Receptores sensoriais e circuitos neuronais para o processamento das informações

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Receptores sensoriais e circuitos neuronais para o processamento das informações (Guilherme Ferreira Morgado)
	Existem cinco tipos de receptores sensoriais: mecanorreceptores, que detectam a compressão mecânica ou o estiramento tanto do receptor quanto do tecido adjacente, termorreceptores, que detectam as variações da temperatura, nociceptores( receptores de dor), que detectam danos nos tecidos, receptores eletromagnéticos, que detectam a luz que incide na retina e quimiorreceptores, que detectam o paladar, nível de oxigênio, osmolalidade e outros fatores químicos. Cabe ressaltar que cada receptor é altamente sensível a um tipo de estimulo, mas praticamente insensível aos outros estímulos. 
	Cada um dos tipos de sensibilidade que podemos experimentar-dor, tato, visão e etc- é chamado de modalidade de sensação. Essas sensações são diferenciadas, porque cada trato nervoso termina em uma área especifica do SNC. Então, cada fibra nervosa transmite apenas uma modalidade de sensação, o que é chamado de principio das vias rotuladas. Entretanto, existe um ponto em comum, o estimulo do receptor provoca uma alteração do potencial elétrico da membrana do receptor, isso é chamado de potencial receptor. Já as causas dessa alteração são as mais variáveis como por deformação mecânica, o que estende a membrana e abre os canais iônicos, pela aplicação de uma substancia química que abre esses canais, pela variação de temperatura da membrana, o que altera a sua permeabilidade, ou pelos efeitos da radiação eleetromagnetica como a luz. Então, independente da causa do potencial do receptor, essa variação no potencial sempre ocorre devido a uma alteração na permeablidade da membrana. Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar ocorre o potencial de ação, além disso quanto mais se eleva o potencial do receptor acima do limiar, maior se torna a freqüência dos potenciais de ação na fibra aferente. 
	No corpúsculo de Pacini há uma fibra nervosa que se estende por toda região central e circundando-a existem múltiplas camadas capsulares concêntricas, com isso uma pressão exercida em qualquer ponto vai alongar, comprimir ou deformar a fibra central. A terminação dessa fibra central é amielinica, mas se torna mielinica um pouco antes de deixar o corpúsculo. Com um estimulo, os canais iônicos se abrem permitindo um influxo de sódio para a fibra, com isso a positividade aumenta ( potencial receptor). Esse potencial gera um fluxo de corrente conhecido como circuito local, que se distribui ao longo da fibra. Ao atingir o primeiro nó de Ranvier, que se localiza dentro da cápsula do corpúsculo, o fluxo de corrente local despolariza a membrana, o que desencadeia os potenciais de ação típicos que são transmitidos ao longo da fibra nervosa. 
	A freqüência dos potenciais de ação repetitivos aumenta quase proporcionalmente ao aumento no potencial receptor, sendo que a estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos adicionais no numero de potenciais de ação.Essa característica permite que o receptor seja sensível a um estimulo fraco e ainda seja capaz de não atingir a freqüência máxima de disparo até que a experiência sensorial seja máxima. Uma outra características dos receptores sensoriais é que eles se adaptam parcial ou completamente a um estimulo constante depois de um certo período de tempo. Então, quando um estimulo continuo é aplicado, primeiramente o receptor responde com alta freqüência de impulsos seguida por uma freqüência progressivamente menor e finalmente por um freqüência muito pequena ou em geral cessam os impulsos. A velocidade dessa adaptação vai variar com o tipo de receptor, assim como o mecanismo de adaptação também varia conforme cada receptor. No olho, os bastonetes se adaptam modificando as concentrações das substancia sensíveis a luz, já o corpúsculo de Pacini se adapta porque o liquido que se desloca quando esse corpúsculo sofre uma pressão rapidademente se redistribui, de modo que o potencial receptor não é mais provocado. Esse corpúsculo tem um segundo meio de adaptação, que é mais lento e chamado de acomodação. Essa acomodação é decorrente da inativação progressiva dos canais de sódio. Esse mesmo padrão de uma parte da adaptação ser resultado dos reajustes na estrutura do próprio receptor e uma outra parte devido a uma acomodação elétrica é seguida por outros mecanorreceptores. 
	Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos durante todo o tempo que são estimulados, dessa formar eles mantem o SNC informado sobre o estado do corpo e sua relação com o meio ambiente. Alguns exemplos desse tipo de receptor, que pode ser chamado e receptor tonico, é o de dor e os barorreceptores do elito arterial. Já os receptores que se adaptam rapidamente são chamados de receptores de transição de estimulo, receptores de movimento ou fasicos, sendo que eles reagem quando ocorre uma alteração de fato está ocorrendo, ou seja, quando o estimulo surge o receptor é excitado, mas logo depois mesmo que o estimulo cesse o receptor no é mais excitado, sendo que isso só vai ocorrer novamente quando o estimulo cessar. Portanto, o corpúsculo de Pacini, um exemplo desse receptor, é importante para informar ao sistema nervoso deformações súbitas, mas inútil para transmitir informações sobre as condições constantes do corpo. Se a velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo for conhecida, pode-se predizer quais serão essas condições em alguns segundos ou minutos mais tarde. 
	Algumas informações necessitam ser transmitidas ao SNC mais rapidamente do que outras, por isso utilizam fibras com velocidade de transmissão diferente, sendo que quanto maior o diâmetro maior a velocidade. As fibras são classificadas nos tipos A e C, e as do tipo A são subdividas em (, (, ( e (. As do tipo A são mielinizadas de tamanho grande ou médio, já as do tipo C são finas e amielinicas, por isso conduzem impulsos de baixa velocidade. O tipo C forma a maioria das fibras sensoriais dos nervos periféricos e as fibras autônomas pós-ganglionares. Já as do tipo A( formam as terminações anuloespirais dos fusos musculares e as fibras dos órgãos tendinosos de Golgi. A dos tipos A( e A( compõe os receptores táteis cutâneos mais discretos e as terminações secundarias dos fusos musculares. A do tipo A( conduzem a sensibilidade térmica, tato grosseiro e a sensibilidade dolorosa em picada. Por ultimo, as do tipo C formam as fibras da sensação de dor, coceira, temperatura e tato grosseiro. 
	As diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibra paralelas envolvidas ou pelo aumento dos potenciais de ação em um única fibra. Esses mecanismos são chamados respectivamente de somação espacial e temporal. 
	Cada fibra se arboriza em centenas de pequenas terminações nervosas livres que nesse exemplo atuam como receptores de dor. O conjunto de terminações de uma fibra dolorosa abrange uma área chamada de campo receptor ou receptico daquela fibra, sendo que o numero de terminações é maior no centro e menor na periferia e além disso ocorre uma sobreposição de terminações. Dessa forma, quando a picada é no centro do campo receptor de uma fibra para dor, o grau de estimulação daquela fibra é muito maior do que se a picada fosse na periferia. Assim, os sinais de intensidade maiores atingem mais fibras, o que configura uma somação espacial. 
	Cada agrupamento neuronal apresenta sua própria organização espacial que faz com que ele processe os sinais de maneira própria e única, sendo que as associações entre os agrupamentos geram uma multiplicidade de funções. O córtex, cerebelo, ponte são exemplos de agrupamento neuronal. 
	Cada fibra aferente se ramifica em centenas de milhares de vezes fazendo sinapses com dendritos ou corpos celulares, sendo que os próprios dendritos também se arborizam, A área estimulada por cada fibra nervosa é chamada de campo estimulatorio. 
	Para induzir a excitação de um neurônio é necessárioque um grande numero de terminais aferentes o estimulem simultaneamente, sendo que quando uma fibra tem uma quantidade suficiente de terminações para induzir uma descarga em um neurônio, pode-se dizer que a fibra possui um estimulo excitatorio e supralimiar, já que está acima do limite requerido para a excitação. Já quando os terminais de uma fibra não são suficientes para induzir uma excitação, os estímulos são chamados de sublimiares e o neurônio econtra-se em um estagio facilitado, ou seja, asas descargas facilitam a excitação desse neurônio. Sendo que, a área em que os neurônios são estimulados pelas fibras aferentes é chamada de zona de descarga, excitada ou limiar. Já a área em que os neurônios são facilitados chama-se zona facilitada ou sublimiar. Além disso, algumas fibras aferentes inibem os neurônios, sendo que a zona onde isso ocorre é chamada de zona inibitória, essa inibição é maior no centro, devido ao maior numero de terminações. 
	É importante que sinais fracos que entram em um agrupamento neuronal promovam a excitação de um grande numero de fibras nervosas que deixam esse grupamento, isso é chamado de divergência. Existem dois tipos de divergência: a amplificadora, na qual um sinal se espalha para um numero progressivamente maior a medida que o estimulo vai sendo transmitido. Esse tipo de divergência é característico da via corticoespinhal, já que uma única célula piramidal é capaz de excitar um numero suficiente de neurônios motores que resultam na excitação de muitas fibras musculares. O segundo tipo é a convergência em múltiplos tratos, mas nesse caso o sinal é transmitido em duas direções a partir do agrupamento neuronal, isso ocorre muito no tálamo, em que a informação é transmitida para regiões mais profundas do tálamo e também para o corte cerebral. 
