OSTEOLOGIA DAS AVES Trrabalho

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UNIVERSIDADE PRESIDENTE ANTÔNIO CARLOS
MEDICINA VETERINÁRIA
Giselle Teixeira de Rezende
OSTEOLOGIA DAS AVES
Juiz de Fora
2018
Giselle Teixeira de Rezende
OSTEOLOGIA DAS AVES
Trabalho Acadêmico apresentado ao Curso de Medicina Veterinária da Universidade Presidente Antônio Carlos, como requisito parcial para a disciplina Anatomia I, ministrada pela professora Ana Paula Daibert, do Curso de Graduação em Medicina Veterinária.
Juiz de Fora
2018
Resumo
Rezende, Giselle Teixeira. Osteologia das aves 14 f. Trabalho de complementação de atividade extraclasse da disciplina Anatomia I do Curso de Graduação em Medicina Veterinária da Universidade Presidente Antônio Carlos, Juiz de Fora, 2018.
O presente trabalho faz uma breve abordagem sobre a osteologia das aves passando, brevemente, pela sua remota história, oriunda, segundo pesquisadores, do período cretáceo, confirmando sua ancestralidade nos dinossauros. Abordou aspectos fisiológicos, morfológicos e ambientais que influenciaram nos hábitos que garantiram a sobrevivência da espécie. Sua ampla capacidade de dispersão pelo planeta, em razão da aptidão para o voo, lhes permitiu procurar alimento em diferentes locais e reproduzir em segurança, continuando os processos adaptativos que levaram as aves a um patamar indiscutível de sucesso, mesmo em ambientes diversificados como matas, montanhas desertos e oceanos.
Palavras-chave: adaptações, aves, dinossauros, morfológicos, osteologia.
SUMÁRIO
Resumo
1 Introdução ....................................................................................	4	
2 Generalidades...............................................................................	4
3 Esqueleto.......................................................................................	5
3.1 Crânio..........................................................................................	6
3.1.1 Ossos da face.........................................................................	6
3.2 Esqueleto axial...........................................................................	7
3.3 Esqueleto apendicular...............................................................	8
3.3.1 Ossos dos dedos....................................................................	10
3.4 Ossos pneumáticos....................................................................	10 
Conclusão..........................................................................................	11
Referências........................................................................................	12
 
OSTEOLOGIA DAS AVES
Introdução 
Este trabalho pretende apresentar os princípios básicos osteologia das aves, enfocando características anatômicas e funcionais de seu esqueleto, bem como aspectos de suas origens e características gerais.
Esse grupo diversificado de vertebrados tornou-se objeto de estudo desde tempos remotos, não só pela capacidade de voar que acabou por moldar sua anatomia e fisiologia, mas também pelas peculiaridades de seu canto. 
Hoje há cerca de onze mil espécies conhecidas e distribuídas por todo planeta, a maioria de hábitos diurnos, portanto facilmente localizadas, permitindo estudos mais detalhados, inclusive sobre suas origens, as quais remontam do período cretáceo.1
Alguns pesquisadores entendem que, na verdade, esses vertebrados datariam do período jurássico, sendo também consideradas como sendo um braço filogenético da ordem Dinossauria.1 Esta hipótese nos permite conjecturar que os dinossauros, de fato, não foram extintos ao final do período cretáceo, sendo hoje, representados pelas aves, as quais tem sua ancestralidade fincada nesses gigantes pré-históricos.
Generalidades
Classificação científica das aves: Reino: Animalia; Sub-reino: Metazoa; Filo: Chordata; Subfilo: Vertebrata; Infrafilo: Gnathostomata; Superclasse: Tetrapoda; Classe: Aves.
A ossificação nas aves é diferente da que ocorre nos mamíferos, notadamente a ausência de núcleos epifisários independentes durante a osteogênese, já que a ossificação epifisária se faz a partir das diáfises. Por outro lado, a própria composição do osso é diferente, pois nos ossos das aves a proporção mineral é superior, o que os torna mais susceptíveis a fraturas.
