Texto 2 - Nutrição Animal - Sistema Digestivo dos Ruminantes

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SISTEMA DIGESTIVO DOS RUMINANTES
1. Formação do estômago dos ruminantes
Ao nascer, um bezerro ainda não é um ruminante de fato, seu sistema digestivo não está completamente desenvolvido. Todos os 4 compartimentos encontrados no estômago dos ruminantes adultos (retículo, rúmen, omaso e abomaso) já estão formados, mas pelo menos nas 2 primeiras semanas de vida o bezerro é considerado um animal monogástrico, com estômago simples, pois o abomaso é o único compartimento efetivamente envolvido no processo digestivo nesse período, no qual o leite e/ou sucedâneo é a única fonte de alimento.
À medida que o bezerro começa a ingerir alimentos sólidos, principalmente concentrados ricos em carboidratos rapidamente digestíveis, o rúmen passa a ter um papel mais importante no processo digestivo. Com o consumo de sólidos, os compartimentos do estômago se desenvolvem, mudando de tamanho, conforme ilustra a figura 1.
Fig. 1. Etapas do desenvolvimento do rúmen de acordo com a idade do animal.
Em bezerros recém-nascidos, o abomaso compreende cerca de 60% da capacidade estomacal, enquanto que retículo e rúmen perfazem no máximo 30% da capacidade, com os 10% restantes cabendo ao omaso. Aos 4 meses, retículo e rúmen representam 2/3 da capacidade do estômago, enquanto a participação do abomaso cai para 20%. Este continua a funcionar da mesma forma que ao nascimento do bezerro, e até mesmo cresce em tamanho, mas o consumo de alimentos sólidos estimula o crescimento do retículo e do rúmen, bem como o desenvolvimento de suas funções digestivas. Retículo e rúmen passam a ser as partes mais importantes do estômago nos ruminantes adultos.
Enquanto o bezerro se alimenta exclusivamente de líquidos – leite e/ou sucedâneo, não há estímulo ao desenvolvimento do rúmen, graças à formação da goteira esofageana, que se constitui numa prega muscular que se forma entre a saída do esôfago e a entrada do omaso, cuja função é permitir a passagem de líquidos diretamente para o trato posterior, sem contato com o rúmen (figura 2).
Fig. 2. Imagem da goteira esofageana.
O processo de formação da goteira esofageana é controlado por estímulos neuroquímicos.
Tanto o ato de sugar, como algumas proteínas do leite estimulam a formação da goteira, de forma que os líquidos não entram no rúmen, indo direto do esôfago para o omaso.
No entanto a goteira esofageana não funciona quando o bezerro ingere alimentos sólidos. 
Estes caem no rúmen, onde devem ser digeridos pela população microbiana que se forma neste compartimento. Estes microrganismos colonizam o rúmen a partir das próprias partículas de alimento, do ambiente, do material usado como cama para os bezerros, e também de pelos que podem ser ingeridos. 
Para que a população microbiana do rúmen se desenvolva satisfatoriamente, é preciso que o bezerro ingira água para permitir um ambiente adequado à fermentação. Se o bezerro não tiver acesso precoce à água o crescimento microbiano poderá ser limitado.
Há dois componentes principais do desenvolvimento ruminal. Um é o tamanho físico do órgão. Se o bezerro recebe grandes quantidades de líquidos por muito tempo, pode haver restrição ao crescimento do rúmen em relação ao tamanho do bezerro, o que pode afetar seriamente o desenvolvimento após a desmama. Outro aspecto é o desenvolvimento das papilas ruminais e o espessamento da parede do rúmen, processos fundamentais para o bom funcionamento do órgão. 
E o que mais estimula o desenvolvimento das papilas é o consumo de concentrado, rico em carboidratos fermentescíveis. O estímulo ao desenvolvimento das papilas é químico, dado principalmente pelos ácidos butírico e propiônico, que se formam em grandes quantidades no rúmen de bezerros que consomem concentrado. O consumo de volumosos ajuda no desenvolvimento físico do rúmen, mas como a digestão de fibra é mais lenta e leva a produção de menor volume de ácidos, com maior proporção de ácido acético, o fornecimento de volumosos não leva ao pleno desenvolvimento das papilas, por falta de quantidades adequadas de ácidos butírico e propiônico. A figura 3 mostra a parede ruminal de bezerros em diferentes regimes de alimentação.
