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Ciclo Estral 3. CICLO ESTRAL A vaca pertence ao grupo de animais poliéstricos anuais, isto é, depois da puberdade e no caso de não estar em gestação, apresenta estro a cada 21 dias (18 a 24). O ciclo estral compreende as seguintes fases, segundo Grunert & Gregory (1984): • proestro ⇒ 3 dias • estro ⇒ ) 18 horas • metaestro ⇒ 3 dias • diestro ⇒ 14 dias PROESTRO Corresponde ao período de desenvolvimento folicular, realizado em sinergismo pelos hormônios FSH e LH. O FSH promove hiperplasia da granulosa e teca interna e o LH induz a maturação das células e correspondente síntese de estrógenos. À medida que aumenta a quantidade de estrógenos, ocorre a fase de proliferação do endométrio uterino e ao mesmo tempo, o miométrio torna-se sensível à ação da ocitocina, que liberada durante a monta, provoca contrações uterinas responsáveis pelo transporte dos espermatozóides até as trompas, local da fecundação do óvulo. Finalmente, os estrógenos na corrente circulatória alcançam um nível tal que acabam por desencadear o cio propriamente dito ou estro. As manifestações psíquicas desta fase passam muitas vezes desapercebidas. Entretanto, neste momento, os machos já são capazes de reconhecer a proximidade de cio. Nesta fase as vacas podem “saltar” sobre as companheiras, sem, no entanto, permitirem ser montadas. No exame retal observa-se aumento de contractilidade uterina, com aumento de turgidez de suas paredes, conseqüente à congestão vascular. ESTRO OU CIO Acontece quando os estrógenos atingem um nível máximo na corrente circulatória. Os sintomas são os seguintes: a) o principal sintoma e também o mais evidente, é a disposição de tolerância, durante a qual a vaca em cio monta e deixa-se montar por suas companheiras ou pelo macho. Antes de montar precede uma oscilação do lombo; b) pêlos da base da cauda revoltos e eriçados, em decorrência de ter sido montada em várias ocasiões. Nos zebuínos este sintoma é de pouco valor, uma vez que seus pêlos são rigorosamente finos, curtos e assentados. Segundo a Universidade de Cornell, estes dois sintomas (a e b) garantem mais do que 96% de segurança na detecção do cio; c) durante o cio, flui pela vulva um muco fino, claro e cristalino, semelhante à clara de ovo. Quando a vaca em cio monta outra, ao elevar-se, o muco flui mais abundantemente; Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 68 Ciclo Estral d) a vaca que não está em cio tem os lábios da vulva secos e cheios de pregas; os pêlos são soltos e secos nos ísquios. Ao contrário, as vacas em cio apresentam os lábios da vulva inchados, úmidos, desaparecendo as numerosas pregas finas, além de apresentarem as pontas das nádegas umedecidas pelo muco que acompanha o cio. Freqüentemente esta região permanece suja, pela incorporação de poeira; e) o estado de cio pode ser acompanhado por mugidos (fêmeas zebuínas não parecem exibir este sintoma), micções freqüentes e intranqüilidade. Parece ocorrer, ainda, uma flexão da cauda, embora após o serviço, a cauda poderá apresentar-se levantada. Segundo o que estamos observando com zebuínos Nelore, a vaca em cio fica evidente no lote, pois o touro passa a acompanhá-la, ocasião em que acontece a corte: uma série de grunhidos típicos (hãn-hãn-hãn) acompanhados de movimentos de intenção de monta por parte do touro, antecedidos por pressão mandibular na linha superior da fêmea, que podem chegar a uma freqüência de um evento por minuto; posição cabeça com cabeça, delicadas chifradas e lambeduras executadas por ambos; várias ocasiões em que o touro realiza a monta, mas sem efetivar o serviço, por falta de estabelecimento da disposição de tolerância; várias montas realizadas pela vaca em cio no touro ou em companheiras que se aproximam ou mesmo em bezerros próximos (estes às vezes permanecem todo o tempo fazendo a corte, quando tentam montar e inspecionam a região vulvar); várias inspeções vulvares realizadas pelo touro; touro e vaca pastam e deitam juntos, chegando a um momento em que surge a disposição de tolerância e o serviço é efetivado, podendo repetir-se várias vezes (o que parece raro nos zebuínos Nelore). O touro pode isolar a ou as vacas em cio do restante do rebanho e também assumir a posição de "guarda de posterior". Alguns touros pastam muito pouco, ficando absorvidos na corte, enquanto que na vaca o hábito de pastejo parece menos alterado; f) devido à hiperemia funcional durante a fase proliferativa do endométrio uterino, em muitos animais surge uma descarga sanguinolenta no 2º ou 3º dia após o início do cio. Esta descarga ocasionalmente mancha a ponta da nádega e coxas, ou pode ser visível no chão, onde a vaca estava deitada. Esta não é uma manifestação de cio, mas indica que o animal passou por um cio, alguns dias antes. Nos rebanhos em inseminação artificial é importante o estabelecimento de um programa de detecção de cio, devendo-se levar em conta alguns fatores importantes: • os horários mais adequados para detecção de cio são no início e final do dia, devido a tendência das vacas exibirem cio aparente à noite. Este comportamento pode ser, ainda, maior durante as estações quentes. Assim, fazer pelo menos duas observações por dia, uma pela manhã e outra à tarde (12 horas de intervalo entre ambas); • cada período de detecção do cio deverá durar cerca de 30 minutos por grupo de vacas. Aquelas em cio estarão montando ou sendo montadas, em média, a cada 15 ou 20 minutos; • as vacas não demonstram cio quando estão comendo no cocho. Durante o pastejo é freqüente a manifestação de cio, no entanto é de interesse reunir o lote em um canto da cerca, visando estimular a exibição dos sintomas. Nesta ocasião o campeiro deverá cuidar para que não ocorra alteração na posição espacial relativa entre uma vaca e outra, visando impedir o rompimento das interações sociais. Isto para não inibir a manifestação plena dos sintomas de cio por fêmeas de hierarquia inferior; • durante o período de observação o indivíduo deverá deslocar-se entre as vacas, sempre que possível; Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 69 Ciclo Estral • a utilização de rufiões com desvio lateral do pênis e chinball marcador é muito indicada. Quando houver repasse com touro, o rufião poderá ser preparado através de deferectomia. Segundo Hurnik & King (1987), 86% das vacas apresentam o reflexo de detenção quando montadas por suas companheiras. Outros sintomas como pressão mandibular, lambedura e inspeção de odor da genitália, são indicadores de menor confiança (TABELA III.3.4). TABELA III.3.4. Freqüência de apresentação de vários sintomas de estro Apresenta o sintoma: Atividade em pelo menos em pelo menos 1 estro 2 estros ←⎯⎯⎯%⎯⎯⎯→ Montando 81 60 Sendo montada e permanecendo imóvel 93 86 Pressionando a mandíbula 50 19 Recebendo pressão de mandíbula 50 24 Lambendo 62 29 Sendo lambida 71 45 Cheirando 31 14 Sendo cheirada 33 14 Hurnik & King, 1987 A freqüência de monta durante a fase de receptividade indicou, neste estudo, que apenas 20% dos estros foram caracterizados por vacas sendo montadas mais do que 10 vezes e contrariamente, 27% o foram apenas 1 vez. Isto representa um sério obstáculo para a detecção fácil de estro, pelo campeiro. Em 24% de todos os estros, a passagem pela fase de receptividade ocorreu sem que a vaca montasse qualquer companheira de rebanho (pelo menos no caso de baias, uma vez que este estudo foi realizado sob condições de confinamento e acompanhamento por vídeo). A baixa freqüência ou falha para manifestar a atividade de monta, durante o estro, pode dever-se, pelo menos em parte, às condições de alojamento empequenos grupos (4 ou 5 vacas) e à subsequente baixa probabilidade de sincronização natural do estro. Isto porque, as montas recíprocas ocorrem em fêmeas nas fases de estro e periestrais (final do pró- estro e início do metaestro). Segundo os autores, pode também indicar baixa intensidade de estro, manifestada em vacas com bezerro ao pé. Neste particular, já observamos que algumas fêmeas Nelore em estro, também com bezerro ao pé, não montaram nenhuma companheira, pelo menos durante um período de 12 horas de observação. Contrariamente, outras o fizeram com grande freqüência. Cabe, aqui, salientar que a hierarquia social pode inibir tais manifestações de monta, embora Hunik, 1987 (in: Albrich, 1993) tenha relatado que a hierarquia social é temporariamente ignorada, porque vacas e novilhas montam companheiras às quais elas são subordinadas, em circunstâncias normais. Outro ponto importante, no estudo de Hurnik & King (1987), é que a disposição de tolerância atingiu um pico durante a primeira hora de cio, declinando, gradualmente, a seguir (FIGURA III.3.1) Ainda, as atividades relacionadas ao estro aconteceram intimamente sincronizadas com a fase de receptividade (FIGURA III.3.2). O período médio em que a fêmea começa a montar suas companheiras, inicia-se 2 horas antes e termina 30 minutos depois da fase de receptividade. A pressão mandibular e a inspeção de odores estão mais intimamente sincronizadas com a fase de receptividade. Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 70 Ciclo Estral O proestro tende a ser mais longo quando três ou mais vacas exibem atividade sexual ao mesmo tempo, conforme observações de Lamonthe et al., 1995 (TABELA III.3.5). FIGURA III.3.1 FIGURA III.3.2 Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 71 Ciclo Estral TABELA III.3.5. Duração das fases do ciclo estral em relação ao número de fêmeas ativas ao mesmo tempo e às estações de chuva e de seca - zebuínos no México Chuvas Seca Nº de Proestro, Es o, Metaestro, Nº de vacas Proe Es o, Metaestro vacas h tr h h stro, h tr h , h UMA 9,4 9,2 2,6 UMA 0,6 10,9 0,03 TRÊS ou + TRÊS ou + al,, 1995 DUAS 11,5 12,8 4,0 DUAS 6,6 7,1 4,4 23,8 9,2 2,1 8,1 11,4 3,6 Lamonthe et Frente aos problemas envolvidos na detecção de estro, Williamsom et al. monitorar o LH aumenta rapidamente no estro; temperatura corporal cai alguns dias antes, atingindo um mínimo dois dias temperatura do leite ⇒ aumenta 0,3ºC ou mais em 84% dos estros; resistência do muco vaginal a impedância diminui, atingindo um mínimo 11 odores ⇒ cães treinados (relativo sucesso nos EU); biossensores no futuro?; monitores com mais de uma variável ⇒ solução? transmissores na garupa, sensíveis à pressão e ligados a computadores, via Portanto, o problema da detecção do cio com 100% de acerto fica, ainda, 12,9 0,69 horas Nelore il Pinheiro et al. (1998) relatou 10,9 ± 1,4 horas no Nelore. (1972), verificaram que mesmo com observação contínua, 21% das vacas em condições de serem inseminadas não foram identificadas em estro e 5% o foram erradamente. Em zebuínos, suspeita-se da ocorrência de sintoma de cio conseqüente a um comportamento de imitação, principalmente após a sincronização (Lamonthe et al., 1995). Assim, o desenvolvimento de métodos mais seguros seria necessário, embora de pouca aplicabilidade nos sistemas extensivos. Dentre estes métodos, encontram-se apenas algumas tentativas: ⇒• ⇒• antes e depois aumenta no dia do cio, para depois cair novamente; a diferença mínima é de 0,2-0,5ºC e o problema é a dificuldade de aplicação, além de que outros fatores também alteram a temperatura; • ⇒• a 15 horas após seu início; o mínimo é cerca de 25 horas após a ovulação; • ⇒• • • satélite ou via antena próxima por resolver. Quanto à duração do cio, sabe-se ser muito variável, alcançando umas 18 horas (3-24 horas) nas raças européias. Nos zebuínos é mais curto e segundo Sanchez (1973) a duração média foi de: • ± ⇒ • 14,8 ± 1,43 horas ⇒ Indubras • 17,5 ± 1,43 horas ⇒ Zebu leiteiro Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 72 Ciclo Estral Grunert & Gregory (1984), encontraram períodos bastante curtos para os Segundo Hurnk & King (1987) a duração do estro aumenta com o número de TABELA III.3.6. Duração do estro em relação ao número zebuínos, em torno de 3 horas. ciclos que ocorrem no pós-parto (TABELA III.3.6). de estros após o parto Estro pós-parto Duração, horas 1º 3,9 2º 4,2 3º 4,8 Hurnik & Kin 987 Em vacas leiteiras, Shipke (2000) demonstrou que a intensidade do estro TABELA III. 3.7. Intensidade de expressão dos estros pós-parto de acordo com a g 1, é bastante reduzida na primeira ovulação pós-parto. Encontrou, também, que cerca de 42% das primeiras ovulações pós-parto são silenciosas. Os dados deste autor são precisos, uma vez que foram obtidos por radiotelemetria (TABELA III.7) ordem de ovulação % de cios silenciosos identificados por: Ovulação pós- lização Radiotelemetria ro de parto Visua Núme montas Duração de cada monta, segundos 1ª 94,7 42,1 1,1 2,6 2ª 50,0 12,5 3ª 32,3 6,7 3,8 3,4 Shipke, 2000 A presença do touro pode abreviar a duração do estro, enquanto condições ETAESTRO Naturalmente