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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ – UNIOESTE 
CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS – CECE 
CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA 
DISCIPLINA: DINÂMICA DE POPULAÇÕES E AVALIAÇÃO DOS RECURSOS 
PESQUEIROS 
PROFESSOR: DR. GILMAR BAUMGARTNER 
 
 
CONTEÚDO PROGRAMÁTICO 
 
 
1ª AVALIAÇÃO 
 
11.. AASSPPEECCTTOOSS CCOONNCCEEIITTUUAAIISS 
1.1. População 
1.2. Espécie 
1.3. Dinâmica populacional 
1.4. Recursos pesqueiros 
1.5. Avaliação dos recursos pesqueiros 
1.6. Coorte 
1.7. Classe etária 
 
22.. IIDDEENNTTIIFFIICCAAÇÇÃÃOO EE DDEELLIIMMIITTAAÇÇÃÃOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÕÕEESS ((EESSTTOOQQUUEESS)) 
2.1. Metodologia de identificação 
2.1.1. Condições ambientais 
2.1.2. Caracteres individuais 
2.1.3. Delimitação geográfica do estoque 
2.1.4. Recomendações práticas 
 
33.. DDIISSTTRRIIBBUUIIÇÇÃÃOO EESSPPAACCIIAALL 
3.1. Populações sésseis ou com reduzida movimentação 
3.1.1. Índice de agregação 
3.1.1.1. Método das sub-regiões 
2 
3.1.1.2. Método das distâncias 
3.2. Populações móveis 
3.2.1. Distribuição aleatória 
3.2.2. Distribuição agregada 
3.3. Conceito da teoria vetorial 
3.4. Estimativas dos parâmetros de dispersão 
3.4.1. Coeficiente de dispersão direcional 
3.4.2. Coeficiente de dispersão aleatória 
3.4.3. Ângulo médio de dispersão 
3.4.4. Centro de densidade 
3.4.5. Limite de confiança 
3.4.6. Forma elíptica 
3.5. Aplicação prática 
3.5.1. Ciclo vital 
3.5.2. Orientação à pesca 
 
44.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA NNUUTTRRIIÇÇÃÃOO 
4.1. Anatomia do trato digestório 
4.2. Ingestão 
4.2.1. Comportamento alimentar 
4.2.2. Seletividade 
4.2.3. Regime alimentar 
4.2.4. Mudanças na dieta 
4.2.5. Quociente intestinal 
4.3. Digestão 
4.3.1. Digestibilidade 
4.3.2. Duração da digestão 
4.4. Descanso 
4.5. Cronologia alimentar 
4.5.1. Ciclo 
4.5.2. Ritmo 
4.6. Métodos clássicos de quantificação do alimento 
4.6.1. Frequência numérica 
3 
4.6.2. Frequência de ocorrência 
4.6.3. Método volumétrico e gravimétrico 
4.6.4. Método dos pontos 
 
55.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA RREEPPRROODDUUÇÇÃÃOO 
5.1. Estádios de maturação gonadal 
5.1.1. Estádio A – imaturo ou virgem 
5.1.2. Estádio B – em maturação 
5.1.3. Estádio C – maduro 
5.1.4. Estádio D – esvaziado 
5.1.5. Estádio E – repouso 
5.2. Proporção sexual 
5.3. Comprimento médio de primeira maturação 
5.4. Períodos e áreas de reprodução 
5.4.1. Estádios de desenvolvimento gonadal 
5.4.2. Índices gonadais 
5.4.2.1. Relação gonadossomática (RGS) 
5.4.2.2. Índice gonadal (IG) 
5.5. Fator de condição 
5.6. Fecundidade 
5.6.1. Método volumétrico 
5.6.2. Método gravimétrico 
 
 
2ª AVALIAÇÃO 
 
66.. TTAAMMAANNHHOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÃÃOO 
6.1. Abundância relativa 
6.2. Marcação e recaptura 
6.2.1. Método de Petersen – Censo único 
6.2.2. Método de Schnabel – Censo múltiplo 
6.3. Método da amostragem estratificada 
6.4. Método da área varrida 
4 
6.5. Contagem parcial (densidade) 
6.6. Método da depleção 
6.7. Método visual 
6.8. Método acústico 
 
77.. CCRREESSCCIIMMEENNTTOO 
7.1. Crescimento populacional 
7.1.1. Curvas em J 
7.1.2. Forma sigmoidal (S) 
7.2. Crescimento individual em comprimento 
7.2.1. Expressão matemática do crescimento 
7.2.2. Estimativas dos parâmetros de crescimento 
7.2.3. Método da frequência de comprimento 
7.2.4. Método dos anéis etários 
7.2.5. Método da marcação 
7.2.6. Método do cultivo 
7.3. Crescimento individual em peso 
 
88.. EESSTTRRUUTTUURRAA EETTÁÁRRIIAA 
8.1. Método dos anéis etários 
8.2. Método da distribuição de comprimentos 
8.3. Método da curva de crescimento 
8.4. Método da população estratificada 
8.5. Métodos de análise de populações virtuais 
8.5.1. Análise de populações virtuais – APV 
8.5.2. Análise de coortes de Pope 
 
 
3ª AVALIAÇÃO 
 
99.. RREECCRRUUTTAAMMEENNTTOO 
9.1. Tipos de recrutamento 
9.2. Relação entre estoque e recrutamento 
5 
9.2.1. Modelos da relação entre estoque e recrutamento 
9.2.2. Modelos matemáticos da relação entre estoque e recrutamento 
 
1100.. MMOORRTTAALLIIDDAADDEE 
10.1. Taxa instantânea de mortalidade (Z) 
10.2. Taxa de sobrevivência 
10.3. Taxa de mortalidade 
10.4. Curvas de captura 
10.4.1. Curva de captura baseada na idade 
10.4.2. Estimativa da mortalidade usando CPUE 
10.4.3. Curva de captura baseada em comprimento 
10.4.4. Método da marcação e recaptura 
10.5. Mortalidade natural 
 
1111.. SSEELLEETTIIVVIIDDAADDEE 
11.1. Redes de espera – Baranov (1914) 
11.1.2. Curva de seleção 
11.2. Seletividade para redes de arrasto (anzóis) 
 
1122.. EESSFFOORRÇÇOO EE CCPPUUEE 
12.1. Fatores que afetam no coeficiente de capturabilidade (q) 
 
 
4ª AVALIAÇÃO 
 
1133.. CCUURRVVAASS DDEE RREENNDDIIMMEENNTTOO 
13.1. Modelos logísticos 
13.1.1. Modelo de Schaefer (1954) 
13.1.2. Modelo de rendimento de Fox 
13.2. Modelos analíticos 
13.2.1. Modelo de rendimento por recruta de Beverton & Holt (1957) 
 
1144.. MMAANNEEJJOO PPEESSQQUUEEIIRROO 
6 
1155.. AADDMMIINNIISSTTRRAAÇÇÃÃOO DDEE EESSTTOOQQUUEESS 
 
1166.. AANNÁÁLLIISSEE QQUUAANNTTIITTAATTIIVVAA EEMM AAQQUUIICCUULLTTUURRAA 
16.1. Estimativas de biomassa 
16.2. Arraçoamento 
16.3. Curvas bioeconômicas 
7 
DINÂMICA DE POPULAÇÕES E AVALIAÇÃO DOS RECURSOS 
PESQUEIROS 
 
CONTEÚDO DA 1ª AVALIAÇÃO 
 
1. ASPECTOS CONCEITUAIS 
 
1.1. População (estoque) 
 
É o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie, biologicamente semelhantes que 
se reproduzem entre sí, mas ao qual os fatores ambientais e genéticos tem caráter de grande 
variabilidade. Os parâmetros populacionais devem permanecer constantes. Porém, o 
estabelecimento de um estoque é complexo e demanda tempo. 
 
1.2. Espécie 
 
É um grupo de indivíduos, semelhantes entre sí, reprodutivamente isolados de outros 
grupos e que podem formar uma ou mais populações. 
 
1.3. Dinâmica populacional 
 
É o estudo das flutuações nos níveis populacionais e os principais fatores bióticos e 
ambientais que causam tais flutuações. 
 
1.4. Recursos pesqueiros 
 
São todas as formas vivas que tenham na água seu normal ou mais frequente meio de 
vida, juntamente com um definido interesse econômico e sejam passíveis de exploração pelo 
homem. 
São divididos em: 
a) Agrupamentos biológicos: algas, moluscos, crustáceos, peixes e mamíferos; 
b) Condições naturais: interiores, estuarinos, marinhos; 
8 
c) Habitats: espécies fluviais, lacustres, anádromas, catádromas, estuarinas, marinhas 
(costeiras, bênticas, e pelágicas); 
d) Regime jurídico: nacionais, bi/multinacionais, transnacionais e internacionais. 
 
1.5. Avaliação dos recursos pesqueiros 
 
Busca o nível de explotação que permite obter, a longo prazo, o rendimento máximo 
em peso de uma pesca. Tem o objetivo de assessorar a explotação ótima dos recursos 
aquáticos ou pesqueiros. 
 
1.6. Coorte 
 
É o conjunto de indivíduos de uma população que nasceram na mesma época. 
 
1.7. Classe etária 
 
É o conjunto de indivíduos com aproximadamente a mesma idade. 
Obs.: Os indivíduos de uma coorte mudam de classe etária a cada período, que 
pode ser anual, ou não, dependendo da frequência de desova. 
 
DINÂMICA DE POPULAÇÕES 
 
Os cientistas pesqueiros contribuem para a pesca de duas maneiras: 
1) Estudando a biologia básica e a distribuição dos recursos pesqueiros; 
2) Estudando a dinâmica das populações. 
Na dinâmica agem três forças: 
 
 
9 
a) Requisito básico: Reconhecer as espécies(aula prática 1); 
b) Para saber se os estoques são diferentes deve-se analisar: 
• Áreas de desova; 
• Crescimento; 
• Mortalidade; 
• Características genéticas; 
• Características morfológicas; 
• Padrões de captura; 
• Rota migratória; 
• Área de distribuição. 
 
