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AULA 2 – VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS E LIPOSSOLÚVEIS: conceito, fontes e metabolismo Disciplina: Bioquímica Humana aplicada à Nutrição Professora: Agda Maryon Descoberta das Vitaminas • Época das grandes navegações. • Dieta nutricionalmente incompleta dos marinheiros, baseada em biscoitos secos e carne salgada. • Após algumas semanas fraqueza, hemorragias, desatenção e até mortes. • Poucos dias em terra firme, alimentando-se de frutas e verduras frescas sintomas rapidamente desapareciam. Vitamina - Conceito É um grupo de micronutrientes essenciais que geralmente preenchem os seguintes critérios: 1. Compostos orgânicos (ou classe de compostos) distintos das gorduras, carboidratos e proteínas; 2. Componentes naturais dos alimentos, normalmente presentes em quantidades mínimas; 3. Não são sintetizados pelo corpo em quantidades adequadas para suprir as necessidades fisiológicas normais; 4. Essenciais, em quantidades mínimas, para a função fisiológica normal (manutenção, crescimento, desenvolvimento e reprodução); 5. Causam a síndrome de deficiência específica pela sua ausência ou insuficiência. Vitaminas – Funções Metabólicas • Apesar de as vitaminas terem algumas similaridades químicas importantes, as suas funções metabólicas foram classicamente descritas em uma das quatro categorias gerais: 1. Estabilizadores de membrana 2. Doadores e receptores de hidrogênio (H+) e elétrons 3. Hormônio 4. Coenzimas (ligam-se às enzimas inativas [apoenzimas], transformando-as em enzimas ativas [holoenzimas]) Vitâmeros - Conceito São as formas múltiplas das vitaminas (todos os isômeros e análogos ativos). Exemplos: Vitamina D (Calciferol) Vitâmeros: Colecalciferol (D3) e Ergocalciferol (D2). Vitamina E Vitâmeros: α-tocoferol, γ-tocoferol, Tocotrienóis. VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS: Vitamina K Vitamina E Vitamina D Vitamina A Vitamina A - Introdução • A vitamina A (retinoides) refere-se a três compostos pré- formados que exibem atividade metabólica: o álcool (retinol), o aldeído (retinal) e o ácido (ácido retinoico), estes representam as formas múltiplas da vitamina A. • FUNÇÕES FISIOLÓGICAS: Pigmentos visuais (o retinal é um componente estrutural dos pigmentos visuais dos cones e bastonetes da retina); Diferenciação celular (crescimento e desenvolvimento, funções imunológicas e reprodução); Regulação genética (o ácido retinoico atua como um hormônio que afeta a expressão gênica) Vitamina A nos alimentos • ORIGEM ANIMAL: geralmente o retinol armazenado é esterificado em ácido graxo (normalmente palmitato), sendo denominado retinil palmitato. Estes ésteres de retinil formam complexos com as proteínas nos alimentos. • ORIGEM VEGETAL: os vegetais contêm um grupo de compostos conhecido coletivamente como carotenoides, que podem produzir retinoides quando metabolizados no organismo. Embora existam vários carotenoides antioxidantes nos alimentos, apenas alguns possuem atividade de vitamina A significante. O mais importante deles (dos carotenoides) é o β-caroteno. Vitamina A – Carotenoides e β-caroteno • A quantidade de vitamina A disponível a partir dos carotenoides dietéticos depende da sua absorção e da sua conversão em retinol. A absorção varia muito (de 5% a 50%) e é afetada por outros fatores dietéticos como a digestibilidade das proteínas complexadas com os carotenoides, a quantidade e o tipo de gordura na dieta. (As vitaminas lipossolúveis necessitam de gordura para a absorção adequada.) Vitamina A – Absorção, Transporte e Armazenamento Antes que a vitamina A ou seus carotenoides provitamina possam ser absorvidos, as proteases no estômago e no intestino delgado devem hidrolisar as proteínas que estão normalmente complexadas com estes compostos. Além disso, os ésteres de retinol devem ser hidrolisados no intestino delgado pelas lipases em retinol e ácidos graxos livres. 