Embriologia Resumo P1

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Conteúdo da primeira prova – Embriologia
 Fecundação e Clivagem
A morfologia dos gametas sexuais é de grande importância para a compreensão da fecundação.
Espermatozoide (gameta masculino): 
 Cabeça – é o local onde está localizado o núcleo. Na sua porção anterior, encontra-se o acrossoma, uma estrutura originada do complexo golgiense em forma de capuz que libera enzimas (acrosina e hialuronidase) e cobre metade da cabeça do espermatozoide. É a presença dessas enzimas que garante que o espermatozoide consiga entrar no ovócito secundário e haja a fecundação.
Colo – é a região de junção entre a porção da cabeça e cauda;
Cauda – possui três regiões distintas: a peça intermediária, a peça principal e a peça terminal. A porção intermediária é local onde estão localizadas as mitocôndrias dessa célula, as quais são responsáveis por realizar o processo de respiração celular e fornecem a energia necessária para esse gameta conseguir locomover-se.
Ovócito (gameta feminino):
 O ovócito apresenta uma camada de células mais externa denominada de corona radiata. Essa camada é formada por células foliculares, que se tornam alongadas em contato com a zona pelúcida. Além de ser a primeira camada a ser atravessada pelo espermatozoide, ela apresenta uma importante função: liberar sinais químicos que atraem as células reprodutivas masculinas. Esse processo na fecundação é conhecido como quimiotaxia.
Logo abaixo da corona radiata, encontra-se a zona pelúcida, uma camada que encobre o ovócito e só desaparece completamente quando ocorre a formação do blastocisto durante o desenvolvimento embrionário. A zona pelúcida é constituída por quatro glicoproteínas, que interagem por ligações não covalentes: ZP1, ZP2, e ZP3.
ZP3 e ZP4. A ZP3 é responsável por promover a ligação com receptores presentes na membrana do espermatozoide. Depois da zona pelúcida, há o espaço vitelino compreendido entre a ZP e a membrana plasmática do ovócito e, mais internamente, o citoplasma. No citoplasma, em íntimo contato com a membrana plasmática, encontram-se organelas especializadas, que recebem o nome de grânulos corticais. Os grânulos corticais surgem ainda durante o desenvolvimento do ovócito, são provenientes do complexo de Golgi e apresentam várias enzimas hidrolíticas. Essas enzimas atuam na zona pelúcida alterando as glicoproteínas ZP2 e ZP3 para impedir que outro espermatozoide adentre o ovócito.
Antes da fecundação ocorrer, há o acontecimento de um evento chamado capacitação que ocorre com os espermatozoides. É a retiradas de proteínas, lipoproteínas e resíduos de colesterol – conhecidos como fatores descapacitastes - da membrana da cabeça do espermatozoide, no aparelho genital feminino. A capacitação garante uma hipermobilidade do espermatozoide.
Fecundação pode ser definido como a união de um espermatozoide com um oócito secundário, que ocorre normalmente na ampola da tuba uterina, formando o zigoto (célula ovo). Suas fases são: 
Primeira: passagem do espermatozoide pela corona radiata;Reação acrossômica - consiste na libertação/exocitose de enzimas hidrolíticas presentes no acrossoma) que degradam a zona pelúcida do oócito e permite a fusão das membranas do espermatozoide e oócito. Esta reação é induzida pela ativação de receptores da membrana do espermatozoide através da ligação de proteínas da zona pelúcida (ZP3).
Segunda: adesão do espermatozoide à zona pelúcida;
Terceira: reação acrossômica e passagem através da zona pelúcida;
Quarta: fusão das membranas do espermatozoide e do oócito;
Quinta: incorporação do material genético do espermatozoide no ovócito;
Sexta: término da segunda divisão meiótica do oócito;
Sétima: formação dos pró-núcleos;
Oitava: união dos pró-núcleos (perdem seus envoltórios nucleares [singamia] e condensação na região equatorial do zigoto, como em uma metáfase mitótica [anfimixia]);
Nona: formação do zigoto (célula ovo)
Bloqueio à poliespermia: A poliespermia é quando mais de um espermatozoide lança seu material genético no interior do ovócito . Existem mecanismos que impedem isso, já que um zigoto 3n é incompatível com a vida. 