Procedimentos básicos: 
ESTABELECIMENTO DE 
NÍVEIS ÓTIMOS DE PESCA 
(RMS)
HIPÓTESES
COLETA DE DADOS
ANÁLISE DE DADOS 
HISTÓRICOS
ESTIMATIVAS DOS 
PARÂMETROS 
POPULACIONAIS
PREDIÇÃO DOS 
RENDIMENTOS PARA 
NÍVEIS ALTERNATIVOS 
DE EXPLOTAÇÃO
ESTABELECIMENTO
DE NÍVEIS ÓTIMOS DE 
PESCA (RMS)
PREDIÇÃO DOS 
RENDIMENTOS PARA 
NÍVEIS 
ALTERNATIVOS DE 
EXPLOTAÇÃO
ESTIMATIVAS DOS 
PARÂMETROS 
POPULACIONAIS
ANÁLISE DE DADOS 
HISTÓRICOS
COLETA DE DADOS
HIPÓTESES
 
 
O modelo demonstra: 
• Até que certo nível se pode obter maiores ganhos aumentando o esforço; 
• A partir daí a renovação do recurso (reprodução e crescimento) não se mantém no 
mesmo nível de explotação por pesca; 
• O incremento da explotação provoca uma redução no rendimento; 
• Eot – Nível de esforço de pesca, que a longo prazo proporciona o maior 
rendimento; 
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Re
nd
im
en
to
Esforço de Pesca
EOT
RMS
10 
• Rms – Rendimento máximo sustentável a longo prazo, é o máximo que o estoque 
pode produzir. 
Obs.: O rendimento deve ser a longo prazo, porque pode ser alcançado no 
primeiro ano, mas serguirse-ão anos de escassez devido à sobrepesca. 
 
 
2. IDENTIFICAÇÃO E DELIMITAÇÃO DE POPULAÇÕES (ESTOQUES) 
 
O aspecto mais importante e primordial em estudos de dinâmica de populações é 
determinar se a população objeto pode ser tratada como uma unidade de estoque para fins de 
avaliação e administração, considerando-se duas possibilidades: 
1) Grupos geograficamente isolados: em que a própria segregação espacial, com 
variações climáticas evidentes é suficiente para estabelecer uma diferenciação. Como, por 
exemplo, as lagostas do mar do Caribe e do nordeste brasileiro; 
2) Grupos reprodutivamente isolados: sem separação geográfica ou ambiental 
definidas, que são explorados em conjunto na maior parte do seu ciclo de vida. Como, por 
exemplo, as lagostas do nordeste brasileiro, constituídas por dois estoques. 
 
2.1. Metodologia de investigação 
 
No processo de identificação das unidades de estoque as seguintes etapas devem ser 
consideradas: 
1) Levantar as condições ambientais; 
2) Determinar os caracteres individuais pelos quais se possa identificar os membros 
de cada estoque; 
3) Delimitar a área geográfica habitada por cada estoque. 
 
2.1.1. Condições ambientais 
 
a) Sistemas de correntes: a direção e a velocidade das correntes superficiais e 
subsuperficiais têm grande influência sobre a distribuição, abundância e capacidade de 
sobrevivência de muitas espécies, cujos ovos e larvas são componentes do plâncton. Dois 
sistemas principais devem ser observados nas áreas de desova e adjacências: 
11 
• Circulação fechada (redemoinhos): confere maior estabilidade ambiental, os ovos e 
larvas permanecem dentro da área de influência desse tipo de corrente, com menores chances 
de dispersão e intercâmbios; 
• Circulação unidirecional: existe grande probabilidade de que as larvas produzidas 
em diferentes áreas de desova sejam levadas para uma mesma área de criação, ou diferentes 
áreas. 
b) Barreiras ambientais: A temperatura é o principal fator de regulação do 
metabolismo, determinando a classificação das espécies em euritérmicas (aquelas que 
resistem facilmente mudanças de temperatura, não precisando de mecanismos de 
termorregulação ou adaptações especiais para mantê-la constante) e estenotérmicas (aquelas 
que não resistem a mudanças de temperatura e requerem adaptações especiais, como nos 
mamíferos marinhos que se isolam do meio através de enormes panículos adiposos, outro 
exemplo são os atuns que regulam sua taxa natatória). As populações tropicais tem maturação 
precoce, maior taxa de crescimento e menor longevidade do que as das zonas frias e 
temperadas. A influência da temperatura no sentido de determinar a formação de unidades de 
estoque está relacionada com os seguintes mecanismos: 
• alteração no ritmo de amadurecimento das gônadas pode produzir uma alteração na 
ocorrência da época de desova; 
• alteração na época de desova determina variações na fertilidade e flutuabilidade dos 
ovos e na duração do período e incubação dos ovos; 
• variações no período de incubação e suas implicações sobre a duração da fase larval 
e coincidência da eclosão das larvas com a maior disponibilidade de alimento externo 
determinam variações no sucesso da desova. 
A mais importante barreira ambiental causada pela temperatura é a termoclina, por 
exemplo, a albacora-laje habita acima, albacora-bandolin dentro da faica e a albacora-branca 
abaixo. 
Outra barreira ambiental é a salinidade, que embora existam muitos trabalhos 
descrevendo as relações aparentes entre o comportamento e distribuição dos peixes e a 
salinidade da água, estas não necessariamente diretas. 
 
 
 
 
12 
2.1.2. Caracteres individuais 
 
Uma vez determinadas as condições ambientais capazes de determinar a formação de 
unidades de estoques é necessário caracterizar os indivíduos que pertencem a estas unidades. 
Os caracteres individuais podem ser classificados como morfométricos e merísticos 
mensuráveis externamente e fisiológicos e bioquímicos que são analisados em laboratório. 
a) Morfométricos: São todos os caracteres passíveis de medição. Como, por 
exemplo, comprimento total (Lt), comprimento padrão (Ls), comprimento do focinho, 
diâmetro dos olhos e outros. 
A comparação entre as dimensões é realizada tomando-se como “x” Lt ou Ls sendo 
que: 
bxay 
 (Linear) 
bxAy 
 (Geométrica) 
     xbAy lnlnln 
 
onde se: 
b > 1 – Crescimento alométrico positivo; 
b = 1 – Crescimento isométrico; 
b < 1 – Crescimento alométrico negativo. 
b) Merísticos: São todos aqueles caracteres que tem elementos em séries. Como, por 
exemplo, número de miômeros, vértebras, raios das nadadeiras, escamas e outros. 
c) Fisiológicos: Se referem mais a função que a forma, são evidenciados através da 
reprodução e crescimento e se relacionam mais com as condições ambientais que com as 
características morfológicas: 
• Maturação sexual: o ritmo de desenvolvimento gonadal é determinado basicamente 
pela condição fisiológica do organismo, mas a temperatura tem um papel fundamental na 
determinação do momento propício para a desova; 
• Taxa de crescimento: é diretamente dependente das taxas metabólicas, isto é da 
velocidade com que os materiais nutritivos são convertidos em matéria viva, diferentes taxas 
de crescimento podem ser verificadas através da largura dos anéis de crescimento. 
d) Bioquímicos: São mais estritamente relacionados com o patrimônio genético da 
espécie, do que com os caracteres morfométricos e merísticos, conferindo maior grau de 
confiabilidade à identificação de unidades de estoque: 
13 
• Configuração protéica: considera-se que todas as proteínas são produtos diretos dos 
genes, servindo portanto de marcas para analisar semelhanças e diferenças filogenéticas entre 
as espécies e populações. ELETROFORESE – dispersão coloidal, em campo elétrico, com 
meios de dispersão de agar, amido e um gel polímero de acrilamida; 
• Características sanguíneas: as características do sangue tem se tornado um 
importante instrumento para distinguir espécies, e em alguns casos unidades de estoque, 
através dos seguintes aspectos:- diferenças de antígenos nas células vermelhas 
- aglutinação por hemoaglutininas ou anticorpos de células vermelhas 
- propriedades antigênicas de proteínas do soro sanguíneo 
- composição química do sangue, usando cromatografia 
- análise enzimática 
 
2.1.3. Delimitação geográfica do estoque 
 
A delimitação geográfica do estoque geralmente é determinada pelas características 
dos habitat, desta maneira: 
a) Espécies costeiras: Moluscos sésseis e crustáceos com capacidade limitada de 
deslocamento têm distribuição linear ao longo da costa, com possibilidade de formar vários 
estoques; 
b) Espécies demersais: Estão sujeitas as limitações impostas pela profundidade ou 
pelo tipo de substrato, como no caso das lagostas e camarões, apresentando uma delimitação 
territorial mais facilmente identificável; 
c) Espécies pelágicas: Tem uma distribuição aparentemente ilimitada, mas as 
condições ambientais impõem barreiras invisíveis por exemplo a temperatura; 
d) Espécies ribeirinhas; 
e) Espécies lacustres. 
A mistura dos diferentes grupos é determinada pelo ciclo migratório de cada 
agrupamento, que consiste de movimentos de deriva, dispersão e migração. A determinação 
do ciclo migratório se baseia em experimentos de marcação. 
 
14 
ÁREA DE ALIMENTAÇÃO
(ESTOQUE ADULTO)
ÁREA DE CRIAÇÃO
(ESTOQUE JOVEM)
ÁREA DE DESOVA
(ESTOQUE REPRODUTOR)
A
CB
DERIVA
 
FIGURA – Comportamento migratório das populações. 
 
D1 D2
C1 C2
A12
 
FIGURA – Comportamento migratório de duas populações. 
 
2.1.4. Recomendações práticas 
 
Os seguintes aspectos podem ser considerados essenciais para a identificação das 
unidades de estoque: 
a) Seleção dos caracteres: deve-se sempre ter em mente que um caracter pode ser 
excelente para diferenciar estoques de uma espécie porém inútil para outra. Ex.: vértebras. 
Principais regras: 
- Fazer uma opção entre muitos caracteres e pequenas amostras, ou poucos caracteres 
e amostras maiores, em função do custo de obtenção das amostras; 
- Evitar caracteres cuja medição ou contagem possa ter grandes erros, como no caso 
dos raios ramificados das nadadeiras; 
15 
- Não usar caracteres que sejam dependentes de outros. Ex.: comprimento da base da 
dorsal, que pode ser muito variável; 
- A amostragem deve ser realizada em diferentes pontos da área de distribuição da 
espécie, se possível ao mesmo tempo, o que é um pouco difícil. 
b) Análise estatística: na comparação estatística dos caracteres, os seguintes aspectos 
devem ser levados em consideração: 
- Devido à elevada semelhança entre os caracteres para os diferentes grupos, é 
necessário grandes amostras para que estas sejam evidenciadas. Uma diferença significativa 
entre as médias amostrais de um caracter mostra a existência de diferentes estoques; 
- Deve ser estabelecido um limite superior para o grau de superposição entre os 
caracteres, em função da plasticidade dos mesmos – Análise de covariância. 
Regressão: 
xbay 
 (Linear); 
bxay 
 (Potencial); 
 bxay  exp
 (Exponencial) 
c) Divisão da captura nas unidades de estoque: 
- O simples fato de existir diferenças de características permite que os estoques sejam 
tratados separadamente, cujos parâmetros vitais e produção devem ser conhecidos e 
adequadamente estudados; 
- A aplicação dos estudos de identificação dos estoques pode ser resumida da 
seguinte maneira: 
• Se uma espécie de ampla distribuição geográfica for explorada em regiões distantes 
que impeçam o intercâmbio genético, ou a superposição dos barcos de pesca, pode ser 
considerado como estoques independentes; 
• Se em cada uma destas regiões as espécies se distribuem também em área ampla, 
onde ocorra um gradiente longitudinal com variação nas condições ambientais, deve-se 
considerar a existência de unidades de estoque contíguas, com grandes chances de mistura de 
seus indivíduos. 
 