1 1 Vitamina A – Absorção, Transporte e Armazenamento Os retinoides e os carotenoides são incorporados nas micelas juntamente com outros lipídios para a absorção passiva nas células mucosas do intestino delgado. 2 2 Vitamina A – Absorção, Transporte e Armazenamento Uma vez dentro das células mucosas intestinais, o retinol é ligado a uma proteína celular fixadora de retinol (CRBP) e reesterificado em ésteres de retinil (primariamente pela lecitina retinol aciltransferase [LRAT]). 3 3 Vitamina A – Absorção, Transporte e Armazenamento Os carotenoides e os ésteres de retinil são incorporados nos quilomícrons para o transporte na linfa e, finalmente, na corrente sanguínea. 4 4 Vitamina A – Absorção, Transporte e Armazenamento O fígado desempenha um papel importante no transporte e armazenamento da vitamina A. 5 5 Vitamina A – Absorção, Transporte e Armazenamento • Os remanescentes de quilomícrons liberam ésteres de retinil para o fígado. Estes ésteres são imediatamente hidrolisados em retinol e ácidos graxos livres. • O retinol no fígado possui três destinos metabólicos principais, são eles: 1. O retinol pode ser ligado à CRBP (proteína celular fixadora de retinol), que controla as concentrações livres de retinol que podem ser tóxicas na célula. 2. O retinol pode ser reesterificado para formar ésteres de retinil, principalmente retinil palmitato, para armazenamento. (Aproximadamente 50% a 80% da vitamina A no organismo é armazenada no fígado, apesar de outros tecidos como o tecido adiposo, pulmões e rins também armazenarem ésteres de retinil em células especializadas chamadas de células estreladas). 3. O retinol pode ser ligado à proteína fixadora de retinol (RBP). (O retinol ligado à RBP deixa o fígado e entra no sangue, no qual outra proteína – Transtirretina (TTR) – liga-se, formando um complexo que é utilizado para o transporte de retinol no sangue para os tecidos periféricos. Vitamina A - Metabolismo • Além de ser esterificada para o armazenamento, a forma transportadora do retinol também pode ser oxidada em retinal e, depois, em ácido retinoico. • Após o ácido retinoico ser formado, ele é convertido em formas que são facilmente excretadas. As formas de vitamina A de cadeia curta e oxidadas são excretadas na urina; as formas intactas são excretadas na bile e nas fezes. Vitamina A – Fontes Alimentares Fontes de Vitamina A diretamente (origem animal) Ricos em Β-caroteno (origem vegetal) (Cenoura, Espinafre, Abóbora, Damascos, Brócolis, Tomate, Pêssego) (Fígado, Manteiga, Gema de Ovo, Gordura do leite) Hipovitaminose A – Sinais Clínicos • Cegueira Noturna • Xeroftalmia: Mancha de Bitot, Xerose, Ceratomalácia. Vitamina D - Introdução • É conhecida como a vitamina da luz solar, pois a exposição à luz solar normalmente é suficiente para a maioria das pessoas produzirem a sua própria vitamina D usando a luz ultravioleta e o colesterol da pele. • A vitamina D (Calciferol) preenche mais a definição de um hormônio do que a de uma vitamina e normalmente atua como um hormônio esteroide. • Vitâmeros: Colecalciferol (D3) e Ergocalciferol (D2). • FUNÇÕES FISIOLÓGICAS: Manutenção da homeostase do Cálcio e do Fósforo; Metabolismo Ósseo (aumentado o número de osteoclastos através da diferenciação celular) Vitamina D – Absorção, Transporte e Armazenamento • A vitamina D dietética é incorporada com outros lipídios nas micelas e absorvida com os lipídios no intestino por difusão passiva. • Dentro das células absortivas, a vitamina é