Assim que o primeiro espermatozoide toca na membrana plasmática do ovócito, ocorre um estímulo para a liberação de grânulos corticais para a zona pelúcida (reação cortical), tendo como resultado a inativação da ZP3, sendo ela a impulsionadora da reação acrossômica, sem ZP3 ativa não há essa reação e consequentemente o espermatozoide não atravessa a zona pelúcida. Esse mecanismo seria considerado o bloqueio lento, já que a mudança de potencial da membrana plasmática do oócito é um mecanismo de bloqueio também, porém ocorre de maneira mais rápida.
As consequências da fecundação seria: 
A restauração do número de cromossomos da espécie; 
A determinação do sexo do futuro embrião;
E a ativação metabólica do zigoto para a próxima fase: Clivagem.
A clivagem consiste nas divisões mitóticas, sem aumento citoplasmático, que ocorrem com o zigoto na tuba uterina.
O zigoto é dividido inicialmente ao meio (fase de dois blastômeros), depois em quartos(fase de quatro blastômeros), oitavos (fase de oito blastômeros), e assim por diante. Essa divisão sem crescimento do volume citoplasmático ocorre pela ausência das fases G1 e G2 da mitose, entretanto a divisão nuclear ocorre em níveis extremamente altos (havendo conservação do genoma).
Quando a divisão chega a um número entre 16 e 32 blastômero, esse conjunto é nomeado de mórula. Inicialmente, a mórula é caracterizada por blastômeros protuberantes individualizados; posteriormente, estas células aderem-se firmemente umas às outras e formam a mórula compacta, com superfície mais uniforme. As células da camada externa originam o trofoblasto. Subsequentemente, durante o processo de blastulação, forma-se no interior do trofoblasto uma cavidade preenchida por líquido, denominada blastocele, bem como um conjunto de células internas, denominado embrioblasto. Ou seja, os componentes do blastocisto (ou blástula) são: Embrioblasto, trofoblasto e blastocele.
O trofoblasto participará da formação da placenta enquanto que o embrioblasto originará o embrião propriamente dito. 
Nidação e formação do disco embrionário bilaminar
O blastocisto fica por cerca de dois dias flutuando no útero, enquanto ocorre a degeneração total da zona pelúcida, e enquanto isto, se nutre das secreções das glândulas uterinas. Aproximadamente após 6 dias da fecundação, o blastocisto inicia a implantação no epitélio endometrial, evento este conhecido também por nidação. A nidação se inicia pelo pólo embrionário, região onde fica o embrioblasto (massa celular interna), e o trofoblasto logo se diferencia em duas camadas: citotrofoblasto: camada interna de células; sincíciotrofobasto: massa celular multinucleada em rápida expansão, na qual nenhum limite celular pode ser observado.
O sincíciotrofoblasto produz enzimas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto se implantar dentro do endométrio, sendo altamente invasivo e se expandindo rapidamente. Após isso, os prolongamentos digitiformes do sincíciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo. O epitélio superficial da mucosa uterina “aprisiona” o blastocisto em um meio extracelular que contém receptores para determinadas substâncias. As células do trofoblasto possuem integrinas que se unirão ao colágeno do útero e outras substâncias. Uma vez aderido, o trofoblasto produz outras proteínas, como colagenase, estromelisina e ativador de plasminogênio. Suas enzimas digerem a matriz extracelular do endométrio, permitindo que o blastocisto penetre nele. Além da ação enzimática do embrião, é importante o comportamento do próprio endométrio. A diminuição do pH parece produzir perda de adesividade entre as células endometriais, o que facilita a nidação. Também é importante a liberação de histamina, com consequentes vasodilatação e edema; esse período onde o endométrio se modifica para o blastocistoé conhecido como janela de receptividade. O sincicitrofoblasto é o responsável pela produção do hormônio HCG, que mantém a atividade hormonal do corpo lúteo e é o principal hormônio dos testes de gravidez.