Nas fêmeas, durante o período reprodutivo, existe um tipo de osso secundário na cavidade medular de muitos ossos, que se denomina osso medular, o qual forma espiculas na cavidade medular a partir do endósteo, servindo como reserva de cálcio mobilizável para ajudar na formação da casca do ovo.3
Aves são animais endotérmicos, ovíparos, a grande maioria é onívora e tem características muito peculiares, mas a mais notável e que nos permite visualizá-las como um grupo distinto dos demais animais é, certamente, a presença de penas recobrindo o corpo, além de sua capacidade de voar 2. Exceto seus ancestrais, os dinossauros terópodes não-avianos, não há nenhum outro animal conhecido, na atualidade, que possua penas recobrindo seu corpo.1 
As aves apresentam um bico córneo e não possuem dentes. Algumas espécies como os patos-mergulhões (Mergus spp.), apresentam pequenas projeções de queratina serrilhada nos bordos das maxilas, servindo para prender os peixes dos quais se alimentam, entretanto não são consideradas homólogas aos dentes.1 
O pescoço é longo e fino, com um número variável de vértebras, a exemplo dos cisnes, que possuem até 25 vértebras cervicais. A cintura escapular (esterno, coracóide, escápula e fúrcula) e os membros anteriores (úmero, rádio, ulna, carpo-metacarpo e falanges) sofreram modificações ao logo de eras para lhes permitir o voo.1
A cintura pélvica (íleo, ísquio e púbis) e membros posteriores (fêmur, tíbio-tarso, tarso-metatarso e falanges) também sofreram adaptações permitindo que as aves atravessassem o tempo, desde a pré-história, chegando com sucesso aos dias atuais, ocupando todos os nichos ambientais como matas, montanhas, desertos, inclusive rios e oceanos, com adaptações de membranas interdigitais nos membros posteriores que lhes permite uma propulsão eficiente no ambiente aquático.1
Além disso, a capacidade de voar lhes deu a possibilidade de longas migrações, permitindo a procura de lugares mais diversificados na busca de alimentos, reprodução, etc. de acordo com as estações mais propícias em cada período do ano e local do planeta.
Esqueleto 
O esqueleto das aves é totalmente modificado para permitir o voo. Os ossos são pneumatizados, tornando-os mais leves. Os ossos que compõem o crânio são fusionados precocemente, tornando-se indistinguíveis nas aves adultas.1,4,6 A cintura escapular e membros anteriores transformaram-se em asas.
Crânio 
O crânio é a unidade esquelética que mais apresenta variações morfológicas entre as famílias e ordens, refletindo as especializações dos mais variados hábitos alimentares. 1,3,5
Os ossos são leves e delicados e alguns possuem cavidades preenchidas por ar (ossos pneumáticos). 
O crânio possui órbitas grandes cujo desenvolvimento deslocou os ossos e, na maioria das espécies, reduziu ou eliminou alguns, formando o septo interorbital, uma fina lâmina medial.1,3
O bico é formado pelos ossos da mandíbula e pré-maxilar, alojando os orifícios da narina, lateralmente, na porção anterior. 
O movimento de cabeça é delimitado por apenas um côndilo do occipital, posicionado ventralmente ao forame magno que se articula com o atlas e com o processo odontóide do áxis, possibilitando uma rotação maior se comparada a outras espécies.1,3,5,6
O esqueleto do crânio tem a mesma constituição que o dos mamíferos, com a diferença da ausência dos interparietais e da fusão mais precoce que o restante dos ossos. 
O esfenoide é triangular e forma a maior parte da base do crânio. A lâmina crivosa do etmoide tem um único buraco para passagem do nervo olfativo. Os frontais são relativamente bem desenvolvidos e formama maior parte da caixa craniana.5
A cavidade timpânica é bastante desenvolvida, formada por uma depressão semiesférica na parte inferior nas laterais do crânio; o meato acústico externo é fechado pela membrana timpânica. Possuem um arco jugal análogo ao arco zigomático, ligando a maxila a mandíbula.3,6
3.1.1. Ossos da face
O osso incisivo e a mandíbula não possuem alvéolos dentários; em seu lugar há formações córneas bem desenvolvidas. Formam as valvas superior e inferior do bico. Os ossos nasais estão situados rostralmente aos frontais e formam a maior parte do teto da cavidade nasal.3
A mandíbula é formada por cinco porções pares (ossos articulares, angulares, supra angulares, operculares complementares) e uma ímpar (osso dentário), compondo um osso único que constitui a valva inferior do bico. Os maxilares são pequenos e contribuem para formar o osso palato.3
Há, ainda, um osso em número par, particular das aves, o osso quadrado, localizado entre a mandíbula e o crânio. Com bastante mobilidade ele se articula ao temporal, mandíbula, quadrado-jugal e pterigoide. Esse conjunto forma um mecanismo que permite que as aves tenham uma maior amplitude de abertura do bico e um rápido de fechamento deste.1,3, 5, 6
Esqueleto axial 
A medula espinhal é rígida e as vértebras do pescoço e da cauda tem mobilidade. Já o número de vértebras cervicais é variável entre espécies; essas vértebras apresentam costelas cervicais.6
O esqueleto axial apresenta fusão de alguns ossos. Vértebras torácicas variam em número que vão de 3 a 10, podendo ser fundidas para formar o que se denomina notarium (vértebra fundida no ombro das aves), neste caso, uma vértebra será livre.1,3
Assim, essas costelas estão em número médio de sete pares e articulam-se com as vértebras torácicas através de uma cabeça e um tubérculo. As duas primeiras e às vezes a terceira, são flutuantes. As restantes possuem dois segmentos designados por costela vertebral proximal e costela esternal distal; esta última porção corresponde à cartilagem costal dos mamíferos e faz a ligação com o esterno.3
Como já dito, as costelas possuem duas partes: vertebral e esternal, mas não apresentam cartilagem costocondral.
