APARELHO LOCOMOTOR VOL.2 1

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Aparelho Locomotor
V O L U M E 2
FUNÇÃO NEUROMUSCULAR E ADAPTAÇÕES À ATIVIDADE FÍSICA
Pedro Pezarat Correia (editor)
Um Corpo de Conhecimentos
UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 
Título: Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física
Editor: Pedro Pezarat Correia
Revisão literária: Ana Gomes Faria 
Ilustrações: Vanda Foster Silva
Fotografi a: Francesca Maiolino
Edição: © Faculdade de Motricidade Humana
 Edições FMH - 1495-688 Cruz Quebrada
 Tel.: 21 414 92 70
 edicoes@fmh.utl.pt - www.fmh.utl.pt
Impressão: Clássica, artes gráfi cas S.A.
Tiragem: 1250 exemplares
Data: Fevereiro de 2012 
ISBN 978 972 735 179 4
Depósito legal n.º339520/12
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 3
Índice
 Prefácio 5
 
 PARTE I – CONTROLO E COORDENAÇÃO DO MOVIMENTO
 
 PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 9
 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva
 
 COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR 23 
 Pedro Pezarat Correia
 
 REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO 51 
 Pedro Pezarat Correia
 
 REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC 67
 Pedro Pezarat Correia
 
 
 PARTE II – PARTICIPAÇÃO MUSCULAR NO MOVIMENTO
 
 ANATOMIA DE SUPERFÍCIE 91 
 Sandro Freitas e Raúl Oliveira
 
 ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA 113 
 Pedro Pezarat Correia, Raúl Oliveira e Sandro Freitas
 
 PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS 133 
 Pedro Pezarat Correia
 
 
 PARTE III – ADAPTAÇÕES DO APARELHO LOCOMOTOR 
 À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
 
 ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 183 
Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva 
 
 ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 207 
 Pedro Pezarat Correia
 
 ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 229
 Margarida Espanha, António Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 5
Prefácio 
 Após o Aparelho Locomotor – Volume 1: Anatomofi siologia dos Sistemas Ner-
voso, Osteoarticular e Muscular e o manual Aparelho Locomotor: Exercícios e Estudos 
Práticos, o livro que agora apresentamos conclui uma coleção de três obras dedicadas 
ao estudo do Aparelho Locomotor. Esta coleção dirige-se essencialmente a estudantes 
e profi ssionais intervenientes em áreas em que o movimento humano é objeto de es-
tudo (Ciências do Desporto e Educação Física, Reabilitação Psicomotora, Fisioterapia, 
Dança e Ergonomia). Enquanto o Volume 1 descreve os fundamentos anatomofi sioló-
gicos do aparelho locomotor, este Volume 2 aprofunda esse conhecimento em tópicos 
lecionados em disciplinas posteriores do 1.º e do 2.º ciclo de estudos, como Cinesiolo-
gia, Estudos do Movimento ou Função Neuromuscular. 
 A primeira parte do livro centra-se no estudo dos processos de controlo e coor-
denação do movimento. Nos dois primeiros capítulos, são identifi cados e caracteriza-
dos respetivamente os fatores musculares e nervosos condicionantes do desempenho 
motor, enquanto os dois capítulos seguintes são dedicados à problemática do controlo 
do movimento no SNC, nos níveis da medula e dos centros superiores. 
 A segunda parte refere-se às questões associadas à participação muscular no 
movimento. Apresenta um capítulo inicial sobre anatomia de superfície, que procura 
habilitar o leitor à identifi cação na superfície corporal de estruturas do aparelho loco-
motor, com destaque para os músculos mais intervenientes no movimento humano. No 
segundo capítulo, é abordada a anatomia funcional, propondo-se uma sistematização 
dos grupos musculares associados aos diferentes movimentos articulares. No terceiro 
capítulo, procede-se à caracterização da participação muscular em ações motoras se-
lecionadas como mais representativas do movimento humano.
 A terceira parte do livro foca a temática das adaptações do aparelho locomotor à 
atividade física e ao desuso. A prática regular e sistematizada de exercício físico induz 
no aparelho locomotor alterações estruturais e funcionais que dependem do tipo, inten-
sidade, duração e frequência da solicitação que sofre. Da mesma forma, a ausência ou 
redução signifi cativa de atividade apresenta um impacto negativo nas capacidades do 
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aparelho locomotor. Nos três capítulos que integram esta terceira parte, são sucessi-
vamente estudados três tipos de adaptações: adaptações musculares que ocorrem no 
interior do próprio músculo, adaptações neurais que têm lugar no SNC e que consistem 
em alterações nos processos nervosos de controlo da atividade muscular e, ainda, 
adaptações nas estruturas de tecido conjuntivo como os ossos, cartilagens, tendões 
ou ligamentos. 
 É nossa convicção que esta obra contribuirá para um mais sólido conhecimento 
desse complexo e apaixonante fenómeno que é o movimento humano, independente-
mente do contexto em que este seja realizado. A compreensão e domínio operacional 
dos conhecimentos biológicos subjacentes à produção de movimento, e consequentes 
adaptações do aparelho locomotor, constituem competências essenciais a uma inter-
venção mais adequada e versátil dos profi ssionais que trabalham nas diferentes áreas 
da atividade física e saúde.
PARTE I – CONTROLO E COORDENAÇÃO DO MOVIMENTO
PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva
COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR 
 Pedro Pezarat Correia 
REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO 
 Pedro Pezarat Correia 
REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC
 Pedro Pezarat Correia 
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 9
Propriedades do Músculo Esquelético
 Este capítulo aborda as propriedades contrácteis do músculo esquelético e 
os fatores que afetam a sua produção de força e trabalho. Estes resultam, em gran-
de medida, das características morfológicas do músculo esquelético, pelo que a sua 
compreensão requer conhecimento sobre a constituição macro e microscópica do 
músculo esquelético, bem como da fi siologia da contração muscular1. 
Tipos de Ação Muscular
 A força produzida pela contração do músculo esquelético, ao ser desenvolvida 
no sentido do encurtamento do músculo, tende sempre a aproximar as suas inserções. 
Geralmente, esta força é contrariada por outras forças, como a força da gravidade e 
outras forças externas, sendo que a relação entre a grandeza da força muscular e das 
forças externas permite distinguir três tipos de ação muscular: A) ação muscular está-
tica, B) ação muscular dinâmica concêntrica, e C) ação muscular dinâmica excêntrica. 
Estes três tipos de ação muscular são ilustrados na Figura 1, utilizando o músculo 
braquial anterior como exemplo. Quando se contrai, a força desenvolvida por este 
músculo tende a produzir fl exão do cotovelo. No entanto, como veremos a seguir, nem 
sempre a contração deste músculo tem esse resultado, sendo necessário considerar 
três possibilidades:
A) A força de contração do músculo braquial anterior equilibra a resistência. O 
músculo não sofre alterações signifi cativas do seu comprimento e a articu-
lação mantém a sua posição; trata-se de uma ação muscular estática. Este 
tipo de ação é utilizado para manter posições e fi xar segmentos ósseos 
contra forças externas. 
B) A força produzida pela contração do músculo braquial anterior é superior à 
resistência, i.e. ao total de peso do antebraço, da mão e do copo. A inserção 
do braquial anterior aproxima-se da origem e o cotovelo fl ete. Este é um tipo 
de ação muscular dinâmico, dado que o comprimento muscular e o ângulo 
__________________________1 Estes conhecimentos são descritos em Pezarat-Correia e Espanha (2010), pp. 245-265.
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articular variam, e concêntrico, porque a força contráctil supera a resistência 
e o músculo encurta. A ação muscular dinâmica concêntrica é utilizada para 
gerar movimento nas articulações corporais.
C) A força de contração do músculo braquial anterior é superada pela força 
externa, que é a responsável pelo movimento articular. O músculo alonga 
pela ação da força externa e há extensão do cotovelo. Trata-se de uma 
ação muscular dinâmica excêntrica, e é utilizada para contrariar as forças 
externas, travando o movimento.
Figura 1. Ilustração de três tipos de ação do músculo braquial anterior: 
A) ação estática; B) ação dinâmica concêntrica; C) ação dinâmica excêntrica.
A
B
C
PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 13
área de secção transversal do músculo. Nos músculos penados, embora a inclinação 
dos feixes musculares reduza a força no sentido da linha de tração do músculo, a área 
de secção transversal pode ser muito superior, já que os feixes musculares podem 
inserir-se ao longo de faixas tendinosas longas. Para ângulos de penação até cerca 
de 30º, o ganho obtido pelo aumento da área de secção fi siológica é compensador. 
 Os músculos paralelos estão aptos, pela sua morfologia, a produzir contrações 
dinâmicas com maior velocidade, devido ao maior comprimento do ventre muscular e 
das fi bras musculares que o compõem. No caso dos músculos penados, a sua morfo-
logia está adaptada para gerar maior quantidade de força.
 Do ponto de vista biomecânico, o momento de força e a velocidade do movi-
mento articular gerados pela contração de um músculo dependem também do braço 
de momento do músculo, isto é, da mínima distância perpendicular medida entre o 
ponto de inserção do músculo e o eixo de rotação da articulação onde aquele atua. 
Um músculo com um braço de momento superior está em condições de produzir maior 
momento de força. Ao contrário, um músculo com um braço de momento mais reduzi-
do está, em termos biomecânicos, desfavorecido para produzir momento de força em 
torno da articulação mas, em contrapartida, a sua contração produz maior velocidade 
de rotação da articulação. Muitas estruturas anatómicas ósseas servem para modi-
fi car o braço de momento muscular, tendo, por isso, uma função biomecânica muito 
importante. São exemplos deste tipo de estruturas a rótula, o olecrânio, o calcâneo ou 
as apófi ses espinhosas das vértebras.
Figura 3. O ângulo de penação (ap) é o ângulo estabelecido entre a fi bra muscular e o tendão (ou es-
trutura conjuntiva onde a fi bra se insere). O músculo B apresenta um menor ângulo de penação do que 
o músculo A. Em consequência, quando as suas fi bras se contraem, verifi ca-se menor dispersão de 
força contráctil (dF) e maior transferência dessa força no sentido da linha de tração do músculo (tF).
A B
ap
tF
dF dF
ap
tF
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a força contráctil decresce quando o comprimento do sarcómero se torna inferior a 
2,0 µm, sendo a diminuição da força mais acentuada quando o comprimento do sar-
cómero decresce abaixo de 1,6 µm. A diminuição da força produzida pelo sarcómero 
quando o seu comprimento varia do comprimento ótimo refl ete a redução do número 
de pontes cruzadas, resultante de uma menor sobreposição entre os fi lamentos de 
actina e de miosina. A tensão máxima corresponde ao comprimento do sarcómero em 
que a sobreposição dos fi lamentos contrácteis e o número de pontes cruzadas é tam-
bém máximo. Na parte ascendente da curva Comprimento-Força, a redução da tensão 
é devida à sobreposição de fi lamentos fi nos no centro do sarcómero e a forças de 
resistência que aí se geram. Quando os discos-Z entram em contacto com as extremi-
dades da banda-A, o sarcómero torna-se incapaz de gerar tensão. Em relação à parte 
descendente da curva Comprimento-Força, a perda de tensão deve-se à diminuição 
da sobreposição entre os fi lamentos grossos e os fi lamentos fi nos. 
 Dado que uma miofi brilha contraída pode produzir um encurtamento de cerca 
de um terço do seu comprimento, quanto maior for o seu comprimento, maior a mu-
dança de comprimento que pode atingir durante a contração. Assim, uma miofi brilha 
com número mais elevado de sarcómeros em série tem capacidade, quando se con-
trai, para promover uma alteração mais pronunciada do seu comprimento, o que altera 
a amplitude total da curva Comprimento-Força da fi bra muscular.
 A curva que representa a relação Comprimento-Força para o músculo completo 
é o resultado da combinação da curva ativa associada ao grau de sobreposição dos 
fi lamentos proteicos que constituem os sarcómeros, com a curva passiva que depende 
da tensão passiva acumulada pelas estruturas elásticas durante o alongamento. Como 
é possível observar na Figura 6, quando o músculo se encontra em comprimentos mais 
Figura 5. Relação Comprimento-Força na fi bra muscular. A zona cinzenta clara representa o 
intervalo de variação de comprimento em que os sarcómeros são solicitados no corpo, enquanto 
a zona cinzenta escura representa o intervalo de variação de comprimento dos sarcómeros 
quando o músculo se encontra no seu comprimento de repouso.
__. 
1.2 1.6 2.0 2.2 2.5 3.6
Comprimento do sarcómero (µm)
___
___
___
_. 
100
80
60
40
20
Força
(% máx.)
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 23
Coordenação Neuromuscular
 No capítulo anterior foram estudadas as propriedades do músculo esquelético 
e foi analisada a forma como estas condicionam o comportamento muscular. No en-
tanto, é fundamental ter presente que a capacidade de o músculo desenvolver força 
através do processo de contração muscular está dependente da chegada ao músculo 
de estímulos nervosos e que a regulação de força muscular depende da forma como 
o sistema nervoso central (SNC) controla a atividade dos músculos envolvidos numa 
determinada ação.
 Quando nos referimos à coordenação neuromuscular e equacionamos a forma 
como o SNC regula o funcionamento muscular durante a produção de movimentos 
corporais, devemos distinguir dois níveis de coordenação. Por um lado, o SNC tem 
que assegurar uma intervenção conjugada e complementar dos vários músculos en-
volvidos na ação, com diferentes papéis, defi nindo padrões de ação muscular ao lon-
go do tempo – coordenação intermuscular. Por outro lado, o SNC modula a duração 
e intensidade de ativação de cada músculo envolvido através dos impulsos nervosos 
que gera para o músculo – coordenação intramuscular.
 O estudo destes dois níveis de coordenação tem sido realizado com recurso a 
uma técnica experimental que regista a atividade elétrica gerada no músculo previa-
mente à contração. Esta técnica de estudo da função neuromuscular – eletromiogra-
fi a – será caracterizada brevemente num ponto prévio ao estudo dos processos de 
coordenação neuromuscular.
A Eletromiografi a e o Estudo da Coordenação Neuromuscular 
 Tal como indica o signifi cado literal da palavra, a eletromiografi a (EMG) é um 
método de estudo da atividade muscular que se baseia na representação gráfi ca da 
atividade elétrica do músculo1. O processo de excitação da célula muscular por parte 
do sistema nervoso, que culmina com a ativação das proteínas contrácteis, passa 
__________________________
1 O desenvolvimento aprofundado dos fundamentos e métodos da eletromiografi a podem ser encontrados em Pezarat-Correia 
e Mil-Homens (2004).
COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR
AparelhoLocomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 25
da intensidade dos períodos de ativação que podem ser relacionados com parâmetros 
caracterizadores da consequência mecânica da intervenção dos músculos estudados 
(Figura 2). O fácil manuseamento e controlo para o investigador, o maior conforto para 
o executante e a possibilidade de uma análise global do comportamento dos músculos 
Figura 2. O sinal EMG em bruto (A) apresenta valores positivos e negativos de amplitude apro-
ximadamente idênticos, resultando numa média igual a zero. A retifi cação do sinal EMG (B) 
consiste na transformação da curva EMG em bruto numa curva de valores todos positivos. Uma 
forma de reduzir a variabilidade que caracteriza o sinal EMG consiste na eliminação das varia-
ções muito bruscas dos valores de amplitude do sinal, através da suavização da curva que pode 
ser realizada com recurso a diferentes métodos. No presente caso, a suavização (C) foi obtida 
através de um fi ltro passa-baixo de 12 Hz (Butterworth de 4.ª ordem). Quando pretendemos com-
parar execuções do mesmo indivíduo realizadas em dias diferentes ou execuções de diferentes 
indivíduos, o valor absoluto da intensidade do sinal EMG fornece-nos pouca informação, porque 
pode ser infl uenciado por outros fatores, como o local onde foram colocados os elétrodos ou a 
impedância da pele nesse instante. Uma das formas de ultrapassar esta limitação é a normali-
zação em amplitude das curvas EMG, que consiste na transformação dos valores absolutos de 
amplitude do sinal EMG, expressos em milivolts, em valores relativos a uma EMG de referência. 
Nesta fi gura, o sinal EMG foi normalizado (D) utilizando como referência (100%) a amplitude do 
sinal EMG obtido pelo mesmo músculo deste indivíduo durante uma contração isométrica volun-
tária máxima. Assim, o sinal EMG das diferentes execuções é expresso em valor percentual, que 
traduz um nível de ativação relativo à ativação máxima do músculo.
COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 27
 O número de fi bras de uma unidade motora designa-se por taxa de inervação e 
pode variar entre menos de uma dezena e alguns milhares, dependendo do músculo 
em causa. Músculos relacionados com ações muito precisas, como os músculos ocu-
lomotores, responsáveis pelo movimento dos olhos, apresentam cerca de dez fi bras 
por unidade motora. Os músculos que atuam nos dedos da mão, também sujeitos 
a um controlo preciso, podem apresentar unidades motoras com cem ou algumas 
centenas de fi bras musculares. Já os músculos relacionados com atividade grosseira, 
como os músculos dos braços, das coxas e das pernas, podem apresentar unidades 
motoras com mais de mil fi bras. 
 O conjunto de unidades motoras de um músculo designa-se por grupo motor 
e distribui-se por vários segmentos medulares. Um grupo motor pode incluir apenas 
poucas dezenas de unidades motoras, no caso dos músculos mais pequenos, ou 
mais de um milhar para os músculos mais volumosos. Os comandos centrais gera-
dores dos movimentos atuam nas cadeias de motoneurónios espinais, modulando 
a atividade muscular através da quantidade de estimulação que fornecem ao grupo 
motor de cada músculo. 
 As fi bras musculares que constituem uma unidade motora são todas do mes-
mo tipo. A homogeneidade estrutural e funcional que encontramos entre as fi bras 
musculares que constituem uma unidade motora está adaptada a um certo tipo de 
contração e é determinada pelas características e pelo tipo de atividade do motoneu-
rónio respetivo, como foi verifi cado em experiências de inervação cruzada2. A varie-
dade de características das diferentes unidades motoras que constituem um músculo 
Figura 3. Cada um dos três motoneurónios vai ramifi car-se dentro do músculo
e inervar um conjunto de fi bras musculares constituindo uma unidade motora.
__________________________
2 Ver artigo de Buller e colaboradores (1960).
COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 37
o número de articulações que atravessa ou o braço de momento do músculo são fatores 
determinantes na apetência desse músculo para um determinado papel funcional. 
 Mesmo o movimento mais simples requer a intervenção coordenada de vários 
músculos simultaneamente, cada um deles desempenhando um papel bem defi nido 
no leque de funções complementares necessárias. Podemos, assim, falar de múscu-
los agonistas, músculos antagonistas, músculos fi xadores e músculos neutralizado-
res. Desta forma, para além da gestão da contração de cada músculo individualmen-
te, abordada no ponto anterior, o SNC tem que assegurar, para cada tarefa motora, a 
coordenação entre todos os músculos implicados na ação. 
 Coordenação agonista-antagonista
 As noções de músculo agonista e de músculo antagonista são relativas ao tipo 
de movimento articular realizado, procurando descrever o modo de participação dos 
músculos no movimento. Os grupos musculares agonista e antagonista têm capaci-
dade para produzir movimentos opostos numa determinada articulação (Figura 6). 
Um músculo é designado como agonista quando é responsável pela realização do 
movimento através de uma ação dinâmica concêntrica. A designação de antagonista 
é atribuída ao músculo cuja ação potencial é contrária ao movimento realizado. 
Figura 6. Relação agonista-antagonista utilizando como exemplo a relação entre o bicípite bra-
quial e o tricípite braquial. A contração dos músculos agonistas gera a força necessária para 
a deslocação do segmento corporal onde atuam. Durante a fl exão do antebraço (A) o bicípite 
braquial é agonista e o tricípite braquial é antagonista. Estes papéis invertem-se durante o movi-
mento de extensão do antebraço (B), em que o tricípite braquial é agonista e o bicípite braquial 
é antagonista.
A B
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 De uma forma simplifi cada, podemos dizer que, enquanto os músculos mono-
articulares se encarregam de gerar a força com grandes intensidades de contração, 
os músculos biarticulares servem para transmitir forças propulsivas produzidas por 
esses poderosos músculos até à extremidade. Isso ocorre em ações em que o mús-
culo biarticular sofre uma alteração muito reduzida de comprimento, dado funcionar 
como músculo antagonista numa das articulações e agonista na outra. É o caso do 
comportamento do reto femoral ou dos gémeos durante a impulsão vertical. A chave 
para este tipo de movimento explosivo está numa efi ciente cooperação entre múscu-
los monoarticulares e biarticulares. A capacidade de transferência de energia entre 
articulações, atributo principal dos músculos biarticulares, depende dos processos de 
coordenação neuromuscular entre esses músculos e os músculos monoarticulares. 
 As ações motoras em que os músculos biarticulares são simultaneamente 
agonistas nas duas articulações que atravessam são menos frequentes. A extensão 
vigorosa da perna com fl exão da coxa (em que o reto femoral é agonista nas duas arti-
culações), que pode ser observada no remate de futebol ou no ataque a uma barreira, 
exemplifi ca essa situação. Durante estes movimentos, a velocidade de encurtamento 
dos músculos biarticulares é maior do que a dos monoarticulares correspondentes, 
dado que o movimento de ambas as articulações que o músculo atravessa concor-
re para o encurtamento do músculo. Por essa razão, a capacidade de os músculos 
biarticulares gerarem forças elevadas nessas ações é menor, de acordo com a curva 
velocidade-força que preconiza uma relação inversa entre velocidade de encurtamen-
to e força de contração. Em contrapartida, o seu rápido encurtamento fornece um 
contributo bastante importante para a velocidadedo movimento.
 Papel dos músculos fi xadores
 Para que os músculos agonistas e antagonistas possam atuar efi cazmente nos 
segmentos corporais onde se inserem, as suas origens têm que estar fi xas, fornecendo 
ao músculo um ponto estável para produzir a sua força. Essa estabilização das origens 
dos músculos agonistas e antagonistas é garantida pela força de outros músculos, atra-
vés de uma ação estática gerada em sentido contrário e com força igual à desenvolvida 
por aqueles músculos. Quando tal acontece, diz-se que o músculo se comporta como 
músculo fi xador ou músculo estabilizador (Figura 10). Músculos que frequentemente fun-
cionam como fi xadores são os que atuam nas cinturas pélvica e escapular. Para que a 
contração dos músculos agonistas dos movimentos do braço seja efi caz, é necessário 
que a sua origem – a omoplata – esteja fi xa contra a tendência para se deslocar. Essa 
fi xação da omoplata é assegurada por músculos fi xadores como o trapézio ou o grande 
dentado. É também exemplo dessa função fi xadora a ação dos músculos da parede 
ântero-lateral do abdómen na estabilização da bacia, permitindo a utilização dos potentes 
COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 45
músculos fl exores da coxa que aí têm origem. Por sua vez, a fi xação da origem dos mús-
culos fi xadores tem também de ser garantida, exigindo a contração de outros músculos 
que podemos designar como fi xadores de segunda ordem.
 Os músculos fi xadores assumem um papel determinante no nosso corpo. Uma 
execução conseguida exige um controlo coordenado e temporalmente adequado dos 
grupos musculares agonistas e fi xadores. Como a ação dos músculos fi xadores não 
é tão evidente, e também porque normalmente são músculos com menor visibilidade 
por se localizarem mais profundamente, são pouco valorizados do ponto de vista do 
treino e do condicionamento muscular. No entanto, é importante ter presente a neces-
sidade de trabalhar este tipo de musculatura, dado que a sua fraqueza acarreta menor 
efi ciência de movimentos e maior risco de lesão musculoesquelética. 
 Uma outra forma de estabilização muscular está presente quando utilizamos 
músculos multiarticulares. No caso de movimentos que são produzidos por músculos 
que atuam em mais do que uma articulação, a ação dos músculos fi xadores é impor-
tante quando é necessário anular o movimento indesejável que seria produzido numa 
das articulações que o músculo atravessa. Consideremos a contração do músculo 
fl exor comum dos dedos para produzir a fl exão dos dedos da mão necessária para 
realizar a pega numa raquete. A força desenvolvida por esse músculo tende a pro-
mover a fl exão da mão. Essa tendência é anulada graças à contração dos músculos 
extensores da mão, como os radiais externos, que atuam em ação estática no sentido 
de estabilizar o pulso, contrariando a fl exão da mão. 
Figura 10. Durante a abdução do braço, a contração estática do trapézio (principalmente da sua 
porção superior) é necessária para fi xar a origem do deltoide, principal agonista do movimento. 
O trapézio funciona como fi xador. Por sua vez, para poder estabilizar a omoplata, o trapézio pre-
cisa também de ter a sua origem na coluna fi xa, o que é garantido pela contração dos músculos 
espinais que funcionam como fi xadores de segunda ordem.
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Regulação Medular do Movimento
O Motoneurónio Alfa como Ponto de Convergência
 