incorporada nos quilomícrons, entra no sistema linfático e, subsequentemente, entra no plasma, onde é liberada para o fígado pelos remanescentes de quilomícrons ou para as proteínas carreadoras específicas ligantes de vitamina D (DBP) ou transcalciferrina.Vitamina D – Absorção, Transporte e Armazenamento • A eficiência deste processo de absorção parece ser de aproximadamente 50%. • A vitamina D sintetizada na pele, a partir do colesterol, entra no sistema capilar e é transportada pela (DPB). A vitamina D ligada à DBP é liberada para os tecidos periféricos. Uma pequena parte de vitamina D é armazenada no fígado. Vitamina D - Metabolismo • A vitamina D deve ser ativada por duas hidroxilações sequenciais: 1. A primeira ocorre no fígado e produz 25- hidroxivitamina D3 (25- hidroxicolecalciferol). Este metabólito é a forma circulante predominante da vitamina D. 1 1 Vitamina D - Metabolismo • A segunda hidroxilação é a realizada pela enzima α-1-hidroxilase no rim e produz 1,25-dihidroxivitamina D3 (1,25-(OH)2D3), a forma mais ativa da vitamina D. • A atividade da α-1-hidroxilase é aumentada pelo hormônio da paratireoide (PTH) na presença de baixas concentrações plasmáticas de cálcio, resultando na produção aumentada de 1,25(OH)2D3 (calcitriol). A atividade da enzima diminui quando as concentrações de calcitriol são crescentes. 2 2 Vitamina D – Fontes • Luz solar (irradiação ultravioleta) • Alimentares: Fígado, Leite, Gema de ovo, Salmão, Atum, Sardinhas. Hipovitaminose D – Sinais Clínicos • RAQUITISMO (mineralização prejudicada dos ossos em crescimento). • OSTEOMALÁCIA (reduções generalizadas na densidade óssea e a presença de pseudofraturas, especialmente da coluna vertebral, fêmur e úmero). • OSTEOPOROSE (é uma doença que envolve massa óssea diminuída, porém com uma aparência histológica normal. Está associada ao envelhecimento). Vitamina E - Introdução • Possui um papel fundamental antioxidante, ou seja, na proteção do corpo contra os efeitos prejudiciais das espécies reativas de oxigênio que são formadas metabolicamente ou que são encontradas no ambiente. • Vitâmeros: α-tocoferol, γ-tocoferol, Tocotrienóis. • FUNÇÃO FISIOLÓGICA: Antioxidante de membrana (ou seja, previne o envelhecimento precoce, doenças do coração e outros problemas). Vitamina E – Absorção, Transporte e Armazenamento • A vitamina E é absorvida na porção superior do intestino delgado por difusão dependente de micelas e, como as outras vitaminas lipossolúveis, o seu uso depende da presença de gordura dietética e das funções biliar e pancreática adequadas. • A absorção da vitamina E é altamente variável e as eficiências variam de 20% a 70%. • A vitamina E absorvida é incorporada aos quilomícrons e transportada na circulação geral pela linfa. A vitamina E distribuída para o fígado é incorporada nas VLDLs através da proteína de transporte específica para a vitamina E. Vitamina E – Absorção, Transporte e Armazenamento • No plasma, o tocoferol é também distribuído entre a LDL e as lipoproteínas de alta densidade (HDL), protegendo as lipoproteínas da oxidação. • A captação celular de vitamina E pode ocorrer através de processos mediados por receptor (no qual as LDLs liberam a vitamina dentro da célula) ou pela LP à medida que a vitamina E é liberada dos quilomícrons e VLDL pela ação da LP. • Dentro da célula, o transporte intracelular do tocoferol necessita de uma proteína intracelular ligante de tocoferol (TBP). Na maioria das células não adiposas, a vitamina E está localizada quase exclusivamente nas membranas a partir das quais ela pode ser mobilizada; nos tecidos adiposos ela é dividida primariamente na fase lipídica, da qual não é prontamente mobilizada. Vitamina E - Metabolismo • O metabolismo de vitamina E é limitado. Ela é primariamente oxidada em tocoferil quinona biologicamente inativa, que pode ser reduzida para tocoferil hidroquinona. • Os conjugados do ácido glicurônico da hidroquinona são secretados na bile, fazendo com que a excreção nas fezes seja a principal via de eliminação da vitamina E. • Com ingestões normais de vitamina E, uma quantidade muito pequena é excretada na urina como metabólitos hidrossolúveis de cadeia lateral (ácido tocoferônico e tocoferol lactona). Vitamina E – Fontes Alimentares • Germe de trigo, óleos vegetais (óleo de girassol, óleo de canola, óleo de milho, azeite de oliva), vegetais de folhas verdes (alface, couve), gordura do leite, gema de ovo, nozes, amêndoas Vitamina K - Introdução • Vitâmeros: Filoquinonas (vitamina K1), Menaquinonas (vitamina K2) e Menadiona (vitamina K3). • As formas de vitamina K que ocorrem naturalmente são as filoquinonas (K1), que são sintetizadas pelos vegetais verdes, e as menaquinonas (K2), que são sintetizadas pelas bactérias. O composto sintético menadiona (K3) é duas vezes mais potente biologicamente do que as formas que ocorrem naturalmente. • FUNÇÕES FISIOLÓGICAS: Coagulação sanguínea Metabolismo de cálcio Desempenha papel na formação óssea Regulação dos sistemas de múltiplas enzimas Vitamina K - Absorção, Transporte e Armazenamento • As filoquinonas (K1) são absorvidas por um processo dependente de energia no intestino delgado. Contudo< as menaquinonas (K2) e a menadiona (K3) são absorvidas no intestino delgado e no cólon por difusão passiva. • Como as outras vitaminas lipossolúveis, a absorção depende de uma quantidade mínima de gordura dietética e dos sais biliares e sucos pancreáticos. • Os vitâmeros K absorvidos são incorporados em quilomícrons na linfa e levados para o fígado, onde são incorporados nas VLDLs e, subsequentemente, distribuídos para os tecidos periféricos pelas LDLs. Vitamina K - Absorção, Transporte e Armazenamento • A vitamina K é encontrada em baixas concentrações em muitos tecidos nos quais está localizada nas membranas celulares. Devido ao metabolismo da vitamina, os tecidos apresentam misturas de vitâmeros K mesmo quando uma única forma é consumida. A maioria dos tecidos contém filoquinonas e menaquinonas. Vitamina K - Metabolismo • As filoquinonas podem ser convertidas em menaquinonas pela desalquilação e realquilação bacterianas sucessivas antes da absorção. • O encurtamento da cadeia lateral e a oxidação produzem metabólitos que são excretados nas fezes através da bile, frequentemente como conjugados de ácido glicurônico e que catabolizam as filoquinonas e as menaquinonas. • A menadiona é metabolizada mais rapidamente, sendo excretada primariamente na urina como um derivado de fosfato, sulfato ou glicuronídeo. Vitamina K – Fontes • Sintetizada pelas bactérias do trato intestinal. • Alimentares: fígado, óleo de soja, outros óleos vegetais, vegetais de folhas verdes (espinafre, brócolis, repolho), farelo de trigo, feijões- verdes, cenoura. Dicas de Conservação das Vitaminas Para não perder seu valor vitamínico é preciso ter alguns cuidados, pois algumas vitaminas são facilmente destruídas pelo calor ou pela exposição ao oxigênio. Alimentos crus ou levemente cozidos em água ou vapor preservam o conteúdo vitamínico, sendo seu consumo recomendado. Frutas, verduras e vegetais para saladas só devem ser cortados no momento de serem servidos, para evitar a oxidação de suas vitaminas pelo ar. Referência Bibliográfica • MAHAN, L. Kathleen; ESCOTT-STUMP, Sylvia. Krause, alimentos, nutrição e dietoterapia. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010.
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