Guyton Cap54 (Funções motoras da medula espinhal - reflexos espinhais)

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Resumo Fisiologia Guyton Capítulo 54 
Funções Motoras da Medula Espinhal; Os Reflexos Medulares
	Neste capítulo discutiremos o controle da função muscular pela medula espinhal. Sem os circuitos neuronais especiais da medula, nem mesmo os mais complexos sistemas de controle motor do cérebro pod3em causar qualquer movimento muscular intencional. O cérebro envia apenas sinais de comando à medula espinhal para iniciar o processo dando as orientações para controlar as atividades seqüenciais da medula.
Organização da medula espinhal para as funções motoras
A substância cinzenta da medula espinhal é a área de integração dos reflexos medulares espinhais. Os sinais sensoriais entram na medula principalmente pelas raízes dorsais sensórias. Um ramo do nervo sensorial termina quase na substância cinzenta e evoca reflexos segmentares medulares locais e outros efeitos locais. Outro ramo transmite sinais para as regiões superiores do sistema nervoso. Em cada segmento da medula, além dos neurônios retransmissores sensoriais, há ainda, os neurônios motores anteriores e os interneurônios.
	Neurônios motores anteriores – Localizados nos cornos anteriores da substância cinzenta são 50 a 100% maiores do que a maioria dos outros. Eles dão origem às fibras dos nervos que saem da medula pelas raízes anteriores e inervam as fibras musculares esqueléticas e são de dois tipos alfa e gama.
		Neurônios motores alfa - Céls dão origem a a grandes fibras nervosas que se ramificam muitas vezes após entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A excitação de uma única fibra alfa excita de três até muitas centenas de fibras musculares, que são chamadas coletivamente de unidade motora.
		Neurônios motores gama – São muito menores; estão em menor número. Transmitem por fibras nervosas de diâmetro médio a fibras nervosas musculares esqueléticas pequenas denominadas fibras intrafusais.
	Interneurônios – Estão em todas as áreas da substancia cinzenta da medula. São numerosos. São pequenas e muito excitáveis, apresentando atividade espontânea e sendo capaz de emitir descargas rapidamente. Muitos fazem sinapse direta com neurônios motores anteriores.
 Tipos de circuito neuronal: divergente, convergente e de descargas repetitivas. Muitos desses estão presentes na execução de atos reflexos medulares.
Sistema Inibitório das células de Renshaw – Presentes nos cornos ventrais da medula, são pequenos e numerosos interneurônios. Após o axônio deixar o corpo do neurônio motor anterior, ramos colaterais desse axônio passam para as céls de Renshaw adjacentes. Estas são células inibitórias que devolvem sinais inibitórios aos neurônios motores circundantes do qual partiu o sinal original. Logo, a estimulação de um neurônio motor causa inibição dos circunvizinhos, efeito denominado, inibição recorrente. Esse fenômeno mostra o uso da inibição lateral para focalizar ou aguçar os sinais.
A comunicação entre diferentes níveis da medula espinhal é realizada por fibras chamadas proprioespinhais que a percorrem para cima e para baixo, sendo vias para reflexos multissegmentares. 
Receptores Sensoriais Musculares – Fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi – e seu papel no controle dos músculos
O controle apropriado da função muscular requer o feedback contínuo das informações sensoriais de cada músculo para a medula espinhal, informando o estado de cada músculo a cada instante. Para fornecer essas informações, os músculos e tendões são supridos por dois tipos especiais de receptores sensoriais: os fusos musculares, distribuídos por todo o corpo do músculo e enviam informações do comprimento do músculo ou a velocidade de variação de seu comprimento, e órgãos tendinosos, localizados nos tendões e transmitem informações sobre a tensão dos tendões ou a velocidade de variação da tensão.
Função Receptora do Fuso Muscular 
Estrutura e Inervação Motora do Fuso Muscular – Contém de 3 a 12 fibras musculares intrafusais, pequenas e com extremidades fixas a grandes fibras musculares esqueléticas extrafusais circundantes. A região central dessas fibras não se contrai, funciona como um receptor sensorial. As partes terminais, que se contraem, são inervadas por fibras motoras gama e as fibras extrafusais são inervadas pelas fibras motoras alfa.
