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Resumo de Fisiologia - Guyton 
Greyce Azevedo – 2017.2 
 
Formação da Urina: 
1. Filtração glomerular (Filtra impurezas do organismo.) 
2. Reabsorção tubular (Reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o sangue) 
3. Excreção tubular (Secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais. 
 
 Filtração glomerular 
 Formação da urina ocorre quando grande 
quantidade de líquido praticamente sem 
proteínas é filtrado dos capilares glomerulares 
para o interior da cápsula de Bowman. 
 
 A maior parte de substâncias do plasma exceto 
as proteínas é livremente filtrada de modo que a 
concentração filtrada na cápsula de Bowman 
seja a mesma do plasma. 
 Na medida em que o líquido filtrado sai da 
capsula de bowman e flui pelos túbulos sua 
composição é modificada pela reabsorção de 
agua e solutos específicos de volta para os 
capilares peritubulares ou então pela secreção 
de outras substâncias dos capilares peritubulares para os túbulos. 
 
 No processo de formação 
da urina a reabsorção tubular é 
mais importante do que a 
excreção, em termos 
quantitativos. 
 A secreção tem papel 
fundamental qualitativo para 
determinar as quantidades de 
alguns íons como Potássio e 
Hidrogênio. 
 A maioria das substâncias 
que devem ser depuradas no 
sangue principalmente como 
ureia, creatinina e ácido úrico são pouco 
reabsorvidos, e portanto, excretados em 
grande quantidade na urina. 
 Algumas substâncias estranhas e 
fármacos também são pouco 
reabsorvidos, mas, além disso, são 
secretados do sangue para os túbulos, 
fazendo com quem suas intensidades de 
excreção sejam altas. 
 Eletrólitos como Na+, Cl-, HCO3- (Sódio, 
Cloreto e Bicarbonato) são bastante 
reabsorvidos e por isso, pequena 
quantidade aparecerá na urina. 
 Glicose e aminoácidos também são 
completamente reabsorvidos dos túbulos 
para o sangue, não aparecendo na urina, 
em condições normais. 
 Para a maioria das substancias a 
intensidade de filtração e reabsorção são 
intensamente altas em relação as de 
excreção. 
 Qualquer que seja o processo, ele deve 
ser regulado pelas intensidades 
corpóreas do indivíduo. 
 
 
 
 
 
 Ex.: Quando ocorre excesso de sódio no corpo a intensidade com que o sódio é filtrado 
aumenta, e uma pequena fração é reabsorvida, resultando em excreção urinária aumentada de 
sódio, para que se mantenha o equilíbrio corporal do sódio. 
 
 
 
 Processo de formação da urina 
 Volume plasmático corporal = 3L 
 Taxa de filtração glomerular (TFG) = 180L/dia 
 Quantidade de urina = 1,5L por dia 
Vantagens da alta FG: 
1. Néfrons e sistema renal evoluíram de tal forma que adquiriram capacidade vantajosa de fazer 
alta filtração glomerular, o que permite aos rins fazerem rápida eliminação de produtos 
indesejados, que dependem principalmente da filtração glomerular para sua excreção. 
2. Os túbulos dos néfrons se desenvolveram de tal forma a garantir que a maioria dos produtos 
indesejáveis seja pouco reabsorvida e assim dependa da elevada FG para sua remoção efetiva 
do corpo 
3. Permitir que todos os líquidos corporais sejam filtrados e processados pelos rins muitas vezes ao 
longo do dia. 
4. Todo o plasma pode ser filtrado e processado 60x ao dia. 
5. Alta FG permite aos rins controlar de maneira rápida e precisa o volume e composição dos 
líquidos corporais além de eliminar de maneira mais efetiva impurezas/ drogas/ substâncias 
impuras do organismo. 
Composição do FG: 
 Tudo começa com a filtração de grande quantidade de líquidos por meio dos capilares 
glomerulares para cápsula de Bowman. 
 Como a maioria dos capilares glomerulares são impermeáveis as proteínas, o líquido filtrado 
(filtrado glomerular) é fundamentalmente desprovido de proteínas e elementos celulares 
sanguíneos, como as hemácias 
 Composição do líquido filtrado são semelhantes as concentrações do plasma: água e eletrólitos, 
cálcio e ácidos graxos* (substâncias de baixo peso molecular, que não são filtrados por estarem 
parcialmente ligados as proteínas plasmáticas.), desprovidos de proteínas e células. 
Dinâmica da filtração 
 Determinada pelo balanço entre as forças hidrostáticas e coloidosmoticas (ou oncóticas) atuando 
através da membrana capilar. 
 