Fig. 3. Comparação do desenvolvimento das papilas ruminais na 6ª semana de vida de bezerros alimentados apenas com leite (A), leite e concentrado (B) ou leite e feno (C) Notem como o rúmen dos bezerros que recebem concentrado apresenta mais papilas e coloração mais escura, indicativa de maior vascularização do tecido.
2. Fisiologia da Digestão
Os ruminantes são animais peculiares em função do seu estômago complexo, dividido em 4 compartimentos, retículo, rúmen, omaso e abomaso. Na verdade, retículo e rúmen praticamente se comportam com um só, sendo que o retículo é considerado o maior dos vários “sacos” que formam o rúmen.
O retículo-rúmen, que de agora em diante trataremos apenas por rúmen, tem um papel fundamental no processo digestivo. Neste compartimento vivem os microrganismos simbiontes responsáveis, principalmente, pela degradação dos carboidratos estruturais, presentes na fibra das plantas. Nenhum animal mamífero secreta enzimas capazes de quebrar carboidratos complexos como celulose e hemicelulose, presentes na parede celular das células vegetais, mas há vários microrganismos que secretam essas enzimas.
Via de regra são microrganismos anaeróbios, que encontram no rúmen condições ótimas
para o seu desenvolvimento. Dessa forma, o rúmen funciona como uma grande câmara de fermentação onde há uma infinidade de microrganismos que promovem a digestão de vários compostos ingeridos pelo animal, principalmente da fibra. O rúmen de uma vaca adulta de grande porte pode chegar a ter até 200 litros de capacidade. O compartimento que vem logo após o rúmen é o omaso, também chamado de folhoso, pois possui várias camadas de tecido, dispostas como se fossem folhas sobrepostas. O omaso é um compartimento bem menor, com cerca de 14-15 litros, que tem como funções principais a reabsorção de água e a redução no tamanho das partículas sólidas que chegam até ele.
Em seguida ao omaso encontra-se o abomaso, que é chamado de “estômago verdadeiro”, pois equivale ao estômago dos monogástricos, onde há secreção de ácidos e enzimas, responsáveis pela continuidade do processo digestivo. O abomaso é o único dos compartimentos estomacais que secreta enzimas digestivas. Antes dele só ocorre atividade enzimática no rúmen, mas são enzimas secretadas pelos microrganismos simbiontes.
Ao passar pelo abomaso, a digesta chega ao intestino delgado, onde se dá a finalização do processo de digestão e a absorção dos nutrientes. Se por ventura houver sobra de compostos digestíveis na massa que passa pelo intestino delgado, há possibilidade de ocorrer digestão adicional no intestino grosso, que também funciona como uma câmara de fermentação, semelhante ao rúmen, graças à presença de microrganismos simbiontes.
3. Microrganismos do Rúmen
No rúmen há uma infinidade de espécies de microrganismos que participam ativamente do processo de digestão dos alimentos. Graças à ação desses microrganismos, os ruminantes conseguem utilizar a fibra dos alimentos como fonte de energia, o que é impossível para outras espécies de mamíferos. Basicamente há três tipos de microrganismos no rúmen, bactérias, protozoários e fungos. As bactérias estão presentes em número muito maior que os demais, estima-se
que haja no rúmen em torno de 1010 – 1011 bactérias por grama de conteúdo ruminal. A grande maioria delas é composta por organismos anaeróbios exclusivos (só vivem em ambiente completamente livre de oxigênio), mas pode haver número significativo de organismos anaeróbios facultativos, que toleram a presença de oxigênio (O2), principalmente associados à parede ruminal. As bactérias são classificadas de acordo com diferentes critérios, como forma, tamanho, e estrutura, mas a principal forma de classificação de bactérias é de acordo com o substrato preferencial de cada grupo, como mostra a tabela 1.
Tab.1. Algumas espécies de bactérias ruminais, agrupadas de acordo com o substrato preferencial.
	Principais espécies celulolíticas
	Principais espécies pectinolíticas
	Bacteroides succinogenes
	Butyrivibrio fibrisolvens
	Ruminococcus flavifasciens
	Bacteroides ruminicola
	Ruminococcus albus
	Lachnospira multipora
	Butyrivibrio fibrisolvens
	Succinivibrio dextrinossolvens
	