Inervação Sensorial do fuso muscular – As fibras sensoriais são estimuladas pela distensão da parte média do fuso, podendo ocorrer de duas formas: o alongamento de todo o fuso causa distensão da parte média ou a contração das partes terminais causam essa distensão. São encontrados dois tipos de terminação sensorial, terminação primária e secundária. 
Terminação primária – Grande fibra nervosa sensorial circunda a parte central da fibra intrafusal, tb é chamada terminação ânulo-espiral.
Terminação Secundária – Fibras sensoriais menores inervam a região receptora de ambos os lados da terminação primária se espalhando pela fibra intrafusal.
	Há dois tipos de fibras intrafusais: fibras com bolsa nuclear, grande nº de núcleos está reunido em “bolsas” expandidas na parte central da área receptora; fibras com cadeia nuclear, com núcleos alinhados em cadeias por toda a área receptora. A terminação primaria é excitada tanto pelas fibras com bolsa como pelas fibras em cadeia nuclear, enquanto a terminação secundária é excitada apenas pelas fibras com cadeia nuclear.
	Respostas das terminações primárias e secundárias:
	Resposta Estática – Quando a parte receptora da fibra é distendida lentamente, o nº de impulsos transmitidos, tanto pelas terminações primárias, como pelas secundárias, aumenta de maneira quase proporcional ao grau de distensão. As fibras com cadeia nuclear são as responsáveis pelas respostas estáticas.
	Resposta Dinâmica – Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta subitamente, a terminação primária, particularmente, é estimulada de maneira vigorosa. Além dos sinais positivos (alongamento do receptor), pode haver sinais negativos (encurtamento do receptor), diminuindo a transmissão de impulsos pelas terminações primárias. Esses sinais, positivos ou negativos, indicam se o músculo esta sendo distendido ou encurtado, respectivamente.
	Os nervos motores gama para o fuso muscular podem ser divididos em dois tipos: gama-dinâmicos e gama-estáticos. O primeiro excita principalmente fibras intrafusais com bolsa nuclear, e o segundo as com cadeia nuclear. 
Reflexo Extensor Muscular 
É a manifestação mais simples dos fusos musculares, tb chamado reflexo miotático. Sempre que um músculo é distendido subitamente, essa excitação causa contração reflexa do mesmo músculo e de músculos sinérgicos a eles.
Circuitos Neuronais – Um ramo da fibra proprioceptiva que se origina de um fuso muscular e entra pelas raízes dorsais da medula, passa direto para o corno anterior fazendo sinapse direta com neurônios motores anteriores que enviam fibras nervosas de volta ao mesmo músculo que originou o sinal, essa é uma via monossináptica, que possibilita o retorno do sinal com o retardo temporal mais curto possível. No entanto, existem vias em que os ramos terminam em interneurônios antes de irem aos neurônios motores anteriores.
	Reflexo Extensor Dinâmico e Estático – obedecem ao padrão de resposta dinâmica e estática já explicado resultando em um reflexo. O reflexo opõe-se às variações súbitas do comprimento do músculo, no caso, uma distensão causará contração do músculo. No momento em que ocorre a distensão de um músculo, primeiro aparece a reflexão dinâmica, que tem curta duração, seguido da reflexão estática, que dura enquanto houver o estímulo distensor. 
Os reflexos extensores têm uma função particularmente importante que é sua capacidade de impedir oscilações, ou espasmos, nos movimentos corporais, chamada de função amortecedora, uniformizadora ou ainda de extração média dos sinais. Sinais irregulares quanto à intensidade e freqüência são transmitidos aos músculos e um bom funcionamento do aparelho do fuso permiteuma contração regular.
Papel do Fuso Muscular na Atividade Motora Voluntária 
Sempre que são transmitidos sinais motores para os neurônios alfa, em muitos casos são transmitidos sinais tb para os neurônios gama, efeito denominado coativação dos neurônios alfa e gama. Isso faz tanto as fibras intrafusais com as extrafusiais contraírem-se ao mesmo tempo. Esse fenômeno é importante para duas funções. Primeiro, isso impede que o comprimento da parte receptora do fuso muscular se altere, impedindo assim que o fuso muscular oponha-se à contração do músculo. Segundo, isso mantém uma função amortecedora adequada ao fuso muscular.