As costelas vertebrais apresentam uma projeção do osso que aumenta a área para inserção muscular, tornando a caixa torácica mais resistente; essa projeção é chamada de processo uncinado, ausente em algumas espécies.1
O osso esterno apresenta uma expansão bastante desenvolvida, denominada quilha, proporcionando uma maior ancoragem para implantação dos poderosos músculos responsáveis pelo voo, porém não possuem esternebras. As vértebras torácicas articulam com as costelas e se unem diretamente ao esterno por meio de ligamentos.3,6
A fusão da última ou das duas últimas vértebras torácicas com as lombares, sacral e primeira coccígea pode ocorrer, formando o sinsacro. As últimas vértebras coccígeas formam o pigóstilo, que sustenta as rectrizes (penas da cauda).1,3,6
O púbis é formado por uma delgada lâmina óssea, semelhante a uma costela, posicionada ao longo da borda ventral do ísquio, que a ultrapassa caudalmente. 
O ísquio tem contorno triangular e forma com o púbis o forame obturado e com o ílio, o forame ílio-isquiático.
Entre o púbis e ísquio existe uma fenda ocupada por tecido conjuntivo. Assim, a pelve não se funde medialmente, sendo aberta para passagem do ovo. 1,3,6
Esqueleto apendicular
O esqueleto apendicular sofreu modificações para o voo e para a locomoção terrestre bípede.
O cinturão escapular é bem desenvolvido, exceto no avestruz 6, sendo formado pela escápula, coracóide e clavículas, podendo estas serem fundidas medialmente em suas extremidades ventrais para formar a fúrcula, em formato de “V”, que se prende ao esterno. A fúrcula é popularmente conhecida como osso da sorte.1
As duas clavículas, esquerda e direita, unidas no plano mediano, tem como função a contenção dos ombros para que estes não se aproximem demasiado durante o voo. Este osso está ausente no avestruz.6
A escápula é alongada e plana e situa-se paralelamente à coluna vertebral. A sua extremidade caudal é delgada e a extremidade cranial, que corresponde ao ângulo articular dos mamíferos, forma com o osso coracóide a cavidade glenóide para a cabeça do úmero.3
O coracóide, maior osso da cintura escapular, é pneumatizado e articula-se ventralmente ao esterno, e a escápula é semelhante a uma fina lâmina. Entre a articulação da escápula, coracóide e úmero nota-se um destacado forame denominado triósseo, por onde passam os tendões que se inserem no úmero e que são responsáveis pelo levantar e abaixar de asas.1,3
Em geral, as aves possuem quatro dedos, sendo que o dedo I (hálux) direciona-se caudalmente aos demais. Algumas espécies podem apresentar redução no número de dedos, como a avestruz, que possui apenas dois e a ema, que possui três dedos no membro posterior (pé).3
O fêmur é o osso da coxa e nas aves é mais curto do que o esqueleto da perna. A sua forma é cilíndrica e ligeiramente encurvada. Na extremidade proximal possui uma cabeça com colo bem definido que articula no acetábulo e um trocânter maior onde se inserem os músculos glúteos.3
Na extremidade distal existem dois côndilos, medial para articulação com a tíbia e lateral para articulação com a fíbula; há uma tróclea, cranialmente, sobre a qual desliza a patela.3 
Curiosamente, o que popularmente chamamos de coxa da ave, corresponde aos ossos tíbio-tarso e fíbula, pois o fêmur é, na verdade, a sobrecoxa na designação comercial das partes da ave.1
Nos membros pélvicos não existe um tarso diferenciado, há fusão da tíbia formando o osso tíbio-tarso e o tarso-metatarso, sendo observada nos membros anteriores a fusão dos carpo-metacarpos com redução do número de dedos. 3,6
Assim, o metatarso é constituído por um osso longo, formado pela união dos metatarsianos II, III e IV e pelo elemento tarsiano, já referido. O metatarsiano I está junto à borda caudo-medial do metatarso, é rudimentar e articula-se com o dedo I. O grande metatarsiano articula-se proximalmente com o tíbio-tarso e distalmente com os dedos, através de um côndilo para cada um dos respectivos dedos.3,6
Do lado medial do osso, dorsalmente à união dos terços médio e distal, existe uma projeção aguda e encurvada, o processo calcaris, que serve de apoio ao esporão, muito desenvolvido no macho.1,3
Alguns ossos dos membros posteriores também são reduzidos, como a fíbula, que se apresenta na forma de um espinho, lateralmente ao tíbio-tarso.