 Como vimos no capítulo anterior, a regulação das contrações baseia-se essen-
cialmente na forma como o SNC otimiza os mecanismos de coordenação intramuscu-
lar: recrutamento e frequência de descarga das unidades motoras. Estes mecanismos 
assentam na gestão da atividade do conjunto de motoneurónios alfa que inervam 
cada músculo, através do tipo e quantidade de excitação neural que converge para os 
seus corpos celulares. A ativação e frequência de disparo de um motoneurónio resul-
tam do balanço entre dois fatores: o valor do seu limiar de excitação e a intensidade 
do sinal que lhe é fornecido por vias descendentes e/ou periféricas. 
 A grande dimensão do corpo celular do motoneurónio alfa e a superfície por 
onde se estendem as suas dendrites1 estão de acordo com o elevado número de co-
nexões sinápticas que recebe de múltiplas fontes e com a noção de via fi nal comum 
de Sherrington. O motoneurónio alfa apresenta, portanto, características estruturais 
que lhe permitem ser um ponto de convergência de informação de fontes muito diver-
sas: encéfalo, recetores e interneurónios. Em última análise, toda esta informação é 
passível de interferir no controlo do movimento, infl uenciando as alterações de poten-
cial dos motoneurónios. 
 A infl uência das vias descendentes originadas nos andares superiores e pro-
venientes dos diferentes centros corticais e subcorticais com intervenção no controlo 
motor é fundamental e será descrita posteriormente. No entanto, é fundamental ter 
presente que uma parte muito considerável do controlo do músculo esquelético é rea-
lizado ao nível medular, com base na informação periférica proveniente de um amplo 
conjunto de recetores somáticos e nas redes de interneurónios da substância cinzenta 
medular.
__________________________
1 As dendrites dos motoneurónios alfa estendem-se para além da lâmina IX de Rexed, onde se encontram os seus corpos celulares, 
até às lâminas VII e VIII. A maior parte das dendrites encontra-se, no entanto, orientada longitudinalmente na coluna a que perten-
ce o motoneurónio, principalmente nas colunas respeitantes aos músculos do tronco e músculos proximais das extremidades. As 
dendrites de um motoneurónio podem sobrepor-se a muitas centenas de motoneurónios adjacentes (Brodal, 1981).
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 No que compete às infl uências refl exas a que os motoneurónios estão sujeitos, 
oriundas de recetores variados como os localizados na pele, nas articulações e nos 
músculos, dois mecanorrecetores musculares apresentam um papel bastante rele-
vante (Figura 1). Os fusos neuromusculares (FNM) que encontramos no interior do 
músculo, paralelamente às fi bras musculares, são sensíveis ao alongamento do mús-
culo e estão na base do mais importante mecanismo refl exo, o refl exo miotático. Os 
órgãos tendinosos de Golgi (OTG) estão dispostos em série com as fi bras musculares, 
encontrando-se na junção miotendinosa, sendo, assim, sensíveis à tensão que o mús-
culo transmite ao tendão. Estes dois tipos de recetores musculares continuam-se por 
fi bras aferentes, as fi bras Ia, II e Ib, que terminam na substância cinzenta medular. Aí, 
para além de originarem informação ascendente, que fornece aos centros superiores 
conhecimento sobre o estado do músculo, têm terminações que infl uenciam, direta ou 
indiretamente, os motoneurónios. Estabelecem, assim, mecanismos refl exos muito 
importantes, o refl exo miotático, com base no FNM, e o refl exo miotático inverso, que 
resulta da estimulação do OTG.
Figura 1. Mecanorrecetores do músculo esquelético e respetiva inervação sensitiva. A – Músculo 
esquelético com localização de um fuso neuromuscular e de um órgão tendinoso de Golgi. B – 
Fuso neuromuscular com a sua inervação motora (a azul) feita através do motoneurónio gama 
e inervação sensitiva (a amarelo) através das fi bras Ia e II. C – Órgão tendinoso de Golgi e sua 
inervação sensitiva, as fi bras Ib.
A
C
B
Ib
II
Ia
REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 55
verifi ca. Assim, informam apenas sobre o grau de estiramento. Apesar de produzirem 
uma ação excitatória sobre osmotoneurónios, não é claro se sobre eles apresentam 
ou não terminação monossináptica.
 Os aferentes II e Ia do fuso neuromuscular devem ser encarados como dois ca-
nais distintos mas complementares. Os primeiros transportam informação sobre a posi-
ção do segmento e são utilizados fundamentalmente no controlo de movimentos lentos, 
enquanto os segundos são bastante mais importantes nos movimentos rápidos.
 Para além da sua grande importância como sensor do grau e velocidade do 
estiramento muscular, o fuso neuromuscular está também na base de um refl exo fun-
damental na regulação da atividade motora, o refl exo miotático. Este consiste, suma-
riamente, na tendência para o aumento de tensão de um músculo após ter sofrido 
um estiramento (Figura 3). Como tem uma componente monossináptica, este refl exo 
permite que a resposta do músculo seja quase imediata, evitando estiramentos não 
desejados e representando um mecanismo para manter o comprimento pretendido 
para o músculo quando tal é necessário.
Figura 3. Refl exo miotático: o alongamento do quadricípite crural (1) é detetado pelos FNM (2), 
estimulando as suas fi bras sensitivas (3). A terminação monossináptica destas fi bras nos moto-
neurónios alfa (4) do quadricípite promove um aumento de tensão nesse músculo. Está também 
representado o respetivo processo de inervação recíproca: ramos colaterais das fi bras aferentes 
do FNM ativam um interneurónio inibitório (representado a preto) que contribui para a menor 
ativação dos motoneurónios (5) dos músculos posteriores da coxa e uma consequente redução 
de tensão desses músculos. 
5
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3
1
2v
v
REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 61
Figura 6. Refl exo miotático inverso: o aumento de tensão do quadricípite crural (1) é detetado 
pelos OTG (2), estimulando as suas fi bras sensitivas (3). A terminação destas fi bras num inter-
neurónio inibitório (representado a preto) vai diminuir a ativação dos motoneurónios alfa (4) do 
quadricípite. Está também representado o respetivo processo de inervação recíproca: ramos 
colaterais das fi bras aferentes do OTG ativam um interneurónio excitatório (representado a ver-
melho) que contribui para aumentar a ativação dos motoneurónios dos músculos antagonistas, 
os músculos posteriores da coxa (5).
Importância funcional do OTG
Várias evidências sugerem que o OTG é muito mais do que um recetor 
ao qual compete apenas uma função protetora em contrações de gran-
de intensidade. As aferências quantitativamente mais importantes que 
o interneurónio Ib recebe provêm das fi bras Ib provenientes dos OTG 
do mesmo músculo, de músculos sinérgicos e dos músculos antagonistas. 
Mas, para além dessas, parece receber também informação das fi bras 
Ia e II dos fusos neuromusculares (Harrison & Jankowska, 1985a,b) e 
das fi bras dos recetores articulares e cutâneos (Lundberg et al., 1975, 
1977, 1978; Harrison & Jankowska, 1985a,b). Quanto às aferências 
descendentes, os interneurónios Ib sofrem infl uência facilitadora das fi -
bras cortico-espinais (Lundberg & Voorhoeve, 1962; Illert et al., 1976; 
Harrison & Jankowska, 1985a,b) e rubro-espinais (Hongo et al., 1969; 
Harrison & Jankowska, 1985a,b) e inibitória das fi bras retículo-espinais 
(Engberg et al., 1968a,b). Esta diversidade de infl uências que conver-
gem para o interneurónio Ib modula permanentemente a sua ativida-
de, o que sugere ser pouco provável que a inibição a que sujeita os 
motoneurónios esteja ligada, de forma linear, à tensão desenvolvida 
na contração. A ideia clássica de que o circuito Ib funciona como um 
sistema de proteção, destinado a inativar os motoneurónios em tensões 
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1
2
v
v
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 67
Regulação do Movimento nos 
Andares Superiores do SNC
 
