Embriologia- Gastrulação e Neurulação

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Embriologia I 
*Conceitos_e_definições_básicas: 
Conceitos:
 -Fertilização: é quando o spz fecunda o óvulo, o qual termina sua meiose II e gera um ‘’ovo’’ viável para a formação de um novo ser;
Saída dos gametas das gônodas: 
 -Espermatozoide:
Túbulos seminíferos > lúmen dos túbulos seminififeros> canais eferentes > epidídimo > canal deferente > ducto ejaculatório > uretra > vagina
-Oócito e posteriormente o pré- embrião
Ovário> fimbria > infundíbulo > ampola *> tuba distal > mediana (istimo)> cavidade uterina
 A ovulação e a formação do corpo lúteo (síntese): 
 O oócito I: durante a fase embrionária as oogônias sofrem diversas mitoses, nos ovários, e posteriormente mitose I. Após a primeira fase da processo reducional essa célula é revestida por uma camada de glicoproteínas amorfas e uma camada de unilaminar de células do tecido conjuntivo. Esse conjunto é denominado folículo I. ele permanece nesse estado de dictióteno até a puberdade feminina; o oócito I fica estagnado em meiose I na fase de prófase (subfase_diplóteno)
 Oócito II/ Folículo II: deve-se pontuar, de início que durante a pré-puberdade o hipotálamo secreta hormônios gonodotropicos, os quais promovem o estímulo da hipófise em produzir o Homônio folículo Estimulante que atua no folículo primário. Durante esse processo, temos a formação das tecas externas e internas, as quais ficam vascularizada, da zona pelúcida em torno do oócito, já secundário, e a formação da zona pelúcida. Concomitante a isso, temos a formação do liquido folicular, o qual ‘’empurra’’ o oócito II para a periferia do folículo e nutre essa célula durante o seu desenvolvimento; 
 Folículo III (Graaf): é nesse momento que temos o folículo maduro. Ele já tem formado o antro, o qual está repleto de liquido folicular e capilares. Esse folículo, desde a sua maturação na puberdade começa a secretar estrogênio (hormônio feminilizante e fator de espessamento do endométrio) que atua na neurohipófise, a qual é estimulada a liberar o Hormônio Luteinizante. Ele promove o crescimento repentino no folículo, assim havendo uma distenção dele e a formação de um estígma (seta mais fina) próximo ao oócito II. 
 A_ovulação: devido a pressão intrafolicular e os picos de LH, o estígma se rompe liberando o oócito II, o qual é capturado pelas fimbrias e chega até a ampola uterina para aguardar os espermatozoides. É válido ressaltar que esse oócito secundário terminou sua meiose I e está na fase de Meiose II na fase de prófase, a qual só é terminada se houver a penetração de um espermatozoide;
 O corpo lúteo: após o rompimento do folículo de Graaf, temos a formação de uma zona de coagulação no antro. Ocorre um processo no qual as células das tecas começam a secretar a progesterona, qual faz um feedback negativo na hipófise para não haver a secreção de FSH. Assim, se houver a fertilização do ovócito, esse corpo lúteo vira gestacional, caso contrário, ele vira corpo lúteo menstrual e é degenerado; 
 Anexos embrionários e suas funções nos mamíferos: 
Saco_vitelínico 
É uma estrutura em forma de saco, revestida externamente pela mesoderme e, internamente, pela endoderme, cuja função é armazenar reservas nutritivas durante o desenvolvimento do embrião, porém ele é atrofiado, pois a placenta supre essa nutrição;
Alantoide 
É uma estrutura em forma de saco ou vesícula, ligada a parte posterior do intestino do embrião. Assim como o saco vitelínico, o alantoide é formado pela mesoderme e endoderme. A principal função do alantoide é remover e armazenar excretas produzidas pelo metabolismo do embrião.
 Âmnio 
É uma fina membrana, formada pela ectoderme e a mesoderme, que envolve o embrião delimitando uma cavidade preenchida pelo líquido amniótico. O papel do líquido amniótico é evitar o ressecamento do embrião e o proteger contra choques mecânicos.
Córion 
Membrana formada, assim como o âmnio, pela ectoderme e a mesoderme. É o anexo mais externo; que envolve e protege as demais estruturas. Nos mamíferos, o córion se une ao alantóide formando a placenta. 
Placenta 
Por ser formada pela união de anexos embrionários fetais mais tecidos maternos, diversos autores consideram a placenta como um órgão, e não como um anexo embrionário. Ela ocorre apenas nos mamíferos e é formada pela união do córion e alantoide, do embrião, mais o endométrio materno. 
 o encontro do gametas e a cariogamia (fertilização):
 A preparação o Oócito II e do espermatozoide: após a ejaculação no canal vaginal, o esperma nutri os espermatozoides (frutose) e deixa o meio mais básico. Eles começam a bater seus flagelos até chegar no cérvix. Durante esse processo, o oócito II, já na ampola das trompas, sofre estímulos oriundos da bomba de hormônios liberada durante o ato sexual, assim a região em que se encontra o oócito é preparada, liberando íons que tornam o meio mais básico ainda, assim proporcionando condições ideais para a chegada do espermatozoide na trompa certa por meio de quimiotaxia. O espermatozoide, já capacitado, ao chegar no oócito, por meio dos seus flagelos e movimentação presente nos cílios encosta seu acromossoma na corona radiata.
 
