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APG 3 Medula espinhal Objetivos • Anatofisiologia da medula espinhal • Vias sensitivas (aferente e eferente) • Autoreflexo Medula espinhal A medula espinhal é uma massa cilindroide, de tecido nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem entretanto ocupá-lo completamente. A medula forma sendo ligeiramente achatada no sentido anteroposterior. Seu calibre não uniforme, pois apresenta duas dilatações denominadas intumescência cervical e intumescência lombar. Situadas nos níveis cervical e lombar. Estas intumescências correspondem às áreas em que fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas que formam os p l e x o s b r a q u i a l e l o m b o s s a c r a l . Destinadas à inervação dos membros superiores e inferiores, respectivamente. A formação destas intumescências se deve à maior quantidade de neurônios e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que são necessárias para a inervação dos membros . Subdivide-se em: - Cervical (C1 a C7) - Torácica (T1 a T12) - Lombar (L1 a L5) - Sacra (S1 a S5) de 1 6 Medula Cada região é subdividida em segmentos, e de cada segmento surge um par bilateral de nervos espinais. Pouco antes de um nervo espinal se juntar à medula espinal, ele divide-se em dois ramos, chamados de raízes: • Raiz dorsal (aferente): conduz a entrada de informação sensorial. Seus gânglios (dilatações encontradas na raiz dorsal antes de entrar na medula) contem os corpos celulares de neurônios sensoriais. • R a i z v e n t r a l ( e f e r e n t e ) : l e v a informações do SNC para os músculos e glândulas. Em uma secção transversal, a medula espinal tem um centro de substância cinzenta, em forma de borboleta ou da letra H, rodeado de substância branca. As fibras sensoriais da raiz dorsal fazem sinapse com Inter neurônios dos cornos dorsais da substância cinzenta. Os corpos celulares dos cornos dorsais estão organizados em dois núcleos distintos, um para informações somáticas, e o outro para informações viscerais. • Os tratos ascendentes conduzem in formações sensor ia is para o encéfalo. Eles ocupam as porções dorsal e lateral externa da medula espinal. • Os tratos descendentes conduzem pr incipalmente s inais eferentes (motores) do encéfalo para a medula. Eles ocupam as porções ventral e lateral interna da substância branca. de 2 6 Nervos espinhais Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras nervosas, reforçadas por tecido conjuntivo, que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos. Podem ser espinhais ou cranianos, conforme esta união se faça com a medula espinhal ou com o encéfalo. A função dos nervos é conduzir, através de suas fibras, impulsos nervosos do sistema nervoso central para a periferia (impulsos eferentes) e da periferia para o sistema nervoso central { impulsos aferentes). Curiosidade: Assim, quando um membro é amputado, os cotos nervosos irritados podem originar impulsos nervosos que são interpretados pelo cérebro como se fossem originados no membro retirado, resultando na chamada dor fantasma, pois o indivíduo sente dor em um membro que não existe. Percorrido por vascularização longitudinal; desprovido de sensibilidade (local, sente o estimulo no território sensitivo que ele inerva).Nos nervos, a condução dos impulsos nervosos sensi t ivos (ou a f e r e n t e s ) s e f a z a t r a v é s d o s prolongamentos periféricos dos neurônios sensitivos. Terminações nervosas Em suas extremidades periféricas, as fibras nervosas dos nervos modificam-se, dando origem a formações ora mais, ora menos complexas, as terminações nervosas. • TN sensitivas: quando o estimulo por acoes (calor, luz, mecânico) originam impulsos nervosos que seguem pela fibra em direção ao corpo neural. • TN motores: estão na porção terminal das fibras eferentes e são elementos pré-sinapticos das sinapses neuro e je to ras ( i ne rvam múscu los e glândulas). Receptores • Quimiorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos químicos, como os da olfação e gustação e os receptores do corpo carotídeo capazes de detectar variações no teor do oxigênio circulante; • Osmorreceptores - receptores capazes de detectar variação de pressão osmótica; • Fotorreceptores - receptores sensíveis à luz, como os cones e bastonetes da retina; • Termo receptores: receptores capazes de detectar frio/calor. São terminações nervosas livres. Alguns se localizam no hipotálamo e detectam variações na t e m p e r a t u r a d o s a n g u e , desencadeando respostas para conservar ou dissipar calor; • Mecanorreceptores - são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais diversificado. Aqui situam-se os receptores de audição e de equilíbrio do ouvido interno; os receptores do seio carotídeo, sensíveis a mudanças na PA (barorreceptores); • Os proprioceptores localizam-se mais profundamente, situando-se músculos, tendões, l igamentos e cápsulas articulares. Os impulsos nervosos p o d e m s e r c o n s c i e n t e s e inconscientes. • Receptores somáticos (pele): A maioria deles é mecano ou quimiorreceptor. Se algo toca a pele, podemos perceber o local, a pressão, a textura, se um objeto é pontiagudo ou rombo, a duração prec isa do toque e o deslocamento do estímulo sobre a pele, mesmo na ausência da visão. Um único receptor pode codificar várias características do estímulo, como de 3 6 intensidade, duração e posição. Autoreflexo O Reflexo Tendinoso evita uma Tensão Excessiva no Músculo. Quando os órgãos tendinosos de Golgi do tendão muscular são estimulados por a u m e n t o d a t e n s ã o n o m ú s c u l o relacionado, os sinais são transmitidos para a medula espinal, produzindo os efeitos reflexos no respectivo músculo. Esse reflexo é inteiramente inibitório. Assim, tal reflexo é mecanismo de respos ta nega t i va que impede o desenvolvimento de tensão excessiva do músculo. Quando a tensão no músculo e, portanto, do tendão fica extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva à reação rápida na medula espinal, que causa o relaxamento instantâneo de todo o músculo. Esse efeito é chamado reação de alongamento; provavelmente, é mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso. Ou seja, as fibras que exercem tensão excessiva são inibidas pelo reflexo, enquanto as que exercem muito pouca tensão ficam mais excitadas, devido à ausência da inibição reflexa. Esse fenômeno faz com que a carga do músculo se distribua por todas as fibras e previne a lesão em áreas isoladas do músculo, onde um número pequeno de fibras poderia ficar sobrecarregado. Reflexo flexor e reflexo de retirada é provocado mais fortemente pela estimulação das terminações para dor, tais como alfinetada, calor, ferimento e, por essa razão, ele é também chamado reflexo nociceptivo ou reflexo à dor. A estimulação dos receptores para o tato pode também provocar reflexo flexor mais fraco e menos prolongado. Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente, essa parte de modo semelhante será afastada do estímulo, mas o reflexo pode não se restringir aos músculos flexores, embora seja basicamente o mesmo tipo de reflexo. Portanto, os vários padrões desses reflexos em diferentes áreas do corpo são chamados reflexos de retirada. • Mecanismo Neuronal do Reflexo Flexor: Nesse caso, estímulo doloroso foi aplicado na mão; como resultado, os músculos flexores do braço foram excitados, afastando assim a mão do estímulo doloroso. As vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas primeiro passam pelo conjunto de interneurônios da medula espinal e apenas de forma secundária, para os neurônios motores. O circuito mais curto possível é a via detrês ou quatro neurônios; entretanto, a maioria dos sinais do reflexo trafega por muitos neurônios e envolve os seguintes tipos básicos de circuitos: 1.circuitos divergentes para propagar o reflexo aos músculos necessários para a retirada; 2.circuitos para a inibição dos músculos antagonistas, chamados circuitos de inibição recíproca; 3.circuitos que promovem a pós-descarga, com duração de muitas frações de segundo, após o estimulo ter terminado. de 4 6 A figura mostra miograma típico de um músculo flexor durante um reflexo flexor. O reflexo flexor aparece, em poucos milissegundos, após o nervo relacionado à dor ter sido estimulado. Então, nos próximos poucos segundos, o reflexo começa a entrar em fadiga, o que é característico de quase todos os reflexos integrativos complexos da medula espinal. Finalmente, após o estímulo ter terminado, a contração do músculo retorna ao nível basal; mas, devido à pós-descarga, essa contração leva muitos milissegundos para que ocorra. A duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que provocou o reflexo; estímulo tátil fraco quase não provoca pós- descarga, enquanto o estímulo doloroso forte provoca pós-descarga que pode durar por 1 segundo ou mais. A pós-descarga, que ocorre no reflexo flexor resulta, quase certamente, de ambos os tipos de circuitos de descargas repetitivas. Estudos eletrofisiológicos indicam que a pós-descarga imediata, com a duração de 6 a 8 milissegundos, é resultado do disparo repetitivo dos interneurônios excitados. A pós-descarga