 
 
 
16 
33.. DDIISSTTRRIIBBUUIIÇÇÃÃOO EESSPPAACCIIAALL 
 
3.1. Populações sésseis ou com reduzida movimentação 
 
Estudos da distribuição das populações, tendo em vista determinar como os 
indivíduos se movimentam e se posicionam em relação aos outros, podem ser realizados pelo 
método da amostragem espacial, quando estes são sésseis e ocupam posições mais ou menos 
fixas durante a fase adulta. 
Os indivíduos podem apresentar distribuição espacial: 
a) Aleatória: quando a posição de um indivíduo não interfere na posição do outro 
(alimentação); 
b) Agregada: quando a tendência dos indivíduos for de se agrupar (reprodução, 
migração); 
c) Uniforme: quando houver uma repulsão entre estes indivíduos (processo de 
territorialismo). 
UNIFORME ALEATÓRIA AGREGADA
 
FIGURA – Distribuição espacial das populações de organismos. 
 
3.1.1. Índice de agregação 
 
Para melhor análise da distribuição espacial de indivíduos sésseis, foi desenvolvido 
um índice que mede o grau de agregação da distribuição espacial de uma população (Índice 
de agregação – Ia) que pode ser estimado por dois métodos: o das subregiões e das distâncias. 
 
 
 
 
17 
3.1.1.1. Método das sub-regiões 
 
Este método consiste em determinar o número de indivíduos existentes em n 
subregiões, com disposição ao acaso, na região onde a população vive. 
 
D
S
Ia
2

 
onde: 
Ia = índice de agregação; 
S² = variância de Di; 
D
 = média de Di; 
i = 1, 2, ..., n. 
Se: 
Ia = 1 

 Distribuição aleatória; 
Ia > 1 

 Distribuição agregada; 
Ia < 1 

 Distribuição uniforme. 
Segundo o teste de hipótese de Thomas (1951) temos: 
H0  Ia = 1 
H’ 

 Ia < 1 ou Ia > 1, onde 
 



D
DDi
X
ˆ
ˆ 2
2
 

  



esperado
esperadoobtido
X
2
2
 
onde: 
Dˆ
 = estimativa da densidade média (
D
) e n-1 = grau de liberdade 
Para: 
222
cb XXX 
 

 Ia = 1 
22
bXX 
 

 Ia < 1 
22
cXX 
 

 Ia > 1 
 
Exemplo: Suponhamos que 10 subregiões tenham sido demarcadas na área onde 
uma determinada população vive. A análise dessas subáreas resultaram nos seguintes números 
de indivíduos: 0, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 2, 2, 3. 
18 
Di Fr (Di-Dm) (Di-Dm)² Fr*(Di-Dm)²
0 4 -1 1 4
1 3 0 0 0
2 2 1 1 2
3 1 2 4 4
Soma 10 
 
1
10
10
º
º

subregiõesn
indivíduosn
D
 
 
 
11,1
9
10
1
*
2
2 




n
DDiFr
S
 
Com este resultados poderíamos dizer que é uma distribuição agregada, mas fazemos 
o teste de hipótese de Thomas: 
 
       
10
1
13
1
1
12
2
1
11
3
1
10
4
2222
2 






 







 







 







 
X
 
Para encontrar os valores de X² de b e c, procuramos na tabela em função do grau de 
liberdade (n-1) no caso é 9: 
92,16
32,3
2
2


c
b
X
X 
Então, 
222
cb XXX 
, sendo assim, Ia = 1 e a distribuição é aleatória. 
 
3.1.1.2. Método das distâncias 
 
Consiste em determinar as distâncias (di) existentes entre os indivíduos de uma 
população ou entre os indivíduos e pontos de referência. 
Desta maneira o índice de agregação é determinado pela seguinte equação: 
DdIa  2
 
onde: 
di = distâncias entre os vizinhos mais próximos; 
d
= média de di 
D
=densidade média da população. 
19 
Se: 
Ia = 1 

 Distribuição aleatória; 
Ia < 1 

 Distribuição agregada; 
Ia > 1 

 Distribuição uniforme. 
Teste de hipótese de Clarck e Evans (1994): 
H0  Ia = 1 
H’ 
Ia < 1 ou Ia > 1 
S
idd
Z
ˆ
ˆˆ 

 
Z = variável com distribuição normal reduzida; 
D
id


2
1ˆ
 
onde: 
idˆ
 = estimativa da distância média esperada para a distribuição aleatória 
Dn
S


26136,0ˆ
 
 cZZ
 Ia = 1 
 cZZ
 Ia ≠ 1 
 
Exemplo 1: Suponhamos que em 1 cm² da região em que uma determinada 
população vive, encontramos 9 indivíduos, sendo que as distâncias entre cada indivíduo e seu 
vizinho mais próximo são as seguintes: 
di (cm) Fr
0,05 4
0,10 2
0,15 2
0,20 1 
 
9
1
9º

área
indivíduosn
D
 ind/cm² 
 
20 
agregadaIa
Ia
Ia
DdIa




60,0
310,02
910,02
2
 
 
Fazemos o teste de hipótese de Clarck e Evans: 
17,0
6
1
92
1
2
1ˆ 




D
id
 cm 
 
029,0
9
26136,0
99
26136,0ˆ 

S
 
 
41,2
029,0
17,010,0
ˆ
ˆˆ





S
idd
Z
 
Como, 
Zc = 1,96 
Z > Zc  Ia < 1 (agregada). 
 
Quando os indivíduos de diferentes classes (etárias, etc.) de uma população não 
estiverem homogeneamente distribuídos entre si, é denominada de distribuição estratificada. 
 
Exemplo 2: Área de 1 m². 
 
di (m) Fr
0,04 4
0,08 1
0,09 1
0,10 1
0,11 1
0,15 1
 
 
9
1
9º

área
indivíduosn
D
 m² 
 
21 
agregadaIa
Ia
Ia
DdIa




462,0
3077,02
9077,02
2
 
 
Fazemos o teste de hipótese de Clarck e Evans: 
17,0
6
1
92
1
2
1ˆ 




D
id
 
 
029,0
9
26136,0
99
26136,0ˆ 

S
 
 
21,3
029,0
17,0077,0
ˆ
ˆˆ





S
idd
Z
 
Como, 
Zc = 1,96 
Z > Zc  Ia < 1 (agregada). 
 
Exemplo 3: Área de 1 m². 
 
di (m) Fr
0,11 2
0,14 3
0,13 2
0,21 1 
 
8
1
8º

área
indivíduosn
D
 m² 
 
agregadaIa
Ia
Ia
DdIa




7778,0
8284,21375,02
81375,02
2
 
 
22 
Fazemos o teste de hipótese de Clarck e Evans: 
1768,0
6568,5
1
82
1
2
1ˆ 




D
id
 
 
0327,0
8
26136,0
88
26136,0ˆ 

S
 
 
2018,1
0327,0
1768,01375,0
ˆ
ˆˆ





S
idd
Z
 
Como, 
Zc = 1,96 
Z < Zc  Ia = 1 (aleatória). 
 
3.2. Populações móveis 
 
Quando se lida com populações móveis, como é o caso da maioria dos peixes e 
crustáceos, cujos indivíduos encontram-se em constante movimento é necessário determinar-
se o posicionamento relativo dos indivíduos em diferentes épocas do ano, o tipo de 
movimento executado e os fatores responsáveis por esse comportamento migratório e 
consequente distribuição espacial. 
Se considerarmos um ambiente qualquer, verificamos que os indivíduos se 
movimentam independentemente uns dos outros, ocorrendo uma dispersão gradual em várias 
direções, se não houvesse uma tendência direcional de dispersão, a resultante do 
deslocamento desse grupo seria igual a zero. Esta situação somente ocorreria em ambientes 
com condições totalmente uniformes, o que determinaria por sua vez uma distribuição 
populacional também uniforme. 
O movimento de um grupo de indivíduos é o resultado de duas tendências: 
a) Direcional ou grupal: Representa a taxa média de movimento de todo o grupo 
numa dada direção; 
b) Aleatória ou individual: Mede a dispersão dos indivíduos do grupo em torno de 
um eixo centra imaginário de movimento direcional. 
23 
Em função dos fatores ambientais não existe dispersão totalmente aleatória, de modo 
que sempre haverá uma componente direcional, geralmente relacionada com as funções de 
alimentação e reprodução. 
Os tipos predominantes de distribuição destes organismos são aleatória ou 
agregada. 
 
3.2.1. Distribuição aleatória 
 
Decorrente da dispersão em sentidos diversos, relacionada principalmente com a 
função de alimentação, isto é, os indivíduos realizam constantes mudanças de rumo, sem uma 
direção definida. 
 
3.2.2. Distribuição agregada 
 
Decorrente de uma dispersão unidirecional, em que os indivíduos se movimentam 
com maior frequencia num certo sentido, condicionada à necessidade de atingir rapidamente 
uma determinada área, nesse caso locais de desova. 
 
3.3. Conceito da teoria vetorial 
 
Os vetores são utilizados para estudar fenômenos físicos, como força e velocidade, 
nos quais tanto a magnitude como o direcionamento são importantes, tendo notação 
v
 (x, 
y), onde x e y são as componentes vetoriais. Podem ser representadas por coordenadas 
polares através de r (magnitude) e θ (ângulo de direção), em substituição às coordenadas 
retangulares. 
Enquanto dois pontos não podem ser adicionados, a soma de dois vetores é possível. 
Se duas forças agem sobre o mesmo ponto, o efeito pode ser descrito como a ação de 
uma única força que é chamada de resultante, ou vetor-soma das forças originais. 
 
24 
P2
P1
P
0
θ
V1
V2
 
FIGURA – Diagrama de um vetor decomposto e suas 
componentes ortogonais. 
 