 As informações sensoriais que a todo o momento recebemos são seleciona-
das e identifi cadas de forma a permitir uma avaliação da situação. É com base nessa 
avaliação que o sistema nervoso central (SNC) tem condições para decidir, ou seja, 
escolher a resposta mais adequada à situação, o que se pode traduzir na escolha de 
uma determinada execução motora. A partir do instante da tomada de decisão, depen-
dente das áreas pré-frontais do córtex cerebral em conjugação com as estruturas do 
sistema límbico, a produção de um movimento implica a entrada em ação, por uma 
determinada ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma 
hierárquica. 
 Em função da decisão tomada, o movimento é globalmente representado sob 
a forma de um objetivo (lançar uma bola, saltar por cima de um obstáculo, agarrar 
um objeto) em áreas corticais associativas. Essa ideia abstrata sobre o movimento 
pretendido tem que ser convertida em rotinas neurais associadas com o padrão de 
atividade muscular adequado, o que requer a escolha do(s) programa(s) motor(es) 
que melhor serve(m) o objetivo. A área motora suplementar, embora não armazene 
os programas motores, conhece os locais onde se deve dirigir para pôr em ação os 
mecanismos neurais responsáveis pelo acionamento da sequência de programas mo-
tores adequada ao objetivo defi nido. Nos movimentos voluntários, o infl uxo nervoso 
desta área motora do córtex cerebral solicita a programação dos parâmetros do movi-
mento aos diferentes centros de programação motora localizados no encéfalo.
 Estas estruturas devolvem o resultado dos seus cálculos para a área cortical 
da motricidade voluntária, que descodifi ca essas instruções em comandos específi cos 
de output para a medula, determinando o início do movimento pela estimulação das 
unidades motoras correspondentes. A frequência e duração dos estímulos originados 
nos motoneurónios alfa traduzem-se na sequência de contrações, na sua intensidade e 
estrutura temporal.
 Paralelamente ao controlo dos aspetos voluntários do movimento, o córtex cerebral 
delega nos centros subcorticais a regulação dos aspetos involuntários, nomeadamente os 
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74
cerebelo tem sido associado com o controlo dos parâmetros temporais 
do movimento, enquanto aos núcleos da base tem sido atribuído fun-
damentalmente o controlo da intensidade das ativações (Ivry, 1986; 
Berardelli et al., 1996). Mais especifi camente, o córtex lateral do cere-
belo e o núcleo dentado têm uma função muito relevante na pré-pro-
gramação do padrão muscular característico dos movimentos balísticos, 
o padrão fásico, e no timing de ativação de músculos agonistas e an-
tagonistas. Esta inversão de ativação muscular entre músculos agonistas 
e antagonistas é um dos fatores fundamentais da pré-programação 
de movimentos balísticos, sendo responsável pela frenagem do movi-
mento. A capacidade que o cerebelo tem de prever automaticamente 
a velocidade do movimento e o tempo que demora até ser atingido o 
ponto de intenção permite-lhe inverter a atividade muscular agonista/
antagonista no momento adequado. Estudos realizados em pacientes 
humanos com lesões no cerebelo mostraram que, ao contrário do que 
normalmente é evidenciado em sujeitos sem lesões, os pacientes ce-
rebelosos apresentavam ausência do padrão fásico característico de 
movimentos balísticos e da reciprocidade entre atividade agonista e 
antagonista (Terzuolo, Soechting, & Viviani, 1973a,b; Hallet, Shaha-
ni, & Young, 1975) ou evidenciavam alteração da estrutura temporal 
agonista/antagonista (Becker, Kunesch, & Freund, 1990; Berardelli et 
al., 1996).
Iniciação do Movimento
 As ordens iniciadoras dos movimentos voluntários resultantes das instruções 
motoras programadas são transmitidas aos motoneurónios medulares através das 
fi bras do feixe cortico-espinal.A maior parte destas fi bras tem origem na área cortical 
da motricidade voluntária, a área 4 de Brodmann. Do seu contingente, destacam-se 
as fi bras originadas nas células piramidais de Betz que, embora representando uma 
pequena percentagem da totalidade de fi bras que constituem o feixe cortico-espinal, 
parecem ter uma importância capital no movimento voluntário (Figura 1). No seu tra-
jeto descendente, estes axónios de grande calibre e elevada velocidade de condução 
passam na parte anterior do bolbo, nas pirâmides bulbares, onde a maior parte cruza 
para o lado contrário, constituindo o cruzamento motor. Continuam depois pela subs-
tância branca da medula, até atingirem o segmento medular respetivo.
 Na sua terminação na substância cinzenta da medula, as fi bras das células 
de Betz apresentam a capacidade de estimular os motoneurónios, quer diretamente 
através de ligações monossinápticas, quer indiretamente através dos interneurónios. 
Apresentam terminações monossinápticas nos motoneurónios alfa que inervam os 
REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 75
músculos com ação nos segmentos distais. Este tipo de terminações assegura um 
controlo mais direto e preciso destes músculos, ajudando a explicar, por exemplo, a 
utilização tão versátil e simultaneamente tão precisa da mão.
 Os impulsos das fi bras cortico-espinais modulam os níveis de recrutamento e 
frequência de descarga das unidades motoras e determinam o início e fi m dos movi-
mentos, bem como a sua velocidade e a força empregue. A força vai depender do nú-
mero de células cortico-espinais estimuladas e da sua frequência de descarga, enquan-
to a duração da contração é determinada pela duração da atividade dessas células.
 Antes de deixar o encéfalo, as fi bras cortico-espinais enviam ramos colaterais 
aos núcleos da ponte, onde uma cópia da ordem motora, cópia da eferência, é enviada 
ao cerebelo1. A ampla convergência de informações sensoriais, principalmente muscu-
lares e articulares, permite ao cerebelo aferir da adequação da ordem motora cortical 
ao estado momentâneo do aparelho locomotor. A existirem aspetos que o justifi quem, o 
cerebelo origina os respetivos estímulos corretivos para a área cortical da motricidade 
__________________________
1 Os axónios dos núcleos da ponte chegam ao cerebelo através dos pedúnculos cerebelosos médios e constituem no cerebelo as 
fi bras musgosas. 
Figura 1. Células piramidais de Betz pertencentes ao feixe cortico-espinal. A – Trajeto descendente 
de fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado: corpo celular de célula piramidal de 
Betz na área 4 do córtex cerebral (1), cruzamento motor no bolbo raquidiano (2) e terminação na me-
dula onde estabelecem sinapse com os motoneurónios alfa (3). B – Terminação nos motoneurónios 
medulares: fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado (4) e fi bra de célula piramidal 
de Betz do feixe piramidal direto (5).
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A B
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78
Papel do corpo estriado no comportamento motor
Para além das fi bras cortico-espinais, no córtex motor têm também ori-
gem células que têm axónios curtos que não cruzam para o lado oposto 
e que terminam nos gânglios da base, mais precisamente no neoestria-
do. A infl uência do córtex cerebral faz-se através do controlo sobre o 
neoestriado, que por sua vez regula a atividade do paleoestriado. Este, 
apesar de não ter conexões diretas para a medula, apresenta controlo 
direto sobre os centros encefálicos subcorticais que originam feixes des-
cendentes para a medula, como a substância reticulada, os núcleos ves-
tibulares, os tubérculos quadrigémeos ou o núcleo rubro. As fi bras origi-
nadas nesses centros encefálicos localizados abaixo do córtex terminam 
na medula e infl uenciam, direta ou indiretamente, os motoneurónios alfa 
e gama dos grupos musculares da nuca, tronco, cinturas e articulações 
proximais dos membros. São, assim, responsáveis pela regulação do 
nível base de excitação desses motoneurónios e, portanto, pelo tónus 
que serve de suporte às diferentes ações. Nestas fi bras podemos incluir 
as retículo-espinais, vestíbulo-espinais e teto-espinais. As fi bras rubro-
espinais distinguem-se das outras fi bras com origem subencefálica, sen-
do normalmente incluídas num sistema descendente distinto4. 
__________________________
4 Foi verifi cado que no gato, e aparentemente também no macaco, este feixe constitui uma via alternativa e indireta para a infor-
mação transportada pelas fi bras cortico-espinais, apresentando evidentes analogias com o feixe piramidal nas suas terminações 
medulares e na facilitação dos neurónios fl exores.
Figura 3. Algumas estruturas implicadas na regulação dos aspetos involuntários do movimento: 
neurónio com origem nas áreas motoras do córtex cerebral e terminação no neoestriado (1), 
neurónio com origem no paleoestriado (2), exemplo de fi bra do feixe retículo-espinal (3), exemplo 
de fi bra do feixe vestíbulo-espinal (4), motoneurónio (5).
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REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 79
 Feixes vestíbulo-espinais e regulação do equilíbrio
 A posição vertical do corpo contra a força da gravidade é mantida pela contra-
ção de determinados grupos musculares que estabilizam a posição das articulações 
do tronco e do membro inferior. Os músculos que desempenham essas funções de-
signam-se por músculos antigravíticos e são constituídos pelos músculos extensores 
da coluna (fundamentalmente os mais profundos) e os extensores das principais arti-
culações do membro inferior (coxofemoral, joelho e tornozelo). A contração dos mús-
culos antigravíticos, apesar de pouco intensa, é permanente quando o homem está na 
posição bípede e é maioritariamente controlada a um nível subconsciente. Conforme 
a posição do corpo e as condições exteriores, captadas pelos recetores sensoriais, 
verifi ca-se um determinado nível de ativação dos motoneurónios medulares daque-
les músculos, em função das infl uências refl exas e descendentes que recebem. As 
informações sensoriais têm condições para desencadear, principalmente na medula 
e nos núcleos vestibulares, mecanismos inconscientes muito rápidos que vão atuar 
nos motoneurónios medulares, promovendo os ajustamentos necessários. Só assim 
conseguimos produzir compensações quase imediatas que nos permitem manter o 
equilíbrio em situações de grande instabilidade e em que as condições envolventes 
se alteram de forma brusca.
 Os núcleos vestibulares são um importante centro de controlo do processo de 
equilíbrio, para eles convergindo informação de diferentes recetores sensoriais im-
plicados nesse processo. Recebem aferências diretas dos recetores vestibulares do 
ouvido interno, enquanto a informação de outros recetores importantes para o equilí-
brio lhes chega através do cerebelo. Em função da integração dessas informações, os 
núcleos vestibulares têm, assim, condições para determinar ajustamentos posturais 
rápidos através de eferências para a medula pelos feixes vestíbulo-espinais. Estes 
feixes atuam nos motoneurónios alfa e gama e controlam seletivamente os sinais 
excitatórios para os músculos antigravíticos com o objetivo de manter o equilíbrio em 
resposta a sinais provenientes do aparelho vestibular e de outros recetores envolvidos 
no processo de equilibração.
 No processo de convergência de informação sensorial para os centros implica-
dos no controlo da musculatura antigravítica, são determinantes os recetores senso-
riais que informam sobre as alterações de posição e movimento corporais.Vejamos, 
de seguida, os recetores sensoriais cuja informação é mais importante para o proces-
so de regulação do equilíbrio.
 Recetores vestibulares – a posição da cabeça, devido ao seu peso relativo e à 
localização de recetores importantes para o processo de equilíbrio, como os recetores 
da visão, tem grande infl uência no equilíbrio corporal. Um contributo fundamental para 
PARTE II – PARTICIPAÇÃO MUSCULAR NO MOVIMENTO
ANATOMIA DE SUPERFÍCIE 
 Sandro Freitas e Raúl Oliveira
ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA 
 Pedro Pezarat Correia, Raúl Oliveira e Sandro Freitas
PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS 
 Pedro Pezarat Correia
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 91
Anatomia de Superfície
 A anatomia de superfície é a área de estudo que trata da identifi cação visual 
e/ou por palpação manual das estruturas anatómicas, procurando proceder à sua 
localização projetada na superfície corporal e reconhecer as suas formas e relações 
com estruturas vizinhas. Neste capítulo, pretende-se desenvolver no leitor as capaci-
dades de localizar e palpar à superfície corporal as principais estruturas anatómicas 
do aparelho locomotor/sistema neuromusculoesquelético. São apresentados textos 
descritivos sobre várias estruturas anatómicas, bem como a caracterização de proce-
dimentos sobre técnicas de palpação acompanhada de imagens exemplifi cativas. No 
estudo da anatomia de superfície, em particular com o recurso ao presente capítulo, é 
importante ter presentes algumas considerações técnicas na concretização da técnica 
manual, de modo a garantir um procedimento efi caz, nomeadamente:
- Em geral, as descrições técnicas partem da posição descritiva anatómica, à 
exceção de situações particulares, sendo estas referidas oportunamente;
- Deve-se usar, preferencialmente, os 2.º e 3.º dedos, por questões técnicas 
(i.e. potenciar a sensibilidade), mas também sociais (i.e. tornando a palpa-
ção o menos invasiva possível);
- Durante a palpação, a área de contacto determina a pressão exercida por 
unidade de superfície. Por conseguinte, é importante considerar a pressão 
exercida durante os exercícios de palpação, de modo a garantir a sua efi cácia 
e ao mesmo tempo assegurar o conforto e segurança do sujeito observado;
- Para palpar os tecidos/estruturas localizados num plano mais profundo, é 
necessário aplicar mais força de pressão durante o contacto corporal;
- Dada a variabilidade corporal entre sujeitos, sempre que existe difi culdade na 
identifi cação de uma dada estrutura, deve-se partir de estruturas anexas;
- Algumas estruturas só podem ser sentidas durante técnicas de palpação 
dinâmica – isto é, durante a realização de movimentos enquanto se palpa, e 
em posições que melhor permitem acesso às estruturas anatómicas;
- Para a identifi cação dos grupos musculares, deve solicitar-se a contração 
isométrica dos mesmos, oferecendo resistência no sentido oposto às suas 
ANATOMIA DE SUPERFÍCIE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 95
do trapézio apresenta-se saliente na região entre o occipital e a clavícula (Figura 3–E1), 
onde é possível palpar com facilidade o bordo anterior do músculo. A porção inferior do 
trapézio (Figura 3–E2) destaca-se da grelha costal se o sujeito colocar a mão atrás das 
costas (palma da mão virada para trás) não contraindo a musculatura do ombro.
 Membro Superior
 Na região proximal do braço é possível palpar duas saliências ósseas do úmero 
que funcionam como ponto de inserção de alguns grupos musculares: o troquiter e 
o troquino. O troquiter localiza-se na face externa da epífi se proximal do úmero, e o 
troquino na face ântero-interna – em conjunto delimitam a goteira bicipital. Para os 
palpar, coloca-se os dedos indicador, médio e anelar numa linha horizontal imaginária 
situada imediatamente abaixo do acrómio (Figura 4). A alternância dos movimentos de 
rotação interna e externa do braço permite sentir o troquino e o troquiter. Entre as duas 
saliências é possível identifi car a goteira bicipital preenchida pelo tendão da longa por-
ção do bicípite braquial. A palpação pode ser facilitada com o braço em extensão. Ao 
palpar este acidente, deve-se assegurar o relaxamento do bicípite braquial, dado que 
a sua contração tende a esbater os contornos da goteira. A palpação deve ser feita de 
forma delicada, dado que a pressão excessiva sobre a goteira tende a ser dolorosa.
 O músculo bicípite braquial, que se apresenta na região anterior do braço, des-
taca-se aquando da fl exão do antebraço aproximadamente a 90º em supinação con-
tra resistência (Figura 5). O volume do seu ventre tende a deslocar-se superiormente 
quando se produz a supinação. Na porção proximal, é possível diferenciar a curta e a 
Figura 4. Posicionamento inicial para realização da ação dinâmica de 
rotação externa e interna, visando palpação dos acidentes troquino, troquiter e goteira bicipital.
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98
é possível identifi car o escafoide. Na extremidade oposta, na epífi se distal do cúbito, en-
contramos a apófi se estiloide do cúbito adjacente à cabeça do cúbito (Figura 8). Esta 
corresponde à elevação que é possível observar na metade inferior da face posterior e 
interna do antebraço (Figura 8).
 Na região palmar da mão encontramos um conjunto agrupado de estruturas 
musculares íntimas ao primeiro e quinto dedo (Figura 7). Os músculos próximos ao 
Figura 7. A – Músculos da região tenar; B – Músculos da região hipotenar; C – Articulações 
interfalângicas proximais e distais (no polegar, é apenas denominada articulação interfalângica); 
D – Tendão distal do pequeno palmar; E – Tendão distal do grande palmar; F – Pisiforme.
Figura 8. A – Articulações interfalângicas distais; B – Articulações interfalângicas proximais; C – 
Articulações metacárpico-falângicas; D – Cabeça do cúbito; E – Tendão distal do longo extensor 
do polegar; F – Tendão distal do curto extensor do polegar; G – Tendão distal do longo abdutor 
do polegar; H – Tabaqueira anatómica; I – Apófi se estiloide do rádio.
C
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B
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A
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B
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FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA
102
Figura 11. A – Músculo grande dorsal; B – Músculo grande dentado (apenas visíveis as 
digitações musculares nas costelas); C – Músculo reto do abdómen; D – Oblíquo externo.
 Na região posterior do tronco, junto à coluna vertebral lombar e dorsal, é pos-
sível palpar a camada superfi cial dos músculos da massa comum. Para a salientar, 
coloca-se o sujeito de pé, solicita-se que produza a extensão da cabeça e, por trás do 
v
v
v
B
C
A
v D
Figura 12. A - Grande Dorsal; B – Mú sculo grande dentado (apenas visivel as digitaç õ es muscula-
res nas costelas); C – Mú sculo grande reto do abdó men; D - Mú sculo grande oblí quo; E – Umbigo; 
F – Linha branca.
v
Dv
v B
CvE
v
F
v A
ANATOMIA DE SUPERFÍCIE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 103
sujeito, coloca-se os polegares sobre a coluna lombar, fazendo-os deslizar no sentido 
ascendente a partir do sacro (Figura 14). Estes músculos têm parte da sua origem 
nas cristas ilíacas (Figura 13). Estas localizam-se na cintura pélvica, podendo ser 
palpadas com o sujeito de pé, virado de frente para o observador, e colocando as 
mãos de cada lado da bacia, de forma a que os polegares acompanhem uma região 
óssea curva, que se estende desde a espinha ilíaca ântero-superior até à espinha 
ilíacapóstero-superior dos ossos ilíacos (Figuras 13 e 14). Estas espinhas ilíacas 
identifi cam-se, respetivamente, acompanhando o contorno das cristas ilíacas anterior 
e posteriormente. A espinha ilíaca póstero-superior, em alguns sujeitos, é difícil de 
identifi car na posição de pé. Nestas situações, poderemos palpar na posição de de-
cúbito lateral ou sentado, com a coxa em fl exão, com os dedos na porção posterior da 
crista ilíaca e deslizando posteriormente até esta acabar numa eminência óssea.
 Com o sujeito em pé e de costas para o observador, e localizando o ponto 
médio de uma linha imaginária entre as espinhas posteriores, identifi ca-se o limite 
superior da crista sagrada. A partir deste local, seguindo um trajeto distal, é possível 
palpar as proeminências da crista do sacro (Figura 14). Estes acidentes ósseos da 
região sagrada são parte do local de inserção do músculo grande glúteo (Figura 14). 
Considerando que a sua origem e inserção são de difícil palpação, os seus contornos 
podem ser delimitados usando referências ósseas, tais como: a linha imaginária que 
une o cóccix e a tuberosidade isquiática, a qual defi ne o limite inferior, e a espinha ilí-
aca póstero-superior que permite identifi car o bordo superior. Para evidenciar o ventre 
Figura 13. A – Umbigo; B – Crista ilíaca; C – Espinha ilíaca ântero-superior; D – Grande trocânter.
v Cv
B
v A
v D
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110
na face externa do pé. Acompanhando o seu bordo externo no sentido próximo-distal, 
encontra-se a saliência correspondente à cabeça do 5.º metatársico, e logo a seguir 
a 5.ª articulação metatarso-falângica. Numa porção mais distal do pé, encontramos 
as articulações interfalângicas proximais e distais. Fixando com uma das mãos 
Figura 20. A – Ventre muscular do tibial anterior; B – Bordo anterior da tíbia; C – Músculos longo 
e curto peroniais laterais (na face externa da perna); D – Maléolo interno ou tibial; E – Maléolo 
externo ou peronial; F – Tendão distal do peronial anterior; G – Tendão distal do tibial anterior; 
H – Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; I – Diáfi se do 5.º metatársico.
Figura 21. A – Maléolo interno ou tibial; B – Maléolo externo ou peronial; C – Tendão distal do 
peronial anterior; D – Tendão distal do tibial anterior; E – Tendão distal do longo extensor do dedo 
grande do pé; F – Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; G – Tendões distais do 
extensor comum dos dedos; H – Articulação metacárpico-falângica do primeiro dedo.
Av
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F
v
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v
D
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ANATOMIA DE SUPERFÍCIE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 111
a 1.ª falange e com a outra mão mobilizando a 2.ª falange, distingue-se a articulação 
interfalângica proximal, e fi xando a 2.ª falange e mobilizando a 3.ª, evidencia-se a 
articulação interfalângica distal.
 Na região plantar do pé, com o sujeito na mesma posição, destacam-se três im-
portantes locais de apoio que estabelecem o contacto direto do pé com o solo (Figura 
22): o ponto posterior, que se localiza na extremidade posterior, junto à face inferior 
do calcâneo; o ponto ântero-interno, correspondente à cabeça do 1.º metatársico; e 
o ponto ântero-externo na cabeça do 5.º metatársico. Estes pontos tendem a produ-
zir entre si três arcos plantares que podem ser palpados (Figura 22): o anterior, per-
correndo a linha que une as cabeças do 1.º ao 5.º metatársico; o interno, percorrendo 
a linha que une a extremidade posterior do calcâneo e a cabeça do 1.º metatársico (o 
ponto mais elevado do arco corresponde à articulação entre o 1.º cuneiforme e o 1.º 
metatársico); e o externo, que une a extremidade posterior do calcâneo e a cabeça 
do 5.º metatársico. Este arco é menos pronunciado do que o arco plantar interno.
Bibliografi a Complementar Recomendada
Pezarat-Correia, P., & Espanha, M. (2010). Aparelho locomotor – Volume 1: Anatomofi siologia dos 
sistemas nervoso, osteoarticular e muscular. Lisboa: Edições FMH.
Valerius, K.P., Frank, A., Kolster, B.C., Hirsh, M.C., Hamilton, C., & Lafont, E.A. (2005). O livro dos 
músculos: Anatomia funcional dos músculos do aparelho locomotor. São Paulo: Manole.
Figura 22. A – Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; B – Ponto ântero-interno do 
contacto do pé com o solo; C – Ponto posterior do contacto do pé com o solo; D – Arco plantar 
externo; E – Arco plantar anterior; F – Arco plantar interno.
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v
v
v
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Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 113
Análise Funcional da Musculatura Humana
 