 Penetração_na_corona Radiata e da zona pelúcida : por meio de enzimas presentes no acromossomo, com a hialuronidase e a acrosina, o espermatozoide ‘’fura’’ a primeira barreira multilaminar do oócito II. Ele penetra completamente nessa camada e ao chegar na zona pelúcida o acrossoma também libera enzimas que promovem a adesão da membrana do espermatozoide à membrana do oócito. Assim, deixando apenas o pró núcleo N e outras organelas chegar ao citoplasma da célula. 
 Finalização meiótica do oócito II: após estímulos oriundos do acrossoma e a reação zonal da zona pelúcida por meio de uma reação química não deixando mais nenhum espermatozoide entrar, o fuso meiótico chega em anáfase, assim encurtando as fibras do fuso e posteriormente chegando em telófase, gerando o segundo corpúsculo polar e o pró-núcleo feminino_(oótide)
 A Cariogamia: após a finalização da meiose do oócito II, temos a junção dos pronúcleos, e assim dando início ao processo de clivagem do zigoto (pré-embrião);
Embriologia II
*Conceitos,_definições_e parâmetros importantes:
o que ocorre me cada semana do_desenvolvimento_embrionário que será descrito a seguir:
 1°Semana: ovulação seguida de fecundação. Formação do zigoto, mórula, blastocisto precoce, blastocisto tardio e nidação (na fase de blastocisto> trofoblasto e embrioblasto); 
 2° semana: formação das lacunas no sinciciotrofoblasto, formação da cavidade aminiótica e vitelinoca, disco bilaminar, vascularização do siciocio, formação da porção ventral e dorsal, e formação da placa precordal; 
 3° semana: formação da linha primitiva, embrião trilaminar, processo notocordal, formação da placa neural, nó primitivo, somitos, linha primitiva sulco neural e fechamento do tubo neural; 
 4° semana: início dos batimentos cardíacos, formação da proeminência cariaca, pares de arcos faríngeos, fossetas óticas
 