Considerando o ponto de liberação de um certo número de indivíduos marcados 
como a origem de um sistema de coordenadas cartesianas, em que o eixo x corresponde a um 
paralelo (longitude: Leste-Oeste) e o eixo dos y, a um, meridiano (latitude: Norte-Sul), cada 
ponto ocupado por um indivíduo em movimento, em relação à posição de origem, pode ser 
tomado como a extremidade de um vetor 
OP
. Calculando-se a distância (r) das posições 
ocupadas pelos indivíduos em relação à posição de marcação e o ângulo de direção (θ) com o 
eixo y, determina-se o vetor soma de todos os pontos de recaptura na área de estudo, e seu 
respectivo ângulo de direção resultante (ψ) em diferentes intervalos de tempo. Esta análise é 
denominada de determinação dos parâmetros de dispersão. 
Exemplo 1: 
R1 = 50 milhas
θ1 = 45º
t1 = 218 dias
R2 = 40 milhas
θ2 = 210º
t2 = 185 dias
y2
0
E
S
N
W
x2
x1
y1
 
FIGURA – Dados relativos aos vetores de dispersão de dois 
indivíduos em um sistema cartesiano. 
25 
A soma dos vetores 
1r

 e 
2r

 será igual à soma algébrica das componentes x1 e x2 e y1 
e y2, que tem a seguinte resolução: 
x1 = r1 sen θ1 = 50×sen 45 = 50×0,707 = 35,35 milhas 
y1 = r1 cos θ1 = 50×cos 45 = 50×0,707 = 35,35 milhas 
x2 = r2 sen θ2 = 40×sen 210 = 40×(-0,500) = -20,0 milhas 
y2 = r2 cos θ2 = 40×cos 210 = 40×(-0,866) = -34,64 milhas 
 
Para o total de pontos de recaptura temos: 
∑x = x1+x2 = r1 sen θ1+r2 sen θ2 = 15,35 milhas 
∑y = y1+y2 = r1 cos θ1+r2 cos θ2 = 0,71 milhas 
 
O vetor-soma é dado pela fórmula: 
 
     22 cos   rrsenr
 
37,15r

 milhas 
 
3.4. Estimativa dos parâmetros de dispersão 
 
Os estudos do tipo de movimentação e distribuição populacional tem como material 
os dados de experimentos de marcação: 
a) Posição de marcação dos indivíduos: considerada como a origem do sistema de 
coordenadas cartesianas; 
b) Data da marcação; 
c) Distâncias dos pontos de recaptura à posição de origem; 
d) Tempo decorrido entre as datas de marcação e recaptura dos indivíduos. 
Os seguintes parâmetros de dispersão podem ser calculados: coeficiente de dispersão 
direcional e aleatório, ângulo médio de dispersão, centro de densidade e limite de confiança 
da distribuição espacial. A distância média de dispersão do grupo é representada pelo vetor-
soma (
r
 ). 
 
 
 
26 
3.4.1. Coeficiente de dispersão direcional (V) 
 
Estima a velocidade média com que os indivíduos se dispersam, é dada pela divisãoda distância média de dispersão do grupo pelo total de intervalos de tempo em que todos os 
indivíduos estiveram em movimento. 
 
     





t
rrsen
t
r
V
22
cos 
 
038,0
403
37,15
185218
37,15


V
 milhas/dia 
 
3.4.2. Coeficiente de dispersão aleatória (a
2
) 
 
Mede a variação do movimento em torno do eixo médio de dispersão direcional, 
tendo como unidade milha
2
/dia, por depender tanto da velocidade de deslocamento do 
indivíduo como da distância média percorrida entre cada mudança de direção: 
 
     







 
 


t
rrsen
t
r
n
a
22
2
2
cos1  
 
n = número de recapturas. 
 
765,9
185218
24,236
185
40
218
50
2
1 222 






a
 milhas²/dia 
 
As melhores estimativas de a
2
 são obtidas a partir de experimentos em que há 
pequena dispersão direcional, uma vez que grandes distâncias percorridas por alguns 
indivíduos tendem a sobreestimar seu valor. 
As recapturas nos primeiros cinco dias após a liberação devem ser desconsideradas, 
por problemas de vício no cálculo das distâncias percorridas. 
 
27 
3.4.3. Ângulo médio de dispersão (ψ) 
 
É aquele formado pelo vetor-soma com o eixo dos y. 
 
 
 





cosr
rsen
tg
 
 
 
 
'20º87
cos














r
rsen
arctg
 
 
3.4.4. Centro de densidade (CD) 
 
Representa a média da distribuição espacial de um grupo de indivíduos, num 
determinado período de tempo. A posição do centro de densidade estará sempre mais próximo 
da origem quanto maior for a tendência de dispersão aleatória, sendo definida pelo vetor-soma 
médio (
r
 /n) e pelo ângulo médio de dispersão (ψ). 
tVCD 
 
 
 
67,7
2
218185
038,0 

CD
 milhas 
 
3.4.5. Limite de confiança (R) 
 
O limite de confiança da distribuição espacial é dado pelo raio de um círculo traçado 
em torno de um centro de densidade, considerando-se a probabilidade P de 95% dos 
indivíduos em movimento ficarem circunscritos ao mesmo, durante um intervalo médio de 
tempo (t). 
 
28 
 
 
 
 
miR
R
taR
taR
taR
ta
R
ta
R
ta
R
e
e
e
eP
ta
R
ta
R
ta
R
ta
R
tR
77,76
2
218185
765,97306,1
7306,1
995,2
995,2
995,2
995,2
05,0ln
ln05,0
195,0
195,0
1
2
2
22
2
2
2
2
2
2
,
2
2
2
2
2
2
2
2






 

























 
 
3.4.6. Forma elíptica 
 
A forma mais provável da distribuição dos organismos em movimento é elíptica, 
variando entre dois extremos: 
a) Uma linha reta: resultante da predominância de uma dispersão direcional pura; 
b) Um círculo: resultante da predominância absoluta da dispersão aleatória. 
Deste modo, ao invés de representar a área da região de confiança dos centros de 
densidade como um círculo, deve-se utilizar a elipse, através da equação: 
 
x²/s²x – 2xyr/sxsy + y²/s²y + 2k (1-r²) = 0 
onde: 
x = componente no eixo dos x; 
y = componente no eixo dos y; 
sx = desvio padrão dos valores de x; 
sy = desvio padrão dos valores de y; 
29 
k = constante; 
r = coeficiente de correlação. 
Levando-se em consideração que a elipse deve tocar as linhas retas de 
x = +/- 2sx e y = +/- 2sy, temos: 
 
x²/s²x – 2xyr/sxsy + y²/s²y + 4 (1-r²) = 0 
 
3.5. Aplicação prática 
 
A variação verificada em V e a
2
 em diferentes épocas do ano refletem a 
predominância de uma tendência de dispersão sobre a outra e decorre do tipo de movimento 
predominante executado pelo grupo de indivíduos. 
Sabendo-se que V = nd (sendo n o número de movimentos individuais por unidade 
de tempo) e a
2
 = Vd = nd
2
 portanto, d = a
2
/V. 
O valor de d parece ser independente da densidade populacional, mas varia entre as 
estações do ano refletindo a predominância de uma das duas tendências de dispersão. 
 
3.5.1. Ciclo vital 
 
Dependendo da época do ano e da fase do ciclo vital pode-se avaliar o tipo de 
distribuição dos indivíduos. 
a) Recrutamento espacial: Ocorre a integração dos indivíduos jovens, que habitam 
águas rasas, ao estoque adulto, nas águas profundas, (dispersão da classe etária) dispersão 
aleatória com componente direcional perpendicular; 
b) Reprodução: Os indivíduos saem das áreas de alimentação para as de desova, 
executam dispersão direcional, com pequena tendência aleatória e distribuição agregada; 
c) Alimentação: Podem ocorrer duas situações: 
1) as áreas de alimentação e de desova são separadas – ocorre dispersão direcional no 
retorno para as áreas de alimentação e depois aleatória; 
2) as áreas de alimentação e desova coincidem – logo após a desova, apresentam 
dispersão aleatória. 
 
 
30 
3.5.2. Orientação à pesca 
 
O estudo dos parâmetros de dispersão permitem definir a rota migratória e os locais 
de concentração das espécies nas diferentes épocas do ano, permitindo um aumento na 
eficiência dos barcos pesqueiros, visando um aumento da produção e diminuição do esforço e 
custos. 
 
 
44.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA NNUUTTRRIIÇÇÃÃOO 
 
A alimentação tem por finalidade obter energia e acrescentar elementos necessários 
para a reposição e crescimento dos tecidos do organismo, a partir de substâncias denominadas 
de alimento. 
 
4.1. Anatomia do trato digestório 
 
O trato digestório é composto das seguintes estruturas: 
a) boca; 
b) cavidade oro-branquial; 
c) dentes; 
d) rastros; 
e) esôfago; 
f) estômago; 
g) intestino; 
h) cecos intestinais; 
i) glândulas anexas. 
 
4.2. Ingestão 
 
Corresponde ao processo de tomada de alimentos e sua localização no tubo 
digestório em condições de iniciar a digestão. 
 
 
31 
4.2.1. Comportamento alimentar 
 
A ingestão do alimento propriamente dita depende de alguns fatores como, 
disponibilidade do alimento, competição, predação e experiência do indivíduo. É antecedida 
por alguns elementos: 
a) Apetite: Depende da repleção dos estômago, do ritmo alimentar e de alguns 
fatores como, níveis baixos de oxigênio dissolvido, temperaturas extremas, excesso de 
produtos tóxicos inibidores, condição do indivíduo (sadio ou doente); 
b) Procura: Ato de ir em busca do alimento e é orientada pelos órgão dos sentidos 
(visão, barbilhões, sílios, linha lateral, olfato, receptores elétricos, ouvido de Weber); 
c) Localização e captura: Alguns fatores podem interferir, como, por exemplo, a 
ausência de luz, turbidez, barreiras, dependendo também dos sentidos, tato, olfato, percepção 
de impulsos elétricos, etc.; 
d) Manipulação do alimento (manipulação oro-branquial): É realizada com o auxílio 
dos dentes, língua e rastros branquiais, ocorre na cavidade oro-branquial. É importante 
quando a presa tem espinhos, há necessidade de inferir pouca água; 
e) Saciação: É a diminuição ou perda completa do apetite, pode ser medida pela 
repleção do estômago, pode ser influenciada pela temperatura, o período de saciação depende 
do hábito alimentar de cada espécie (carnívoros – 1 a 3 horas, herbívoros – 8 a 14 horas, 
detritívoros – 12 a 24 horas, filtradores – 24 horas); 
f) Conversão alimentar: É a conversão do alimento em massa corporal. Normalmente 
as espécies adotam a estratégia de forragem ótima, onde os indivíduos ingerem alimentos que 
proporcionam maior conversão alimentar aeles. A energia consumida para capturar o 
alimento deve ser compensada pela ingestão. 
 