	Streptococcus bovis
	
	Treponema bryantii
	Principais espécies hemicelulolíticas
	Principais espécies lipolíticas
	Butyrivibrio fibrisolvens
	Anaerovibrio lipolytica
	Bacteroides ruminicola
	Butyrivibrio fibrisolvens
	Ruminococcus sp.
	Treponema bryantii
	
	Eubacterium sp.
	
	Fusocillus sp.
	
	Micrococcus sp.
	Principais espécies amilolíticas
	
	Bacteroides amylophilus
	
	Streptococcus bovis
	
	Succinomonas amylolytica
	
	Bacteroides ruminicola
	
Adaptado de Yokoyama & Johnson (1988)
Além dos grupos mostrados acima, há diversos outros grupos que têm preferências por substratos diferentes. É interessante notar também que uma mesma espécie pode ter preferência por mais de um tipo de substrato, como é o caso de Streptococcus bovis, que fermenta tanto amido como pectina, ou ainda espécies que fermentam vários tipos de substrato, como é o caso de Butyrivibrio fibrisolvens, que degrada celulose, hemicelulose, amido e lipídios.
Os protozoários estão presentes em número bem menor que as bactérias dentro do rúmen, apresentando ao redor de a 105 – 106 indivíduos por grama de conteúdo ruminal. No entanto, como os protozoários são organismos muito maiores que as bactérias, a massa total de protozoários e bactérias no rúmen pode ser equivalente. 
Os protozoários são exclusivamente anaeróbios, e sua função ainda não é totalmente clara. Sabe-se que contribuem com digestão de fibra, e que podem ser um fator de estabilização para produtos finais da fermentação, mas seu benefício para os ruminantes ainda é um aspecto controverso. Estudos com animais defaunados (sem protozoários no rúmen) mostraram que a ausência desses microrganismos freqüentemente não causa prejuízos aos ruminantes. 
Os fungos presentes no rúmen têm papel secundário na degradação de fibra. Podem representar até cerca de 8% da massa microbiana total quando os ruminantes recebem dietas ricas em forragem, e também são organismos anaeróbios. A significância funcional desses microrganismos ainda não é clara.
De maneira geral os três grupos de microrganismos co-existem de forma organizada, e trabalham em conjunto no processo fermentativo ruminal. Isso fica claro na figura 4, que mostra um protozoário (organismo maior), que tem uma grande capacidade de locomoção, “carregando” diversas bactérias (organismos pequenos, aderidos à face ventral do protozoário) e um esporângio de um ficomiceto (fungo).
Fig. 4. Foto de um protozoário carregando diversos bastonetes (bactéras) e um esporângio de ficomiceto (fungo)
4. Fermentação e Cinética Ruminal
4.1 Saliva e pH ruminal
Os ruminantes desenvolveram um sistema digestivo bastante peculiar em função do tipo de alimento de que dispunham na natureza (basicamente forragem) e também da necessidade de se alimentarem rapidamente para não ficarem expostos ao ataque de predadores carnívoros. Em função disso, esses animais apresentam um hábito de alimentar diferenciado, caracterizado por rápida ingestão dos alimentos, seguida de regurgitação, ruminação e redeglutição.
A ingestão de alimentos pelos ruminantes é rápida, nesse momento a mastigação é discreta, suficiente apenas para misturar o alimento com saliva e facilitar a deglutição. Depois de ingerido todo o alimento necessário, o ruminante passa a regurgitar a ingesta para a boca, e inicia um processo de remastigação vigorosa (ruminação), cujo objetivo é reduzir bastante o tamanho das partículas ingeridas, a fim de formar uma massa uniforme que possa ser melhor digerida no rúmen.
Durante a ruminação ocorre a reinsalivação da ingesta, processo fundamental para o bom funcionamento do rúmen, pois a saliva, além de tornar o meio fluido, contém soluções tampão (fosfato e bicarbonato) que atuam mantendo o pH do conteúdo ruminal em valores adequados para a flora microbiana. A produção de saliva depende diretamente do tempo de mastigação do animal, ou seja, quanto mais mastiga, mais saliva produz. Um ruminante adulto, recebendo dieta com alto teor de forragem, pode produzir até 180 litros de saliva diariamente.
Dessa forma, fica claro que dietas à base de volumosos, principalmente os que têm tamanho médio de partículas grande, levam á produção de mais saliva, o que contribui decisivamente para que o pH ruminal nessa situação seja mantido em valores mais elevados, próximos da neutralidade, bastante adequados para os microrganismos que digerem fibra.