O sistema de fusos musculares estabiliza a posição do corpo durante ações tensas. A região facilitadora bulboreticular transmite sinais excitatórios por meio de fibras gama, as fibras intrafusais de todos os fusos musculares. Isso encurta porções terminais e alonga a porção central, aumentando a emissão de sinais, sendo excitados fusos de ambos os lados das articulações simultaneamente. Por isso, a excitação reflexa dos músculos esqueléticos de ambos os lados da articulação tb aumenta, tornando-os mais tensos e retesados, pois se opõem um ao outro na articulação, estabilizando a articulação. Isso ajuda muito na execução de movimentos voluntários adicionais detalhados, necessários para os procedimentos motores intrincados.
 A aplicação clínica dos reflexos extensor muscular é determinar quanta excitação básica, ou tônus, o cérebro está enviando à medula espinhal. Esses reflexos podem ser obtidos através de golpes no corpo do músculo ou nos tendões. Quando um grande nº de impulsos facilitadores é transmitido a medula, os reflexos medulares ficam muito exacerbados. Se os impulsos são deprimidos, ou anulados, os reflexos musculares ficam enfraquecidos ou desaparecem. 
Reflexo do Tendão de Golgi
	O órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado pelo qual passa um pequeno feixe de fibras do tendão do músculo. 10 a 15 fibras estão ligadas a esse órgão que é estimulado pela tensão produzida por esse pequeno feixe de fibras musculares e se diferencia dos receptores de fuso por detectarem a tensão muscular e variações dela, e não o comprimento do músculo. Para esse tipo de receptor tb existem respostas estáticas e dinâmicas.
	Os impulsos dos órgãos tendinosos são transmitidos por fibras nervosas grandes. Essas fibras transmitem sinais tanto a áreas locais da medula como para áreas superiores do sistema nervoso. O sinal medular local excita um só interneurônio inibitório, que inibe, o neurônio motor. Esse circuito inibe diretamente o músculo individual, sem afetar músculos adjacentes. A importância do reflexo tendinoso de Golgi reside no fato de produzir um mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de tensão demasiada no músculo. Esse efeito é denominado reação de alongamento e é um mecanismo protetor para impedir a ruptura do músculo ou a avulsão do tendão de suas fixações ao osso. Outro fator positivo dessa inibição é o seu papel equalizador, isto é, as fibras que exercem tensão excessiva são inibidas pelo reflexo, enquanto as que exercem muito pouca tensão são mais excitadas, devido à ausência da inibição reflexa. Isso dispersaria a carga muscular por todo as fibras e impediria danos a áreas isoladas do músculo. 
	Finalmente, os dois tipos de receptores das fibras musculares, os órgãos tendinosos e os fusos musculares, têm importância para o controle medular espinhal da função motora, esses dois órgãos sensoriais também informam os centros de controle motor superiores sobre as alterações instantâneas ocorridas nos músculos. 
Reflexo Flexor e os Reflexos de Retraimento
O estímulo sensorial cutâneo em um membro pode fazer os músculos flexores do membro contraírem-se, retraindo assim o membro em relação ao objeto que o estimulou, isso é o reflexo flexor.Em sua forma clássica é evocado pela estimulação vigorosa de terminações para dor, por isso tb é chamado de reflexo nociceptivo. A estimulação dos receptores táteis tb pode evocar um reflexo flexor mais fraco. Se alguma outra parte do corpo recebe estímulos dolorosos, essa parte tb vai retrair-semas o reflexo pode não se limitar aos músculos flexores, ainda que seja o mesmo tipo de reflexo. Por esse razão, os diferentes reflexos nas diferentes áreas do corpo são chamados reflexos de retraimento.
Mecanismo Neuronal do Reflexo flexor – As vias para evocação do reflexo flexor passam primeiro para os interneurônios e so secundariamente para os neurônios motores. O circuito mais simples possível é uma via de 3 ou 4 neurônios e envolvem os seguintes circuitos: divergentes, para disseminação o reflexo aos músculos; circuitos de inibição recíproca, para inibir os músculos antagonistas; e circuitos para causar pós-descarga contínua prolongada.