Participação Muscular por Movimento Articular
 
 A(s) ação(ões) anatómica(s) de um músculo corresponde(m) ao(s) movimento(s) 
articular(es) que a sua ação concêntrica produz quando o corpo se encontra em posi-
ção descritiva anatómica e sem considerar o efeito da ação da força da gravidade. O 
conhecimento das ações anatómicas dos diferentes grupos musculares1 permite uma 
base de trabalho para a análise cinesiológica e para o domínio das técnicas elementa-
res de solicitação de um determinado músculo. Com base nesse conhecimento, neste 
capítulo serão identifi cados os grupos musculares agonistas dos diferentes movimen-
tos corporais. Sempre que se justifi que, distinguiremos entre músculos agonistas prin-
cipais e músculos agonistas secundários, com base no exposto no segundo capítulo 
deste livro. 
 Para defi nir os grupos musculares que intervêm em cada um dos movimen-
tos articulares, é necessário considerar todos os músculos que, atravessando essa 
articulação, apresentam uma linha de ação de acordo com o sentido do movimento. 
Dentro desse grupo de músculos, o grau de participação de cada um dos músculos 
que concorre para a mesma ação depende principalmente dos seguintes fatores:
i) Volume muscular: músculos com maior volume, i.e. com maior área fi sioló-
gica de secção transversal, tendem a ter maior participação em relação a 
outros menos volumosos;
ii) Relação entre a localização do músculo e a articulação: quanto mais alinha-
da estiver a linha de ação do músculo com o eixo correspondente ao sentido 
do movimento, maior será a sua participação;
iii) Braço de momento do músculo, i.e. distância perpendicular mínima medida 
entre o ponto de inserção do músculo e o eixo de rotação da articulação: um 
músculo com um braço de momento superior tem maior vantagem mecâni-
ca e produz maior momento de força no movimento. 
__________________________
1 Esse conhecimento é abordado no Volume 1 desta coleção (Pezarat-Correia & Espanha, 2010).
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114
 Estas são as principais variáveis que infl uenciam o grau de participação relati-
va de cada um dos músculos de um determinado grupo de agonistas de um movimen-
to. Há outros fatores que também têm infl uência, como o tipo de fi bras que constitui o 
músculo, o ângulo de penação das suas fi bras, as características dos seus tendões e 
o número de articulações que o músculo atravessa.
 É importante acrescentar que, quando procuramos analisar a participação mus-
cular no movimento em tarefas motoras mais ecológicas, é necessário considerar alguns 
desvios a este comportamento mais elementar da musculatura humana, que podem 
justifi car que determinado músculo participe em ações que não estavam integradas nas 
suas ações anatómicas principais. Por essa razão, a simples memorização das ações 
que um músculo produz não é condição sufi ciente para o profi ssional que tem que reali-
zar análises cinesiológicas aplicadas a contextos reais.Para além desse conhecimento 
de base, é fundamental a capacidade de análise de cada situação e da forma como 
durante um movimento se altera a linha de ação de cada músculo em relação ao eixo 
articular onde atua e aos efeitos que sofre sob a infl uência das forças da gravidade.
 Nos pontos seguintes serão caracterizados os músculos intervenientes nos 
movimentos dos diversos segmentos corporais.
Tronco
 No tronco, devem ser considerados os movimentos de extensão, fl exão, fl exão 
lateral e rotação.
 Os músculos extensores do tronco localizam-se posteriormente à coluna ver-
tebral. Os agonistas principais são os músculos da massa comum (Figura 1) e os 
interespinhosos (Figura 2). Dois grandes músculos que se localizam à superfície da 
região posterior do tronco, o grande dorsal e o trapézio, são músculos agonistas au-
xiliares. Apresentando a sua ação principal no membro superior, em cujos ossos se 
inserem, têm uma intervenção importante na extensão da coluna, quando esta é rea-
lizada a velocidade elevada ou contra uma resistência de intensidade considerável. 
 Na fl exão do tronco participam dois grupos de músculos, os músculos da parede 
ântero-lateral do abdómen e os músculos fl exores da coxa. Estes últimos atuam com ori-
gem e inserção invertida. A participação muscular na fl exão do tronco pode ser dividida em 
três fases. Numa primeira fase do movimento, o agonista principal é o reto do abdómen 
(Figura 3) e os oblíquos externo e interno são agonistas secundários. Estes músculos apro-
ximam a caixa torácica da bacia, promovendo a fl exão da coluna dorsal. Segue-se a fl exão 
da coluna lombar, que é produzida por uma das porções do psoasilíaco, o grande psoas. 
Numa fase fi nal, a fl exão do tronco deve-se à inclinação anterior da bacia, envolvendo a 
ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 115
Figura 1. O epiespinhoso (1) e os músculos da massa comum como o longo dorsal (2), o iliocos-
tal (3) e o multífi dos (4) são músculos que atuam na extensão do tronco de uma forma global, 
atuando nas diferentes regiões da coluna em simultâneo.
articulação coxofemoral, promovida pelos músculos que têm origem na parte anterior da 
bacia: o reto femoral, o ilíaco, o costureiro e o tensor da fáscia lata.
 A fl exão lateral do tronco é produzida pela contração homolateral dos múscu-
los quadrado dos lombos, psoasilíaco, oblíquo externo, oblíquo interno e músculos 
da massa comum. O transverso do abdómen e os músculos intertransversários são 
agonistas secundários.
4
v
Figura 2. Os músculos interespinhosos são agonistas da extensão do tronco. Ao contrário dos 
músculos da massa comum, estes músculos atuam de uma forma segmentar em cada par de 
vértebras. Na fi gura, estão representados os músculos interespinhosos das regiões cervical (1) e 
lombar (2) e os músculos intertransversários das regiões cervical (3) e lombar (4).
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 Na adução do braço intervêm como agonistas principais o grande dorsal, o 
grande peitoral, o grande redondo e o coracobraquial (Figuras 8, 9, 11 e 12). A curta 
porção do bicípite braquial é agonista secundário.
Figura 8. O grande dorsal (1) e o deltoide posterior (2) 
são os mais importantes agonistas da extensão do braço.
Figura 9. Os principais agonistas da fl exão do braço são o deltoide anterior (1)
e a porção clavicular do grande peitoral (2).
v 2
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ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 121
 O agonista principal da abdução do braço é o deltoide, com destaque para a 
sua porção média, por apresentar a linha de ação mais favorável (Figura 10). O supra-
espinhoso é agonista secundário.
 A abdução horizontal do braço é produzida pelo deltoide posterior, grande dor-
sal, grande redondo, infraespinhoso e pequeno redondo (Figuras 8 e 12). A longa 
porção do tricípite braquial é agonista secundário.
 São agonistas da adução horizontal do braço o deltoide anterior, o grande peitoral e 
o coracobraquial (Figuras 9 e 11). A curta porção do bicípite braquial é agonista secundário.
 A rotação interna do braço é um movimento onde se consegue desenvolver 
elevado momento de força, o que se deve ao número de músculos envolvidos e à 
capacidade contráctil de alguns deles. São agonistas da rotação interna do braço o 
grande peitoral, o deltoide anterior, o grande dorsal, o subescapular e o grande redon-
do (Figuras 9, 11 e 12).
 O momento de força da rotação externa do braço é consideravelmente menor 
do que na rotação interna, porque depende apenas de três músculos de menor dimen-
são: o deltoide posterior, o infraespinhoso e o pequeno redondo (Figuras 8 e 12).
Antebraço
 No antebraço consideraremos os movimentos de fl exão, extensão, supinação 
e pronação.
 Os agonistas principais da fl exão do antebraço são o bicípite braquial, o bra-
quial anterior e o braquiorradial (Figura 13). O bicípite braquial apresenta a sua partici-
pação máxima quando a fl exão é realizada com o antebraço em supinação, enquanto 
Figura 10. O agonista principal da abdução do braço é o deltoide (1). 
O supraespinhoso é agonista auxiliar (2).
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 Na retroversão da bacia devemos também distinguir dois grupos de músculos 
agonistas (Figura 17). Os músculos da parede ântero-lateral do abdómen – transverso, 
oblíquo interno, oblíquo externo, grande reto – atuam nos bordos superior e anterior 
do osso ilíaco, enquanto os músculos extensores da coxa promovem a retroversão, 
atuando na parte posterior da bacia: grande glúteo, bicípite femoral, semimembranoso 
e semitendinoso.
Figura 16. Na anteversão da bacia participam dois grupos de músculos: os músculos da 
massa comum (1) e os músculos fl exores da coxa, dos quais se destaca o psoasilíaco (2). 
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1
Figura 17. A retroversão da bacia é produzida pelos músculos da parede ântero-lateral do ab-
dómen, como o oblíquo externo (1), o oblíquo interno (2) e o transverso do abdómen (3), e pelos 
músculos extensores da coxa, com destaque para o grande glúteo (4).
1 2 3 4
ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 127
Coxa
 A articulação coxofemoral é uma articulação triaxial que confere à coxa capa-
cidade para realizar movimentos nos três planos anatómicos, permitindo os movimen-
tos de extensão, fl exão, adução, abdução, rotação interna e rotação externa.
 Os músculos agonistas principais da fl exão da coxa – o psoasilíaco, o reto 
femoral, o costureiro, o tensor da fáscia lata e o pequeno glúteo – passam à frente da 
articulação coxofemoral (Figura 18). O pectíneo é um agonista secundário.
Figura 18. As duas porções do psoasilíaco, o grande psoas (1) e o ilíaco (2), 
o reto femoral (3) e o costureiro (4) são agonistas principais da fl exão da coxa.
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 Na extensão da coxa, os agonistas principais localizam-se posteriormente: o gran-
de glúteo, a longa porção do bicípite femoral, o semimembranoso e o semitendinoso 
(Figura 19). O médio glúteo, através dos seus feixes posteriores, é agonista secundário.
 A abdução da coxa é realizada por músculos que se localizam externamente à 
articulação coxofemoral: os três glúteos (médio, pequeno e grande), o tensor da fáscia 
lata e o costureiro.
 Os agonistas da adução da coxa localizam-se na região interna da coxa e têm ori-
gem na púbis: os três adutores (pequeno, médio e grande), o pectíneo e o reto interno.
 Na rotação externa da coxa existe um elevado número de músculosagonistas: o 
grande glúteo, o psoasilíaco, os adutores, o costureiro e todos os músculos pelvi-trocan-
téricos (piramidal da bacia, obturador interno, obturador externo, gémeo superior, gémeo 
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130
Pé
 No pé, descrevem-se os músculos que produzem os movimentos de fl exão 
plantar, fl exão dorsal, inversão e eversão.
 O momento de força produzido na fl exão plantar é consideravelmente superior 
ao desenvolvido na fl exão dorsal, devido ao maior número e volume de músculos prepa-
rados para a função de propulsão de todo o corpo contra a força gravítica. Os agonistas 
da fl exão plantar são todos os músculos da perna cujos tendões passam posteriormente 
ao eixo que une os dois maléolos. Merece destaque principal a grande capacidade do 
agonista principal da fl exão plantar, o tricípite sural, através das suas três porções, os 
gémeos interno e externo e o solear (Figura 22). Os gémeos, mais ricos em fi bras do 
tipo 2, são mais importantes quando a fl exão plantar é realizada a velocidades mais ele-
vadas e em situações dinâmicas. O solear, mais bem apetrechado de fi bras resistentes 
do tipo 1, está mais adaptado a produzir contrações prolongadas, sendo mais importan-
te para a manutenção da posição de fl exão plantar. Dado que os gémeos são músculos 
biarticulares, a participação relativa das diferentes porções do tricípite sural na fl exão 
plantar depende também da angulação do joelho. Com o joelho em fl exão superior a 
90º, a participação dos gémeos na fl exão plantar é mais reduzida, passando o solear a 
Figura 22. O principal músculo agonista da fl exão plantar é o tricípite sural. Das suas três por-
ções, os gémeos interno (1) e externo (2) são mais importantes quando a fl exão plantar é rea-
lizada em situações dinâmicas, enquanto o solear (3) é mais importante quando é necessário 
manter a posição de fl exão plantar.
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Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 133
Participação Muscular 
em Diferentes Ações Motoras
Princípios de Análise da Participação Muscular em Ações Motoras
 A capacidade de analisar a participação muscular em ações motoras diversifi -
cadas é uma competência importante para qualquer profi ssional cujo objeto de estudo 
se centre no movimento humano, independentemente do envolvimento em que este 
se encontre inserido.
 Neste capítulo será abordado um conjunto de ações motoras selecionadas 
como as mais representativas da atividade física humana. No entanto, mais importan-
te do que conhecer a participação muscular num conjunto de gestos, é desenvolver a 
capacidade de análise da participação muscular de qualquer ação motora, indepen-
dentemente do contexto em que seja realizada e das variações a que seja sujeita. 
Os tempos atuais exigem aos profi ssionais que trabalham com o movimento humano 
uma grande versatilidade e capacidade adaptativa. Assim, mais importante do que 
memorizar um padrão de participação muscular numa determinada ação motora, é 
ser capaz de determinar esse padrão, na sua forma geral mas também nos seus as-
petos mais específi cos, em qualquer situação.
 A análise da participação muscular no movimento tem por base o domínio de um 
conjunto de conhecimentos biológicos: anatomofi siologia das estruturas anatómicas direta-
mente envolvidas na execução motora (sistemas ósseo, articular e muscular esquelético), 
mecanismos de controlo e coordenação neuromuscular, fundamentos biomecânicos do mo-
vimento humano. Mas o domínio desses conhecimentos deve ser colocado ao serviço de 
uma observação e sistematização do raciocínio, através de um método dedutivo de análise 
qualitativa do movimento, no qual devem ser atendidos alguns passos, como os seguintes:
i) Dividir a ação motora em fases, tendo em conta que em cada uma deverá 
ser possível identifi car um início e um fi m, de acordo com o movimento 
articular dos segmentos corporais envolvidos;
ii) Identifi car as articulações diretamente implicadas na ação motora e os res-
petivos movimentos articulares em cada fase;
PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 135
para a estabilidade da região lombar. Estes músculos ativam com um padrão de cocon-
tração previamente à produção de tarefas dinâmicas, fornecendo a base estável aos 
músculos que têm uma ação poderosa na produção de movimento.