Por outro lado, dietas com baixo teor de volumosos e bastante concentrado, estimulam muito menos a mastigação, de forma que a produção de saliva é menor. Isso, associado à presença de grandes quantidades de carboidratos rapidamente fermentescíveis nos alimentos concentrados, faz com que o pH ruminal de animais que consomem dietas desse tipo seja mantido em valores mais baixos (pH ácido), mais favorável aos microrganismos digestores de amido e açúcares. Se o pH ruminal cair muito (abaixo de 5,5) pode haver paralisação total da digestão de fibra, por inibição da atividade dos microrganismos que fermentam celulose e hemicelulose. 
O pH do rúmen é uma das variáveis que mais afeta a população microbiana e os níveis de AGV produzidos. Normalmente varia de 5,5 a 7,2, sendo que valores mais baixos também são observados logo após uma refeição rica em concentrados. Sempre que o pH cai abaixo de 6,0, passa a haver prejuízo ao desenvolvimento das bactérias digestoras de fibra, de forma que o manejo alimentar de bovinos leiteiros deve cuidar para que os animais não fiquem por tempo prolongado sujeitos a valores baixos de pH. A figura 5 mostra os efeitos do pH ruminal sobre as principais espécies bacterianas e sobre a produção de AGV no rúmen.
Fig. 5. Variação de pH, concentração molar de AGV e população microbiana no rúmen.
O pH no qual diferentes funções ruminais são otimizadas também pode ser diferente. Conforme mostra a figura 5, a flora celulolítica (microrganismos digestoras de fibra) é mais ativa em pH entre 6,2 e 6,8, de forma que essas espécies tendem a ser reduzidas quando o pH cai abaixo de 6. Já as bactérias que degradam carboidratos não fibrosos (amido, principalmente) preferem pH entre 5,2 e 6. Para otimizar a função ruminal o pH do meio deve ser mantido entre 5,8 e 6,2. A tabela 2 mostra a atividade ruminal em diferentes faixas de pH.
Tab. 2. Atividade ruminal em função do pH. pH Atividade ruminal
	pH
	ATIVIDADE RUMINAL
	> 6,3
	Alta atividade celulolítica; alta produção de saliva; crescimento bacteriano, eficiência de fermentação são lentos. C2:C3 > 3.
	5,8 – 6,3
	Diminui atividade celulolítica e aumenta atividade amilolítica; crescimento bacteriano aumenta; menor produção de saliva. C2:C3 de 2 a 3.
	< 5,5
	Alta atividade amilolítica; baixa produção de saliva; alto risco de acidose. C2:C3 < 2; alto risco de acidose
C2:C3 = relação molar entre ácido acético (C2) e ácido propiônico (C3).
4.2 Fermentação ruminal
O processo fermentativo que ocorre dentro do rúmen é resultado de atividades físicas e microbiológicas, que resultam na produção de compostos úteis para o ruminantes, tais como ácidos graxos voláteis (AGV), que são fontes de energia, além de proteína microbiana (PMic) e vitaminas do Complexo B. 
A população microbiana é mantida pelo suprimento constante de alimentos fermentescíveis, redução do tamanho das partículas desses alimentos pela mastigação vigorosa, pela adição de tampões via saliva, pela remoção constante dos produtos finais da fermentação, principalmente ácidos, pela remoção de células microbianas mortas (PMic) e resíduos indigestíveis de alimentos, e pela manutenção de um ambiente adequado (pH,temperatura e umidade) ao desenvolvimento microbiano. 
Os carboidratos, proteínas e lipídios da dieta via de regra apresentam-se na forma de polímeros, moléculas grandes que precisam ser quebradas em unidades menores para que possam entrar no processo fermentativo, ou mesmo para serem absorvidos. No rúmen, a quebra desses polímeros é realizada por enzimas secretadas pelos microrganismos simbiontes, sendo que a quebra dos polissacarídeos estruturais complexos (celulose e hemicelulose) é realizada exclusivamente por enzimas microbianas, o animal ruminante não secreta enzimas capazes de decompor esses compostos. 
Uma vez transformados em moléculas simples, os polímeros dietéticos podem ser utilizados como substrato pelos microrganismos do rúmen para seus processos biológicos. Como são anaeróbios, os microrganismos ruminais adotam a via fermentativa para degradar esses substratos, que produz como produtos finais principais desse processo, AGV, nitrogênio amoniacal (NH3-N), PMic, metano (CH4) e gás carbônico (CO2). 
4.3 Cinética ruminal
Para que os microrganismos simbiontes possam se desenvolver satisfatoriamente, de forma a abastecer o ruminante com quantidades elevadas de PMic e AGV, há uma série de condições que precisam ser atendidas no rúmen, tais como pH, osmolaridade do meio, mistura dos alimentos no rúmen, tempo de retenção da digesta, dentre outras. E essas condições podem variar bastante, em função de fatores ambientais e tipo de ração consumida pelos animais.