A tíbia é o osso mais longo da perna, com orientação ventro-caudal. Na sua porção lateral existe uma crista para inserção da fíbula, a qual não atinge a extremidade distal. 3
A extremidade distal apresenta dois côndilos para articulação com o metatarso. Nesta zona estão anexados os ossos da porção proximal do tarso, razão pela qual é utilizada a designação de tíbio-tarso para toda esta área.3
Diferente das outras espécies a ulna é bem desenvolvida e o rádio é menor. Os três ossos metacarpianos são fundidos e as falanges dos dedos III e IV suportam as penas primárias para o voo.6
 Ossos dos dedos 
Aves domésticas têm geralmente quatro dedos no membro pélvico: Dedo I: tem 2 falanges e está dirigido caudalmente; Dedo II: tem 3 falanges e dirige-se cranialmente; Dedo III: tem 4 falanges e é o dedo mais central dos que se dirigem cranialmente; Dedo IV: tem 5 falanges e é o dedo mais lateral.1,3
A falange distal de cada um dos dedos é pontiaguda e está coberta por uma garra córnea que se adapta à forma da falange que recobre, variando de acordo com a espécie e conforme a utilização dos dedos, sendo, por exemplo, muito desenvolvida nas aves de rapina.3
Ossos pneumáticos
Os ossos normalmente pneumatizados são os do crânio, as vértebras ou os segmentos proximais dos ossos dos membros
A pneumatização dos ossos é feita pelos sacos aéreos que são extensões do pulmão; é um sistema de parabrônquios que se estende através dos forames pneumáticos, preenchendo os ossos com ar.3,6 Essa estruturafaz com que a ave possua um esqueleto leve e resistente, apto ao voo, entretanto, as aves que mergulham possuem uma pneumatização menor do que a encontrada nas aves voadoras.1,3,4
Dessa forma, o sistema respiratório é composto por pulmões pequenos e expandidos por sacos aéreos, os quais não realizam trocas gasosas, mas auxiliam no fluxo de ar permitindo o voo.3,6 Essa separação da ventilação composta pelos sacos aéreos e das trocas gasosas realizadas pelos pulmões, permite o fluxo contínuo de ar em um único sentido, diferentemente dos mamíferos, possibilitando que a ave extraia até 10 vezes mais oxigênio do que estes.6
Conclusão
Por todo exposto, compreende-se a razão das inúmeras modificações adaptativas, as quais levaram as aves a um indiscutível patamar de sobrevivência da espécie, uma vez que sua ancestralidade remonta há cerca de 150 milhões de anos, ou seja, o processo evolutivo dessa espécie foi, sem dúvida, vitorioso.
Suas sucessivas adaptações nesses milhões de anos, superaram adversidades ambientais enquanto espécies, aparentemente mais aptas, foram extintas. Isso nos mostra que a adaptação, apesar de ser um processo longo e que envolve grandes mudanças morfológicas e fisiológicas é, de fato, a chave para a sobrevivência e perpetuação de qualquer espécie.
REFERÊNCIAS
Silveira, LF; Ornitologia básica. Universidade de São Paulo – USP. Disponível em: < https://pt.scribd.com/document/101460566/d-2012-Ornitologiabasica > Acessado em 01 jun 2018.
Nespoli, Z B; Magalhães, M. Zoologia dos Vertebrados / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro: UCB, 2008. - 44 p.: il. Disponível em: <http://www.ficms.com.br/web/biblioteca/BIOLOGIA/Universidade%20Castelo%20Branco%20-%20Zoologia_dos_Vertebrados.pdf > Acessado em 31 maio 2018.
Romão, R. Osteologia das aves domésticas. Apontamentos no âmbito da Disciplina de Anatomia da Universidade de Évora. 14 pp (pdf). Disponível em: < http://studylib.es/doc/5408399/osteologia-das-aves--rom%C3%A3o-2011> Acessado em 01 jun 2018.
Trajano, E. Aves – tópico 6. USP/UNIVESP. Disponível em: <https://midia.atp.usp.br/impressos/lic/modulo03/vertebrados_PLC0024/Vertebrados_top06.pdf > Acessado em 02 jun 2018.
Pascotto, M C et al. Osteologia craniana de Coraciiformes (Aves). Revista Brasileira de Zoologia 23 (3): 841–864, setembro 2006. Disponível em: <http://www.scielo.br/readcube/epdf.php?doi=10.1590/S0101-81752006000300032&pid=S0101-81752006000300032&pdf_path=rbzool/v23n3/a32v23n3.pdf&lang=pt> acessado em 03 jun 2018.
Dyce, K.M.; Sack, W.O.; Wensing, C.J.G. Tratado de anatomia veterinária. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010.