bioclimatologia modulo 5

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Ciências do Ambiente 
e Bioclimatologia
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Profa. Esp. Valéria Leite Aranha
Revisão Textual:
Prof. Ms. Claudio Brites
Bioclimatologia
• Introdução
• Definição sobre Bioclimatologia
• Variação na Temperatura
• Conforto Térmico
• Considerações Finais
 · Compreender como os elementos climáticos afetam a vida animal.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Bioclimatologia
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
algumas recomendações básicas: 
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como o seu “momento do estudo”.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo.
No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e 
sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também 
encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados.
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, 
pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato 
com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Determine um 
horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
indicações 
de Material 
Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
de se alimentar 
e se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
Procure manter 
contato com seus 
colegas e tutores 
para trocar ideias! 
Isso amplia a 
aprendizagem.
Seja original! 
Nunca plagie 
trabalhos.
UNIDADE Bioclimatologia
Introdução
Ao estudar a distribuição das espécies pelos diversos habitats da Terra, os 
ecólogos evolutivos têm-se perguntado porque determinada espécie existe em 
certos locais e não em outros, ou o que faz uma espécie ter distribuição mais ampla 
do que outra. Como vimos nas unidades anteriores, as respostas a essas questões 
são determinadas pela existência de certos eventos e elementos do meio ambiente, 
que podem agir diretamente sobre o funcionamento do organismo e sobre o seu 
ciclo de vida. Esses eventos, chamados de fatores ecológicos, foram divididos em 
abióticos, que compreendem os elementos não vivos do meio ambiente – como 
os físicos, químicos e edáficos – e os fatores bióticos, envolvendo a ação de outros 
seres vivos, através das relações ecológicas. Embora essa divisão não considere que 
esses fatores se sobrepõem na natureza, por exemplo: na Amazônia, o clima, fator 
abiótico importante para a sobrevivência de muitas espécies, é influenciado pela 
vegetação, fator biótico.
O estudo do efeito dos fatores ecológicos sobre os seres vivos levou os ecólogos 
a enunciarem a Lei da Tolerância, estabelecendo que toda espécie apresenta, 
para cada fator ecológico, um valor máximo e mínimo entre os quais consegue 
sobreviver, chamados de limite de tolerância. Assim, por exemplo, a carpa, peixe 
nativo dos lagos do leste asiático, tem para a temperatura um mínimo tolerado 
de 5ºC e um máximo de 24ºC. Outros peixes de aquário e tanque de água doce 
têm limites mais restritivos, como o acará-bandeira, originário dos rios da região 
amazônica, cujo mínimo de tolerância é de 28ºC e o máximo de 30ºC.
O fisiologista e químico Liebig propôs, em 1890, outra lei que rege a ação dos 
fatores ecológicos sobre os seres vivos, a chamada Lei do Mínimo, segundo a qual 
a distribuição de uma espécie é regida pelo fator ecológico para o qual o organismo 
possui menos controle e menores limites de tolerância. Esse fator ecológico é 
denominado fator limitante, pois restringe a ocupação de outros habitats pela 
espécie e é diferente para cada espécie.
O fator limitante torna-se crucial quando os indivíduos da espécie estão mais 
frágeis e sensíveis e, portanto, com seus limites de tolerância mais estreitos. É o que 
ocorre no período da reprodução: os filhotes são mais indefesos e menos capazes 
de se adaptar às mudanças bruscas no ambiente. Mesmo os adultos são afetados, já 
que o cuidado com a prole é muito desgastante. Pássaros adultos empregam 80% 
do seu tempo cuidando da alimentação da ninhada. Em compensação, passam 
eles próprios a se alimentar menos, prejudicando sua resistência e diminuindo seus 
limites de tolerância. 
A espécie deve ter ajustadas as suas características corporais e comortamentais 
aos fatores ecológicos de seu habitat, principalmente aos fatores limitantes. Esse 
ajustamento é chamado adaptação. Essa adaptação contínua acumula modificações 
na estrutura genética, até produzir uma espécie totalmente nova.
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Além de modificações corporais, que tornam os seres vivos adaptados ao 
ambiente e que são moldadas ao longo de milhares de anos, há outra forma de 
adaptação muito mais dinâmica e eficiente: o comportamento, entendido como 
qualquer alteração na conduta animal provocada por um estímulo. Por exemplo, 
quando a temperatura diminui e o alimento começa a faltar (estímulo), muitos 
pássaros migram (comportamento), fugindo, assim, de uma condição ambiental 
que ameaça a sobrevivência. 
O comportamento tem duas fontes básicas: a herança genética e a aprendizagem. 
O comportamento que passa geneticamente de geração a geração é chamado inato. 
Costuma ser mais simples, não se modifica durante a vida do indivíduo e restringe-
se a atividades básicas de sobrevivência (alimentação, defesa e reprodução). 
O comportamento inato programa o indivíduo para as respostas fixas a 
situações ambientais e de vida, que não se alteram ao longo de muitas gerações 
e que devem ser iguais para todos os indivíduos da espécie. Um exemplo típico é 
o canto de acasalamento dos pássaros, que deve ser sempre igual para permitir o 
fácil reconhecimento pela fêmea. 
O comportamento aprendido, por outro lado, é adquirido durante a vida do 
indivíduo, é próprio de cada ser e não é transmitido geneticamente. Depende do 
condicionamento e memória do animal, sendo mais comum entre aves e mamíferos. 
A capacidade de aprendizagem permite uma adaptação mais rápida e maleável às 
mudanças do ambiente, como a procura de locais adequados para a alimentação 
ou abrigo, ou técnicas mais eficientes de caça. Um exemplo é o das abelhas, que 
aprendem onde estão as melhores flores da região e em qual época elas produzem 
mais néctar.
es
pé
ci
e 
au
se
nt
e
mínimo
número de
indivíduos
ótimo
zona
ótima
zona de sobrevivência
limites de tolerância da espécie
máximo valor do fator
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Figura 1 – Lei da Tolerância. A abundância de carpas varia em função do nível de intensidade do fator ecológico 
considerado, por exemplo, a temperatura. É uma representação gráfi ca que permite visualizar a Lei da Tolerância.
Fonte: Adaptado de Sariego (1994, p. 17)
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UNIDADE Bioclimatologia
Definição sobre Bioclimatologia
É o estudo dos fenômenos naturais do ambiente, influenciando 
a vida animal e vegetal.
Algumas definições da bioclimatologiasurgiram definindo esta ciência como 
ramo da climatologia e da ecologia, que trata dos efeitos do ambiente físico 
sobre os organismos vivos. Tito (1998) conceitua a bioclimatologia animal como: 
[...] ciência que busca entender as relações entre elementos climáticos 
e a fisiologia animal, tendo como perspectiva a superação de barreiras 
(limitações) impostas pelo meio ambiente sobre a expressão do potencial 
genético dos animais.
Segundo Silva (2000), a bioclimatologia é “o campo especializado da climatologia 
que se ocupa das relações entre biosfera e atmosfera, e é também compartilhada 
com a ecologia”. 
Bioclimatologia Animal: é a ciência que busca entender as relações existentes 
entre os elementos climáticos e a fisiologia animal, tendo como meta o bom 
desempenho animal de acordo com o potencial genético.
Bioclimatologia: entre as mais variadas definições sobre bioclimatologia, a 
forma mais simples, e ao mesmo tempo a mais ampla, é a que a define como o 
estudo da inter-relação entre clima, solo, planta e animais, complementado como 
um ramo da ecologia que estuda as reações e adaptações dos organismos vivos no 
e ao ambiente em que vivem. 
Nossos estudos de bioclimatologia darão ênfase à área da zootecnia, atendendo 
assim aos objetivos desta unidade de estudo, que é o de compreender como os 
elementos climáticos afetam a vida animal.
Variação na Temperatura
Animais Ectotérmicos e Endotérmicos
A temperatura dos organismos é determinada pelas trocas de energia 
com o ambiente externo.
As temperaturas ambientais variam muito em toda a biosfera, como já vimos 
na unidade anterior, e a sobrevivência e o funcionamento dos organismos 
estão fortemente relacionados à sua temperatura interna. A temperatura de um 
organismo está relacionada ao balanço entre os ganhos e as perdas de energia 
para o ambiente externo. Portanto, os organismos devem ou tolerar variações 
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em sua temperatura interna, quando a temperatura do ambiente externo muda, 
ou modificar sua temperatura interna por alguns modos fisiológicos, morfológicos 
ou comportamentais. As temperaturas ambientais, particularmente seus extremos, 
são, portanto, importantes e determinantes da distribuição dos organismos, como 
demonstrado pelas relações entre os biomas e os padrões climáticos globais 
discutidos nas unidades anteriores.
A temperatura controla a atividade fisiológica
A produção metabólica de energia química e a produção de componentes 
para o crescimento e a reprodução dependem de reações bioquímicas sensíveis à 
temperatura. Cada reação tem uma temperatura ótima relacionada à atividade de 
enzimas, moléculas baseadas em proteínas que catalisam as reações bioquímicas. 
As enzimas são estruturalmente estáveis em uma faixa limitada de temperaturas. A 
temperaturas elevadas, as proteínas constituintes perdem sua integridade estrutural, 
ou tornam-se desnaturadas, quando suas ligações se rompem. A maioria das enzimas 
torna-se desnaturada a temperaturas variando entre 40ºC e 70ºC. A temperatura 
letal superior para a maioria dos organismos é menor do que a temperatura na 
qual suas enzimas tornam-se desnaturadas, provavelmente porque a coordenação 
metabólica entre as rotas bioquímicas é perdida nessas temperaturas. O limite 
extremo inferior para a atividade enzimática é cerca de −5ºC (WILLMER et al., 
2005). Os peixes e crustáceos antárticos podem alcançar temperaturas corporais 
de −2ºC porque a concentração de sais na água do mar na qual eles vivem diminui 
seu ponto de congelamento. 
A temperatura também determina as taxas de processos fisiológicos influen-
ciando as propriedades de membranas, particularmente a baixas temperaturas. As 
membranas das células e organelas são compostas de duas camadas de moléculas 
lipídicas. A baixas temperaturas, essas membranas podem se solidificar, e as pro-
teínas e enzimas embebidas nelas podem perder sua função, afetando processos 
tais como a respiração mitocondrial. As membranas também perdem sua função 
seletiva quando solidificam, vazando metabolitos celulares. A sensibilidade do fun-
cionamento da membrana às baixas temperaturas parece estar relacionada à com-
posição química das moléculas lipídicas da membrana. 
A temperatura influencia processos fisiológicos em organismos terrestres 
afetando a disponibilidade hídrica. Como vimos na unidade anterior, quanto mais 
quente o ar, mais vapor de d’água ele pode reter. Em consequência disso, a taxa 
na qual os organismos terrestres perdem água de seus corpos está relacionada à 
temperatura do ar. 
Os animais influenciam sua temperatura modificando o balanço de energia.
Em um dia quente, dar um mergulho na piscina e então sentar-se à sombra com 
uma brisa alivia o calor opressivo. Os elefantes adotam uma rotina similar, nadando 
e borrifando água nas costas com a tromba. Esse tipo de comportamento facilita 
a perda de calor de vários modos. O contato direto de sua pele aquecida com a 
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UNIDADE Bioclimatologia
água fresca leva à perda de energia pelo processo de condução, a transferência de 
energia do quente (moléculas movendo-se mais rapidamente) para o frio (moléculas 
movendo-se mais lentamente). Quando água e ar movem-se na superfície de 
seu corpo, a energia calórica é perdida por convecção. A mudança no estado 
da água do líquido para o vapor, quando ela evapora sobre a superfície de sua 
pele, absorve calor (transferência de calor latente). Menos óbvia é a perda de calor 
quando nos movemos para a sombra e irradiamos calor para os objetos mais frios 
nas imediações. O balanço entre os ganhos e as perdas de energia determina se 
a temperatura de um objeto, vivo ou não, aumentará ou diminuirá́. Ajustando 
esse balanço de energia com o ambiente, os organismos podem influenciar sua 
temperatura e, portanto, sua atividade fisiológica. Evitar temperaturas adversas por 
meio do comportamento e de modificações morfológicas do balanço energético é 
uma estratégia utilizada pelos animais que também exibem vários graus de tolerância 
às variações da temperatura corporal.
Alguns animais, em particular, aves e mamíferos, tem a capacidade de gerar calor 
internamente. A perda evaporativa de calor não está́ largamente distribuída entre 
os animais. Exemplos notáveis de refrigeração evaporativa em animais incluem a 
transpiração nos seres humanos, a respiração ofegante em cães e outros animais, 
e a ação de lamber o corpo por alguns marsupiais sob condições de extremo calor. 
A geração interna de calor por alguns animais representa um avanço ecológico 
fundamental. Os animais capazes de geração metabólica de calor conseguem 
manter relativamente constantes as temperaturas internas próximo ao ótimo para 
a atividade fisiológica ao longo de grande faixa de temperaturas externas e, como 
resultado disso, podem expandir suas áreas de distribuição geográfica.
Existem vários graus de dependência da geração interna de calor dentro do 
reino animal. Animais que regulam principalmente sua temperatura corporal pela 
troca de energia com o ambiente externo, os quais incluem a maioria das espécies 
animais, são chamados ectotermos. Os animais que dependem principalmente 
da geração interna de calor, chamados de endotermos, incluem, mas não estão 
limitados a, aves e mamíferos. A geração interna de calor é também encontrada 
em peixes (como exemplo o atum) e insetos (como as abelhas, as quais geram calor 
para funções metabólicas e defesa).
ΔHanimal = Variação de energia térmica do animal,
RS = radiação solar,
IRg = Ganho de radiação infravermelha,
IRp = Perda de radiação infravermelha,
Hconv = Transferência convectiva de calor,
Hcond = Transferência condutiva de calor,
Hevap = Transferência de calor por evaporação
Hmet = Geração metabólica de calor. 
ΔHanimal = RS + IVg. − IVp ± Hconv. ± Hcond. − Hevap. + Hmet.
Figura 2 – Modificação do balanço energéticode animais
Fonte: Acervo do Conteudista
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Regulação da temperatura e tolerância em ectotermos.
Geralmente, os ectotermos têm maior tolerância para a variação na temperatura 
corporal do que os endotermos, presumivelmente porque não podem alterar suas 
temperaturas corporais com tanta facilidade como os endotermos. A troca de calor 
com o ambiente, quer para refrigeração ou aquecimento, depende da quantidade 
de área superficial relativa ao volume do animal. Uma grande área superficial em 
relação ao volume permite maior troca de calor, mas torna mais difícil manter uma 
temperatura interna constante em face das temperaturas externas variáveis. Uma 
área superficial menor em relação ao volume diminui a capacidade do animal para 
ganhar ou perder calor. Essa relação entre área superficial e volume impõe um 
limite sobre o tamanho e a forma do corpo de animais ectodérmicos. Para uma 
forma corporal semiesférica, quando o tamanho do corpo aumenta, a razão entre 
a área de superfície e o volume diminui, e a capacidade de trocar calor com o 
ambiente diminui.
Pequenos ectotermos aquáticos geralmente permanecem a mesma temperatura 
que a água circundante. Alguns animais aquáticos maiores, entretanto, demonstram 
capacidade para manter temperatura corporal significativamente mais quente do 
que a água circundante. Por exemplo, o atum-saltador (Katsuwonis pelames) usa 
a atividade muscular, em conjunto com a troca de calor entre vasos sanguíneos, 
para manter a temperatura corporal até́ 14ºC (25ºF) mais quente do que a água do 
mar circundante. Outros grandes peixes oceânicos usam mecanismos circulatórios 
de troca de calor para manter os músculos aquecidos, isso é particularmente 
importante para espécies predatórias que dependem de aceleração rápida para 
capturar presas, as quais são auxiliadas por terem músculos mais aquecidos.
Músculo vermelho
de natação
A) B)
Geração interna de calor do atum
Vértebra
Os músculos 
vermelhos 
de natação 
geram calor
19,3ºC
21,3ºC
23,3ºC
25,3ºC
27,3ºC
29,3ºC
31,4ºC
19,3ºC
21,3ºC
23,3ºC
25,3ºC
27,3ºC
29,3ºC
31,4ºC
Figura 3 – (A) Geração interna de calor pelo atum. Calor gerado nos músculos vermelhos de natação do atum-salta-
dor, usados para atravessar a água, aquece o sangue que fl ui por eles, e é conduzido por veias próximo à superfície 
do corpo. Essas veias funcionam em paralelo às artérias que carregam o sangue oxigenado frio proveniente das 
brânquias, aquecendo esse sangue antes que ele chegue aos músculos de natação. (B) Um corte transversal de um 
atum mostra que as temperaturas em seu núcleo permanecem mais quentesdo que aquelas da água circundante.
Fonte: Adaptado de Cain (2011, p. 95)
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UNIDADE Bioclimatologia
A mobilidade de muitos ectotermos terrestres lhes permite se mover para locais 
mais quentes ou mais frescos para ajustar sua temperatura corporal. Aquecer-se ao 
sol ou mover-se para a sombra permite a esses animais ajustarem ganhos e perdas 
de energia via radiação solar, condução e radiação infravermelha. Por exemplo, 
répteis e insetos emergindo de esconderijos após uma noite fria irão expor-se ao 
sol para aquecer o corpo antes de iniciarem suas atividades diurnas.
Em regiões temperadas e polares, as temperaturas caem abaixo do ponto de 
congelamento por extensos períodos. Os ectotermos que habitam essas regiões 
devem evitar ou tolerar a exposição a condições de congelamento. A evasão pode 
tomar a forma de migração sazonal (movendo-se para uma latitude mais baixa) ou 
o movimento para microambientes locais onde a temperatura situa-se em torno 
ou acima do congelamento (enterrando-se no solo). A tolerância a temperaturas 
abaixo de zero envolve minimizar o dano associado com a formação de gelo 
nas células e tecidos. Se o gelo toma a forma de cristais, eles irão perfurar as 
membranas celulares desorganizando o funcionamento metabólico. Alguns insetos 
que habitam climas frios contêm altas concentrações de glicerol, composto químico 
que minimiza a formação de cristais de gelo e diminui o ponto de congelamento 
dos fluidos corporais. Esses insetos passam o inverno em estado semicongelado, 
emergindo na primavera quando as temperaturas são mais apropriadas à atividade 
fisiológica. Vertebrados ectodérmicos geralmente não toleram o congelamento no 
mesmo grau que os invertebrados ectodérmicos devido aos tamanhos maiores e 
à maior complexidade fisiológica. Raros anfíbios, entretanto, podem sobreviver 
parcialmente congelados.
Figura 4 – Animais móveis podem usar o comportamento para ajustar sua temperatura corporal. Esse lagarto-
de-árvore-ornamentado (Urosaurus ornatos) moveu-se para um local ensolarado para absorver radiação solar e 
elevar sua temperatura corporal a uma faixa adequada à realização de suas atividades diárias.
Fonte: iStock/Getty Images.
Regulação da temperatura e tolerância em endotermos
Apesar de tolerarem uma faixa mais estreita de temperaturas corporais do que 
os ectotermos (30ºC – 45ºC, 86ºF – 113ºF), a capacidade dos endotermos para 
gerar calor internamente lhes tem permitido expandir grandemente suas áreas de 
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distribuição geográfica. Os endotermos podem permanecer ativos a temperaturas 
abaixo de zero, algo que a maioria dos ectotermos não podem fazer. O custo de ser 
endotérmico é uma alta demanda por energia (alimento) para suportar a produção 
metabólica de calor. A taxa de atividade metabólica em endotermos está associada 
com a temperatura externa e com a taxa de perda de calor. 
A taxa de p erda de calor, por sua vez, está relacionada ao tamanho do corpo 
devido a sua influência sobre a razão entre a área de superfície e o volume. Pequenos 
endotermos têm taxas metabólicas maiores, e requerem mais energia e taxas de 
alimentação maiores, do que grandes endotermos. Animais endotérmicos mantém 
taxa metabólica basal constante ao longo de uma faixa de temperaturas ambientais 
conhecida como zona termoneutra. Quando a temperatura ambiental cai para um 
ponto em que a perda de calor é maior do que a produção metabólica de calor, a 
temperatura corporal começa a cair, provocando elevação na geração metabólica 
de calor. Esse ponto é chamado temperatura crítica inferior. A zona termoneutra 
e a temperatura crítica inferior diferem dentro das espécies de mamíferos. Como 
seria esperado, animais do Ártico têm temperaturas críticas inferiores, abaixo 
daquelas de animais de regiões tropicais. Observe também que a taxa de atividade 
metabólica aumenta mais rapidamente abaixo da temperatura crítica inferior em 
mamíferos tropicais do que em mamíferos do Ártico. 
ÁRTICO TROPICAL
Esquilo
do solo
Filhote
do urso
polar
Mais frio
(B)
(A)
Su
pe
rio
r
In
fe
rio
r
Mais quente
Zona
termoneutra
Temperatura
crítica inferior
400
300
200
100
-70 -50 -30 -10 10 30
Temperatura corporalTemperatura mais baixa no Ártico
Temperatura ambiental (°C)
Ta
xa
 m
et
ab
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(n
or
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al
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ad
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em
 b
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Raposa ártica
e grandes 
mamíferos
Filhote de cão
esquimó
Lêmingue
Taxa metabólica basal = 100
Doninha Quati
Rato-do-mato
Sagui Humano nu
Observada
Extrapolada
Macaco-da-noite
Guaxinim
Preguiça
Ta
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( 
 
 )

Quando a temperatura ambiental cai abaixo da temperatura
crítica inferior, a taxa metabólica começa a aumentar a �m 
de gerar mais calor.
A taxa metabólica basal
permanece a mesma 
enquanto a temperatura
ambiental situa-se dentro 
da zona termoneutra.
Figura 5 – As taxas metabólicas em endotermos variam com as temperaturas ambientais. (A) A taxa metabólica 
basal de um endotermos permanece constante ao longo de uma faixa de temperaturas conhecida como zona 
termoneutra. Quando as temperaturas ambientais alcançam um limite inferior,conhecido como a temperatura 
crítica inferior, sua taxa metabólica aumenta para gerar calor adicional. (B) As zonas termoneutras e as tempera-
turas críticas inferiores dos endotermos variam com seus habitats. As temperaturas críticas inferiores de endo-
termos árticos são menores do que aquelas de endotermos tropicais, e suas taxas metabólicas aumentam mais 
lentamente abaixo dessas temperaturas críticas, como mostrado pelas inclinações mais baixas das curvas.
Fonte: Adaptado de Cain (2011, p. 96)
15
UNIDADE Bioclimatologia
Qual é a razão para essas diferenças entre animais de diferentes biomas? 
Ex
pl
or
Para a endotérmica funcionar eficientemente, os animais devem ser capazes de 
reter o calor do corpo. Portanto, a evolução da endotérmica em aves e mamíferos 
requer isolamento térmico: plumagem, pelagem e gordura. Essas camadas 
isolantes proporcionam uma barreira que limita a perda condutiva de calor (e, 
em alguns casos, convectiva). A pelagem e a plumagem isolam principalmente 
ao proporcionar uma camada de ar estacionário, similar à camada limítrofe, 
adjacente à pele. Diferenças no isolamento ajudam a explicar as diferenças nas 
temperaturas críticas inferiores e a velocidade de elevação da taxa metabólica 
entre os endotermos. Os mamíferos árticos geralmente mantêm pelagens mais 
espessas do que mamíferos de climas mais quentes. Em climas mais quentes, a 
capacidade para se refrescar por meio da condução e convecção é inibida pelo 
isolamento, e a pelagem espessa pode ser um impedimento para a manutenção 
da temperatura corporal ótima. Alguns endotermos apresentam aclimatização 
sazonal à temperatura pelo crescimento de uma pelagem mais espessa no 
inverno, a qual é trocada quando as temperaturas se tornam mais quentes.
Climas frios são severos para endotermos pequenos. Mamíferos pequenos, 
por necessidade, têm pelagem fina, visto que a pelagem espessa inibiria sua 
mobilidade. A elevada demanda por energia metabólica abaixo da temperatura 
crítica inferior, os baixos valores de isolamento de sua pelagem e sua baixa 
capacidade de armazenar energia tornam os pequenos mamíferos residentes 
improváveis de habitats polares, alpinos e temperados. Entretanto, as faunas de 
muitos desses climas frios contêm muitos endotermos pequenos, às vezes em 
grandes abundâncias.
O que explica essa aparente discrepância? 
Ex
pl
or
Endotermos pequenos, tais como roedores e beija-flores, são capazes de alterar 
a temperatura crítica inferior durante períodos frios entrando em um estágio de 
dormência conhecido como torpor. As temperaturas corporais dos animais em 
torpor podem cair tanto quanto 20ºC abaixo de suas temperaturas normais. A taxa 
metabólica de um animal em torpor é 50–90% menor do que sua taxa metabólica 
normal, proporcionando substancial economia de energia (SCHMIDT-NIELSEN, 
1997). Entretanto, energia ainda é necessária para despertar o animal do torpor 
e trazer a temperatura corporal de volta a seu valor usual. Portanto, a duração de 
tempo que um animal pode permanecer em torpor é limitada por suas reservas de 
energia. Pequenos endotermos podem passar regularmente por um torpor diário 
para minimizar a energia necessária durante noites frias. O torpor que dura várias 
semanas durante o inverno é possível somente para animais que têm acesso a 
alimento suficiente e podem armazenar reservas de energia suficientes, tais como 
16
17
marmotas. O torpor é relativamente raro em climas polares, devido à falta de 
alimento para proporcionar suficiente armazenamento de energia em gordura para 
atravessar o inverno sem comer. Alguns grandes animais, tais como ursos, entram 
em sono hibernal de longa duração, durante o qual a temperatura corporal diminui 
apenas levemente, em vez de entrarem em torpor.
de
 o
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or
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Tem
peratura corporal (°C) ( )
Dias
0
0
200
400
600
800
1.000
1.200
1.400
1.600
1.800
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Torpor Profundo
Despertar
Torpor
Temperatura corporal 
normal
Durante o torpor a taxa metabólica 
diminui substancialmente, diminuindo 
a demanda energética
Figura 6 – Torpor de longa duração em marmotas. O torpor permite às marmotas (Marmota fl aviventris) 
conservarem energia durante o inverno, quando a comida é escassa, e a demanda por energia metabólica para se 
manterem aquecidas é alta
Fonte: Adaptado de Cain (2011, p. 97)
Conforto Térmico
Conforto térmico para animais homeotérmicos é quando o animal se encontra 
em um ambiente de equilíbrio térmico, ou seja, situação em que o animal não 
necessita mobilizar os recursos de termorregulação para se ajustar às condições 
ambientais. Portanto, o animal não sofre estresse pelo frio ou pelo calor. Nessas 
condições, desde que alimentado adequadamente, o animal apresenta o máximo 
do desempenho produtivo de acordo com o potencial genético. Os limites de 
temperatura ideal para o conforto animal estão condicionados a vários fatores, tais 
como: espécie, raça, peso, idade, estado fisiológico, condição nutricional e fatores 
ambientais variados. Segundo Silva (2000), alguns autores determinam o conforto 
térmico de várias espécies de animais, baseando-se na umidade e na temperatura. 
É importante que se considere, também, a radiação solar, para não corrermos o 
risco de não considerar a diferença entre animais mantidos no interior de um abrigo 
à sombra e sob o sol direto. Outro fator que pode atuar na termoneutralidade é 
o vento. Em um ambiente com a mesma temperatura, mesma umidade do ar e 
mesma intensidade da radiação solar, a presença do vento influencia diretamente 
no bem-estar do animal. 
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UNIDADE Bioclimatologia
A importância do conforto animal reside no fato de que, na termoneutralidade, 
o gasto de energia para a manutenção do animal ocorre em um nível mínimo e, 
dessa forma, a energia metabolizada pode ser direcionada quase que na totalidade 
para os processos produtivos, não ocorrendo o consumo de energia de que todo e 
qualquer mecanismo de termorregulação necessita.
Hipotermia Homeoteramia Hipertermia
Sobrevivência
M
or
te
M
orte
Conforto
Térmico
Temperatura do ambiente
Reações
Fisiológicas e
Comportamentais
Reações
Fisiológicas e
Comportamentais
Estresse de Frio
Representação da variação da temperatura corporal do animal
Representação da utilização de energia pelo animal para termorregulação
Temperatura
crítica inferior (TCI)
Temperatura
crítica superior (TCS)
Estresse de Calor
Figura 7 – Zona de Termoneutralidade. Para saber se um animal está ou não em sua zona de conforto, é 
fundamental estabelecer as TCs inferiores e superiores
Fonte: Adaptado de Prof. Dr. Marcos Chiquitelli Neto. UNESP-Ilha Solteira
Radiação solar e suas implicações no conforto térmico
A radiação solar é uma energia eletromagnética de ondas curtas, que atinge a Terra 
e é a fonte principal de calor no ambiente, portanto é imprescindível para a vida na 
Terra. Da energia solar, grande parte é perdida na atmosfera, da seguinte forma:
1. Por reflexão: 30% são refletidas pelas camadas de nuvens de volta para o 
espaço, e 6% são refletidas pela superfície terrestre;
2. Por absorção: 15% são absorvidas na atmosfera pelo vapor de água, CO2 
e partículas (aerossóis) e 3% são absorvidas na ionosfera, na formação de 
ozônio;
3. Por dispersão: 15% são dispersadas pelas partículas sólidas e gasosas. 
Portanto, da radiação solar, apenas 31% atingem a superfície terrestre.
As parcelas da radiação que atingem a superfície da Terra são constituídas 
basicamente por ondas curtas (0,3 a 4,0μm). A energia solar que atinge a superfície 
terrestre ao nível do mar raramenteexcede 1.088 a 1.120 W/m², mesmo nos dias 
mais claros; em média, acha-se ao redor de 900 a 980W/m². A banda UVC (0,20 
– 0,28μm) apresenta um efeito biológico particularmente intenso e perigoso, mas 
é quase toda absorvida pela camada de ozônio e não ultrapassa a estratosfera. 
A banda UVB (0,28 – 0,32μm) é importante para a síntese de vitamina D, mas 
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apresenta riscos de dano celular quando há exposição excessiva a ela. Os raios da 
banda UVA (0,32 – 0,40μm) são menos penetrantes e estão associados à síntese 
de melanina.
Entretanto, a radiação solar tem vários efeitos biológicos importantes, entre eles: 
síntese orgânica (fotossíntese, síntese de vitamina D); transformação da matéria 
(melanogênese, eritemas, efeitos bactericidas); e efeitos diversos (fotoperiodismo, 
fototropismo, fototaxia, movimentos fotonásticos, germinação de sementes, 
fotomorfose, estímulos nervosos e glandulares).
O balanço térmico ou a radiação trocada entre o animal e o meio ambiente 
depende dos tipos de exposição do animal à radiação. A radiação chega ao animal 
de duas formas: radiação solar direta, através da pelagem ou pelo, 50 a 70% do total 
em um ambiente aberto, e radiação solar difusa, retransmissão do calor radiante. 
As trocas térmicas por radiação entre os animais e seu ambiente (climas tropicais) 
determinam as diferenças entre um ambiente tolerável ou insuportável. Todo e 
qualquer objeto ou superfície, cuja temperatura esteja acima de zero absoluto (0°C 
ou – 273,15°F), representa fonte de radiação térmica.
d
a
b c
e
g
f
Figura 8 – Fontes de radiação térmica sobre o animal. Pode ser observada a radiação solar de ondas curtas (a); 
radiação de ondas curtas refl etidas pelas nuvens (b); radiação de ondas longas emitidas pelo Sol e refl etidas nas 
nuvens (c); radiação celeste de ondas curtas (d); radiação de ondas longas emitidas por corpos e objetos vizinhos (e); 
radiação de ondas longas emitidas pelo solo (f); e radiação de ondas curtas refl etidas na superfície do solo (g).
Fo nte: Adaptado de SILVA (2000)
A velocidade do vento é um fator fundamental para a determinação das trocas 
térmicas por convecção e evaporação, influindo diretamente no conforto térmico. 
A radiação solar que atinge a superfície terrestre é mais ou menos absorvida pelo 
terreno, dependendo da Em consequência, a superfície transfere energia térmica 
para as moléculas de ar imediatamente em contato com elas (convecção). Quando 
a diferença de densidade do ar adjacente à superfície for tão grande em relação 
à densidade da atmosfera circundante que força ascensional permita vencer a 
gravidade, então uma bolha de ar aquecido desloca-se para cima e abre embaixo 
uma zona de baixa pressão, sendo imediatamente preenchida pelo ar menos quente 
e mais denso das vizinhanças.
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Outro fator que influencia as trocas térmicas entre o animal e o ambiente é 
a umidade relativa do ar. Quando o ambiente está quente e seco, a evaporação 
processa-se de uma maneira mais rápida e pode ocorrer irritação cutânea e 
desidratação geral. Por outro lado, em ambiente quente e úmido, a evaporação é 
muito lenta e causa redução na termólise, aumentando o estresse pelo calor. 
Estresse causado pela radiação – Estresse Térmico
É definido como sendo o resultado da inabilidade do animal em dissipar calor 
suficientemente para manter a sua homeotermia (WEST, 1999). O estresse 
térmico pode ser em função de temperaturas abaixo da TCI (temperatura crítica 
inferior) ou acima da TCS (temperatura crítica superior). O Brasil, por estar situado 
geograficamente, na sua maior parte, entre o equador e o trópico, apresenta 
problemas com o estresse causado pelo calor, ou seja, acima da TCS.
Termorregulação 
Entende-se por termorregulação o processo de controle da temperatura corporal 
de um animal em um ambiente qualquer, quando há um gradiente de temperatura, 
ou seja, quando o animal não se encontra em termoneutralidade. Os seres vivos 
são sistemas geradores de energia térmica, produzida no processo metabólico de 
manutenção das funções vitais do organismo. A energia química, denominada de 
taxa metabólica, proveniente da transformação dos alimentos, dá origem à energia 
mecânica, isto é, atividade muscular. Além disso, ocorre troca de energia com 
o ambiente, denominada de energia térmica, que ocorre de diferentes modos: 
radiação, convecção e condução. 
Em um dado momento, o organismo está ganhando e perdendo energia, ou 
seja, o animal deve estar em equilíbrio térmico com o ambiente, a não ser quando 
o animal permanece numa condição de trabalho invariável em um ambiente 
absolutamente inalterado. Normalmente, o animal está em uma troca constante 
de energia e a temperatura corporal depende do equilíbrio entre os mecanismos 
de produção, ganho e perda de calor. Essa necessidade de troca de calor para 
proporcionar o conforto térmico ao animal apresenta grandes diferenças entre os 
tipos de animais. 
Nos animais ectotérmicos, a temperatura corporal varia com o meio ambiente 
externo em que vivem. Esses animais exigem menor energia, conseguindo 
sobreviver a longos períodos de escassez de alimento, pois despendem menor 
quantidade de energia na produção de calor, vivendo com baixa taxa metabólica. 
Por isso, podem utilizar grande parte de seu aporte de energia no crescimento e na 
reprodução, embora, como não dispõem de mecanismos eficazes, no inverno, a 
maioria dos répteis e anfíbios hibernam, pois é uma maneira de sobreviver com o 
mínimo de taxa metabólica; com o retorno das temperaturas mais quentes, voltam 
às atividades normais de sobrevivência e procriação.
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Nos animais homeotérmicos, a temperatura corporal não acompanha à do meio 
ambiente. Por esse fato, todos esses animais apresentam mecanismos para produzir 
calor quando a temperatura ambiente está abaixo da corporal, para também 
dissipar o calor, quando em excesso, pela energia metabólica e pela irradiação que 
recebe do meio ambiente. Quando esses mecanismos não conseguem manter a 
temperatura corporal no conforto térmico, podem sofrer transtornos fisiológicos, 
tais como: choque pelo calor (hipertermia), choque pelo frio (hipotermia) e febre.
Mecanismo de transferência de energia térmica
Os animais, para estarem em homeotermia, necessitam de uma constante troca 
de calor, e os principais mecanismos são: radiação, convecção e, somente para a 
dissipação de calor, a evaporação. Por definição, a radiação é a transferência de 
energia térmica de um corpo para o outro, através de ondas eletromagnéticas. 
Qualquer superfície, cuja temperatura esteja acima do zero absoluto (-273,15°C 
ou 0°K), emite radiação térmica. O fluxo de calor nesse processo depende da 
temperatura e da natureza da superfície da pele – por exemplo, animais de cor 
clara refletem mais radiação que animais de cores escuras.
A energia incidente na superfície entra sob a forma de ondas de radiação 
térmica que podem ser refletidas, absorvidas e transmitidas. As propriedades da 
superfície quanto à transferência de radiação podem ser: reflexividade, absorvida 
de transmissidade e emissividade.
A condução é a transferência de energia térmica entre corpos, entre partes de 
um mesmo corpo, por meio de energia cinética da movimentação das moléculas 
ou pela movimentação de elétrons livres. Esse fluxo passa das moléculas de alta 
energia para as de baixa, necessitando de contato direto. É um processo importante 
na termorregulação do animal, pois esse processo permite a passagem de calor 
desde o núcleo central do organismo até a superfície corporal externa, através 
do contato entre partículas dos tecidos. Também é responsável pela passagem 
do calor da superfície da pele para o meio. A velocidade depende do gradiente 
térmico entre a pele e o meio.
A convecção é a transferência de energia através de um fluido líquidoou gasoso. 
A corrente de fluido absorve energia térmica em um dado local e, então, desloca-se 
para o outro lado, onde se mistura e transfere energia. Ocorre a transferência de 
energia devido à movimentação de ar, cujas moléculas são de corpos mais quentes 
para os mais frios, portanto os fatores nesse processo são a movimentação do ar e 
a extensão da superfície corporal. A convecção pode ser natural ou passiva quando 
ocorre o deslocamento do fluido por diferença na densidade; mas pode ser forçada 
ou ativa, quando o deslocamento do fluido ocorre por forças ativas, como bombas, 
ventiladores, mecanismos geradores de ventos ou turbulências.
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UNIDADE Bioclimatologia
Enquanto a evaporação é a transferência de calor pela passagem das moléculas 
de água ao ar, sob a forma de vapor. Esse mecanismo de dissipação de calor pode 
ocorrer na pele e nas vias respiratórias. É um processo muito importante, pois em 
temperaturas elevadas a maior parte da dissipação de calor ocorre por evaporação.
O animal perde calor quando a água contida no suor, na saliva e nas secreções 
respiratórias é transformada em vapor de água. A perda do calor por evaporação 
é contínua, mesmo em condições termoneutras, devido à ocorrência de difusão de 
água através da pele (sudorese) e vapor de água nas vias respiratórias.
A sudorese ou sudação ocorre a partir de glândulas sudoríparas localizadas na 
derme. A maior parte dos mamíferos placentários possui glândulas sudoríparas, mas, 
nos cães e suínos, essas glândulas são pouco desenvolvidas. Os animais domésticos 
que mais suam, pela ordem decrescente de importância desse mecanismo para a 
termorregulação, são os equinos, asininos, bovinos, bubalinos, caprinos, ovinos e 
suínos. Além disso, existem sensíveis diferenças entre as raças desses animais.
O ofego ou hiperpneia é a forma de aumentar a evaporação pelas vias 
respiratórias, principal meio de perda de calor por evaporação em aves, suínos, 
cães e ovinos submetidos a altas temperaturas. A perda de água provoca no animal 
um aumento no consumo para fazer a reposição.
Figura 9 – Troca de calor entre um grande mamífero e o ambiente em um dia quente. As setas vermelhas indicam 
as fontes de ganho de calor líquido pelo animal (radiação total); as setas azuis representam as vias de perda 
de calor líquido (resfriamento por evaporação, condução para o solo, radiação de ondas longas para o espaço e 
convecção forçada pelo vento). Se as temperaturas do ar e do solo forem maiores do que as do animal, as setas 
de convecção forçada, condução e radiação deverão ser invertidas. Desse modo, o animal poderia perder calor 
apenas através do resfriamento por evaporação
Fonte: Hickman (2016, p. 704)
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Figura 10 – Adaptações fi siológicas e comportamentais do elande para regular a temperatura na quente e árida 
savana da África Central.
Fonte: Hickman (2016, p. 703)
Efeito do estresse térmico e termorregulação nos animais
Estresse térmico pelo excesso de calor, ou seja, estresse causado por 
temperaturas acima da termoneutralidade.
Segundo Truman (1988), “o estresse atua em detrimento do bem-estar do 
organismo”. Outra definição apresentada por Baccari Jr. (1987) é que o “estresse 
é a soma de respostas do organismo à agressão de ordem física, psicológica, 
infecciosa e outros capazes de pertubar-lhe a homeostase”. 