Os microrganismos só conseguem ter acesso aos alimentos ingeridos se a digesta for constantemente movimentada dentro do rúmen, o que se consegue graças à ação das camadas musculares que compõem o tecido da parede ruminal. Essa movimentação garante uma mistura homogênea do conteúdo ruminal, permitindo que as partículas menores concentrem-se na parte inferior do rúmen, o que é necessário para passarem para o trato posterior, e também que as partículas grandes concentrem-se na parte superior, de forma a poderem retornar à boca para ruminação. 
Quanto à osmolaridade, parâmetro que reflete a concentração de solutos num meio aquoso, valores entre 260 e 340 _Osm garantem um processo fermentativo normal. Via de regra a osmolaridade ruminal é mantida razoavelmente constante em torno de 280 _Osm, mas pode chegar a 350-400 _Osm logo após uma refeição rica em concentrados. 
Se esse patamar for mantido por muito tempo, haverá prejuízo à digestão de carboidratos, pois pressão osmótica acima dos 350 _Osm inibe a atividade microbiana. O processo fermentativo também é bastante afetado pelo tempo de retenção da digesta no rúmen, que depende de uma série de fatores, sendo os principais a taxa de passagem (Kp), a taxa de desaparecimento (Kt) e a taxa de digestão (Kd). Taxa de passagem é a relação entre o fluxo de saída de digesta do rúmen para o omaso e o volume de digesta presente no rúmen. É calculada dividindo-se o volume de material que sai do rúmen a cada hora e o volume de material presente no rúmen. Por exemplo, para uma vaca que tenha 50 L de material no rúmen, e que a cada hora saiam 3 L desse material para o omaso (3 L/h), a Kp é dada dividindo-se 3 L/h por 50 L, que dá 0,06/h. Isso equivale a 6%/h, e significa que 6% do conteúdo ruminal passam para o abomaso a cada hora. Considerando-se que o volume do rúmen é mantido praticamente constante, para esse valor de Kp podemos concluir que a cada 24 horas, o pool de digesta no rúmen é renovado 1,44 vezes, o que significa que o conteúdo do rúmen é renovado a cada 16,7 horas. 
No rúmen há partículas de diferentes formas e tamanhos, de gases a fibras longas e partículas pequenas em suspensão num meio líquido. A movimentação ruminal, pela ação das camadas musculares da parede do órgão, promove a mistura do conteúdo ruminal, determinando uma espécie de estratificação no material presente no rúmen, conforme mostra a figura 6.
Fig. 6. Estratificação do conteúdo ruminal.
Na parte superior do rúmen acumulam-se os gases gerados pelo processo fermentativo. A camada superior do conteúdo ruminal é o que se chama de “mat” ruminal, composto basicamente por material mais fibroso, com partículas longas, de baixa densidade. No fundo acumulam-se as partículas pequenas, em suspensão, que são mais densas em função do tamanho e do maior grau de hidratação. À medida que o alimento vai sendo digerido, suas partículas vão sendo reduzidas e ficando mais hidratadas, de modo que passam a se concentrar mais no fundo do rúmen, ficando mais sujeitas a passar para o trato posterior. 
Apesar de o conteúdo ruminal ser uma massa relativamente homogênea, contendo sólidos e líquidos, a taxa de passagem de líquidos e sólidos não é a mesma. Via de regra, a Kp de líquidos é maior que a de sólidos. Isso se deve, em grande parte, à localização das partículas no rúmen. As partículas grandes ficam retidas no “mat”, flutuando na parte superior do rúmen, bem distantes do orifício retículo-omasal, de forma que ficam retidas por mais tempo no rúmen.
Em condições normais a Kp de líquidos varia de 4 a 10%/h; a Kp de concentrados fica entre 2 e 7 e a Kp de volumosos entre 2 e 6%/h. Esses valores variam com o nível de consumo de MS e com o teor de volumosos na ração. Por exemplo, para uma ração com 50% de volumosos, consumida à base de 2% do peso vivo (PV) do animal, a Kp de líquidos, concentrados e volumosos seria de 7,2, 5,5 e 3,5%, respectivamente. A Kp de sólidos (concentrados e volumosos) tende a aumentar com o aumento no CMS, mas a Kp de concentrados geralmente é cerca de 10% maior que a de volumosos.
Referências Bibliográficas
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ISHLER, V.; HEINRICHS, A. J.; VARGA, G. From feed to milk: understanding rumen function. Pennsylvania State University, College of Agricultural Sciences, Agricultural and Research Cooperative Extension. Extension Circular 422. 1996, 29p.
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YOKYAMA, M. T.; JOHNSON, K. A. Microbiology of the Rumen and Intestine. In: CHURCH. D. C. (Ed.) The Ruminant Animal Digestive Physiology and Nutrition. Englewood Cliffs, Prentice Hall , 1988. chap. 7. p. 125-144.