*Detalhamento_do desenvolvimento embrionário:
PRIMEIRA SEMANA: após a cariogamia, temos a primeira mitose originando duas células, as quais vão se dividindo em PG. Assim, quando formam 16-32 células, temos a mórula, circundada ainda pela zona pelúcida para haver compactação, na tuba uterina migrando em direção ao útero. É nesse momento que ocorre a primeira diferenciação celular, dando origem ao blastocisto jovem, ainda com a zona pelúcida, e posteriormente ao blastocisto tardio. Amobos estão dividido em embrioblasto e trofoblasto( multipotente); 
 Segunda semana: no oitavo dia temos a adesão do blastocisto tardio na parede endometrial, a qual é vascularizada e rica em mucos que auxiliam nesse processo. Por estímulos químicos a parte que se fixa a parede é a que possui o embrioblasto adjacente. O processo de nidação também especializa as células da seguinte maneira: 
TrofoblastoSinciciotrofoblastoTrofoblastocitrotrofoblasto
Embrioblasto inferiorhipoblasto membrana exocelômica
Embrioblastoaminioblasto (teto) 
Embrioblastoepiblasto (assoalho), formando um pequeno espaço chamado de pré cavidade aminiótica;
 O sincício é que perde a membrana das suas células se fundindo, logo é formado uma grande zona de adesão multinucleada. Ela é quem adere esse aglomerado de célula organizada na parte funcional do endométrio. Também é nesse momento que lacunas aparecem, as quais futuramente serão preenchidas por vasos sanguíneos; devido essa adesão, há o rompimento da porção do endométrio, assim provocando sangramentos, já que é bastante vascularizado; a mulher pode pensar que é a fase de blenorragia;
O hipoblasto, formado por células achatadas alinhadas ao epiblasto, formam uma membrana chamada membrana exocelômica ou vesícula vitelínica primitiva, a a qual ocupa toda porção periférica da cavidade blastocística; 
No décimo dia temos a entrada completa do blastocisto na camada funcional do endométrio. Nesse momento temos a formação do coágulo de fibrina e, ao mesmo tempo os seguintes acontecimentos: 
- Penetração maior so sincício, o qual começa a ter suas lacunas preenchidas pelos capilares do endométrio e assim dando início a circulação útero-placentária;
 
-especializações das células do citrofoblasto presentes na parte adjacente à membrana exocelômica formando o mesoderma extraembrionário, qual recobre toda superfície interna do blastocisto; o mesoderma extraembrionário que recobre o saco vitelínico é chamado de: 
 MESODERMA EXTRAENBRIONÁRIO ESPLÂNCNICO
 Já o mesoderma que recobre a parte aminióotica é chamado de: 
 MESODERMA EXTRAEMBRIONÁRIO SOMÁTICO
- Nesse mesoderma extraembrionário começam a ser formadas cavidades, as quais se fundem formando a cavidade coriônica, qual circunda o saco vitelínico primitivo e a cavidade aminiótica, formando o celoma extraembrionário 
No 13° dia temos a evaginação de algumas células do citotrofoblasto na região adjacente ao sincício. Logo, ocorre a formação das vilosidades coriônicas;
 
Nesse momento observamos, também, que a placa coriônica ‘’ descolou ‘’ os ‘’balões’’ da cavidade aminiótica e vetelínica, aumentando o volume desse aglomerado de células organizados, do mesoderma extraembrionário. Porem uma pequena porção dele ainda permanece conectando essas estruturas ao citrofoblasto. Essa estrutura em forma de dedo de luva recebe a denominação de pendículo embrionário;
 