 Membrana capilar glomerular: 
Possui 3 camadas principais: 
1. Endotélio capilar 
2. Membrana basal 
3. Camada de células epiteliais (que possuem podócitos sobre superfície externa da Membrana 
basal capilar. 
 
 
 
 
 
 
 Camadas unidas formam uma barreira de filtração que 
apesar de 3 camadas, filtra diversas vezes mais água e 
soluto que membrana capilar normal. 
 Mesmo com essa capacidade de filtração, a membrana 
capilar glomerular normalmente não filtra proteínas 
plasmáticas (células endoteliais são ricamente dotadas de 
cargas elétricas negativas que impedem a passagem das 
proteínas plasmáticas por repulsão eletrostática.) 
 A alta intensidade de filtração pela MCG ocorre, em parte, 
devido a uma característica especial desse endotélio 
capilar ser perfurado por milhares de pequenos orifícios 
chamados de fenestrações. 
Membrana basal 
 Reveste o endotélio 
 É formada por colágeno e fibras pequenas de 
proteoglicanos com grandes espaços que serão 
responsáveis pela grande quantidade de água em 
solutos que podem ser filtrados. 
 Evita de modo eficiente que proteínas plasmáticas 
sejam filtradas (em partes devido á grande quantidade 
de carga elétrica negativa associadas aos 
proteoglicanos.) 
 
Podócitos 
 Última 
camada da MCG 
 Células epiteliais que recobrem a superfície 
do glomérulo 
 Descontínuos 
 Tem longas modificações da membrana 
plasmática, semelhante a pés, que revestem a 
superfície externa dos capilares. 
 Separados por lacunas chamadas de 
fendas de filtração (onde filtrado glomerular irá 
se deslocar) 
 Contêm cargas elétricas negativas 
 Criam ainda mais dificuldade para filtração 
das proteínas plasmáticas 
 
 Todas as camadas da parede capilar glomerular formam barreiras para filtração das proteínas do 
plasma (seletividade), sendo essas barreiras de natureza elétrica e mecânica. 
 Quanto maior é o soluto e quanto mais carga elétrica negativa ele tiver, menor será sua 
capacidade de ser filtrado 
 Membrana capilar glomerular é mais espessa e porosa do que as maiorias dos outros capilares, 
portanto, filtra líquidos com maior facilidade 
 Apesar da alta intensidade da filtração, a barreira de filtração glomerular é muito seletiva na 
escolha de quais moléculas serão filtradas, tendo como base o seu tamanho, e sua carga 
elétrica. 
 
 Quanto maior é o tamanho do peso molecular da substância, maior será o seu tamanho. 
 
 Albumina tem filtração restrita por causa de sua carga negativa e da repulsão eletrostática 
estabelecida. 
 Há certas doenças renais em que as cargas negativas na membrana basal são perdidas até 
mesmo antes de ocorrer alterações histológicas perceptíveis. = Nefropatia por lesão mínima, 
como por exemplo: Sindrome nefrótica . 
 Algumas das proteínas com baixo peso molecular são filtrada e começam a aparecer na urina. 
Ex.: Albuminúria (Presença da albumina na urina). 
 
 
 
 
 Determinantes da filtração glomerular 
A FG é determinada por: Forças hidrostáticas + coloidosmóticas (ou oncóticos), chamadas de pressão 
efetiva de filtração, responsável pela ocorrência da FG do plasma. 
Pressão efetiva de filtração é resultante das forças que irão favorecer ou se opor à FG atráves dos 
capsulares glomerulares. 
Forças que favorecem ou se opõem: (Imagem 6, acima) 
1. Pressão hidrostática glomerular (Nos capilares glomerulares. Promove filtração) 
2. Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (Fora dos capilares que se opõem a filtração) 
3. Pressão oncóticacapilar (Das proteínas plasmáticas que se opõem a filtração) 
4. Pressão oncótica na cápsula de Bowman. (Proteínas na cápsula de Bowman. Promovem 
filtração) 
Na prática, e sob condições normais, a concentração de proteínas no filtrado glomerular é tão baixa que a 
pressão oncótica desse líquido na cápsula de Bowman é considerada nula. 
Forças favoráveis à filtração, medidas em mmHg, temos: 
(Forças responsáveis por empurrar o plasma do capilar glomerular para dentro da cápsula de Bowman, 
formando o filtrado.) 
 Pressão hidrostática glomerular 
 Pressão oncótica na cápsula de Bowman 
Forças que se opõem à filtração: 
(Forças responsáveis por tentarem empurrar o filtrado da cápsula para os capilares glomerulares) 
 Pressão hidrostática na cápsula de Bowman 
 Pressão oncótica capilar 
Pressão efetiva 
 Diferença entre forças que se opõem e são favoráveis à filtração. 
 Pode ser modificada em vários indivíduos e em várias situações fisiológicas, como patologias. 
 Nefropatia diabética e insuficiência renal em hipertensos não controlados. 
 Também podem aumentar forças de favorecimento à filtração. 
 
1. Pressão hidrostática na cápsula de 
Bowman. 
 Contrária à filtração 
↑ Pressão hidrostática ↓ FG 
↓ Pressão hidrostática ↑ FG 
 Obstrução do trato urinário: Pressão na cápsula 
de Bowman pode aumentar bastante e causar 
grave redução na FG 
 
2. Pressão oncótica capilar glomerular 
 Contrária à filtração 
 Causada pelo poder hidrofílico e de 
atração de água pelas proteínas 
plasmáticas. 
 Fatores que influenciam pressão 
oncótica nos capilares glomerulares: 
1. Pressão oncótica no plasma arterial 
2. Fração de filtração (Pode ser aumentada tanto pelo aumento da FG quanto pela redução 
do fluxo plasmático renal.) 
 
 ↑ Pressão oncótica no plasma arterial -> ↑ P. O. nos CG -> ↓ FG 
 ↑ Fração de filtração -> ↑ Pressão oncótica no plasma arterial -> ↓ FG 
 ↓ Fluxo plasmático renal (mesmo sem haver alteração inicial na FG) -> ↑ Fração de filtração -> ↑ 
Pressão oncótica no plasma arterial -> ↓ FG 
3. Pressão hidrostática glomerular 
 Favorável à filtração 
 Força mais intensa no somatório de pressões que determinam a FG. 
↑ Pressão hidrostática ↑ FG 
↓ Pressão hidrostática ↓ FG 
 Determinada por 3 fatores: 
1. Pressão arterial 
↑ Pressão arterial ↑ Pressão hidrostática glomerular ↑ FG 
↓ Pressão arterial ↓ Pressão hidrostática glomerular 
Efeito minimizado por mecanismos autorregulatórios, que mantêm a pressão glomerular relativamente 
constante durante flutuações na pressão arterial. 
2. Pressão arteriolar aferente 
Vasoconstrição: ↓ Pressão hidrostática glomerular ↓Fluxo sanguíneo capilar ↓FG 
Vasodilatação: ↑ Pressão hidrostática glomerular ↑ Fluxo sanguíneo capilar ↑ FG 
3. Pressão arteriolar eferente / Constrição 
Aumenta a resistência ao fluxo de saída dos capilares. 
Aumenta a pressão hidrostática glomerular 
Vasoconstrição:↓ Fluxo sanguíneo renal ↑ Fração de filtração ↑ Pressão oncótica glomerular. 
Fração de filtração e pressão oncótica glomerular aumentam na medida que a resistência arteriolar 
eferente aumentar. 
 