Tipos de nidação:
Central (ou cêntrica): O blastocisto sofre expansão e adere ao endométrio (sem invadi-lo), permanece no centro do útero. Ex.: cavalo, porco, ruminantes e carnívoros
Excêntrica: O blastocisto adere ao endométrio e é envolvido por projeções da mucosa uterina. Ex.: ratos e camundongos
Intersticial: O blastocisto invade (erode) o endométrio, penetrando-o (ação do sincíciotrofoblasto). Ex.: primatas, cobaia.
Gravidez/prenhez ectópicas: quando a nidação ocorre fora do local correto (epitélio endometrial).
Formação do disco embrionário bilaminar:
.Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças; o blastocisto expande-se, eclode da zona pelúcida e, posteriormente, ao final da blastulação, o embrioblasto forma duas camadas celulares, uma interna e outra externa, denominadas hipoblasto e epiblasto, respectivamente, estabelecendo o disco embrionário bilaminar.
Epiblasto: Camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente voltado à cavidade amniótica.
Hipoblasto: Camada celular delgada e cubóide, que forma voltado ao saco vitelino.
Concomitante a esses processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, a cavidade amniótica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto do saco vitelino primitivo.
O trofoblasto está por fora e suas células são empurradas pelo T.C frouxo produzido pelas células mesenquimais do saco vitelino formando o mesoderma extraembrionário. Então, estruturas começam a serem formadas nesse mesoderma extraembrionário: córion, cavidade coriônica e pedículo do embrião (que virá a formar o cordão umbilical).
O mesoderma extraembrionário possui regionalização: quando associado ao saco vitelino ele é denominado mesoderma extraembrionário esplâncnico, enquanto todo o resto é nomeado mesoderma extraembrionário somático (associado ao trofoblasto, à cavidade amniótica e ao pedículo do embrião. 
O local de iminência da linha primitiva é a futura região caudal do embrião, enquanto no lado oposto surgirá a região encefálica.
Gastrulação e formação da notocorda
Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno).
As células do epiblasto de multiplicam e se diferenciam em uma região do disco formando a linha primitiva, o que indica o início da gastrulação. A linha surge em direção à região cefálica do embrião até se encontrar com o nó primitivo. Enquanto isso ocorre, surge na linha um sulco que se encontra com uma reentrância presente no nó primitivo, denominado de fosseta primitiva; Após a formação dos sulcos, inicia-se a invaginação das células do epiblasto e formam-se os três folhetos germinativos. As células invaginadas deslocam o hipoblasto, através da linha primitiva, que passa a ser chamado de endoderma. As células localizadas entre o epiblasto e o endoderma formam o mesoderma, e aquelas que ainda fazem parte do epiblasto formam o ectoderma.
Além da formação da linha primitiva, durante a gastrulação surgem a placa precordal e a notocorda, duas estruturas muito importantes. Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal (não encostando na membrana bucofaríngea), área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda. A notocorda define o eixo do embrião, além de ser base para formação do esqueleto axial; e futuro local dos corpos vertebrais.Durante esse processo de formação ocorre a formação de uma comunicação provisória entre a vesícula amniótica e o saco vitelínico, denominada canal neurentérico.
A notocorda é um potente indutor de diferenciação do ectoderma (mais especificamente a região do neuroectoderma) que irá formar o tubo neural, ou seja, ela induz a formação dele, mas o tubo neural não é formado a partir da notocorda. Também induz a diferenciação do mesoderma intraembrionário (originando o mesoderma paraxicial, intermediário e lateral). Enquanto a placa precordal induz a formação do cérebro e dos olhos.
Concomitante a gastrulação ocorre a formação do alantoide. O alantóide é um anexo embrionário que surge na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano.
Neurulação e diferenciação do mesoderma intraembrionário
Chamamos de neurulação o processo em que a placa neural e as pregas neurais são formadas, e o fechamento que forma o tubo neural.