Concomitante a isso tudo ocorre os demais processos: 
-O hipoblasto produz uma nova camada de células, as quais circundam a cavidade vitelínica definitiva;
- Formação da vesícula umbilical secundária Pedículo Embriona.
-Parte da cavidade aminiótica se desprende por meio da constrição das células oriundas do hipoblasto formando o cisto exoclômico;
Nota: visão microscópia do começo da 2° semana
- ocorre um acúmulo de células no hipoblasto, na região dorsal cefalica, do embrião. Essas células se especializam e ficam mais alongadas, dando origem à placa pré cordal
. 
Nota2: é importante ressaltar que essas imagens são obtidas por meio de um corte frontal no blastocisto. Também é de extrema importância lembrar que a região do hipoblasto será a parte ventral do embrião e a epiblástica dorsal;
 Terceira Semana: É a semana da gastrulação, isto é, formando os três folhentos embrionários que conhecemos: ectoderma, mesoderma e endoderma. É importante ressaltar que o embrião, nesse estágio já pode ser dividido em região podal e cefálica, analisando a placa pré-cordal, a partir de um corte transversal na porção superior da cavidade aminiótica.
Nessa fase ocorrem vários eventos simultâneos que serão descritos a seguir:
- Formação da placa pré-cordal: foi citado anteriormente, uma porção de células do hipoblasto se alonga na região cefálica e, como consequência no epiblasto, gera uma depressão circular, na qual células do epiblasto migram para essa região preenchendo o espaço medial entra o hipo e epiblasto; 
-Formação da linha primitiva e do nó primitivo: na porção caudal uma série de células, por meio de estímulos do controle embrionário, começam a criar uma depressão logo após a membrana cloacal. Essa fenda no epiblasto é chamada de linha primitiva, na qual células do epiblasto, na medida que essa linha vai avançando na direção podal para cefálica, células desse epiblasto migram para essa fenda e para o espaço entre o epi e hipoblasto. A linha primitiva para mais ou menos na metade desse caminho. Ao parar ela forma uma região em formato de círculo chamada nó primitivo, o qual circunda uma fosseta formando o nó primitivo;
Nesse momento já temos os folhetos embrionários formados: 
Hipoblasto Endoderma
Epiblasto ectoderma 
Epiblasto invaginado + algumas células do Hipoblasto mesoderma
Nesse ínterim, já temos a formação do nó primitivo, dos folhetos embrionários e da placa pré-cordal. Logo, temos o início do processo notocordal: 
 1 as células da, já chamada, mesoderme, continuam a invadir no o meio da ecto e endoderme em direção a placa pré-cordal, promovendo a substituição do hipoblasto que era ‘’grudado’’ ao epiplasto’;
2 ao mesmo tempo que isso ocorre, a região da endoderme, onde outrora fora hipoblasto, que ocorreu uma especialização para formar a placa pré-cordal já recebe outra denominação, Membrana orofaringeana, pois a mesoderme já chegou nessa região e criou o mesoderme precordal;
3- Ao mesmo tempo que a notocorda definitiva se instala, no ectoderme ocorre a formação do sulco neural, como é observado na imagem acima, que estimulam a ocorrência das pregas neurais que futuramente formarão o tubo neural; a notocorda é oriunda do epiblasto. 
A medida que ele vai avançando por debaixo da ectoderme, os sucos neurais são formados. Ao chegar na placa pré-cordal, localizada na região cefálica do embrião, a região adjacente ao aglomerado de células maciças que formam a notocorda definitiva. Abaixo da notocorda definitiva temos a presença da endoderme, a qual de uma ponta a outra recobre essa notocorda. Assim, por meio de sinalização celular, essas células que estão abaixo da notocorda sofrem apoptose e, logo em seguida, as células do endoderme se juntam novamente nas extremidades, como resultado temos a formação da notocorda cilíndrica. 
3-Formação da membrana cloacal: ela é localizado no início da formação da linha primitiva. Ela é uma região circular na porção caudal do embrião localizado no já chamo ectoderma
É NESSE MOMENTO QUE, NOS HUMANOS, APARECE UM DIVERTÍCULO NA MEMBRANA CLOACAL, CUJA EXTENÇÃO VAI ATÉ O PENDUNCULO EM FORMA DE DEDO DE LUVA, FORMANDO O ALANTOIDE OU DIVERTÍCULO ALANTOENTÉRICO; 
Durante a gastrulação, ainda na primeira semana, temos também outros eventos importantíssimos, os quais serão descritos logo a seguir: 
-Especializações do mesoderma: 
 
 *Mesoderma paraxial: está adjacente ao tubo neural em ambos os lados;
 *Mesoderme Intermediário
 *Mesoderme da placa lateral 
- A partir desse ponto o desenvolvimento embrionário começa da região cefalopodal;
- Formação dos eixos embrionários (ANTERO POSTERIOR >AP< E DORSO VENTRAL >DV<) propriamente dito por meio da ação desses principais genes: 
 BMP4 VENTRALIZAÇÃO DO MESODERMA; efeitos secundários formação das cristas e tubo neural
 GOOSECOIDE ANTAGÔNICO AO PMP4, PROMOVENDO A FORMAÇÃO DA CABEÇA (APENAS UMA)
 FGF8+MAD3 (homeobox) PROMOVE A FORMAÇÃO NODAL DA LINHA PRIMITIVA DO LADO ESQUERDO DO ECTODERMA, ISTO É, ORIGINANDO AS PREGAS NEURAIS (acúmulo de serotonina > 5HT<) AO MESMO TEMPO ELA FAZ A LATERIZAÇÃO DE TODO LADO ESQUERDO DOS ORGÃOS; erros nesse gene podem causar anormalidades fetais e órgãos em lugares anômalos ( defeitos de lateralidade), sobretudo, resultando em cardiopatias; 
 