 
 Fluxo sanguíneo renal 
 Supre rins com nutrientes e remove substâncias inúteis do metabolismo 
 Elevado fluxo para os rins as vezes é superior ao que realmente é necessário para eles. 
 Objetivo do fluxo superior é fornecer plasma suficiente para que se tenha altas intensidades de 
FG, que são necessárias para regulação precisa das concentrações de solutos e dos volumes 
dos líquidos corporais. 
 Mecanismos que irão regular o fluxo sanguíneo renal estão relacionados com o controle da FG e 
do controle da função excretora dos rins. 
 Boa parte de O2 consumido pelos rins está intimamente relacionado à alta taxa de reabsorção 
ativa de Na+ pelos túbulos renais 
 Caso o fluxo sanguíneo renal e a FG sejam reduzidos, menos Na+ será filtrado e menor será a 
reabsorção de Na+, por causa do pouco O2 consumido pelos néfrons. 
Consumo de oxigênio renal varia proporcionalmente à reabsorção de sódio nos túbulos renais, 
além de estar relacionando a FG e a intensidade do sódio filtrado. 
Determinantes do fluxo sanguíneo renal: 
 Pressão hidrostática nos vasos renais. 
 Resistência vascular renal 
Artérias interlobulares 
Arteríolas aferentes e eferentes 
 SNA simpático (Modula resistências acima) 
 Hormônios e controle local (Modula resistências acima) 
 Controle fisiológico da FG e do fluxo sanguíneo renal: 
(Alguns dos fatores responsáveis por regular a FG, a pressão hidrostática glomerular e a pressão 
oncótica capilar.) 
 SNA simpático 
Inervação simpática das arteríolas; 
Baixa influência sobre o fluxo sanguíneo renal 
 Substâncias vasoativas renais locais 
 Hormônios 
 Epinefrina e norepinefrina / Endotelina / Angiotensina II -> Vasoconstrição e ↓ FG 
 Angiotensina II: 
 Constrição nas arteríolas eferentes, na maioria das vezes, pois são mais sensíveis à ação da angio. 
 Sistema renina-angiotensina-aldosterona (Possuem extrema importância na regulação da Pressão 
Arterial.) (Angiotensina II é fundamental) 
 ↑ Pressão hidrostática glomerular ↓ Fluxo sanguíneo renal 
 Reabsorção de Na+ e H2O (Causado pela constrição arteriolar eferente, promovida pela angiotensina II, o 
que contribui para o fluxo reduzido pelos capilares peritubulares.) 
 Substâncias teciduais locais: (Vasodilatação local) 
 Óxido nítrico (No) (Diminui resistência vascular renal e aumenta FG) (Importante, pois permite que os rins 
excretem quantidades normais de Sódio e Água), Bradicinina e Prostaglandinas (PGE1 e PGI2) -> 
Vasodilatação 
 Autorregulação da FG e do fluxo sanguíneo renal 
 Mecanismos de feedback 
 Manutenção do fluxo e da FG constantes; 
 
1. Feedback tubuloglomerular 
(Realizado pelo aparelho justaglomerular, formado por 
células da mácula densa situadas na parte inicial do túbulo 
distal e de células justaglomerulares, situadas nas paredes 
das arteríolas aferentes e eferentes.) 
(Macula densa = Grupo de células especializadas nos túbulos 
distais, com intimo contato com as arteríolas aferentes e 
eferentes e sensíveis à colheita de sódio.) :: 
 
↓NaCl ↓Resistência ao fluxo sanguíneo arteriolar aferente 
↑Pressão hidrostática glomerular – normalização da FG, e 
aumentar liberação de renina 
 
2. Secreção de renina 
(Aumenta a formação de angiotensina I, que será convertida 
em angiotensina II, que é responsável por contrair as 
arteríolas eferentes, o que aumenta a pressão hidrostática 
glomerular):::: 
 
 Sistema renina-angiotensina-aldosterona 
 Aumenta a pressão arterial 
 Aumenta a pressão hidrostática glomerular 
 Normaliza a FG 
 
3. Aparelho justaglomerular 
 Mácula densa + células justaglomerulares 
 Sensíveis à NaCl 
 
 
 
 
Aparelho justaglomerular demonstrando o possível 
papel do feedback no controle da função do néfron. 
 
 
 
 
Mecanismo de feedback da mácula densa para Autorregulação da pressão hidrostática glomerular e 
da taxa de filtração glomerular (FG) durante a diminuição da pressão arterial renal.

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