	A convergência significa que sinais de aferencias múltiplas excitam um único neurônio, sendo que isso pode ocorrer através de uma única fonte, ou seja, múltiplos terminais de um único trato de fibras aferentes terminam no mesmo neurônio, isso é importante já que possibilita a somação espacial suficiente para trazer o neurônio ao limiar necessário para descarga. A convergência também pode resultar de sinais aferentes de múltiplas fontes, como ocorre com os interneuronios da medula espinhal, essa convergência possibilita a somação de informações diferentes fontes, dessa forma a convergência é uma das maneiras pelas quais o SNC correlaciona, soma e separa diferentes tipos de informações. 
	Em certas ocasiões, um sinal aferente gera um estimulo excitatorio em uma direção e um inibitória na outra direção. Esse tipo de circuito é característico do controle dos músculos agonistas e antagonistas, sendo que é chamado de circuito de inibição recíproca, que ocorre da seguinte forma: a fibra aferente excita diretamente a via eferente excitatoria, mas ela também estimula um interneuronio inibitório, que vai inibir a segunda via eferente do agrupamento. Outra importância desse sistema é de evitar uma atividade intensa do encéfalo. 
	Um sinal aferente pode provocar uma descarga eferente prolongada, chamada de pós-descarga. Isso ocorre quando as sinapses excitatórias sobre os dendritos ou corpo celulares desenvolvem um potencial elétrico pós-sinaptico, principalmente devido a ação de substancias transmissoras de ação prolongada. Dessa forma, um sinal aferente pode gerar um sinal eferente com uma serie de descargas repetitivas. Uma outra forma disso ocorrer é através do circuito reverberante ou oscilatório. Esses circuitos são causados por uma retroalimentação positiva dentro do circuito neuronal, ou seja, o estimulo retorna e excita novamente uma aferencia daquele circuito. Observa-se que na reverberação, primeiramente, ocorre um aumento do sinal eferente, mas depois diminui até um valor critico e em seguida cessa rapidamente, devido a fadiga das junções sinapticas. A duração do sinal total pode ser controlada por outras regiões do encéfalo que inibem ou facilitam o circuito. 
	Alguns circuitos neuronais emitem continuadamente sinais eferentes, mesmo na ausência do sinal aferente, devido a uma descarga neuronal continua intrínseca e sinais reverberantes contínuos. Essas descargas ocorrem, porque os potenciais de membrana estão normalmente elevados, sendo que a freqüência dessas descargas podem ser alteradas por sinais excitatorios e inibitórios. Esse mecanismo ocorre em muitos neurônios do cerebelo e nos interneuronios da medula espinhal. Uma outra forma são os circuitos reverberantes, em que a fadiga não é capaz de impedir a reverberação. É importante ressaltar que essas descargas continuas tem a sua intensidade controlada por sinais excitatorios e inibitórios. Esse sistema de transmissão de informação é usado para controlar o tônus vascular, tônus intestinal e freqüência cardíaca. 
	Também existem sinais eferentes rítmicos( p. Ex: sinal respiratório), que são causados por circuitos reverberantes ou por uma sucessão desse tipo de circuito. Os sinais excitatórias e inibitórios alteram a amplitude desses sinais rítmicos. 
	Quase todas regiões do cérebro são conectadas, o que poderia criar um serio problema, já que o sistema nervoso seria inundado por uma massa de sinais reverberantes sem controle, sendo que esses sinais não transmitiriam informação alguma. Esse efeito pode ocorrer em certas regiões do encéfalo nas convulsões epilépticas. Entretanto, fisiologicamente isso é impedido pelos circuitos inibitórios e pela fadiga das sinapses. Existem dois tipos de circuitos inibitórios: os circuitos inibitórios de retroalimentação que retornam para os neurônios excitatórias iniciais da respectiva via. Essa forma ocorre em praticamente todas as vias sensoriais, inibindo os neurônios aferente e os interneuronios. Já o outro circuito é um controle inibitório grosseiro sobre outras áreas do encéfalo, isso ocorre muito nos núcleos da base, que inibem sistemas de controle de motricidade. Uma outra forma de inibição é a fadiga sinaptica, na qual essa sinapse torna-se progressivamente fraca quanto mais longo e intenso for o estimulo. Então, essa fadiga e a recuperação da mesma é uma maneira importante a curto prazo de moderar as sensibilidades de diferentes circuitos do sistema nervoso. Entretanto, essa sensibilidade pode ser controlada a longo prazo por um aumento do numero de receptores nos sítios sinapticos quando houver hipoatividade ou uma redução dos mesmos mediante hiperatividade. Isso ocorre porque esses receptores estão frequentemente sendo sintetizados e inseridos na membrana sinaptica Quando as sinapses são superutilizadas muitos receptores estão se ligando, logo, se inativando e depois serão removidos.