 SONIC HEAD HOG (homeobox) PROMOVEM A VENTRALIZAÇÃO DO EMBRIÃO, ISTO É, ESTABELECENDO OS LIMITES DA LINHA MÉDIA 
Nota: não se sabe ao certo como é do lado direito, porém há hipóteses que afirmamque essa cascata do estabelecimento dos eixos promove um gradiente nodal, isto é, formando um ‘’espelho’’ enantiomorfo. 
-Aumento do volume da região cefálica devida a migração das células da ectoderma;
-Formação das vilosidades coriônicas definitivas: é nesse momento que ocorre a formação e instalação da circulação placentária. Células do citrotrofoblasto se especializam e dão origem à capilares sanguíneos, os quais se conectam com o embrião e a parte basal do endométrio. Assim, estabelecemos uma circulação onde torna o ambiente propício para começar o desenvolvimento cardíaco do embrião no começo da 4° semana;
-O mesoderma paraxial se especializa, formando os somitos, os quais formarão as vértebras e meninges da coluna vertebral; 
- formação do mesoderma cardicado na extremidade distal ao nó primitivo
4° SEMANA: o evento mais marcante da 4° semana é a neurulação formando, em um primeiro momento, a placa neural. Ela começa a ser formada durante a instalação da notocorda e a inibição do gene BMP, cujo surgimento dos sulcos e pregas neurais ocorrem ao mesmo tempo, isto é, já tendo a formação da neuroectoderme na região cefálica do embrião (prosencefálica). Nesse momento, temos a ação do gene BMP4, o qual promove a ventralização da mesoderme e ectoderme, formando um tecido nervoso, ou seja, as pregas neurais se unem formando um ‘’tubo’’ oco, que dará origem a medula espinhal’’ e a mesoderma quando não está sendo estimulada pelo BMP forma a mesoderme lateral, a qual dá origem à derme.
 
Prosencéfalo em azul 
De posse disso, é importante lembrar que ao mesmo tempo ocorre os seguintes eventos: 
 -Formação dos somitos no mesoderma paraxial no sentido cefalopodalico(seta) 
 -Regressão da linha primitiva:
 -Formação do tubo neural: nesse momento que o sulco neural se ventraliza e as pregas neurais se unem a partir do 5° somito, fomando o tudo neural. Concomitante a isso, temos a expansão dessas pregas até a metade do embrião, mais ou menos até o nó primitivo (sentido de expansão indicado pela seta);
 -Formação dos neuróporos e o final da neurulação: durante a formação do tubo neural os neuróporos anterior e posterior ficam abertos, logo há uma comunicação com a vesícula aminiótica. Por volta do 25° eles se fecham completando o processo de neurulação; se não houver fechamento correto, defeitos congênitos podem aparecer, como espinha bífida;
fechamento anormal 
-Formação das cristas neurais e seu destino: durante o processo de neurulação, uma parte do neuroectoderma se desprende (transição epitélio mesenquimal indicada pela seta), configurando as cristas neurais. Com isso, temos a independência delas em relação ao tudo neural, porém, durante o processo de ventralização do tubo neural, as cristas também ‘’afundam’’ na mesoderme.
-Formação do sistema nervoso central primitivo: a partir da formação do neuroectoderma já temos um grau de especialização celular. Por isso, há a formação cefalopodal, sendo dividido da seguinte maneira: 
 Prosencéfalo > Mesencéfalo > Rombencéfalo > medula espinhal 
Notas: corte transversal do disco trilaminar 
 2. Formação de outras estruturas oriunda da especialização das cristas neurais, como: melanócitos, células de Shcwann etc
3. Formação dos gânglios sensoriais oriundo dos somitos, tanto na região cefálica quanto na medula espinhal
4. os somitos ficam no lado do tubo neural, pois ele ‘’empurra’’ a notocorda para baixo
4. alguns autores consideram as cristas neurais como 4° folheto embrionário;
-O fechamento do embrião: