Fisiologia Sensorial2

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Fisiologia Sensorial
Transdução e Amplificação dos estímulos
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Os receptores sensoriais (órgãos dos sentidos) constituem os únicos canais de comunicação entre o sistema nervoso e o mundo exterior.
O processo de recepção sensorial começa nos órgãos dos sentidos, especificamente nas células receptoras. 
Estas células estão “sintonizadas” para modalidades específicas de estímulos: nos animais superiores, a conseqüência da maioria dos estímulos sensoriais é uma sensação subjetiva identificada com os estímulos.
Recepção sensorial e sensação
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Recepção sensorial e sensação
Assim:
luz, modalidade de onda eletromagnética, com comprimento de 650-700 nm, incidindo sobre a retina do olho humano, é sentida como “vermelho”;
açúcar na língua é sentido como “doce”;
Então:
as sensações são fenômenos subjetivos gerados por meios físicos e químicos desconhecidos dentro do sistema nervoso;
Portanto:
 não são inerentes da própria fonte de estímulos.
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Classificação dos sentidos:
A classificação tradicional dos sentidos - visão, audição, tacto, olfato e gosto – é subjetiva e incompleta.
Esta classificação deixa de fora certos tipos de sentidos interceptivos (internos) dos quais não temos consciência.
Dentro destes incluem-se os proprioreceptores (receptores posicionados nos músculos e ligamentos) e certos receptores sensoriais que monitorizam as condições químicas e térmicas do organismo.
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Classificação dos sentidos:
Uma classificação mais fundamental dos receptores é baseada simplesmente na forma de energia à qual cada um é especialmente sensível. 
Assim, os receptores sensoriais são classificados como:
Quimioreceptores (energia química e umidade);
Mecanoreceptores (energia mecânica);
Fotoreceptores (energia luminosa);
Termoreceptores (energia térmica);
Eletroreceptores (energia elétrica);
Magnetoreceptores (energia magnética);
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As células sensoriais são seletivas em relação aos estímulos que transduzem.
As células receptoras transduzem o input (entrada) sensorial, isto é , convertem a energia do estímulo em energia de um impulso nervoso.
Toda a transdução sensorial envolve os mesmos três passos:
detecção, 
amplificação, e
codificação do estímulo sensorial.
A menor quantidade de energia capaz de estimular, e de produzir uma resposta num receptor, é chamada de limiar de detecção.
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Potencial de receptor
Potencial de receptor: resposta das células receptoras a um estímulo; 
é codificado numa zona específica tendo cada estímulo uma freqüência característica;
Estímulo forte: provoca um elevado valor de potencial de receptor;
Estímulo fraco: provoca um menor potencial de receptor;
Independentemente da intensidade do estímulo, este é convertido em potencial de ação na zona de iniciação/codificação; 
um estímulo fraco gera menor freqüência de potencial de ação enquanto que um estímulo mais intenso produz um potencial de ação com maior freqüência, mas todos com a mesma amplitude; é assim que o SNC distingue a intensidade dos estímulos. 
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Tipos de receptores sensoriais:
Receptores tônicos 
Disparam continuamente em resposta a um estímulo constante – podem dar informação sobre a duração de um estímulo;
Receptores fásicos 
O disparo persiste apenas durante o período que se segue ao estímulo contínuo – não fornecem informação sobre a duração de um estímulo;
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Em suma:
Estímulo chega às células receptoras
Proteína receptora é ativada
Cascata de interações protéicas 
Modifica 2os mensageiros intracelulares
 Amplificação
Canais iônicos abrem (ou fecham)
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Qumiorrecepção 
Quimioreceptores
Receptores gustativos
Nos vertebrados as células gustativas (receptores) estão rodeadas por células de suporte e basais, formando uma papila gustativa; as células basais têm origem nas células epiteliais e dão origem a novos receptores; cada receptor tem um tempo de vida de aproximadamente 10 dias.
poro
microvilosidades
cél receptoras
cél epiteliais
cél de suporte
cél basal
fibras nervosas
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Na espécie humana existem cerca de 3000 papilas cada uma com 100 células receptoras.
Apesar da nossa experiência sugerir a existência de diversos sabores, estas sensações podem ser agrupadas em 4 “palavras”:
Doce: alimentos ricos em calorias, logo absorvidos;
Salgado: essencialmente para manter o equilíbrio hídrico e também porque perdemos sais na sudorese;
Amargo: associamos a veneno, ou seja, substâncias tóxicas: rejeição;
Azedo: identifica, por exemplo, fruta verde!
Relativamente à gordura, não temos receptores na língua para este estímulo; 
Assim a gordura é consumida e triturada juntamente com outros alimentos. Quando triturada liberta moléculas de lipídios que vão estimular a mucosa nasal (olfato);
No entanto, lipídios não são solúveis em água e, por isso, não podem estimular os nossos receptores. Para serem percebidos devem ligar-se às proteínas OBP(odor binding proteins) que os tornam solúveis.
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Como interagem as moléculas com a membrana para produzir sabores distintos?
Cada célula receptora reage a um estímulo particular e cada classe de estímulos gustativos ativam uma via celular distinta.
Substâncias, como o NaCl, dissociam-se rapidamente em H2O e o íon passa através dos canais de sódio, provocando a despolarização da membrana;
Os estímulos azedos, caracterizados por um excesso de H+, atuam no mesmo canal que os salgados, ou bloqueando os canais de potássio (em qualquer dos casos a membrana é despolarizada);
Os compostos doces ligam-se a receptores de membrana originando uma cascata intracelular que vai fechar os canais de potássio (ou de sódio); 
Algumas substâncias amargas tal como o Ca++, fecham também os canais de potássio, provocando a despolarização. Pensa-se que tanto o doce como o amargo atuam sobre a proteína G e que esta ativa outra entidade que produz o 2º mensageiro. Em qualquer dos casos o evento inicial no receptor origina um aumento da concentração de Ca++ intracelular, o que provoca um aumento na quantidade de neurotransmissor liberado.
Em suma: 
Salgado e azedo: diretamente mediado;
Doce e amargo: indiretamente mediado.
O gosto ajuda a decidir se engolir o alimento é uma boa idéia ou não!
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Receptores olfativos
Nos vertebrados os receptores olfativos encontram-se no interior da cavidade nasal; 
Cada neurônio receptor tem um longo e fino dendrito que termina numa pequena protuberância na superfície. Desta protuberância partem cílios que estão cobertos por muco. 
É nos cílios que ocorre a transdução da informação.
Os neurônios olfativos são renovados mensalmente ou a cada 2 meses!
Mecanismo de transdução olfativo
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Nos neurônios olfativos dos mamíferos, 1000 receptores (3% dos genes humanos) são capazes de reconhecer 10000 odores distintos! Cada odor é codificado por uma combinação única de vários receptores.
Mecanorrecepção
 Estruturas e Mecanismos de transdução
Mecanorrecepção
A capacidade de sentir o contacto físico deve-se aos mecanoreceptores que possuímos na superfície corporal.
Quinocílio
Esterocílios : dispostos por tamanho
Sinapse eferente inibitória
Sinapse aferente excitatória
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Célula ciliada
As células ciliadas são mecanoreceptores extremamente sensíveis, responsáveis por transduzir estímulos mecânicos em sinais elétricos. 
Pensa-se que a ativação dos mecanoreceptores se dá por angulação da zona ciliada. 
Quando os cílios sofrem um ângulo, dá-se o aumento do diâmetro dos canais de Ca ++, o que provoca a despolarização da membrana. 
Assim, conforme a angulação se dá para um lado ou para outro, há despolarização ou hiperpolarização da célula
O 1º caso ocorre quando a angulação se dá para o lado do quinócilio; 
O 2º caso ocorre quando a angulação se dá para o lado dos esterocílios.
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TATO
Corpúsculo de Pacini: 
Órgão de pressão e vibração, com uma sensibilidade entre 250 e 300 Hz e possui um dendrito gigante com muitas camadas de células
à volta; tem uma adaptação muito rápida!
Corpúsculo Meissner: toque (pressão),vibração; tem uma adaptação muito rápida!
Corpúsculo Ruffini: toque (pressão),vibração; adaptação lenta!
Disco de Merkel: toque (pressão),vibração; adaptação lenta!
Receptor do folículo piloso: movimentação dos pelos; adaptação rápida!
Linha lateral de batráquios e peixes: 
A linha lateral é formada por receptores externos, constituídos por células ciliadas e que detectam movimentos na água que os circunda (neuromastos);
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Orgãos de equilíbrio:
Estatocistos 
Informam o animal da sua posição em relação à gravidade ou à sua aceleração;
Consiste numa cavidade oca revestida por mecanoreceptores ciliados que contatam com um estatólito, que pode ser um grão de areia, de calcário ou de qualquer outro material relativamente denso; 
Quando o animal se vira o estatólito inclina também estimulando os mecanoreceptores de um lado e inibindo os do outro lado;
 existem vias nervosas com ligação que informam o animal da posição que ele ocupa no espaço.
Nos peixes os estatólitos em vez de serem grãos de areia, são proteínas duras que o peixe sintetiza a partir do calcário;
os estatocistos estão implantados debaixo do cérebro do peixe; a essas proteínas chamamos otólitos. 
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Equilíbrio em vertebrados
O equilíbrio em vertebrados é da responsabilidade do utrículo, canais semicirculares e sáculo (ver figura de baixo).
O bipedalismo está relacionado com os canais semicirculares; 
As células ciliadas presentes nesse canais, ao detectarem deslocamentos da cabeça e do corpo, enviam mensagens para os músculos dos olhos , originando um reflexo ocular;
Este reflexo permite aos olhos manterem uma imagem fixa do mundo mesmo quando a cabeça (ou o corpo) se movem!
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Audição em mamíferos:
Limiares de audição :
Humano: Um humano com boa audição pode perceber sons de 20 Hz a 23 kHz; 
A audição humana funciona melhor com sons cuja freqüência fica entre 700 Hz e 6 kHz, mas nos limites dessa faixa os sons só podem ser percebidos se forem muito intensos (130 dB). 
os sons da fala humana têm freqüências de 250 Hz a 4 kHz. 
Qualidade dos sons : 
intensidade (amplitude da vibração); 
altura ( freqüência) e 
timbre ( distinção de dois sons de igual intensidade e da mesma altura, produzidos por dos corpos sonoros diferentes).
Só 5% da energia sonora entra no sistema auditivo; 
95% é refletida; mas em termos de pressão recuperamos 95 vezes mais ;
A pressão aplicada na janela oval (ver figuras) é 17 vezes superior à pressão aplicada na membrana do tímpano; 
os ossículos geram uma amplificação de 1,7 vezes.
Membrana timpânica  3 ossículos  ouvido interno
 (Receptor)  (Amplificação)  (Transdução)
O estribo vai propagar energia para dentro da cóclea, abaixo dos canais semicirculares; 
é neste local que é feita a transdução da energia mecânica em energia elétrica. 
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Ecolocalização
Golfinhos, focas, morcegos, alguns pássaros (como os curiangos e andorinhas cavernícolas) e alguns mamíferos insetívoros (musaranhos, ouriços), são capazes de emitir clique de som ou de ultra-som que, refletidos por objetos, indicam com razoável precisão sua distância, tamanho e forma. 
A ecolocação permite detectar objetos como se fosse
 Uma Visão -2 com alcance de cerca de 10 metros para a maioria dos morcegos,
 Visão -4 ou -6 com alcance de 100 metros para os golfinhos,
 Visão -8 com alcance de 100 metros para as focas e leões-marinhos.
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Estrutura e função da cóclea
A cóclea está dividida em 3 compartimentos longitudinais; 
2 compartimentos exteriores – câmara timpânica e câmara vestibular, que estão cheios de perilinfa (alta concentração de Na+ e baixa concentração de K+).
Entre estes dois compartimentos, e delimitado pela membrana basilar e pela membrana de Reissner, está o 3º compartimento, a câmara média, que está cheia de endolinfa (alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+); 
É neste último compartimento que se encontra o órgão de Corti.
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Transdução auditiva : mecano-química-elétrica
A transdução dá-se a nível da cóclea;
Membrana basilar 
Estribo vibra  líquido do ouvido interno vibra  membrana basilar vibra  membrana tectorial vibra
Estímulo  membrana tectorial vibra  angulação dos cílios  despolarização
A transdução dá-se então ao nível das células ciliadas :
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Visão e Processos Visuais
90% da informação do sistema nervoso chega através da visão;
Funções da visão:
Funciona como uma máquina fotográfica: 
sistema de lentes;
sistema de controle da entrada de luz : sistema de abertura variável – íris (que tem no centro a pupila) dilata ou contrai ;
película: para impressão da imagem;
Retina : conversão da energia luminosa em energia elétrica;
Coroide: estrutura que evita que os raios luminosos se reflitam;
Estrutura conjuntiva: protege o olho na superfície;
Mancha cega: zona onde sai o nervo óptico; não existem fotoreceptores não sensível;
Lágrimas: 
glândulas lacrimais
12 núcleos
lubrificação: através do pestanejar, conserva a córnea húmida;
0.9% de NaCl;
esterilidade: contém enzimas bactericidas que evitam infecções;
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Índice de refração:
depende da variação da velocidade da luz por um meio transparente
Ir = velocidade da luz no ar/velocidade da luz no meio transparente
Ir (ar)=1
Ir (córnea) = 1,38
Ir (humor aquoso) = 1,34
Ir (cristalino)= 1,41
Ir (humor vítreo) = 1,336
A diferença entre as interfaces (diferença entre Ir) de cada lente é que determina o seu poder;
Ar/córnea=0.38→ córnea apresenta maior diferença, logo é a mais potente 
Córnea/humor aquoso = 0.05
Humor aquoso/cristalino = 0.07
Cristalino/humor vítreo = 0.06
Poder de refração total do olho:
A distância focal é a capacidade que um meio transparente tem para fazer convergir a luz para determinado ponto, e:
Ir = 1/distância focal
A dioptria é a unidade que afere a o poder de refração de um sistema óptico, ou seja, distância focal, em m, na qual os raios paralelos convergem.
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Na óptica, expressa a potência de uma lente corretiva (grau) 
1 dioptria = 1 /distância focal em m
Olho: 17 mm (distância entre o princípio do olho e a retina) → 0.017 m 
1/0.017= 59 dioptrias → poder total de refração do olho 
córnea = 46 dioptrias
cristalino = 18 dioptrias = 64 dioptrias
64 – 59 = 5 dioptrias a mais! Mas porque razão?
A resposta reside no fato da córnea possuir duas lentes: uma convexa e outra côncava, sendo que numa os raios convergem e na outra divergem!
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Olho emetrope (normal), não necessita de correção.
Miopia
Hipermetropia
Olho de vertebrados dentro de água:
Ir da água = humor aquoso
Córnea deixa de convergir os raios → raios refratam → focam para além da retina 
Dentro de água é como se fossem míopes!!
Os crocodilos por exemplo, não enxergam bem debaixo de água!
Adaptação dos peixes:
Possuem córneas lisas → cristalino esférico com Ir = 1.67 → todo o poder de refração é feito à custa do cristalino
Olho de anfíbios:
Há uma super acomodação do olho → músculos super poderosos que transformam o cristalino em esfera.
Óptica de visão nas focas (pinguins,etc):
Possuem a córnea plana e o cristalino quase esférico; mas e quando saem da água?
São míopes!!
Íris contrai tanto que fica reduzida a uma fina faixa!
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Fotoreceptores :
As células são de dois tipos:
bastonetes : estimulados com muito pouca luz (à noite), sendo por isso muito mais sensíveis;
cones : só são excitados com muita luz e permitem a visão a cores;
Vermelho + azul + verde – todas as cores possíveis. 
Existem fotopigmentos sensíveis a três tipos de cores, cuja combinação resulta em todas as milhões de cores que somos capazes de distinguir.
Quer os cones quer os bastonetes contêm camadas externas que se vão sobrepondo umas às outras, sendo aí que se localizam os fotopigmentos. Assim a parte mais sensível à luz está localizada no exterior, quer nos cones quer nos bastonetes.
Só vêm a cores
os animais que têm fóvea, onde estão 90% dos cones; na restante retina estão os bastonetes.
A resposta electrofisiológica ao estímulo luminoso é diferente em vertebrados e invertebrados:
os vertebrados respondem com uma hiperpolarização;
os invertebrados respondem com uma despolarização das membranas;
Os fotoreceptores da retina recebem a luz e procedem à transmissão sináptica a duas camadas de nervos – bipolares e ganglionares – que estão à frente da retina. 
Destes a informação segue no sentido posterior para o nervo.
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Assim:
Quando há luz a produção de neurotransmissor é inibida: as células hiperpolarizam, fecham os canais de K+ (há despolarização) e as células bipolares e ganglionares despolarizam, criando um impulso.
Se não houver luz, há produção neurotransmissores: os canais de K+ abrem e não se dá a despolarização das outras células.
Em suma: 
Hiperpolarizar os receptores é despolarizar as outras células condutoras, de modo, que a luz é transferida para o SNC.
Quando não há luz essa células fotoreceptoras despolarizam, isso faz com que as células bipolares e as células ganglionares hiperpolarizem, não gerando sinal para o SNC.
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Fototransdução em invertebrados
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As ampolas de Lorenzini: estão localizadas na cabeça do tubarão; são pequenas aberturas que permitem ao tubarão perceber as vibrações no meio. 
As ampolas de Lorenzini sentem um campo elétrico até 20.000 vezes menores que 1 volt, equivalente à batida do coração de um peixe. 
Além de possuir o sistema de linhas laterais como os outros peixes, os tubarões têm ainda um sentido extra: conseguem perceber o campo elétrico de seres vivos. 
Os animais, inclusive os homens, emitem um campo elétrico produzido pelo próprio organismo. Como os tubarões têm receptores de eletricidade, descobrem, por exemplo, se um peixe está escondido sob a areia.