Alguns milissegundos depois que um nervo para dor começa a ser estimulado, a resposta flexora aparece. Nos poucos segundos seqüentes, então, o reflexo começa a fatigar, o que é característico de praticamente todos os reflexos integradores mais complexas da medula espinhal. Logo, após cessar o estímulo a contração do músculo a retornar ao nível basal devido a pós-descarga, ele na retorna integralmente por muitos milissegundos.
A pós–descarga que ocorre no reflexo flexor decorre, quase que certamente, de ambos os tipos de circuitos de descarga repetitiva (Cap. 46). O reflexo flexor é organizado para retira a parte do corpo dolorida ou irritada do estímulo. Devido a pós-descarga o reflexo pode manter a parte irritada afastada do estimulo por0,1 a0,3 segundos após cessar a irritação.
Padrão do Retraimento – o padrão de retraimento que ocorre quando o reflexo flexor é evocado depende do nervo sensorial que é estimulado. Os centros de integração da medula causam contração dos músculos que podem mais efetivamente remover a parte dolorida do corpo do contato com o objeto que causa a dor, denominado princípio do “sinal local”.
Reflexo Extensor Cruzado
Após um estímulo evocar um reflexo flexor no membro, o membro oposto começa a estender-se, esse é o reflexo extensor cruzado.
Mecanismo Neuronal do Reflexo Extensor Cruzado – Sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula para excitar os músculos extensores. Como esse reflexo só se inicia após o estímulo doloroso inicial, é certo que muitos interneurônios estão envolvidos. Depois do estímulo doloroso ser removido, o reflexo extenso cruzado continua por um período de pós-descarga ainda mais prolongado que o do reflexo flexor.
Inibição Recíproca e Inervação Recíproca 
	A excitação de um grupo de músculos associa-se geralmente à inibição de outro grupo, esse é o fenômeno da inibição recíproca, e o circuito neuronal que causa essa inibição recíproca é denominado inervação recíproca. A relação recíproca existe ente os músculos dos dois lados da medula. Nesse caso, um reflexo flexor moderado é obtido em um lado do corpo, enquanto isso um reflexo flexor mais forte é evocado no membro oposto enviando sinais inibitórios recíprocos ao primeiro membro deprimindo seu grau de flexão. A remoção do reflexo mais forte possibilita que o reflexo original retorne a sua intensidade anterior.
Reflexos de Postura e Locomoção da Medula Espinhal
	Reação de sustentação positiva – Faz o membro estender-se contra a pressão que está sendo aplicada a pata, enrijecendo os membros o suficiente para sustentar o peso do corpo. Envolve um circuito complexo de interneurônios. O local da pressão sobre o coxim da pata determina a direção em que o membro vai estender-se; a pressão sobre um lado causa a extensão nessa direção, denominado efeito reação do imã, ajudando a impedir que o animal caia para esse lado. 
	Reflexos medulares de Endireitamento – Quando o animal se encontra em decúbito realiza movimentos coordenados tentando erguer-se para a posição em pé.
Movimentos de passada e de Andar:
	Movimentos Rítmicos de passada de um único membro – A flexão do membro para frenteé seguida cerca de um segundo depois pela extensão para trás. Então,a flexão ocorre novamente, e o ciclo é repetido. Essa oscilação pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados e parece decorrente de circuitos de inibição mutuamente recíproca que oscilam entre neurônios que controlam os músculos agonistas e antagonistas. Os sinais do coxim das patas e de sensores de posição em torno das articulações contribuem fortemente para o controle da pressão no pé e a freU6encia das passadas. Se durante o movimento da pata para frente essa pata encontra uma obstrução o movimento pára ,em seqüência a pata é levantada mais alto e vai em frente , chamado reflexo de tropeço. 
	Passadas recíprocas de membros opostos – A cada vez que houver uma passada para frente de um membro, o membro oposto, geralmente dá uma passada pra trás. Esse efeito decorre da inervação recíproca entre os dois membros.
	Passadas diagonais de todos os quatro membros – As passadas ocorrem diagonalmente entre os membros dianteiros e traseiros. Essa disposição diagonal é outra manifestação da inervação recíproca, denominado reflexo de marcar o tempo.