 A ação destes músculos é complementada por músculos mais pequenos e que 
têm uma ação segmentar e mais localizada em cada par de vértebras, como os mús-
culos interespinhosos, os músculos intertransversários e os músculos rotadores da 
massa comum. Com uma diminuta área fi siológica de secção transversal e um braço 
Figura 1. Representação de alguns dos principais músculos antigravíticos na posição bípede: por-
ções da massa comum, como o multífi dos (1), o iliocostal (2) e o longo dorsal (3), o epiespinhoso (4), 
o grande complexo (5), o grande glúteo (6), o semitendinoso (7), o semimembranoso (8), o bicípite 
femoral (9), o vasto interno (10) e o vasto externo (11) do quadricípite crural e o solear (12). 
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PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 141
é o principal músculo agonista e os oblíquos são agonistas auxiliares. O início da terceira 
fase corresponde à saída da coluna lombar do solo, a que se segue a anteversão da 
bacia (Figura 4-D). Nessa fase, até por terem atingido o seu máximo encurtamento, os 
músculos da parede ântero-lateral do abdómen são substituídos pelos músculos fl exores 
da coxa que passam a ser os principais agonistas do movimento. Estes músculos atuam 
Figura 4. Fases do exercício de sit-up. A: Posição de partida com musculatura relaxada. B: Flexão 
da coluna cervical e elevação da cabeça. Nesta fase, o músculo esternocleidomastóideo é o principal 
agonista e a fi xação das suas origens é garantida pela contração estática dos músculos da parede ân-
tero-lateral do abdómen que estabilizam o tórax. C: Flexão da coluna dorsal produzida pelos músculos 
da parede ântero-lateral do abdómen, com destaque para o reto do abdómen e para o oblíquo externo. 
D: A partir do instante em que a coluna lombar sai do solo, a fl exão do tronco deve-se aos músculos 
fl exores da coxa que atuam com origem e inserção invertida. O primeiro desses músculos a intervir é 
o grande psoas, seguindo-se os músculos com origem na bacia, como o reto femoral. Os músculos 
abdominais mantêm-se contraídos mas agora com uma ação principalmente estabilizadora.
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C
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 Um dos exercícios mais utilizados com esse propósito é o leg-raise, que con-
siste na elevação e descida controlada dos membros inferiores com o sujeito deitado 
no solo na posição de decúbito ventral (Figura 8). Os músculos que nesse exercício 
atuam na coxa são os fl exores da coxa. Estes músculos são solicitados em ação dinâ-
mica excêntrica na fase de descida, travando o movimento dos membros inferiores, e 
em ação dinâmica concêntrica na fase de elevação dos membros inferiores. Em qual-
quer das fases, os músculos fl exores da coxa produzem força na sua origem, puxando 
a bacia para anteversão e tendendo a aumentar a lordose da coluna lombar. Para que 
Figura 7. Quando a fl exão do tronco é combinada com rotação para o lado esquerdo, a rotação 
deve-se à contração do oblíquo externo direito e do oblíquo interno esquerdo.
Figura 8. Durante a descida controlada dos membros inferiores, os músculos fl exores da coxa, como 
o reto femoral, sãosolicitados em ação excêntrica. A sua contração gera uma força na sua origem 
que tende a rodar a bacia para anteversão. A ação estática dos músculos da parede ântero-lateral do 
abdómen, como o reto abdominal e o transverso, contraria essa tendência, estabilizando a bacia em 
retroversão e mantendo a coluna lombar encostada ao solo (A). Se a força dos músculos da parede 
ântero-lateral do abdómen não for sufi ciente para anular a força exercida pelos fl exores da coxa na 
bacia, esta desloca-se para anteversão, verifi cando-se aumento da lordose lombar (B).
 A B
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contração. Conforme referido anteriormente, um dos aspetos que caracteriza as ações 
de saltar é o facto de os músculos biarticulares atuarem simultaneamente como ago-
nistas numa das articulações e antagonistas na outra, o que determina que a variação 
de comprimento do músculo durante a ação seja muito reduzida. As ações motoras em 
que os músculos biarticulares são simultaneamente agonistas nas duas articulações 
que atravessam, como acontece no remate de futebol, são menos frequentes.
 No remate de futebol os músculos podem ser solicitados num regime seme-
lhante a um CMAE. O alongamento prévio a que são sujeitos durante a fase prepa-
ratória pode ser utilizado, se o intervalo entre o fi nal dessa fase e o início da fase 
principal for sufi cientemente curto, para potenciar a força muscular desenvolvida na 
ação concêntrica para acelerar o membro inferior em direção à bola2. Isto é ainda mais 
evidente para o reto femoral, que é sujeito a um considerável alongamento na fase 
preparatória, dado ser alongado nas duas articulações que atravessa.
Figura 16. Remate de futebol. No fi nal da fase preparatória (A) verifi ca-se alongamento dos músculos 
agonistas da fase principal que termina no contacto com a bola (B). Estão representados os principais 
agonistas da fl exão da coxa (psoasilíaco e reto femoral) e da extensão do joelho (quadricípite crural). Na 
fase principal, o reto femoral (RF) é agonista nas duas articulações que atravessa.
__________________________
2 Bober e colaboradores (1987) verifi caram que a velocidade do joelho no remate pode aumentar mais de 20% quando este é 
executado em CMAE, em comparação com uma execução em que a extensão do joelho depende apenas de contração con-
cêntrica dos músculos agonistas.
 A B
RF v
RFv
PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 159
manutenção da proximidade entre as duas superfícies articulares da gleno-umeral, o que é 
particularmente importante quando com o braço se realizam ações indutoras de separação 
entre essas superfícies como acontece, por exemplo, durante a elevação do braço acima 
da horizontal. Se, nessas condições, os músculos da coifa dos rotadores não cumprirem 
convenientemente a sua função puxando a cabeça do úmero para baixo e para dentro, o 
movimento de rotação da cabeça do úmero é acompanhado de translação para cima, com 
consequente compressão das estruturas que se localizam no espaço subacromial, entre a 
cabeça do úmero e o acrómio (os tendões do supraespinhoso e da longa porção do bicípite 
braquial e a bolsa subacromial), podendo contribuir para um processo infl amatório e um 
quadro clínico conhecido por confl ito subacromial (subacromial impingement)4.
 Dos músculos da coifa dos rotadores, dois músculos – infraespinhoso e pe-
queno redondo – merecem uma referência especial. A cápsula articular da articulação 
gleno-umeral não é provida de ligamentos posteriores. Os tendões destes músculos, 
ao reforçar posteriormente a cápsula articular, comportam-se como ligamentos ati-
vos, isto é, ligamentos cuja tensão é suscetível de regulação em função do nível de 
contração muscular. Assim, são elementos vitais para a estabilidade da articulação, 
contribuindo decisivamente para a travagem de movimentos do braço dirigidos para 
Figura 18. O exercício de abdução horizontal do braço posicionado em rotação externa é uma for-
ma efi caz de fortalecer os músculos rotadores externos do braço, como o deltoide posterior (1), o 
infraespinhoso (2) e o pequeno redondo (3). Este exercício apresenta também um grau elevado de 
solicitação dos músculos com ação na omoplata, o trapézio (4), os romboides (5) e o angular da 
omoplata (6). Estes músculos intervêm durante a maior parte do exercício em ação estática para fi xar 
a omoplata, estabilizando a origem dos músculos agonistas no movimento do braço. Se a amplitude 
do movimento ascendente do braço for muito pronunciada, ocorre adução das omoplatas e, nesse 
caso, os mesmos músculos são solicitados em ação dinâmica concêntrica. 
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__________________________
4 Exercícios visando o desenvolvimento dos músculos da coifa dos rotadores são propostos em Durall e colaboradores (2001).
PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 165
Figura 23. O exercício de push-up, normalmente designado por “fl exões de braços”, é um exem-
plo de uma ação de empurrar realizada em cadeia fechada. Com as mãos colocadas à largura 
dos ombros, os músculos solicitados na articulação gleno-umeral são os fl exores do braço, como 
a porção clavicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2). Quando o exercício é realizado 
com as mãos mais afastadas, o grande peitoral passa a ser solicitado na sua totalidade. No coto-
velo, o principal músculo interveniente é o tricípite braquial nas suas três porções: longa porção 
(3), vasto externo (4) e vasto interno (5).
Figura 22. A prensa de ombros, exercício também conhecido por supino, é um exemplo de uma 
ação de empurrar produzida em cadeia aberta. A – Prensa de ombros executada com pega fecha-
da: os músculos solicitados ao nível da articulação gleno-umeral são os fl exores do braço, como 
a porção clavicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2), e os extensores do cotovelo, 
principalmente o tricípite braquial (3). B – Prensa de ombros executada com pega aberta: a grande 
diferença é que o padrão de movimento da gleno-umeral passa a ser adução horizontal, o que 
promove uma solicitação da totalidade do grande peitoral. Os músculos da parede ântero-lateral do 
abdómen são solicitados em ação estática em ambos os tipos de execução, de forma a estabilizar 
a grelha costal, potenciando a intervenção do grande peitoral.
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v2
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PARTE III – ADAPTAÇÕES DO APARELHO LOCOMOTOR À 
 ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 
 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva
ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 
 Pedro Pezarat Correia
ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 
 Margarida Espanha, António Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 183
Adaptações Musculares
à Atividade Física e à Inatividade
 As alterações que ocorrem no músculo esquelético em resposta ao treino 
podem ser sistematizadas em dois tipos de adaptação: 1) alteração do volume do 
músculo e 2) remodelação muscular. A alteração de volume do músculo consiste no 
aumento ou diminuição da massa do músculo, sem alterar de forma signifi cativa a 
proporção relativa dos tecidos que a compõem. Ao contrário da adaptação anterior, a 
remodelação muscular não implica alteração signifi cativa da massa muscular ou do 
diâmetro das fi bras musculares e é caracterizada por alterações funcionais do múscu-lo, que tipicamente aumentam a resistência muscular à fadiga. 
Adaptações do Volume Muscular
 O treino de força aumenta a capacidade de produção de força, a que se pode 
associar o aumento da área do músculo e do seu volume. No sentido inverso, a redu-
ção de utilização de um músculo provoca atrofi a muscular, isto é, perda signifi cativa 
de massa muscular. No homem, estudos longitudinais com aplicação de programas 
de treino de duração igual ou inferior a seis meses em sujeitos previamente seden-
tários têm revelado aumentos da massa muscular entre 9% e 23%. Estes valores 
correspondem aos indicados nos estudos com animais, mas são relativamente baixos 
quando comparados com os valores medidos em indivíduos com um passado mais 
longo de treino de força, como é o caso de culturistas, nos quais se observaram áreas 
de secção cruzada de músculos do braço 76% superiores às do grupo de controlo 
(MacDougall et al., 1984). 
 Atualmente sabe-se que o aumento da área de secção transversal do músculo 
sujeito ao treino com cargas se deve fundamentalmente à hipertrofi a, ou seja, ao au-
mento de diâmetro da fi bra muscular. O aumento da quantidade de tecido conjuntivo 
muscular contribui também para o aumento da massa muscular total. A hiperplasia mus-
cular, isto é, o aumento do número de fi bras musculares, terá no homem em particular, 
e nos mamíferos em geral uma importância reduzida no aumento da massa muscular.
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190
são células da linhagem muscular, não totalmente diferenciadas e localizadas entre 
o sarcolema e a membrana basal. Estas células são essenciais para o crescimento 
muscular e para a regeneração deste tecido, sendo também importantes para o au-
mento da massa muscular.
 Foi verifi cado que o número de células satélite e de mionúcleos é maior em 
halterofi listas do que em indivíduos não treinados (Kadi et al., 1999a,b). No mesmo 
sentido, estudos longitudinais mostraram aumento do número de células satélite em 
resposta a um período de treino de 9 a 14 semanas (Kadi et al., 2004). Por outro lado, 
o número de células satélite parece declinar com a idade, o que pode justifi car em par-
te a menor hipertrofi a muscular observada nos idosos (Kadi et al., 2004). Em suma, o 
aumento de síntese proteica subjacente à hipertrofi a das fi bras musculares implica um 
aumento do número de núcleos a partir das células satélite (Figura 2).
Figura 2. Proliferação de células satélite em resposta ao treino de força. O aumento do número 
de células satélite leva a um aumento do número de núcleos e aumento de síntese proteica.
 A miogénese, nomeadamente a que é desencadeada pelo treino de força, está 
dependente da ação de fatores de crescimento, com destaque para a indução da pro-
liferação das células satélite pelas isoformas musculares do IGF-I (IGF-I Ea e MGF, 
respetivamente isoforma Ea do Insulin growth factor-I e mechano growth factor). Em 
contraste, a miostatina, um membro da superfamília de proteínas TGF-β (transforming 
growth factor-β), é um regulador negativo da proliferação e diferenciação das células 
satélite, inibindo a progressão ao longo do ciclo celular. 
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192
 Mecanismos envolvidos na hiperplasia
 Após comprovada em animais (Gonyea et al., 1985; Kawakami et al., 1995), a 
hiperplasia tem sido proposta como um dos possíveis mecanismos responsáveis pelo 
aumento de volume do músculo humano em consequência do treino de força de alta 
intensidade. 
 Existem dois potenciais mecanismos para explicar a hiperplasia. Por um lado, 
a tensão excessiva, como a que acontece em contrações excêntricas, danifi ca as 
fi bras musculares, começando a sua regeneração com a proliferação de células saté-
lite que originam novos mioblastos, através da miogénese. Outro mecanismo consiste 
na divisão longitudinal das fi bras estimuladas pelo treino intenso com cargas (fi bre 
splitting), com consequente hipertrofi a das fi bras daí resultantes.
 Refi ra-se que é difícil comprovar a existência de hiperplasia no homem por 
ação do treino. Por exemplo, a maior parte dos estudos realiza-se em músculos multi-