que em bovinos de corte os cios silenciosos deverão ser mais freqüentes, como também as montas de menor intensidade, face à inibição dos sintomas de estro, determinada pela presença do bezerro. alimentares e ambientais desfavoráveis tendem a aumentá-la, segundo Sambraus (1978). Este efeito nutricional não foi confirmado por outros autores, segundo revisão de Allrich (1993). Durante a monta ocorre liberação de ocitocina, a qual iniciará as contrações do miométrio uterino (já previamente sensibilizado à ocitocina pelos estrógenos), fazendo com que os espermatozóides cheguem ao oviduto num prazo de 3 a 10 minutos. M Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 73 Inicia-se a partir do momento em que desaparece a tolerância à monta. Após o término do cio ou estro, as grandes quantidades de LH liberadas pela hipófise provocam o rompimento do folículo de Graaf e o óvulo é liberado, ocorrendo, assim, a ovulação, num período de 6 a 12 horas após o final da receptividade à cobrição, segundo Grunert & Gregory (1984). Outros autores comunicam ovulação 12 horas (10 a 16) após o desaparecimento do cio. Nas raças Ciclo Estral zebuínas, segundo Sanchez (1973), a ovulação ocorre de 13,6 a 13,9 horas após o término do estro e 15,7 horas na raça Nelore, conforme Pinheiro et al., 1998. � momento ótimo para a cobrição ou inseminação artificial O óvulo, captado pelo infundíbulo, passa para o oviduto. Provavelmente atravessa a metade do oviduto dentro de 6 horas. Depois de atravessar a metade do oviduto, o óvulo perde rapidamente sua fertilidade. A vida fértil do óvulo não dura mais do que 10 horas. Após este período Com base nessas médias de tempo, parece que a fertilidade satisfatória Acontece que os espermatozóides terminam sua maturação no oviduto, num • cio observado até 9h ⇒ inseminação das 17 às 20h do mesmo dia . Segundo Hunter (1985), é imperativo evitar as inseminações tardias, aumentamas probabilidades de abortos precoces e embriões anormais. seria resultante de inseminações realizadas até 22 horas (10 + 12) após o término do cio. Contudo, a experiência mostra que a fertilidade não é satisfatória no caso de cobrições efetuadas 16 horas depois do período de cio. A pergunta que ocorre seria a seguinte: se os espermatozóides são transportados em poucos minutos para a porção superior do oviduto, porque as inseminações precisam ser feitas pelo menos 6 horas antes do fim da vida fértil do óvulo? período de 4 a 6 horas, quando desenvolvem plena capacidade para fertilizar o óvulo. Seu tempo de vida no trato reprodutivo da fêmea é cerca de 24 horas. Assim, em vacas normais, pode-se esperar uma fertilidade satisfatória quando a inseminação é realizada num momento entre a metade do período de cio até cerca de 10 horas após o fim do estro. Entretanto, a fertilidade mais elevada é alcançada quando a inseminação é realizada na segunda metade do cio. Isto possibilita a capacitação dos espermatozóides, tornando-os aptos para fertilizar o óvulo, quando este é liberado do ovário. Haverá, assim, um momento ótimo para a inseminação (TABELA III.3.8). É comum o seguinte procedimento, na prática: • cio observado até 19h ⇒ inseminação das 5 às 8h do dia seguinte Na monta a curral, para evitar o risco de que no momento do serviço a vaca encontre-se já nas últimas fases do cio, ou que o mesmo tenha finalizado e a monta não aconteça, é conveniente permitir um serviço imediatamente após encontrada em cio e um segundo, caso aceite, umas 8 a 10 horas depois. desde que o óvulo envelhece muito mais rapidamente no oviduto da fêmea do que os milhões de espermatozóides introduzidos. Assim, tendo em vista a grande variação na duração do cio e a insegurança para determinar o número de horas já decorridas desde o seu início, estamos adotando inseminar as matrizes Nelore da Fazenda São Manuel - UNESP, no momento da identificação do cio, voltando a inseminar, 8 a 16 horas após, aquelas que ainda continuam com os sintomas. Quando o sêmen é de elevado valor, a solução será aumentar a freqüência de detecção de estro, visando determinar o seu início, com maior precisão. Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 74 Ciclo Estral TABELA III.3.7. Importância do momento da inseminação na porcentagem de fertilização Momento da inseminação % de fecundação Começo do cio 44,0 ois do final do cio Metade do cio 82,5 Final do cio 75,0 6 horas dep 62,5 12 » » » » » » 32,5 18 » » » » » » 28,0 24 » » » » » » 12,0 36 » » » » » » 8,0 48 » » » » » » 0,0 Trimberger et al., 1943 IESTRO Durante a gestação, a progesterona secretada diminui o tônus das fibras º Com a regressão do corpo lúteo, cai abruptamente a produção de O aumento do FSH circulante determina o início de um novo ciclo de RÍODO DE GESTAÇÃO D O óvulo fecundado permanece no oviduto cerca de 3 a 4 dias, chegando ao útero no estágio de 16 células. Durante este período, o folículo transformado em corpo lúteo pelo LH, já iniciou a produção de progesterona, que acelera o trânsito do óvulo para útero, além de preparar o ambiente uterino para nutrir o óvulo fecundado, através da transformação da fase proliferativa do endométrio uterino em fase secretora. Ainda, a progesterona mantém a gestação. A nidação do embrião pode ser tanto no corno uterino direito, como no esquerdo; como a atividade do ovário direito é maior, mais da metade das gestações ocorrem no corno direito. musculares uterinas, reduzindo, ainda, a sensibilidade das mesmas à ação da ocitocina. Inibe, também, posteriores maturações foliculares no ovário, por sua ação sobre a hipófise, deprimindo a liberação de FSH. Quando não ocorre fecundação, o corpo amarelo regride a partir do 17/18 dia do ciclo, devido à produção, pelo útero, de uma luteolisina denominada prostaglandina F2α, capaz de provocar a supressão da função lútea do corpo amarelo. Esta substância atua apenas no ovário correspondente ao corno uterino que a sintetizou, chegando ao local por meio de trocas entre a veia uterina e a artéria ovariana (FIGURA III.3.3). progesterona, o que libera a hipófise da inibição da liberalização de FSH. maturação folicular, ou seja, o pró-estro, com o que o ciclo estral se repete (FIGURA III.3.4). PE É o período entre o dia do serviço ou inseminação e o dia do parto. Varia de uma raça para outra e dentro da mesma raça. Aproximadamente, 95% dos períodos de gestação nos bovinos estão entre 275 - 295 dias. Geralmente é mais longo nas raças de corte e nas zebuínas, do que nas raças leiteiras européias (TABELA III.3.9). Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 75 Ciclo Estral FIGURA II.3.3 TABELA III.3.9. Alguns estudos sobre a duração da gestação Raça Duração, s) dias Autor (e Angus 278,0 Plasse et al., 1968 s 285,8 0 82 dubrasil 968 Holandê 277,0 Rocha, 1971 Jersey 278,9 Dias, 1976 Schwyz Carmo, 196 Chianina 288,0 Villares, 1972 Charolês 284,4 Vianna, 1964 Nelore 291,5 Villares, 1949 Guzerá 291,9 Villares, 1949 Gir 288,9 Vilares, 1949 288,1 Lobo et al., 19 In 287,6 Villares, 1949 Brahman 293,0 Plasse et al., 1 Embora o comprimento da gestação tenha uma certa variação em torno da Normalmente, as gestações que geram machos são 1 dia mais longas que aquelas que geram fêmeas. O período de gestação raramente é afetado pelo manejo e sim pelo genótipo. Entretanto, a duração da gestação pode ser aumentada sob a influência de dietas ricas em gorduras, segundo Lammoglia et al. (1996). Esta alteração foi dependente da raça do touro e da estação do ano, uma vez que afetou a raça Brahman (TABELA III.3.10) e durante a primavera; a outra estação estudada foi o outono. A seleção para bezerros pesados apresenta tendência também de seleção para períodos de gestação mais longos. As diferenças entre raças são bastante aparentes nas comparações entre Angus e Brahman. Enquanto a Angus apresenta gestação relativamente curta, de 278 dias, a Brahman atinge 293 dias. média em qualquer raça, esta variação é bastante ampla na raça Brahman, onde muitas vacas exibem períodos superiores a 300 dias (Larsen et al., 1994). No Brahman, as diferenças ligadas ao touro variam entre 258,8 a 297,7 dias (Plasse et al., 1968). Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 76 Ciclo Estral TABELA III.3.10. Efeito da gordura na dieta e da raça do touro no com- primento da gestação, dias % de gordura na dieta 3,74 5,20 6,55 N 9 8 8 Brahman 286,7a 290,5b 299,5c oglia et al., 1996 Angus 280,1 282,5 289,5 Tuli 290,7 289,5 289,8 ammL FIGURA III.3.4 Rocha, G.P, Jorge, A.M., Ratti Jr. J. 10/2005 - FMVZ-UNESP-Botucatu 77