que ocorre, após estímulo doloroso forte também é quase um resultado de vias recorrentes que iniciam a oscilação nos circuitos de interneurônios reverberantes. Esses, por sua vez, transmitem impulsos para os neurônios motores anteriores, algumas vezes, por vários segundos, após o sinal sensorial ter terminado. Assim, o reflexo flexor é organizado apropriadamente para retirar (afastar) a parte do corpo irritada ou dolorida pelo estímulo. Além disso, devido à pós- descarga, o reflexo pode manter a parte irritada distante do estímulo por 0,1 a 3 segundos, após a irritação ter terminado. Durante esse tempo, outros reflexos e ações do sistema nervoso central podem mover todo o corpo para longe do estímulo doloroso. Reflexo extensor cruzado Aproximadamente, 0,2 a 0,5 segundo após o estímulo provocar reflexo flexor no membro, o membro oposto começa a se estender. A extensão do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto, que causa o estímulo doloroso no membro retirado. Mecanismo Neuronal do Reflexo Extensor Cruzado: A parte direita da Figura 1 mostra o circuito neuronal responsável p e l o r e f l e x o e x t e n s o r c r u z a d o , demonstrando que os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinal para excitar os músculos extensores. Uma vez que o reflexo extensor cruzado geralmente não se inicia antes de 200 a 500 milissegundos, após o início do estímulo doloroso inicial, certamente, muitos interneurônios estão envolvidos no circuito, entre os neurônios sensoriais aferentes e os neurônios motores do lado oposto da medula, responsáveis pela extensão cruzada. Após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem período mais longo de pós-descarga do que o reflexo flexor. Novamente, presume-se que essa pós- descarga prolongada seja o resultado de c i r c u i t o s r e v e r b e r a n t e s e n t r e interneurônios. de 5 6 A Figura mostra miograma típico, registrado de músculo envolvido no reflexo extensor cruzado. Isso demonstra a latência, relativamente longa, antes de o reflexo se iniciar e a longa pós-descarga ao final do estímulo. A pós-descarga prolongada auxilia na manutenção da área dolorida do corpo afastada do objeto que causou a dor, até que outras reações do sistema nervoso afastem todo o corpo do estímulo. Reflexos posturais e locomotores Reflexos Espinais de “Endireitamento”. Quando o animal espinal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não coordenados, tentando assumir a postura em pé. Tal reflexo d e m o n s t r a q u e a l g u n s r e f l e x o s relativamente complexos associados à postura são integrados na medula espinal. De fato, animal com a medula torácica transeccionada e bem cicatrizada, entre os níveis que dão origem à inervação dos membros anteriores e a dos membros posteriores, se pode ficar de pé, da posição deitada, e pode mesmo andar usando tanto suas patas posteriores quanto as anteriores. Movimentos de passos de marcha Movimentos de Passo Rítmicos de um Só Membro. Movimentos de passos rítmicos são observados frequentemente nos membros de animais espinais. De fato, mesmo quando a porção lombar da medula espinal é separada do restante da medula e a secção longitudinal central é feita abaixo, para bloquear as conexões neuronais, entre os dois lados da medula e entre os dois membros, cada membro inferior ainda pode realizar funções de marcha individuais. A flexão para a frente do membro é seguida, em aprox imadamente, 1 segundo, por extensão para trás. Então, ocorre nova flexão, e o ciclo é repetido muitas vezes. Essa oscilação para trás e para frente, entre os músculos flexores e extensores, pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados, e isso parece resultar em especial dos circuitos de inibição mutuamente recíprocos, dentro da matriz da medula espinal, oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e os antagonistas. Os sinais sensoriais dos coxins plantares e dos sensores de posição, em torno das articulações, têm papel importante no controle da pressão do pé e na frequência da marcha, quando é permitido que o pé ande sobre uma superfície. Realmente, o mecanismo espinal para o controle da marcha pode ser mesmo mais complexo. Por exemplo, se o topo do pé encontra obstrução, durante impulso para a frente, este será interrompido por certo tempo; então, em rápida sequência, o pé será erguido mais alto e seguirá para a frente, de modo a ser colocado sobre a obstrução. Esse é o reflexo de tropeço. Assim, a medula espinal é o controlador inteligente do andar. de 6 6
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