penados, sendo que mudanças nos ângulos das fi bras podem dar lugar a erro na con-
tagem das fi bras. Por outro lado, os danos estruturais das fi bras musculares obtidas 
por biopsia e a difi culdade de quantifi car o grau de retração do tecido tornam difícil 
calcular com precisão o número total de fi bras musculares in vivo. Acrescente-se, ain-
da, que os trabalhos experimentais que suportam a hiperplasia de forma inequívoca 
foram realizados em aves e utilizando o alongamento como modelo de sobrecarga. 
Por razões éticas e difi culdades metodológicas, o estudo desta problemática em seres 
humanos vivos é muito difícil.
 Mecanismos envolvidos na atrofi a
 Contrariamente ao treino e à sobrecarga mecânica, a inatividade muscular pro-
voca atrofi a muscular, isto é, a diminuição da massa muscular. Os mecanismos res-
ponsáveis pela atrofi a muscular são múltiplos e implicam o aumento da degradação 
proteica e a diminuição da síntese proteica, com consequente diminuição do tamanho 
das fi bras musculares. Paralelamente, ocorre diminuição do número de mionúcleos. 
Estudos em modelo animal sugerem que o aumento da taxa de degradação proteica é 
um mecanismo preponderante na atrofi a muscular, por inatividade, mas o mesmo não 
se comprova no homem (Marimuthu et al., 2011), onde a atrofi a muscular parece mais 
associada à redução acentuada da síntese proteica. Contudo, desconhecem-se os de-
talhes dos mecanismos celulares e moleculares responsáveis pela inibição da síntese 
proteica em resultado da inatividade muscular. A miostatina, no entanto, parece ter um 
papel relevante na atrofi a muscular. A inatividade muscular aumenta a expressão deste 
fator de transcrição, havendo aumento da quantidade de transcrito, tanto ao nível do 
RNAm, como ao nível da proteína. Ao inibir tanto a miogénese como a síntese proteica 
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196
 As adaptações nos sistemas transportadores da membrana celular da fi bra 
muscular também justifi cam a melhoria, através do treino, na regulação do equilí-
brio ácido-base após o exercício, atrasando a instalação da fadiga. O treino promove 
adaptações na regulação da concentração do ião H+ durante o exercício, o que tem 
sido evidenciado no treino de resistência, no treino com exercícios de intensidade 
elevada, após séries de repetições máximas, ou durante o treino de velocidade.
 Um dos aspetos mais salientes da remodelação muscular é a alteração no me-
tabolismo energético, no sentido de aumentar a capacidade do metabolismo oxidati-
vo. Estas adaptações estão relacionadas com a quantidade de oxigénio que chega às 
fi bras musculares, com a capacidade de a fi bra fi xar o oxigénio (teor em mioglobina), 
com uma melhor resposta por parte dos sistemas enzimáticos mitocondriais envol-
vidos nos processos oxidativos para utilizar esse oxigénio e com maior capacidade 
de mobilizar as reservas energéticas obtidas a partir dos hidratos de carbono e dos 
lípidos. Estas melhorias ocorrem em consequência de treino de características aeró-
bicas, tanto nas fi bras do tipo 1 como nas fi bras do tipo 2. No reverso da medalha, a 
inatividade física é acompanhada de importantes alterações metabólicas no músculo, 
que são em grande medida contrárias às que ocorrem em função do exercício. O mús-
culo, que por várias razões não mantém uma atividade contráctil regular, sofre uma re-
dução da capacidade oxidativa, reforçando o metabolismo glicolítico. O acamamento, 
ou a permanência em meio com ausência de gravidade, faz diminuir a densidade demitocôndrias e o número de capilares que circundam as fi bras musculares, ao mesmo 
tempo que faz aumentar o número das enzimas envolvidas na glicólise. Os músculos 
nestas condições produzem maior quantidade de ácido láctico, têm menor capacida-
de de produção de ATP, estão mais dependentes da glicose como fonte energética e 
perdem resistência à fadiga.
 Adaptações das proteínas contrácteis e dos tipos de fi bras musculares
 As primeiras células musculares aparecem entre as oito e as dez semanas de 
vida fetal, antes de se estabelecer a inervação motora. No início, todas as fi bras mus-
culares são indiferenciadas. A diferenciação entre fi bras rápidas e fi bras lentas começa 
cerca das 30 semanas de vida fetal, com um aumento grande das fi bras do tipo 1, que 
constituem cerca de 50% das fi bras musculares à nascença. No entanto, por esta altura 
a diferenciação é ainda pobre, com as várias fi bras a possuírem características metabó-
licas semelhantes. As diferenças entre os tipos de fi bras, e em particular a especializa-
ção metabólica, acentuam-se durante o primeiro ano de vida. Do primeiro ao sexto ano 
de vida, verifi cam-se alterações importantes nas percentagens de fi bras 2A e 2X que 
ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 199
Plasticidade Muscular
A plasticidade muscular, tal como noutros tecidos, é em grande medida 
função do turnover das proteínas. As proteínas celulares não são inertes, 
estando em permanente renovação através dos processos de degrada-
ção e de síntese proteica. Do balanço fi nal destes dois processos depen-
de o aumento (hipertrofi a) ou depleção (atrofi a) do conteúdo proteico 
das células e dos tecidos. Simultaneamente, a constante renovação das 
proteínas possibilita a conversão entre isoformas e a alteração das ca-
racterísticas fenotípicas da fi bra muscular. A adaptação neuromuscular 
ao exercício é, assim, indissociável de dois aspetos fundamentais: por 
um lado, das alterações do turnover proteico e, por outro, do tempo mé-
dio de vida das proteínas. Estas duas condições vão determinar até que 
ponto e com que rapidez ocorrem mudanças na expressão fenotípica 
de certo traço celular, por exemplo, na composição em isoformas das 
cadeias pesadas da miosina, cuja transformação vai estar associada 
à maior ou menor estabilidade das respetivas proteínas. No caso das 
cadeias pesadas de miosina, o seu tempo médio de vida é de uma 
semana, o que dá, desde logo, indicação da escala de tempo em que 
podem ocorrer alterações signifi cativas do conteúdo celular nestas iso-
formas. As variações no tempo médio de vida das proteínas e nas suas 
taxas de síntese signifi cam que a resposta ao conjunto de solicitações 
funcionais, como no caso da adaptação ao exercício, terá tempos dife-
rentes conforme o sistema de proteínas em questão. Existem sistemas de 
proteínas que atingirão uma adaptação mais rápida, enquanto outros 
necessitarão de um período de tempo mais longo para que se manifes-
tem alterações importantes.
 A transformação do fenótipo das proteínas contrácteis inclui também 
alterações na composição das cadeias leves de miosina. A plasticidade 
a este nível é igualmente elevada e parece acompanhar as alterações 
registadas na expressão das isoformas da cadeia pesada da miosina.
 Adaptações do sarcolema
 A atividade muscular está dependente da manutenção das concentrações de 
eletrólitos entre os dois lados da membrana, de modo a preservar a excitabilidade e pro-
pagabilidade do sarcolema. O exercício prolongado, por intermédio dos fl uxos de sódio 
e potássio associados à atividade contráctil, altera as concentrações destes eletrólitos 
entre os dois lados do sarcolema, estando na origem da despolarização da membrana, 
a que está associada a perda de excitabilidade e a redução da amplitude do potencial de 
ação. Uma das alterações do equilíbrio do meio interno que tem lugar em resultado do 
exercício é a chamada hipercalémia do exercício, ou seja, o aumento da concentração 
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202
que realizamos, ao contrário das fi bras do tipo 2X, que se contraem esporadicamente e 
durante contrações de intensidade mais elevada mas de curta duração.
 Adaptações metabólicas
 Adaptações na capacidade de utilização de oxigénio
 A maior parte dos conhecimentos sobre adaptação metabólica dizem respeito 
à adaptação ao exercício de resistência. Em traços gerais, as adaptações metabólicas 
do músculo, em virtude do treino de resistência, baseado em muitas repetições de 
baixa intensidade, estão relacionadas com o aumento da capacidade do metabolismo 
oxidativo dos músculos exercitados. Essa melhoria verifi ca-se nos três tipos de fi bras 
e é resultado de várias alterações, incluindo maior fl uxo de oxigénio do sangue para 
as mitocôndrias e maior capacidade destas para o utilizar. 
 O aumento da quantidade de oxigénio que se difunde do sangue para as mi-
tocôndrias envolve, em primeiro lugar, um maior aporte sanguíneo e de oxigénio por 
aumento do número de capilares. O aumento da capilarização melhora também a 
capacidade para remover os produtos do catabolismo e o dióxido de carbono. Em 
segundo lugar, o aumento da quantidade de mioglobina facilita a difusão do oxigénio 
entre o sangue e as mitocôndrias. O exercício de características aeróbicas é igual-
mente responsável por uma maior capacidade de síntese de ATP com utilização do 
oxigénio, devido ao aumento do número e tamanho das mitocôndrias e do teor em 
enzimas necessário aos processos oxidativos. A par destas adaptações, regista-se 
um declínio da capacidade glicolítica, com redução do número de enzimas da glicóli-
se. Este conjunto de adaptações diminui a participação do metabolismo anaeróbio e 
reduz a quantidade de lactato produzida para uma mesma intensidade de exercício.
Nos regimes de treino de força com apelo a contrações rápidas ou de elevada inten-
sidade, a densidade mitocondrial permanece inalterada. Nestes casos verifi ca-se um 
aumento de teor das enzimas responsáveis pelo metabolismo anaeróbio.
 Adaptações no transporte e utilização da glicose
 Os hidratos de carbono na forma de glicose constituem, juntamente com os 
lípidos, a principal fonte energética do músculo esquelético durante o exercício. As 
reservas corporais de glicose na forma de glicogénio são relativamente limitadas, en-
contrando-se cerca de 200g a 500g no músculo esquelético, 60g a 100g no fígado e 
entre 15g e 20g em circulação no plasma sanguíneo e no espaço extracelular. 
 Durante a contração muscular, as fi bras musculares fazem uso das suas re-
servas em glicogénio e da glicose em circulação. A proporção de utilização de glicose 
endógena ou proveniente do plasma está dependente da intensidade e duração do 
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 207
Adaptações Neurais à Atividade Física e à Inatividade
 As adaptações neurais consistem em adaptações nos diferentes níveis do SNC 
implicados no controlo do movimento. Diferentes argumentos evidenciam a importân-
cia das adaptações neurais na melhoria da resposta do músculo em consequência 
do processo de treino. O mais frequentemente invocado é que os ganhos de força 
obtidos durante o treino são normalmente superiores aos aumentos verifi cados no 
volume dos músculos, principalmente nas fases iniciais do processo de treino. Outro 
argumento é a constatação de que o aumento de força em consequência do treino 
não se verifi ca apenas no membro treinado, mas também no membro contralateral 
não treinado. Outro tipo de evidência que suporta o potencial das adaptações neurais 
ao treino de força prende-se comos ganhos obtidos na força isométrica máxima em 
sujeitos que treinaram com contrações voluntárias máximas imaginadas. 
 Na primeira parte deste capítulo serão identifi cados e caracterizados três tipos 
de adaptações neurais: adaptações nos processos de coordenação intramuscular, 
adaptações nos processos de coordenação intermuscular e adaptações nos mecanis-
mos refl exos de controlo do movimento. 
 Como foi abordado no segundo capítulo, a eletromiografi a (EMG) é uma téc-
nica de registo da atividade elétrica do músculo intimamente associada ao estudo da 
função neuromuscular. A intensidade do sinal EMG de superfície refl ete a quantidade 
de estimulação que o SNC fornece ao músculo, proporcionando um indicador impor-
tante para avaliar as adaptações neurais ao treino de força. Na segunda parte des-
te capítulo serão abordados e explicados contributos da investigação realizada com 
EMG para o estudo aprofundado das adaptações neurais nos seus diferentes níveis.
Adaptações na Coordenação Intramuscular
 Quando um sujeito previamente sedentário inicia um programa de treino de for-
ça, nos dois meses iniciais de treino o aumento de força deve-se essencialmente a um 
aumento na capacidade de o SNC ativar o músculo. Essas adaptações neurais ocor-
rem antes de se verifi car alteração signifi cativa do volume do músculo. As adaptações 
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214
cilitation – PNF). Estas técnicas, utilizadas no âmbito do treino de fl exibilidade mais 
avançado, baseiam-se em estratégias de estimulação dos recetores propriocetivos 
que visam desencadear os efeitos refl exos promotores de maior relaxamento e, logo, 
de maior alongamento do músculo. 
Exemplos de Facilitação Neuromuscular Propriocetiva
As duas técnicas mais utilizadas no âmbito dos métodos PNF baseiam-se na 
inibição autogénica e na inervação recíproca. Na técnica que se baseia na 
inibição autogénica (Figura 2), um músculo é alongado até ao ponto em que 
a amplitude adicional de alongamento é limitada pela sua própria tensão. 
Nesse ponto produz-se uma contração isométrica gradual de cerca de 
10 segundos, o que determinará logo em seguida um maior relaxamento 
do músculo, através do refl exo miotático inverso. Essa fase de menor ten-
são é aproveitada para se atingir um maior alongamento, que deverá 
ser mantido por 20 a 30 segundos. Outra técnica PNF tem por base o 
processo de inervação recíproca. Imaginemos que os músculos extenso-
res da coxa são colocados passivamente numa determinada posição de 
alongamento. Em seguida, através da contração nos músculos fl exores, 
alonga-se suavemente os extensores para nova posição. A contração dos 
músculos fl exores facilitará o relaxamento do músculo a alongar, através 
do processo de inervação recíproca. É também com base na utilização 
dos processos de inervação recíproca que é possível justifi car fi siologica-
mente que a realização de uma contração antagonista, mesmo a ante-
ceder a ação do músculo agonista, possa ser uma estratégia efi caz para 
potenciar a força de contração deste (Fleck, 1995).
Contributos da Eletromiografi a para o Estudo das Adaptações Neurais
Contributos da eletromiografi a para o estudo das adaptações na coorde-
nação intramuscular
 A medição da intensidade de atividade eletromiográfi ca (EMG) gerada no mús-
culo durante a contração representa uma indicação preciosa sobre a quantidade de 
ativação neural fornecida ao músculo num determinado momento. Por isso, a EMG 
tem sido amplamente utilizada para inferir sobre as adaptações neurais ao processo 
de treino da força. Os estudos de Hakkinen e colaboradores (1983, 1985a,b,c, 1987, 
1996, 1998) forneceram uma contribuição experimental fundamental sobre a impor-