4.2.2. Seletividade 
 
É um comportamento que determina a escolha do alimento mais apropriado às 
necessidades dos indivíduos. Podem existir três tipos de seletividade: 
a) Por palatabilidade: permite determinar se o alimento deve ou não ser ingerido, 
depende muito da sensibilidade do indivíduo; 
b) Por tamanho: existe um tamanho máximo de presa em relação ao tamanho da boca 
do predador; 
32 
c) Qualitativa: Consiste na procura do alimento mais apropriado ao potencial 
digestivo e à conversão alimentar do predador. 
A seletividade qualitativa pode ser calculada através de um índice chamado 
eletividade: 
Piri
Piri
E



 
onde: 
ri = porcentagem de cada item no conteúdo estomacal; 
Pi = porcentagem de cada item no meio ambiente. 
Os resultados têm limites de -1 a +1, apresentando eletividade positiva quando o 
resultado é maior que zero, ausência de eletividade quando o valor for igual a zero e 
eletividade negativa quando o valor é negativo. 
 
4.2.3. Regime alimentar 
 
Refere-se à natureza do alimento preferido ou mais usado pelos indivíduos. 
a) Alimentação de larvas: As larvas geralmente apresentam pequeno tamanho, 
pouca habilidade natatória, aparelho digestório rudimentar e necessitam de uma fonte própria 
de alimento. Existem quatro formas de absorção de alimento pelas larvas: 
1) Endógena: vitelo, placenta e secreções, consumida até a abertura da boca e do 
ânus e da pigmentação dos olhos; 
2) Exógena: por ingestão oral de alimentos externos; 
3) Mista: efetuada entre endógena e exógena, na fase de transição de uma 
alimentação para outra; 
4) Absorção: de secreções que podem ser maternas ou do próprio ambiente pela 
decomposição de matérias. 
b) Planctófagos: Alimentam-se de plâncton. Podem ser de três tipos: 
1) Seletores: selecionam determinadas partículas, comem só rotíferos, 
zooplanctônicos; 
2) Filtradores passivos: nadam com a boca aberta; 
3) Filtradores ativos ou bombeadores. 
c) Herbívoros: Se alimentam de vegetais vivos, podem ser vegetais superiores, 
macro e microalgas e fito. 
33 
d) Carnívoros: Alimentam-se de animais vivos (insetívoros – insetos, ictiófagos – 
peixes, carcinófagos – crustáceos). 
e) Onívoros: Alimentam-se de animal e vegetal vivo em partes bastante equilibradas. 
f) Detritívoros: Alimentam-se de matéria orgânica de origem animal em putrefação 
e/ou matéria vegetal em fermentação. 
g) Iliófagos: Ingerem substrato formado por lodo ou areia, que por si só não 
representam nenhum tipo de alimento, que podem ser animal, vegetal ou detrito que se 
acumula em cima de plantas, fundo, principalmente perifíton. 
 
4.2.4. Mudanças na dieta 
 
Podem ser origem ontogenética, espacial e/ou estacional: 
a) Ontogenética: Devido a diferenças entre larvas e adultos, a principal mudança é 
com relação ao tamanho dos alimentos tomados, que também pode estar acompanhada da 
mudança na qualidade do alimento; 
b) Ontogenética espacial: Ocorre quando jovens e adultos ocupam diferentes regiões; 
c) Espacial: Apresentam dietas diferentes para áreas distantes; 
d) Estacional: Em consequência da disponibilidade de alimento e são mais comuns 
em altas latitudes, sendo onívoras no verão e na primavera e carnívora no outono e inverno. 
 
4.2.5. Quociente intestinal 
 
É o resultado da divisão entre o comprimento do intestino e o comprimento padrão 
do peixe, sendo utilizado para relacionar o comprimento relativo do intestino com a dieta. São 
observadas as seguintes tendências: 
a) Maior quociente intestinal nas espécies que se alimentam de algas e detritos; 
b) Menor quociente intestinal nas espécies carnívoras. 
 
4.3. Digestão 
 
É um processo físico-químico de fragmentação de alimento durante seu percurso 
pelo tubo digestório. A digestão depende da anatomia do trato digestório, das enzimas 
34 
digestivas e da secreção de ácido clorídrico, assim como o volume e digestibilidade dos 
alimentos consumidos, também influenciada por fatores externos. 
O pH favorável para a digestão estomacal de proteínas é de 2,0 a 4,0 e para os 
herbívoros o pH favorável é de 6,0 a 8,0. 
A atividade de digestão manifesta-se por um aumento no metabolismo: nos 
homeotérmicos ocorre um aumento na temperatura corporal, e nos pecilotérmicos, ocorre um 
aumento na taxa de consumo de oxigênio. 
 
4.3.1. Digestibilidade 
 
É a resistência à digestão dos diversos tipos de alimento em relação à potencialidade 
dos sucos digestivos e à ação mecânica do aparelho digestivo de cada espécie ou indivíduo. 
Os alimentos apresentam diferentes velocidades de digestão. 
 
4.3.2. Duração da digestão 
 
O tempo de passagem do alimento pelo estômago é representado pelo “Tempo de 
Evacuação Gástrica” (TEG) e depende da qualidade e quantidade dos alimentos associado à 
temperatura. 
Outra medida de velocidade da digestão é a “Taxa de Digestão Gástrica” (TDG) ou 
“Taxa de Evacuação Gástrica” que é a porcentagem de alimento digerido e evacuado em 
determinado espaço de tempo em relação ao volume inicial. 
O tempo necessário para digerir o alimento é influenciado por vários fatores: 
a) Tamanho do peixe e do bolo alimentar; 
b) Fase inicial estacionária e retardamento na fase final; 
c) Digestibilidade das presas; 
d) Diversidade de alimentos; 
e) Conteúdo energético do alimento; 
f) Frequência da ingestão; 
g) Períodos de inanição; 
h) Velocidade de natação; 
i) Influência da temperatura da água. 
 
35 
4.4. Descanso 
 
Na maioria das espécies, o ritmo alimentar conta com um período de descanso, no 
qual o estômago permanece vazio e com o pH neutro. Em épocas de abundância ou escassez 
de alimento, este período pode se modificar. 
 
4.5. Cronologia alimentar 
 
Procura identificar as sequências rítmicas previsíveis para as fases de ingestão, 
digestão e descanso, nos diferentes ciclos geofísicos. 
 
4.5.1. Ciclo 
 
É a repetição de eventos ao longo de períodos de tempo iguais, de tal forma que se 
tornam previsíveis, podendo ser: 
a) Ciclo diário: caracterizado pela presença de luz solar durante o dia e ausência total 
ou parcial durante a noite; 
b) Ciclo lunar: caracterizado pela sua influência na formação das marés e por 
iluminar períodos noturnos; 
c) Ciclo anual: caracterizado pelas variações de temperatura e fotoperíodo ao longo 
das estações do ano. 
 
4.5.2. Ritmo 
 
Refere-se ao comportamento alimentar ao longo do ciclo, o qual é característico de 
cada espécie, população ou indivíduo recebe sua denominação de acordo com o período do 
ciclo alimentar. 
a) Ciclo diário: ritmos diurnos, noturnos, diuturnos (come nos dois períodos), 
crepusculares (matutino e vespertino); 
b) Ciclo lunar: ritmos de marés baixa e alta; 
c) Ciclo anual: ritmos estacionais (inverno, outono, primavera e verão). 
 
 
36 
4.6. Métodos clássicos de quantificação do alimento 
 
A análise quantitativa do conteúdo estomacal pode ser feita através de três tipos de 
métodos: frequência numérica, de ocorrência, volumétricos e gravimétricos. 
 
4.6.1. Frequência numérica 
 
Conta os indivíduos ou itens, permitindo estimativas sobre a seletividade ou 
disponibilidade das espécies usadas como presas. Podem ser representados como: 
a) Número de itens no estômago; 
b) Número médio de itens por estômago; 
c) Percentagem sobre o total de estômagos; 
d) Porcentagem de determinado item em relação ao total de itens. 
Apresenta a desvantagem de não ser possível contar o que não pode ser identificado. 
Vale somente para presas ingeridas inteiras ou que apresentampartes que permitam 
identificar unidades biológicas. 
 
4.6.2. Frequência de ocorrência 
 
Assinala a presença e, consequentemente ausência, de espécies ou itens encontrados 
nos estômagos, permitindo informações quali e quantitativas sobre a dieta do predador. 
Podem ser representados como: 
a) Itens por estômago; 
b) Percentagem sobre o total d estômagos. 
A desvantagem deste método é que geralmente não é possível identificar todas as 
presas. 
 
4.6.3. Método volumétrico e gravimétrico 
 
Apresenta o volume ou peso, total ou parcial do conteúdo estomacal, permitindo 
estimar a quantidade de alimento com que participa cada item. Pode ser representado por: 
a) Peso ou volume total por estômago (predador); 
b) Peso ou volume médio pelo total de estômagos (predador); 
37 
c) Peso ou volume de cada item por estômago (presas); 
d) Peso ou volume de cada item pelo total de estômagos (presas). 
A desvantagem deste método é que o volume ou peso encontrados correspondem ao 
alimento em um determinado estágio de digestão ou à soma de vários alimentos em diferentes 
estágios de digestão. Geralmente só tem valor quando correlacionado à cronologia alimentar. 
 
4.6.4. Método dos pontos 
 
Estima subjetivamente os volumes dos conteúdos estomacais, os quais são agrupados 
e recebem um valor mais simples (ponto), e podem ser: 
a) estimativa visual de porcentagem de volume ou peso com que participa cada item 
alimentar. A desvantagem é que geralmente refere-se ao volume de um instante e sem levar 
em conta o estágio de digestão dos diversos itens alimentares; 
b) estimativa visual do grau de repleção estomacal (cheio, parcialmente cheio, 
parcialmente vazio e vazio). A desvantagem é que o problema da subjetividade na estimativa 
do grau de repleção reside em que geralmente a apreciação visual está mais dirigida ao 
diâmetro do estômago. 
 
 
55.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA RREEPPRROODDUUÇÇÃÃOO 
 
Reprodução é o processo pelo qual uma espécie se perpetua, transmitindo a seus 
descendentes as mudanças ocorridas em seu genoma. 
Estratégia reprodutiva é o conjunto de características que uma espécie deverá 
manifestar para ter sucesso na reprodução, de modo a garantir o equilíbrio da população. 
 
5.1. Estádios de maturação gonadal 
 
5.1.1. Estádio A – imaturo ou virgem 
 
• Apresenta ovários muito pequenos, menos de 1/3 da cavidade celomática; 
• Filamentosos, translúcidos; 
• Sem vascularização; 
38 
• Sem ovócitos a olho nu; 
• Gônadas não atingem o poro genital; 
• Ligados por oviduto. 
 
5.1.2. Estádio B – em maturação 
 
• Ovários maiores, cerca de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática; 
• Intensamente vascularizados; 
• Aproxima-se do poro genital; 
• Ovócitos opacos visíveis a olho nu. 
Em maturação inicial apresenta ovócitos II (reserva) e III (vitelogênese lipídica) e em 
maturação final apresenta ovócitos IV (vitelogênese lipídica e protéica) e V (vitelogênese 
completa). 
 