Os tipos de estresse podem ser: mecânicos (traumatismo), físicos (calor, frio, 
umidade, eletricidade, som), químicos (drogas), biológicos (agentes infecciosos, 
estado de nutrição, dos esforços corporais) e fatores psíquicos (solidão, medo), 
conforme Baccari Jr. (1987). 
Em se tratando de estresse térmico, para cada espécie animal existe uma faixa 
de temperatura de conforto térmico. Além das diferenças entre espécies, varia 
também de acordo com a raça, idade, peso corporal e outros fatores que interferem 
na termoneutralidade.
Quando a temperatura do meio é abaixo da temperatura crítica inferior ou 
acima da temperatura crítica superior, ou seja, fora da faixa de conforto térmico, 
desencadeiam no animal processos de termorregulação, na tentativa de manter a 
temperatura corporal em homeotermia. Porém, quando a temperatura inferior for 
abaixo do limite inferior ou acima do limite superior, o animal não consegue manter 
a temperatura corporal e entra em hipotermia (abaixo) ou hipertermia (superior), e 
o animal sobrevive com estresse extremo e grande desgaste, portanto com grande 
prejuízo no desempenho. O limite de sobrevivência do animal é atingido no limite 
inferior da hipotermia ou no limite superior da hipertermia. 
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UNIDADE Bioclimatologia
Na verdade, os animais diferem quanto às altas temperaturas que podem suportar. 
A tolerância à temperatura extrema pode variar com o tempo de exposição, e um 
certo grau de adaptação à exposição por um longo tempo na temperatura próxima 
do limite térmico possa ocorrer. Frequentemente, amplia-se esse limite, porque 
o animal com excesso de calor acomoda-se e pode tolerar a temperatura que 
anteriormente era letal.
Devemos lembrar que a temperatura letal para certos animais não pode ser 
determinada com precisão porque o tempo de exposição é também importante, 
pois uma temperatura abaixo ou acima do limite de sobrevivência, por alguns 
minutos, pode ser suportada pelo animal, mas se for mantida por várias horas, o 
animal poderá vir a perecer. Outros elementos também atuam nessa tolerância, 
como a presença de vento, a umidade relativa do ar, a altitude e ainda outros 
fatores, como o estado de saúde do animal etc.
Considerações Finais
A temperatura dos organismos é determinada pelas trocas de energia com o 
ambiente externo. A temperatura exerce controles importantes sobre os processos 
fisiológicos por meio de seus efeitos sobre enzimas e membranas. 
Os ganhos de energia a partir do ambiente e as perdas de energia para ele 
determinam a temperatura de um organismo. Modificar essa troca de energia com 
o ambiente permite a um organismo controlar sua temperatura. 
Os animais modificam seu balanço energético principalmente por meio do 
comportamento, ajustando a eficácia da perda de calor convectivo e, nos animais 
endotérmicos, pela geração interna de calor.
As aves e mamíferos endotérmicos diferem dos ectotérmicos por terem uma 
produção de calor metabólico muito maior e uma condutância de calor do corpo 
muito menor. Eles mantêm a temperatura corporal constante equilibrando a 
produção com a perda de calor. Os pequenos mamíferos, em sua maioria, em 
ambientes quentes, escapam do calor intenso e reduzem a perda de água por 
evaporação vivendo em tocas.
Os animais maiores empregam diversas estratégias para lidar com a exposição 
direta ao calor, incluindo isolamento por reflexão, armazenamento de calor pelo 
corpo e resfriamento por evaporação. Os endotérmicos de ambiente frios mantêm a 
temperatura corporal diminuindo a perda de calor com uma pelagem ou plumagem 
espessa, através do resfriamento periférico e aumentando a produção de calor 
através do tremor e da termogênese sem tremores. Os pequenos endotérmicos 
também podem fugir da exposição às baixas temperaturas vivendo sob a neve. 
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A hipotermia adaptativa é uma estratégia usada por pequenos mamíferos e 
aves para reduzir as demandas de energia durante períodos de inatividade (torpor 
diário) ou em períodos de frio prolongado e disponibilidade mínima de alimento 
(hibernação). Conforto térmico para animais homeotérmicos é quando o animal 
se encontra em um ambiente de equilíbrio térmico, ou seja, situação em que o 
animal não necessita mobilizar os recursos de termorregulação para se ajustar às 
condições ambientais, portanto, o animal não sofre estresse pelo frio ou pelo calor.
Entende-se por termorregulação o processo de controle da temperatura corporal 
de um animal em um ambiente qualquer, quando há um gradiente detemperatura, 
ou seja, quando o animal não se encontra em termoneutralidade.
Os animais diferem quanto às altas temperaturas que podem suportar. A 
tolerância à temperatura extrema pode variar com o tempo de exposição, e um 
certo grau de adaptação à exposição por um longo tempo na temperatura próxima 
do limite térmico possa ocorrer.
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UNIDADE Bioclimatologia
Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Sites
Embrapa
https://www.embrapa.br/ 
 Livros
A economia da natureza
RICKLEFS, Robert; RELYEA, Rick. A economia da natureza. 7. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
Introdução a bioclimatologia animal
SILVA, Roberto Gomes. Introdução a bioclimatologia animal. São Paulo: Editora 
Nobel, 2000. 
 Vídeos
Bem Estar Animal e Conforto Térmico
https://youtu.be/-qtYXWbU9-Q
Termorregulação animais
https://youtu.be/C59N-MfSLkM
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Referências
CAIN, Michael L.; BOWMAN, William D.; HACKER, Sally D. Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2011.
HICKMAN, Cleveland P.; ROBERTS, Larry S.; KEEN, Susan L.; EISENHOUR, 
David J.; LARSON, Allan, I. Princípios integrados de zoologia, 16. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 
SARIEGO, José Carlos. As ameaças ao planeta azul. São Paulo: Scipione, 1994.
TAKAHASHI, Leonardo Susumu. Bioclimatologia zootécnica. Jaboticabal: 
UNESP, 2009.
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