tância relativa que assumem, ao longo do processo de treino da força, as adaptações 
neurais e hipertrófi cas. Os seus resultados mostraram que, quando um principiante 
iniciava um programa de treino de força, nos dois meses iniciais de treino o aumento 
ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 215
de força é acompanhado de aumento da intensidade da EMG durante a contração 
voluntária máxima (CVM), que precede qualquer alteração signifi cativa do diâmetro 
do músculo. As alterações iniciais de força deviam-se, portanto, essencialmente a 
fatores neurais, verifi cando-se uma contribuição progressiva dos fatores hipertrófi cos 
à medida que o processo de treino continuava. Saliente-se que o ganho de produção 
muscular conseguido à custa da otimização dos processos neurais permite ao múscu-
lo repetir mais execuções com cargas mais elevadas, fornecendo-lhe uma base ade-
quada para responder melhor às exigências dos métodos que visam as adaptações 
Figura 2. Técnica PNF baseada na inibição autogénica. A – Um alongamento passivo dos múscu-
los posteriores da coxa do sujeito (S1), como o semitendinoso, é produzido por um ajudante (S2). O 
alongamento vai estimular o FNM e aumentar a atividade do refl exo miotático e, consequentemen-
te, o tónus dos músculos alongados. Esse aumento de tensão limita o alongamento. B – Quando 
o sujeito (S1) atinge o máximo de alongamento dos músculos posteriores da coxa, produz durante 
breves segundos uma contração isométrica intensa desses músculos, fazendo força no sentido 
da extensão da coxa. O ajudante (S2) oferece resistência com a mão. C – A contração intensa 
dos músculos posteriores da coxa estimula os OTG desses músculos, ativando o refl exo miotático 
inverso e promovendo uma redução de tensão muscular. D – Essa redução de tensão pode ser 
aproveitada para aumentar um pouco o grau de alongamento dos músculos posteriores da coxa.
A B
C D
S1S1
S1S1
S2S2
S2S2
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220
uma maior capacidade da ativação antagonista em adaptar-se em magnitude e timing 
às alterações de atividade agonista, corrigindo possíveis erros da fase de aceleração 
e conduzindo, assim, o movimento à trajetória inicialmente prevista. 
Contributos da eletromiografi a para o estudo das adaptações refl exas no 
ciclo muscular alongamento-encurtamento
 Vários estudos recorreram à análise dos padrões eletromiográfi cos dos mús-
culos extensores do membro inferior para avaliar as adaptações neurais de indivíduos 
sujeitos a processos de treino com exercícios que envolviam o CMAE, nomeadamente 
saltos em profundidade (Mil-Homens, 1995; Kyrolainen & Komi, 1995; Viitasalo et al., 
1998). Esses estudos verifi caram que o treino pliométrico produzia alterações de ativa-
ção neuromuscular evidenciadas por EMG, e que essas alterações estavam relaciona-
das com redução do tempo total de contacto com o solo durante a receção/impulsão e 
com aumento da altura do centro de gravidade durante a impulsão vertical (Figura 4).
 Por um lado, o treino induzia um aumento da ativação EMG na fase de pré-ativa-
ção, ou seja, antes do contacto com o solo. Devido a essa maior pré-ativação antecipató-
ria, que é pré-programada centralmente, o complexo músculo-tendinoso apresentava, no 
momento do contacto, um elevado stiffness, que lhe permitia resistir melhor ao impacto 
na fase excêntrica, reduzindo a amplitude do alongamento com consequente redução 
da duração da fase de travagem. Esse aumento de stiffness muscular durante a fase 
excêntrica permite um maior armazenamento de energia elástica nas pontes cruzadas 
e nos tendões, que é usada no início da fase concêntrica, contribuindo para uma melhor 
capacidade de produção de força. Esta pré-ativação implica experiência anterior para ser 
iniciada na altura certa antes do impacto. Kyrolainen e Komi (1995) verifi caram que atle-
tas treinados em esforços de potência muscular apresentavamem saltos em profundida-
de uma pré-ativação mais intensa e rápida do que atletas de resistência. Importa, ainda, 
referir que, ao estudarem a ação de saltitar, Funase e colaboradores (2001) verifi caram 
que a pré-ativação estava presente nos gémeos, mas não no solear.
 Outra adaptação típica observada em sujeitos que treinam com saltos em pro-
fundidade consiste num ganho de atividade mioelétrica no período compreendido entre 
os 40 e os 120 ms após o contacto (Mil-Homens, 1995; Viitasalo et al., 1998), conse-
quência de um melhor aproveitamento da resposta ao refl exo miotático que aumenta 
o input neural para as redes de motoneurónios medulares. Esse aumento de atividade 
EMG é proporcionalmente maior do que o verifi cado na atividade EMG referente à se-
gunda parte do tempo de contacto no solo, depois dos 120 ms, e que corresponde à 
ativação voluntária de origem cortical. Estas adaptações permitem que os atletas execu-
tem saltos em profundidade de alturas maiores, sem aumento do tempo de contacto no 
ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 221
Figura 4. Adaptações neurais ao treino de força reativa. Sinal da plataforma de forças (Fz) e 
sinais EMG dos músculos vasto interno do quadricípite crural (VI), bicípite crural (BC), gémeo 
externo (GE) e solear (SOL) registados no salto em profundidade antes e depois da aplicação 
de um programa de treino de força reativa com duração de 16 semanas. No salto em profundi-
dade podem ser identifi cados diferentes instantes: início do salto (a), contacto no solo (b), fi nal 
da fase excêntrica (c), fi nal da impulsão (d). As principais adaptações neurais evidenciadas 
pelos registos EMG ocorrem antes do contacto com o solo (na fase de pré-ativação) e durante 
a fase de ativação refl exa, entre os 40 e os 120 ms (Adaptado de Mil-Homens, 1995).
solo e sem redução da altura de impulsão vertical. Também neste aspeto, Kyrolainen e 
Komi (1994) encontraram diferenças no padrão EMG presente no salto em profundida-
de, entre atletas de potência e atletas de resistência, com os primeiros a apresentarem, 
para os vastos do quadricípite, um rácio mais elevado entre a atividade EMG produzida 
nas fases excêntrica e concêntrica. Contudo, esta diferença não se manifestou no so-
lear. As diferenças EMG verifi cadas nos atletas de potência estavam, provavelmente, 
associadas com a constatação de que estes também apresentavam menor tempo de 
contacto e maior velocidade de impulsão do que os atletas de resistência.
 Como já referimos, o comportamento muscular em CMAE não é um exclu-
sivo das ações do membro inferior, encontrando-se também em ações do membro 
superior. O alongamento prévio a que são sujeitos, durante a fase de preparação, 
 a b c d
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 229
Adaptações do tecido conjuntivo
à atividade física e à inatividade
Características Mecânicas dos Materiais Biológicos
 Efeitos de cargas externas
 A aplicação de uma carga externa deformante a um tecido biológico leva a 
que este produza uma resposta mecânica a essa carga. Esta reação é habitualmente 
designada por “tensão mecânica” ou “resistência interna do tecido”. A reação de cada 
tecido ou estrutura (ligamento, tendão, cartilagem, osso, etc.) à aplicação de carga 
mecânica depende de vários fatores, dos quais se salientam, por um lado, a compo-
sição histoquímica do tecido, a forma e o tamanho da estrutura e, por outro lado, as 
características específi cas da carga, ou seja, a sua intensidade, a sua direção, assim 
como a frequência e duração da sua aplicação.
 As propriedades estruturais dos tecidos refl etem o comportamento mecânico do 
corpo como um todo, no qual se consideram tanto as propriedades intrínsecas das com-
ponentes constituintes como o seu arranjo geométrico, ou seja, a sua arquitetura. Estas 
propriedades intrínsecas do material, assim como a arquitetura dos tecidos, alteram-se 
em função da utilização (exercício) e do desenvolvimento (maturação e envelhecimen-
to), podendo igualmente ser afetadas por algumas patologias (e.g. osteoartrose).
 Os tecidos biológicos – como o osso, a cartilagem, o tendão e/ou o ligamen-
to – são adaptativos, isto é, as características dos seus constituintes, assim como a 
sua orientação espacial, alteram-se, adequando-se ao tipo de solicitação a que são 
predominantemente submetidos. Por exemplo, o osso perde densidade quando não 
é sujeito a carga gravítica durante períodos prolongados de tempo. Por sua vez, a 
disposição das fi bras de colagénio num ligamento ou num tendão adapta-se em fun-
ção da orientação das forças que lhe são normalmente aplicadas. Em função desta 
característica adaptativa, estes tecidos tendem a não ser homogéneos, uma vez que 
diferentes porções do tecido podem sofrer adaptações diferentes. Um exemplo é a 
diferença entre a zona superfi cial da cartilagem articular, rica em fi bras de colagénio 
orientadas transversalmente, e as zonas profundas em que as fi bras de colagénio e 
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232
Figura 2. Exemplos de deformações de corte resultantes da aplicação de forças externas de 
torção (A) e de fl exão (B). 
 Na maioria dos casos, as cargas externas produzem em simultâneo diversos 
tipos de deformação e em consequência desencadeiam uma conjugação dos dife-
rentes tipos de tensões internas. Para além disso, e tal como atrás foi referido, as 
deformações lineares e de corte infl uenciam-se mutuamente (Figura 3-B).
 Curva de tensão/deformação
 A razão entre a resistência interna à deformação e o grau de deformação de-
fi ne o comportamento mecânico dos materiais ou tecidos. A curva de tensão/defor-
mação (stress/strain) obtém-se representando grafi camente os diversos valores de 
resistência interna de cada nível de deformação (para variações infi nitesimais da de-
formação). Embora os materiais constitutivos dos tecidos biológicos não sejam corpos 
elásticos perfeitos, o estudo do comportamento elástico dos materiais permite uma 
boa compreensão de parte do comportamento mecânico dos tecidos vivos sujeitos a 
cargas externas (Fung, 1990). Este comportamento é explicado pela relação entre a 
tensão (força elástica) e a deformação, sendo descrito pela seguinte expressão:
R
e
 = K
e
 Δs
 R
e
 = Tensão elástica (força elástica por unidade de superfície) 
 K
e
 = Coefi ciente elástico 
 Δ s = Medida da deformação
A B
y
Z
x
Linhas de 
deformação Força
deformante
ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 233
 A relação apresentada entre a resistência interna e a deformação é linear. No 
entanto, os tecidos biológicos, tais como o tendão, o ligamento e a cartilagem, apre-
sentam comportamentos elásticos não lineares. Nestes tecidos, a resistência à defor-
mação tende a crescer exponencialmente com a deformação. Em corpos elásticos, a 
energia acumulada durante a fase de deformação é restituída quando a carga externa 
deformante deixa de atuar conforme a expressão abaixo: 
Epe= ∫ R
e
 δs <=> Epe=1/2 Ke Δs2
 Epe = Energia potencial elástica
 R
e
 = Tensão interna para cada grau de deformação
 δ s = Variação infi nitesimal da deformação
 R
e
 = Ke x Δs
 Assim, a energia potencial elástica (Epe) pode ser calculada através do in-
tegral da resistência interna em ordem à deformação, sendo este a medida da área 
abaixo da curva de resistência interna/deformação – Figura 3 (Shrive & Frank, 1994).
Figura 3. Curvas de tensão/deformação para corpos com comportamento elástico não linear (A)e corpos com comportamento elástico linear (B). Em ambos os gráfi cos, a área abaixo da curva 
é a medida da energia potencial elástica acumulada no corpo em função da deformação. 
 Quando um tecido é sujeito a uma carga fi siologicamente excessiva, a sua 
deformação chegará a níveis que envolvem alterações estruturais das quais o tecido 
pode não ter capacidade de recuperar. Nesse caso, ou o tecido não regressa à forma 
inicial, ou esse retorno pode ser prolongado no tempo e considera-se, então, que se 
ultrapassou o regime de deformação elástica e se entrou em regime de deformação 
plástica (ou deformação estrutural), sendo esta zona da curva de resistência interna/
Deformação (m)
A
Tensão 
(Pa)
Tensão 
(Pa)
Deformação (m)
B
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236
 Formas de aplicação da carga e resposta dos tecidos
 Cargas externas constantes
 Quando a cartilagem articular é sujeita a uma compressão constante ou um 
ligamento a uma tensão constante, ambas prolongando-se no tempo, observa-se que 
estes tecidos apresentam uma rápida deformação inicial. No entanto, se a carga de-
formante se mantiver constante, os tecidos continuam a deformar-se de forma lenta 
e progressiva. Este tipo de comportamento (creep) deve-se às características visco-
elásticas destes tecidos, ou seja, a deformação inicial corresponde à deformação da 
matriz sólida de fi bras de colagénio e dos proteoglicanos, enquanto a deformação 
lenta e progressiva que se segue se deve ao fl uxo do líquido intersticial para fora do 
tecido (exsudação). Este fl uxo é lento porque se estabelece atrito de fricção entre os 
poros da matriz sólida (fi bras e proteoglicanos) e o fl uido intersticial (Figura 6).
 Deformações constantes
 Quando a um tecido biológico viscoelástico é aplicada uma carga externa de-
formante, este apresenta uma tensão à deformação que aumenta rapidamente. Como 
vimos anteriormente, esta resistência aumenta com o incremento da velocidade de 
deformação (viscoelasticidade). Se esta deformação se mantiver constante ao longo 
do tempo, regista-se uma progressiva diminuição da tensão, que se designa por rela-
Figura 5. Vista posterior do pé e tornozelo direito. Exemplo da dependência entre as tensões de 
corte em relação às tensões em alongamento. A tensão de corte no tendão de Aquiles é consi-
deravelmente maior se a deformação for produzida quando este está sujeito a tensão elevada 
em alongamento. 
Tensão aplicada pelo músculo
Tensão de corte
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244
 Os efeitos da solicitação mecânica sobre o osso, a cartilagem articular e os 
ligamentos serão abordados seguidamente e reportam-se, principalmente, a estudos 
experimentais animais, já que a maioria dos métodos de análise destas estruturas é 
invasiva. Em primeiro lugar, será feita referência à infl uência das solicitações mecâni-
cas sobre o osso, órgão que se encontra em constante remodelação e que responde 
segundo a lei de Wolff (Pezarat-Correia & Espanha, 2010: p. 156). Seguidamente, o 
mesmo será feito em relação à cartilagem articular, elemento fulcral para um funciona-
mento normal da articulação que, tal como o osso, é sensível às alterações do suporte 
de peso e ao movimento, com alterações da síntese das suas principais componentes 
(proteoglicanos e colagénio). Finalmente, serão referidas as adaptações funcionais 
dos ligamentos, estruturas que respondem preferencialmente às forças tensionais 
com um alinhamento típico das suas fi bras.
 Osso
 
 Funções e propriedades mecânicas
 A maioria dos ossos que compõem o esqueleto humano são, essencialmente, 
órgãos mecânicos, tornando a resistência mecânica a principal propriedade óssea. 
Esta resistência é determinada pela matriz extracelular do tecido ósseo, um compósi-
to de fi bras de colagénio e de cristais inorgânicos; pela quantidade relativa de tecido 
ósseo compacto e esponjoso de cada osso; e pela forma e dimensão do osso, o cha-
mado fator arquitetural (Frost, 2003).
Figura 10. Representação esquemática da estimulação mecânica de diferentes magnitudes 
exercida numa estrutura biológica (cartilagem articular) e respetiva repercussão nas células e 
composição bioquímica da matriz.
Carga reduzida Carga fi siológica Sobrecarga
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258
 Ligamentos 
 Os ligamentos são constituídos por feixes de fi bras de colagénio que se inserem 
no esqueleto ósseo, maioritariamente nas imediações das articulações. Estes formam 
com o tecido ósseo uma unidade na qual se distingue uma porção central, constituída por 
tecido conjuntivo denso modelado (o ligamento propriamente dito) e duas extremidades 
(as inserções ligamentares) cuja composição histológica se caracteriza por um aumento 
gradual da rigidez, à medida que se progride do ligamento para o osso (Frank & Shrive, 
1994; Woo et al., 1991). A orientação das fi bras do ligamento encontra-se de modo a pro-
porcionar estabilidade mecânica à articulação e/ou a limitar ou condicionar o movimento 
articular. O tamanho e a forma dos ligamentos são muito variados ao longo do esqueleto.
 A nível microscópico, os ligamentos são estruturas complexas constituídas por 
células, os fi broblastos, rodeadas por uma matriz. As células são responsáveis pela sín-
tese da matriz e são relativamente escassas, representando uma reduzida percentagem 
da totalidade do ligamento. Os fi broblastos não são células isoladas entre si, nem física 
nem funcionalmente. Estudos recentes demonstraram a existência de uma estrutura de 
comunicação e de interação metabólica entre células adjacentes, através de prolonga-
mentos citoplasmáticos que se estendem por distâncias consideráveis numa estrutura 
tridimensional de alguma complexidade (Benjamin & Ralphs, 2000; Lo et al., 2002).
 A matriz é constituída essencialmente por água (cerca de 75%), o que parece 
estar na origem do comportamento viscoelástico do ligamento. O volume restante da 
matriz é preenchido por elementos sólidos, nomeadamente o colagénio do tipo 1, os 
proteoglicanos e outras proteínas, como a elastina (Frank, 2004).
 Funções e propriedades mecânicas
 Uma das principais funções do ligamento consiste em manter a estabilidade pas-
siva da articulação, bem como contribuir para a defi nição dos eixos articulares e dos 
limites do movimento articular. Do ponto de vista mecânico, os ligamentos oferecem 
uma elevada resistência interna às tensões geradas pelo movimento articular. Em con-
traste, são particularmente frágeis às forças de compressão ou corte. Nas articulações, 
as forças de tensão tendem a afastar as extremidades do ligamento, podendo acontecer 
durante o movimento articular ou nos limites deste. Assim, a função dos ligamentos 
revela-se importante tanto no decurso do movimento, ao prevenirem a ocorrência de 
movimentos “anormais” na articulação e a criação de centros de rotação articular, 
como no fi nal do movimento, quando funcionam como elementos de limitação articular.
 A deformação mecânica (strain) dos ligamentos face às forças deformantes em 
tensão (stress) caracteriza-se pela variação não linear da sua resistência interna (Figura 
15). Isto signifi ca que, perante cargas de tensão reduzidas, o ligamento é relativamente 
complacente, talvez devido à confi guração “em frisado” (crimp) do colagénio e às pro-
ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE
Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 259
Figura 15. Curva típica de tensão/deformação do ligamento. I – Fase elástica não linear (toe 
region); II – Fase elástica linear; III – Fase plástica; IV – Fase de falência (adaptado de Frank & 
Shrive, 1994, pp.116).priedades viscoelásticas. Face a cargas cíclicas e/ou constantes, o comportamento do 
ligamento é praticamente linear no incremento da tensão, até ao estado de falência. 
 Assim, no movimento articular “normal”, sempre que as tensões forem de fraca 
intensidade, também a resistência oferecida pelo ligamento é reduzida, o que acontece 
no início ou na amplitude média do movimento. Nestas condições, os ligamentos fun-
cionam como guias do movimento, encaminhando as peças ósseas, de acordo com 
a orientação defi nida pela geometria das superfícies articulares, em conjunto com os 
tendões dos músculos periarticulares. Sempre que a intensidade das forças de tensão é 
elevada, nomeadamente quando o movimento se aproxima dos seus limites ou quando 
acontecem movimentos “anormais” na articulação, também a resistência interna dos 
ligamentos tende a aumentar. Nessas condições, os ligamentos tornam-se mais rígidos 
e a sua ação é dirigida para a proteção da articulação, contribuindo para a defi nição dos 
limites do movimento articular ou prevenindo a ocorrência de movimentos “anormais”.
 O comportamento mecânico dos ligamentos face às tensões mecânicas ex-
ternas é atribuído a três fatores: 1) propriedades mecânicas dos constituintes do li-
gamento, que por sua vez dependem do conteúdo e organização das moléculas de 
colagénio, água e proteoglicanos; 2) geometria do ligamento, i.e. comprimento, forma 
e área de secção transversal; e 3) complexidade da junção ligamento-osso (inserção 
ligamentar) – Frank (2004) e Woo et al. (1991).
 De todos os constituintes ligamentares, o colagénio é aquele que maior resis-
tência interna oferece às forças deformantes de alongamento. Organizado em fi bras, 
Tensão
(Pa)
IVIIIIII
Deformação (m)
1,6
1,2
0,8
0,4
0 2 4 6 8 10