5.1.3. Estádio C – maduro 
 
• Os ovários apresentam-se turbidos, preenchendo de 2/3 a toda a cavidade 
celomática; 
• Grande número de ovócitos visíveis; 
• Opacos e translúcidos; 
• Podem ocupar os ovidutos; 
• Vascularização reduzida. 
Em peixes de água doce é a fase máxima de desenvolvimento, para peixes marinhos 
há a ocorrência de ovócitos na fase VI, onde irá ocorrer grande hidratação. Pode ser dividido 
em maduro inicial e maduro final. Peixes de desova parcial que já desovaram um pouco 
chamamos de semi-esgotados. 
 
5.1.4. Estádio D – esvaziado (em recuperação) 
 
• Ovários flácidos, membranas distendidas; 
• Tamanho grande, mas não volumosos; 
• Ocupa menos da metade da cavidade celomática; 
• Poucos ovócitos em absorção, grupos esbranquiçados; 
39 
• Presença de zonas hemorrágicas. 
 
5.1.5. Estádio E – repouso 
 
• Tamanho reduzido, cerca de 1/3 da cavidade celomática; 
• Maiores que os imaturos; 
• Translúcidos, com fraca vascularização; 
• Sem ovócitos a olho nu. 
Para espécies de desova total: 
A B C D E
 
 
Para espécies de desova parcelada: 
 
A B C D E
 
*Aparecem ovários com desenvolvimento intermediário entre B e D, com regiões 
hemorrágicas. 
 
5.2. Proporção sexual 
 
Varia ao longo do ciclo de vida em função de eventos sucessivos, que atuam de 
modo distinto sobre os indivíduos de cada sexo, como mortalidade (pode predominar em um 
sexo) e crescimento (predomínio de fêmeas em comprimentos maiores). É importante para a 
caracterização da estrutura de uma espécie ou população e avaliação do potencial reprodutivo 
e estimativas de tamanho do estoque. 
A duração do estudo deve ser de doze meses, por três aspectos: 
a) A estrutura da população ou espécie para o período como um todo; 
b) Variação temporal da proporção entre fêmeas e machos; 
c) Variação da proporção sexual por classe de comprimento. 
Os dados necessários são: 
a) Datas das coletas; 
40 
b) Comprimento dos indivíduos; 
c) Sexo de cada indivíduo. 
É necessário calcular a porcentagem de machos e fêmeas presentes na amostra: 
a) Para o período todo; 
b) Por mês; 
c) Por classe de comprimento; 
d) Aplica-se o X² para identificar as diferenças significativas entre as proporções. 
Pode-se usar da porcentagem de ocorrência ou número absoluto de indivíduos de 
cada sexo. 
 
esperado
esperadoobtido
X
2
2 2


 
 
Exemplo 1: Pelos meses do ano. 
 
Meses Fêmeas Machos Total Esperado X²
Jan 36 51 87 43,5 2,5862
Mar 49 48 97 48,5 0,0103
Mai 25 42 67 33,5 4,3134
Jul 28 39 67 33,5 1,8060
Set 29 35 64 32 0,5625
Nov 33 40 73 36,5 0,6712
Total 200 255 455 227,5 6,6484
 
O grau de liberdade (n-1) é 1, onde n é o número de sexos, de modo que o 
2
cX
 é 
3,84, onde valores de X² maiores que 3,84 são considerados significativos. Neste caso, a 
proporção sexual do mês de maio e do período total apresentaram diferenças significativas. 
Representando graficamente a variação anual da proporção sexual: 
 
41 0
10
20
30
40
50
60
70
Jan Mar Mai Jul Set Nov
%
 d
os
 in
di
ví
du
os
Meses
Variação anual da proporção sexual
% de fêmeas % de machos
 
 
Exemplo 2: Por classes de comprimento. 
Menor indivíduo com 1,0 cm e maior indivíduo com 45,0 cm. Dividimos então em 
onze classes em intervalos de 4,0 cm cada. 
 
Classes de comprimento Fêmeas Machos Total Esperado X²
1,0 - 5,0 20 150 170 85 99,4118
5,0 - 9,0 150 192 342 171 5,1579
9,0 - 13,0 161 120 281 140,5 5,9822
13,0 - 17,0 135 100 235 117,5 5,2128
17,0 - 21,0 36 41 77 38,5 0,3247
21,0 - 25,0 49 90 139 69,5 12,0935
25,0 - 29,0 95 36 131 65,5 26,5725
29,0 - 33,0 92 80 172 86 0,8372
33,0 - 37,0 76 150 226 113 24,2301
37,0 - 41,0 85 120 205 102,5 5,9756
41,0 - 45,0 120 200 320 160 20,0000
Total 1019 1279 2298 1149 29,4169
 
Representação gráfica: 
0
50
100
150
200
250
3 7 11 15 19 23 27 31 35 39 43
Nº
 d
e 
in
di
ví
du
os
Classe de comprimento (cm)
Proporção sexual/classe de comprimento
Fêmeas Machos
 
42 
5.3. Comprimento médio de primeira maturação 
 
L50 é o comprimento no qual 50% dos indivíduos apresentam gônadas em 
desenvolvimento, ou seja, iniciaram o ciclo reprodutivo. 
L100 é o comprimento em que todos os indivíduos estão aptos a reproduzirem. 
A importância deste tipo de estudo é relativa à administração racional dos estoques, 
com a determinação de tamanhos mínimos de captura, do tamanho das malhas das redes. Para 
tanto, são necessários alguns dados: 
a) comprimento; 
b) sexo; 
c) estádio de maturidade de cada indivíduo; 
d) grupados em um únicoconjunto; 
e) análise dos sexos separados; 
f) separar em dois grupos: 
1) Jovens – gônadas no estádio A; 
2) Adultos – gônadas nos demais estádios. 
Existem dois métodos, o da extrapolação gráfica e o da Ogiva de Galton. 
Para o método da extrapolação gráfica devem ser seguidas as seguintes etapas (para 
machos e fêmeas separadamente): 
1) Verificar a amplitude de variância de comprimento; 
2) Deve ter de doze a vinte classes de comprimento; 
3) Obter para cada classe a porcentagem dos indivíduos jovens e adultos e 
transformar em porcentagem dentro das classes; 
4) Lançar em um gráfico a frequência de adultos por classe; 
5) Ajustar os pontos a uma curva sigmoidal; 
6) Do ponto correspondente a 50% na ordenada, traça-se uma paralela à abscissa até 
que esta intercepte a curva, deste ponto baixa-se uma paralela à ordenada, o ponto de encontro 
com a abscissa corresponde ao L50. 
Se os valores para machos e fêmeas forem semelhantes procede-se a análise para 
sexos grupados. 
O mesmo ocorre para o L100. 
 
 
43 
Exemplo 1: 
Classe de comprimento Jovens Adultos Total % adultos
1,0 - 5,0 150 0 150 0,00
5,0 - 9,0 130 5 135 3,70
9,0 - 13,0 120 10 130 7,69
13,0 - 17,0 90 25 115 21,74
17,0 - 21,0 110 60 170 35,29
21,0 - 25,0 95 130 225 57,78
25,0 - 29,0 45 120 165 72,73
29,0 - 33,0 35 110 145 75,86
33,0 - 37,0 25 100 125 80,00
37,0 - 41,0 5 90 95 94,74
41,0 - 45,0 0 85 85 100,00
 
Representando graficamente: 
0
25
50
75
100
3 7 11 15 19 23 27 31 35 39 43
%
 d
e a
du
lto
s
Classes de comprimento (cm)
% de adultos/classe
L50 L100
 
 
O método da Ogiva de Galton estima matematicamente o L50 ou L100. 
Utilizamos a seguinte equação: 
Axbey 1
 
Axbey 1
 
 ln1 Axbey 
 
    Axby1ln
 
   ln1ln Axby 
 
   bxAy  lnln1lnln
 
 
 
 
44 
Exemplo 2: Através da Ogiva de Galton 
X Y
Classe de comp. Lt (cm) Jovens Adultos Total Prop. Adultos (P) ln(Lt) ln(-ln(1-P))
1,0 - 5,0 3 150 0 150 0,0000 1,0986 -
5,0 - 9,0 7 130 5 135 0,0370 1,9459 -3,2770
9,0 - 13,0 11 120 10 130 0,0769 2,3979 -2,5252
13,0 - 17,0 15 90 25 115 0,2174 2,7081 -1,4060
17,0 - 21,0 19 110 60 170 0,3529 2,9444 -0,8317
21,0 - 25,0 23 95 130 225 0,5778 3,1355 -0,1482
25,0 - 29,0 27 45 120 165 0,7273 3,2958 0,2618
29,0 - 33,0 31 35 110 145 0,7586 3,4340 0,3516
33,0 - 37,0 35 25 100 125 0,8000 3,5553 0,4759
37,0 - 41,0 39 5 90 95 0,9474 3,6636 1,0799
41,0 - 45,0 43 0 85 85 1,0000 3,7612 -
L
50
L1
00
 
 
Fazendo a regressão linear encontramos os seguintes valores de a, b e r: 
a = -8,382 
b = 2,563 
r² = 0,985 
r = 0,992 
Para resolver utilizamos P como sendo 0,50 para o L50 e 0,99 para o L100. 
 
  





 
 b
A
eL
ln50,01lnln
50
 
Neste caso: 
  
81,22
563,2
382,850,01lnln
50 





 
eL
 cm 
 
Para calcular o L100 fazemos da mesma maneira: 
  
76,47
563,2
382,899,01lnln
100 





 
eL
 cm 
 
 
5.4. Período e áreas de reprodução 
 
A partir do tamanho de primeira maturação, as variáveis ambientais passam a atuar 
sobre os indivíduos, de modo que as condições na época de desova sejam favoráveis à 
sobrevivência e crescimento da prole. 
45 
As variáveis são denominadas fatores terminais: 
a) oxigênio dissolvido; 
b) temperatura; 
c) fotoperíodo; 
d) nível fluviométrico; 
e) duração do dia. 
O período reprodutivo pode ser determinado de várias maneiras: 
1) Estádios de desenvolvimento gonadal (%); 
2) Índices gonadais; 
3) Fator de condição. 
 