A placa neural seria uma invaginação da ectoderme, configurando o primeiro estágio. O segundo é elevação das suas bordas laterais causando uma mudança conformacional da placa neural, passando a ser chamada de sulco neural. O terceiro estágio é um aprofundamento desse sulco, passando a ser chamado de goteira neural. O quarto e último estágio é o fusão das bordas laterais, formando o tubo neural e as cristas neurais e um reestabelecimento da ectoderme. Do tubo neural será formado o Sistema Nervoso Central; já o Sistema Nervoso Periférico será originado das cristas neurais.
O tubo neural, em sua porção mais cranial, sofre dilatações formando três vesículas primárias: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Posteriormente, as vesículas primárias prosencéfalo e rombencéfalo se subdividirão em telencéfalo e diencéfalo; e metencéfalo e mielencéfalo, respectivamente. O mesencéfalo permanecerá integral. Em um indivíduo “formado”, o telencéfalo e diencéfalo originarão o cérebro; o mesencéfalo dará origem ao próprio mesencéfalo; o metencéfalo formará o cerebelo e ponte e o mielencéfalo formará o bulbo (também conhecido como medula oblonga).
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário). O mesoderma paraxial está ao lado do eixo primitivo do embrião. Ele, o mesoderma paraxial, se diferencia formando blocos cúbicos chamados somitos. já o mesoderma lateral da origem ao celoma intraembrionário e posteriormente as cavidades abdominal, pleural e pericárdica, enquanto o mesoderma intermediário originará parte do sistema urogenital. Cada somito sofrerá diferenciação em dermátomo (derme), miótomo (musculatura) e esclerótomo (esqueleto, cartilagens).
No interior do mesoderma lateral surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas:
Camada somática que cobre o âmnio;
Camada esplâncnica que cobre o saco vitelino:Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente 
 Esplancnopleura = mesoderma esplâcnico + endoderma subjacente
A somatopleura formará a a parede do corpo lateral e ventral. Enquanto esplancnopleura formará parte do intestino primitivo.
Já o destino dos outros folhetos seriam: endoderma formando todo o revestimento epitelial do tubo interstinal primitivo e do aparelho respiratório e o ectoderma formando a epiderme e o tubo neural.
Dobramento do embrião e estabelecimento da forma do corpo
O dobramento do embrião é um importante acontecimento no estabelecimento da forma do corpo do embrião. A parte anteriordo tubo neural forma as três vesículas encefálicas primitivas que produzirão peso fazendo com que essa região do embrião se curve. Também há crescimento na parte distal, gerando um dobramento caudal do embrião. O formato mais cilíndrico, descrito por alguns autores como “padrão tubo dentro do tubo”( no qual o tubo ectodérmico externo forma a pele, e o tudo endodérmico interno formam o intestino; preenchendo o espaço entre esses dois tubos está a mesoderme)., se deve ao disco trilaminar.
O dobramento ocorre no plano longitudinal (céfalo-caudal ou mediano) e no plano transversal (lateral ou horizontal).
Com essa delimitação corporal, mais precisamente com o dobramento lateral, o saco vitelínico diminui de tamanho para ser incorporado ao embrião (formando o intestino primitivo).
Dobramento no plano longitudinal:
No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica. Posteriormente, o prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso, coração primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião.
Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é incorporada ao embrião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema digestório). A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário já que após o dobramento, o celoma pericárdico fica em posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao septo transverso.
Nesse estágio, o celoma intra-embrionário se comunica com o celoma extra-embrionário.
Prega caudal: resultado do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida que o embrião cresce, a região caudal projeta-se sobre a membrana cloacal. Durante esse dobramento, parte do endoderma é incorporado como intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca.
Após o dobramento, o pedículo de embrião, primórdio do cordão umbilical, fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a alantóide é parcialmente incorporada.