	Reflexo do galope – Ocorre quando estímulos extensores, ou de pressão são aplicados, de maneiro quase exatamente igual, aos membros de ambos os lados do corpo ao mesmo tempo, enquanto a estimulação desigual de um lado versus o outro evoca o reflexo do andar. Ao andar são estimulados apenas um membro dianteiro e um traseiro de cada vez.
Ao contrário,quando o animal atinge o solo durante o galope, ambos os membros dianteiro e ambos os traseiros são estimulados de maneira aproximadamente igual.
Reflexo de Coçar 
	 Ele envolve duas funções: sentido posicional, que possibilita o encontro do ponto exato de irritação na superfície do corpo e um movimento para frente e para trás. Esses últimos envolvem circuitos de inervação recíproca 
Reflexos Medulares Espinhais que causam espasmos musculares
	Em muitos casos uma dor localizada é causa desse espasmo local.
	 Espasmo muscular decorrente de osso quebrado – impulsos dolorosos desencadeados pelas bordas quebradas de osso, que fazem os músculos que circundam essa área contrair-se vigorosa e tonicamente. Anestésico alivia a dor e o espasmo. È necessário que o espasmo seja superado para que as partes do osso voltem as posições apropriadas.
Espasmo muscular abdominal na peritonite – Impulsos dolorosos do peritônio parietal fazem os músculos abdominais contraírem-se extensamente e, por vezes, ocasionam e extrusão do intestino. Anestésico alivia a dor e o espasmo.
	Cãibras Musculares - Qualquer faro irritante local, ou anormalidade metabólica, de um músculo pode causar dores ou outro tipo de estimulação sensorial causando assim contração reflexa por feedback. A contração é considerada como estimulando ainda mais os mesmos receptores sensoriais aumentando ainda mais a intensidade da contração desenvolvendo um feedback positivo em que um pequeno grau de irritação causa contração cada vez maior, até que sobrevenha a câimbra muscular franca.
Reflexos Autonômicos da Medula Espinhal 
	Incluem: alteração do tônus vascular decorrente de alteração na temperatura local da pele; sudorese; reflexos intestino-intestinais; reflexos peritônio-intestinais; reflexos de evacuação. Todos eles podem ser evocados simultaneamente sob a forma de reflexo em massa Esse é um fenômeno em que a medula fica subitamente excessivamente ativa, causando descarga maciça de grande parte dela. É causado por um forte estímulo nociceptivo à pele, ou o enchimento de uma víscera. Os efeitos são: grande parte do corpo entra em forte espasmo flexor, o colo intestinal e bexiga se esvaziam, a pressão arterial se eleva a valores máximos e grandes áreas do corpo irrompem em sudorese profusa. Duram alguns minutos, decorrendo de ativação de grandes massas de circuitos reverberantes, se assemelhando ao mecanismo de crises epilépticas, mas que ocorrem no encéfalo.
Transecção da Medula Espinhal e Choque Espinhal
	Quando a medula é subitamente transeccionada na parte superior do pescoço, praticamente todas as funções medulares, incluindo os reflexos, são deprimidas, reação denominada choque espinhal. A razão disso é que a atividade normal dos neurônios depende de ativação tônica a partir dos centros superiores. Após algumas horas há algumas semanas os neurônios espinhais recuperam gradualmente sua excitabilidade. Depois de perdem sua fonte de impulsos facilitadores, eles aumentam seu próprio grau normal de excitabilidade para compensar a perda. Em seres humanos, geralmente demora algumas semanas, mas por vezes nunca se completa, outras vezes a recuperação ode ser excessiva causando hiperexcitabilidade de algumas funções medulares. As funções atingidas com o choque são: ao início do choque a pressão cai instantânea e drasticamente; todos os reflexos musculares esqueléticos integrados na medula são bloqueados (os primeiros reflexos a voltarem são os extensores, seguidos pelos progressivamente mais complexos, os flexores, os posturais antigravitários e os remanescentes dos de passada); e os reflexos sacros para controle da evacuação vesical e intestinal são suprimidos, mas acabam por retornar.