5.4.1. Estádios de desenvolvimento gonadal 
 
O período e o local podem ser determinados considerando os diferentes estádios de 
maturidade. Para tanto necessitamos da coleta de alguns dados: 
a) Local de desova; 
b) Data da coleta; 
c) Estádios de maturidade; 
d) Ciclo anual. 
Os dados podem ser manipulados como segue: 
1) Distribuição mensal da frequência (n) dos indivíduos com gônadas em cada 
estádio de maturidade, por sexos; 
2) Calcular a frequência relativa (%) mensal dos indivíduos que pode ser de três 
modos: 
• Em relação ao número total de indivíduos coletados durante todo o período; 
• Em relação ao número de indivíduos coletados em cada estádio de maturidade; 
• Em relação ao número de indivíduos coletados por mês; 
3) Os resultados obtidos devem ser lançados em um gráfico onde no eixo dos “x” 
temos os meses ou locais e no eixo dos “y” temos a frequência de reprodutores; 
4) A análise dos gráficos permitirá inferências sobre o período reprodutivo, ou seja, 
de maior porcentagem de indivíduos maduros, seguido pelo maior número de gônadas 
esvaziadas. 
 
46 
Exemplo 1: Período de reprodução através dos estádios de desenvolvimento 
gonadal. 
n % n % n % n %
Jan 0 0,00 4 4,76 80 95,24 0 0,00 84
Fev 30 20,55 12 8,22 66 45,21 38 26,03 146
Mar 18 14,63 52 42,28 34 27,64 19 15,45 123
Abr 28 28,28 63 63,64 0 0,00 8 8,08 99
Mai 96 68,09 42 29,79 0 0,00 3 2,13 141
Jun 47 88,68 6 11,32 0 0,00 0 0,00 53
Jul 137 97,16 4 2,84 0 0,00 0 0,00 141
Ago 79 78,22 22 21,78 0 0,00 0 0,00 101
Set 38 52,78 34 47,22 0 0,00 0 0,00 72
Out 52 55,32 42 44,68 0 0,00 0 0,00 94
Nov 65 57,02 49 42,98 0 0,00 0 0,00 114
Dez 4 6,45 58 93,55 0 0,00 0 0,00 62
Meses
Imaturo Maturação Reprodução Repouso
Total
 
Plotamos no gráfico a variação da porcentagem de reprodutores em função dos 
meses: 
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
%
 d
e r
ep
ro
du
to
re
s
Meses
Períodos de reprodução
 
Admitimos então o período de maior frequência de reprodutores como sendo o 
período de reprodução, que para esta espécie é nos meses de janeiro e fevereiro. 
 
5.4.2. Índices gonadais 
 
Medem o grau de avanço da maturação gonadal (ovocitária) e o aumento do volume 
e do peso do ovário. 
 
 
 
47 
5.4.2.1. Relação gonadossomática (RGS) 
 
É um indicador quantitativo do período reprodutivo e contrabalança a subjetividade 
dos dados de estádios ganadais. Expressa a porcentagem que as gônadas representam do peso 
total ou do peso do corpo dos indivíduos. 
A relação pode ser expressa de duas maneiras: 
 
1001 
t
o
W
W
RGS
 
1002 
c
o
W
W
RGS
 
onde: 
Wo = Peso dos ovários 
Wt = Peso total 
Wc = Peso do corpo 
Para tanto é necessária a tomada dos seguintes dados: 
a) data da coleta; 
b) sexo; 
c) peso total (Wt em gramas); 
d) peso dos ovários (Wo em gramas); 
Os dados são manipulados como segue: 
1) Calcula-se para cada indivíduo o peso do corpo: 
Wc = Wt – Wo 
2) Calcula-se para cada indivíduo os valores de RGS1 e RGS2; 
3) Calcula-se as médias de RGS1 e RGS2 por estádios de maturidade; 
4) Calcula-se as médias mensais de RGS1 e RGS2 por estádio de maturidade 
considerando todos os indivíduos; 
5) Calcula-se a diferença entre os valores médios mensais de RGS1 e RGS2 
 
12 RGSRGSRGS 
 
 
Os valores mais elevados de 
RGS
 correspondem ao período reprodutivo. 
 
48 
Exemplo 1: 
 
Meses RGS2 RGS1 ∆RGS
Jan 21,48 18,67 2,81
Fev 24,99 19,57 5,42
Mar 21,27 17,35 3,92
Abr 0,30 0,30 0,00
Mai 0,30 0,30 0,00
Jun 0,38 0,38 0,00
Jul 0,40 0,40 0,00
Ago 0,60 0,60 0,00
Set 1,59 1,56 0,03
Out 0,30 0,30 0,00
Nov 0,30 0,30 0,00
Dez 0,30 0,30 0,00
 
 
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
∆R
GS
Meses
Variação anual de ∆RGS
 
 
Para este casoos meses de fevereiro e março correspondem ao período de 
reprodução. 
 
5.4.2.2. Índice gonadal (IG) – fator de condição gonadal 
 
b
t
o
L
W
IG 
 
onde: 
Wo = Peso do ovário; 
Lt = Comprimento total; 
49 
b = Coeficiente angular da regressão Wt/Lt 
1) Estimar os parâmetros da relação Wt/Lt através de 
b
tt LaW 
 onde 
     tt LbaW lnlnln 
; 
2) Plotar a equação 
b
t
o
L
W
IG 
: 
a) por indivíduo; 
b) por mês; 
c) por região. 
 
IMT MAT MAD ESG REP
Estádio de maturidade gonadal
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ín
di
ce
 go
na
da
l
 
 
5.5. Fator de condição (K ou Θ) 
 
É um indicador quantitativo do grau de higidez ou do bem estar do peixe. 
31
t
t
L
W
K 
 = Fator de condição de Fulton ou isométrico (não é recomendado, pois 
poucas espécies tem crescimento isométrico); 
b
t
t
L
W
K 2
 = Fator de condição alométrico; 
onde: 
Wt = Peso total 
Lt = Comprimento total 
50 
Ls = Comprimento padrão 
b = Coeficiente angular da regressão Wt/Lt 
No fator de condição alométrico podem ser considerados dois modelos: 
a) Fator de condição total: 
b
t
t
L
W
K 
 
b) Fator de condição somático: 
b
t
c
L
W
K '
 
onde: 
Wc = Wt – Wg 
Wg = Peso da gônada 
Wt = Peso total 
Wc = Peso do corpo 
 
Podemos calcular ∆K, para saber o período de reprodução: 
∆K = K – K’ 
Dados necessários: 
1) data da coleta; 
2) comprimento total; 
3) peso total; 
4) sexo; 
5) peso das gônadas. 
Manipulação dos dados: 
a) Calcula-se para cada indivíduo o peso do corpo; 
b) Calcula-se para cada indivíduo os valores de K e K’; 
c) Calcula-se as médias mensais de K e K’ considerando todos os indivíduos de cada 
sexo; 
d) Calcula-se a diferença entre os valores mensais de K e K’ (∆K = IG). 
Os valores mais elevados de ∆K e IG delimitam o período reprodutivo. 
 
 
 
51 
Exemplo 1: 
Meses K K' ∆K
Jan 0,717 0,708 0,009
Fev 0,715 0,614 0,101
Mar 0,730 0,605 0,125
Abr 0,775 0,658 0,117
Mai 0,830 0,828 0,002
Jun 0,798 0,792 0,006
Jul 0,737 0,717 0,020
Ago 0,751 0,748 0,003
Set 0,718 0,717 0,001
Out 0,793 0,791 0,002
Nov 0,766 0,758 0,008
Dez 0,757 0,747 0,010
 
 
0,000
0,020
0,040
0,060
0,080
0,100
0,120
0,140
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
∆K
Meses
Variação anual de ∆K
 
 
Para este caso o período de reprodução é entre os meses de março e abril. 
 
5.6. Fecundidade 
 
É o número de ovócitos que completa seu desenvolvimento sendo eliminado a cada 
desova, dependendo do volume da cavidade celomática e do tamanho dos ovócitos. 
Na Europa varia de 250 a 7000 µm (Wooton, 1990) – 134 espécies; 
No Paraná varia de 427 a 4789 µm (Suzuki, 1992) – 152 espécies. 
O tamanho dos ovócitos está associado ao comportamento de cada espécie e não ao 
porte. As espécies com desova total eliminam os ovócitos de uma só vez, já as espécies de 
desova parcelada eliminam os ovócitos em lotes. 
É preciso distinguir entre: 
FL – fecundidade por lote; 
52 
FPR – fecundidade por período reprodutivo (FL x número de lotes em um período 
reprodutivo); 
FPV – fecundidade durante o período de vida (FPR x número de períodos 
reprodutivos). 
Em espécies com desova total FL = FPR, em espécies com desova parcelada FPR 
depende da FL e do número de vezes que uma fêmea desova durante o período reprodutivo. 
É necessário então estimar: 
a) o número de ovócitos maduros que serão eliminados; 
b) tipo de desova e o número de vezes no período reprodutivo; 
As estimativas de fecundidade exigem analisar: 
a) a distribuição de freqüências de diâmetros dos ovócitos intra-ovarianos; 
b) aspectos da anatomia microscópica dos ovários; 
Pode ser estimada através de três métodos: 
1) Volumétrico (Vazzoler, 1981); 
2) Gravimétrico (Isaac-Nahum, 1988); 
3) Estereométrico (Weidel & Gomes, 1962 e Isaac-Nahum, 1988). 
A fecundidade relativa (FR) é calculada em relação ao peso ou corpo: 
 
b
tR LaF 
 e 
b
tR WaF 
 
 
5.6.1. Método volumétrico 
 
Seleciona-se parte das gônadas para verificar se houve liberação dos ovócitos, neste 
caso o ovário deve ser descartado. Ovários dissociados em solução de GILSON e mantidos 
em álcool 70%. 
Procedimentos: 
1) coloca-se a massa de ovócitos dissociados em uma proveta e anota-se o volume 
em suspensão (S). Após 12 a 24 horas de sedimentação lê-se o volume total de ovócitos (V); 
2) transfere-se o volume para um recipiente anotando o volume de álcool necessário 
para fazê-lo e somando ao total; 
3) com pipeta de Stempel retira-se uma amostra de volume conhecido; 
4) conta-se e mede-se os ovócitos. 
Através de uma regra de três calcula-se o total de ovócitos: 
53 
v = s x V/S 
n = número de ovócitos na amostra; 
S = volume total da amostra; 
V = volume dos ovócitos. 
5) conhecido o volume (v) e o número de ovócitos contido nele, calcula-se o número 
total de ovócitos: 
N = nV/v 
6) o número de ovócitos que será eliminado depende dos estudos prévios relativos 
aos diâmetros: 
a) diâmetros dos ovócitos dissociados; 
b) fases ovocitárias em cortes de ovários em diferentes estádios de maturidade; 
7) a fecundidade é então calculada: 
F = NP/100 
onde: 
N = número total de ovócitos; 
P = frequência (%) de ovócitos que seriam eliminados. 
 
5.6.2. Método gravimétrico 
 
Procedimentos: 
1) tomar o peso dos ovários fixados em formol 10%; 
2) retira-se uma ponta de 0,100 a 0,800 mg e dissocia-se em solução de GILSON; 
3) conta-se e mede-se os ovócitos no estéreo microscópio; 
4) o cálculo de N é: 
N = nWg/w 
onde: 
N = número de ovócitos no ovário; 
Wg = peso do ovário; 
n = número de ovócitos na alíquota; 
w = peso da alíquota; 
6) o número de ovócitos que será eliminado depende dos estudos prévios relativos 
aos diâmetros: 
a) diâmetros dos ovócitos dissociados; 
54 
b) fases ovocitárias em cortes de ovários em diferentes estádios de maturidade; 
7) a fecundidade é então calculada: 
F = NP/100 
onde: 
N = número total de ovócitos; 
P = frequência (%) de ovócitos que seriam eliminados. 
 
55 
CCOONNTTEEÚÚDDOO DDAA 22ªª AAVVAALLIIAAÇÇÃÃOO 
 
66.. TTAAMMAANNHHOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÃÃOO 
 
O tamanho de uma população pode ser estimado através de: 
a) Potencial reprodutivo (número de ovos); 
b) Estimativas de mortalidade; 
c) Estimativas de abundância (relativa e absoluta). 
 
6.1. Abundância relativa 
 
O índice mais comumente utilizado é a CPUE (captura por unidade de esforço), os 
dados são coletados de bancos pesqueiros ou de pesquisas e podem ser expressos em: 
kg/pescador/dia, kg/nº de covos/dia, kg/dia, kg/100 m de rede/dia. 
Exemplo: Se um pescador captura 20 peixes/dia na área A e 40 peixes/dia na área B, 
então B tem duas vezes mais peixes que A. 
 
f
C
CPUE 
 
C
 = captura; 
f
 = esforço utilizado. 
 
Deve obedecer algumas condições: 
a) deve ser utilizado o mesmo aparelho de pesca; 
b) a população deve ter distribuição randômica; 
c) a vulnerabilidade deve ser a mesma. 
Se todas as condições são satisfeitas então a CPUE é uma proporção do estoque: 
 
NtqCPUE 
 
q
 = coeficiente angular; 
Nt
 = tamanho da população no instante t. 
Sugerindo que a relação seja linear entre CPUE e Nt. 
 
56 
6.2. Marcação e recaptura 
 
Dentro deste método existem mais dois métodos: 
 
6.2.1. Método de Petersen – Censo único 
 
Consiste em determinar otamanho da população (Nt) de um determinado ambiente 
através da marcação e recaptura em uma única vez. 
Passos: 
1) marcamos um terminado número de indivíduos (Xt) desta população, através de 
qualquer método; 
2) coletamos uma amostra (nt) desta população em período posterior; 
3) nesta amostra encontraremos (xt) indivíduos marcados. 
Supondo que: 
Nt
Xt
nt
xt

 portanto 
xt
ntXt
Nt


 
 
Exemplo: 
1000 indivíduos marcados (Xt) 
100 indivíduos recapturados (nt) 
20 indivíduos marcados recapturados (xt). 
500
20
1001000





xt
ntXt
Nt
 indivíduos 
Para tanto, devemos estimar um intervalo de confiança, para isso, estimamos o erro 
padrão: 
   
1000
20
201001001000
3
2
3
2





xt
xtntntXt
se
 indivíduos 
Portanto o tamanho desta população varia de 4000 a 6000 indivíduos. 
 
6.2.2. Método de Schnabel – Censo múltiplo 
 
Consiste em determinar o tamanho da população (Nt) de um determinado ambiente 
através da marcação e recaptura em diversas recapturas. 
57 
Passos: 
1) coletamos uma amostra e marcamos todos os indivíduos (Xi) e depois devolvemos 
todos ao ambiente; 
2) coletamos uma segunda amostra (ni), determinamos o número de indivíduos com 
marcas (xi), marcamos o restante e devolvemos à população; 
3) repetimos a etapa 2 várias vezes, aí teremos: 
Nt = tamanho da população n instante t; 
Xi = o número total de indivíduos marcados até a coleta i; 
ni = o número total de indivíduos na coleta i; 
xi = o número total de indivíduos recapturados com marca na coleta i. 
 

 

xi
Xini
Nt
 
Pressupostos: 
1) os indivíduos marcados devem distribuir-se aleatoriamente na população; 
2) não pode haver recrutamento; 
3) não pode haver migração; 
4) não pode haver mortalidade induzida pela marcação; 
5) os indivíduos devem apresentar a mesma chance de recaptura. 
 
Exemplo 1: Coletamos uma amostra de 80 indivíduos marcamos todos eles e os 
liberamos no ambiente, em um segundo momento coletamos 70 indivíduos, destes 10 
apresentavam marcas, após passado um período de tempo, coletamos uma amostra de 90 
indivíduos, destes, 20 apresentavam marcas, na quarta semana obtivemos uma amostra de 80 
indivíduos em que 40 deles possuíam marcas. De cada amostragem, todos os indivíduos que 
não apresentavam marcas foram marcados e soltos. Qual o tamanho da população e seu 
intervalo de confiança? 
1º passo: montar a tabela com os dados: Coleta Ni xi Xi Ni*Xi
1 80 0 0 0
2 70 10 80 5600
3 90 20 140 12600
4 80 40 210 16800
Soma 320 70 430 35000 
58 
Deste modo: 
500
70
35000





xi
Xini
Nt
 indivíduos 
Para calcular o intervalo de confiança podemos utilizar o erro padrão: 
 
   
 
 
67,207
70
70320320430
3
2
3
2






  
xi
xininiXi
se
 ind 
Portanto o tamanho desta população varia de 292,33 a 707,67 indivíduos. 
 
Exemplo 2: 
1ª amostragem: 280 indivíduos 
2ª amostragem: 320 indivíduos, 22 marcados 
3ª amostragem: 260 indivíduos, 48 marcados 
4ª amostragem: 430 indivíduos, 90 marcados. Coleta Ni xi Xi Ni*Xi
1 280 0 0 0
2 320 22 280 89600
3 260 48 578 150280
4 430 90 790 339700
Soma 1290 160 1648 579580 
37,3622
160
579580





xi
Xini
Nt
 indivíduos 
   
 
 
13,983
160
160129012901648
3
2
3
2






  
xi
xininiXi
se
 
Portanto o tamanho desta população varia de 2639,24 a 4605,51 indivíduos. 
 
6.3. Método da amostragem estratificada 
 
Quando se pretende elevar o grau de precisão na captura, pode-se concentrar a 
amostragem em determinadas áreas ou estratos de maior abundância. 
Obs.: É necessária uma identificação prévia das concentrações do estoque. 
O estoque pode ser dividido em duas áreas. 
A = área com 5 e 10 metros de profundidade 
59 
B = outras áreas 
Onde: 
n
xi
x


 
   
áreatotal
áreaBxáreaAx
x ba


 
Onde 
ax
 e 
bx
 são as médias de cada estrato. 
x
a
A
Nt 
 
 
 1
22
2



 
nn
xxn
S
 
2stNtN 
 
t = 1,96 para amostras maiores que 30 
t = 2,45 para amostras menores que 30. 
 
6.4. Método da área varrida 
 
Consiste em utilizar arrastos para determinação do tamanho da população. 
Passos: 
1) Uma rede de arrasto de fundo é utilizada para estimar a captura média em 
determinado número de estações em um estoque; 
2) A captura média (C) é estimada por área e multiplicada pela área total do estoque 
para estimar o tamanho deste estoque. 
Para o cálculo da área arrastada: 
 
Dtvwa 
 
onde 
a
 = área arrastada; 
w
 = largura da rede; 
tv
 = velocidade de arrasto; 
D
 = duração do arrasto. 
Como nenhum arrasto é totalmente eficiente a captura em peso (Cw) é menor que o 
peso real. 
60 
A proporção de peixes na rede que é retida é chamada de vulnerabilidade (v). 
Deste modo a biomassa do estoque é: 
 
a
A
v
Cw
B 
 
onde 
Cw
 = Peso médio capturado por arrasto; 
v
 = Vulnerabilidade dos peixes (entre 0 e 1, normalmente se usa 0,5 ou 1 para 
métodos mais conservadores); 
A
 = Área total 
a
 = Área arrastada. 
Obs.: Vulnerabilidade é a proporção de peixes existentes na área de influência do 
arrasto que é retida e capturabilidade é a proporção de peixes no estoque que é capturada por 
uma unidade de esforço. 
 
Exemplo: Em um arrasto de fundo, um barco pesqueiro operou durante duas horas, 
uma rede de arrasto com 1 m de altura e 30 m de largura, a uma velocidade de 25 km/h, como 
resultado, obteve uma captura de 35 toneladas, considerando que o coeficiente v é de 0,75, 
qual é o tamanho do estoque? 
w
 = 30 m = 0,03 km 
tv
 = 25 km/h 
D
 = 2 horas 
25,1
22503,0
kma
a
Dtvwa



 
Cw
 = 35 toneladas 
v
 = 0,75 
A
 = 160000 km² 
a
 = 1,5 km² 
78,4977777
5,1
160000
75,0
35

a
A
v
Cw
B
 toneladas 
 
Obs.: Quando a altura da rede é diferente de 1 m, usa-se a área ao invés da largura. 
61 
6.5. Contagem parcial (densidade) 
 
 
n
x
x


 
a
A
n
x
Nt 
 
onde 
 x
 = número de indivíduos capturados; 
n
 = número de sub-regiões; 
A
 = área do estoque; 
a
 = área de cada uma das sub-regiões. 
 
Exemplo: Em um experimento foram contados os seguintes números de indivíduos: 
4, 15, 9, 6, 7, 13 e 5. Calcule o tamanho da popualação e o intervalo de confiança. Para uma 
área de 15600 m², dividida em 156 sub-áreas. t = 2,45. 
Sub-área x x²
1 4 16
2 15 225
3 9 81
4 6 36
5 7 49
6 13 169
7 5 25
Soma 59 601
 
 
43,8
7
59


n
x
x
 indivíduos/área 
a
 = 15600/156 = 100 m² 
1315
100
15600
7
59


a
A
n
x
Nt
 indivíduos 
62 
Variância da amostra: 
 
   
29,17
177
596017
1
2
22
2 







nn
xxn
S
 
 
Desvio padrão: 
16,429,172  Ss
 
 
Erro padrão: 
57,1
7
16,4

n
s
se
 
 
Então, o intervalo de confiança para a média é: 
 
 
  28,1258,4
45,257,143,8
aIc
Ic
tsexIc
x
x
x



 
Obs.: Quando n > 30 usa-se t = 1,96 e n < 30 usa-se t = 2,45. 
 
Calculamos o intervalo de confiança para a população: 
68,191515628,12
48,71415658,4
156




Nt
Nt
xNt
xNt
Ic
Ic
IcIc
a
A
IcIc
 
Sendo o