Dobramento no plano lateral:
Pregas laterais (direita e esquerda): resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião praticamente cilíndrico. Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como intestino médio, que antes do dobramento tinha conexão com o saco vitelino. Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um ducto vitelino. Quando as pregas do embrião se fundem ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma intra-embrionário. Os dobramentos do embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica das membranas serosas no indivíduo: o interior da parede do corpo será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma esplâncnico.
Placenta e anexos embrionários
Os anexos embrionários são estruturas derivadas do zigoto. São eles: âmnio, saco vitelínico, córion (parte fetal da placenta) e o alantoide.
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Placenta: órgão transitório formado por tecidos maternos e fetais. Inicialmente o embrião é nutrido pelas glândulas uterinas; com o desenvolvimento do embrião há necessidade do estabelecimento da conexão entre tecidos, e isso é feito pela placenta. O processo de formação desse órgão recebe o nome de placentulação, e ocorre depois do estabelecimento do córion, que origina as vilosidades coriônicas. Ela se dá quando o embrião está na fase de disco embrionário bilaminar. 
A placenta tem funções variadas como: a transferência de nutrientes da mãe para o feto, a produção de hormônios (HCG, progesterona e estrogênio), o transporte de gases (oxigênio e dióxido de carbono) e eliminação de excretas. E sua classificação se dá por diferentes aspectos: quanto à forma, quanto à natureza dos tecidos extra embrionários que constituem a placenta, quanto ao número de camadas que separam o sangue materno-fetal e quanto a perda de tecido materno no momento do parto.Componentes da placenta: 
parte materna -> decídua basal
parte fetal: córion viloso
Classificação quanto à forma:
Difusa: o córion está aderido em qualquer local na superfície endometrial (ex.: suínos e equinos) 
Cotiledonária: o córion destes animais possui estruturas ovais denominadas de cotilédones (vilosidades). Os cotilédones do córion ligam-se à carúncula uterina, dando origem ao placentoma. É pelo placentoma que há comunicação entre a mãe e o feto. Neste caso, os cotilédones estão dispostos espaçadamente e por toda a superfície da membrana coriônica. (ex.: ruminantes)
Zonária: estes animais também possuem vilosidades coriônicas, porém elas ficam restritas na região equatorial formando um cinturão (ex.: carnívoros)
Discoidal: as vilosidades coriônicas ficam dispostas formando um círculo ou disco. (ex.: primatas, roedores)
Bidiscoidal: vilosidades em dois extremos do córion (ex.: primatas)
Classificação quanto a quais tecidos extraembrionários compõe a placenta: 
Placenta coriovitelina: a parede do saco vitelino justapõe-se com o cório para formar uma área de trocas.
Ex.: funcional em carnívoros e equinos
Placenta corioalantóide: é estabelecida pela fusão entre a parede do alantóide e do córion.
Ex.: funcional em todos os animais domésticos
Classificação quanto ao número de camadas que separam o sangue materno do fetal:
Epitélio-corial: neste tipo de placenta existem seis estruturas histológicas interpostas entre o sangue materno e o fetal. Na placenta m aterna tem-se o endotélio vascular, o tecido conjuntivo de preenchimento e o epitélio endometrial. Na placenta fetal tem-se o epitélio corial, o tecido conjuntivo de preenchimento e o epitélio vascular. É o tipo de placenta que impede a passagem de macromoléculas, como as imunoglobulinas, e o feto fica desprovido de imunidade passiva. Ocorre nos bovinos, ovinos, eqüinos, e suínos. [placenta adeciduada]
Sindesmo-corial: tipo de placenta intermediaria entre o epitélio corial e o endotélio-corial. Alguns autores consideram ser este o tipo de placenta dos bovinos. [placenta adeciduada]
Endotélio -corial: há quatro estruturas histológicas que separam o sangue materno do sangue fetal. Na parte materna só existe o endotélio vascular que entra em contato direto com o epitélio corial. O sangue precisa transpor este epitélio, o conjuntivo e o endotélio vascular corial para alcançar a circulação fetal. Tipo de placenta presente nos carnívoros, como os caninos e felinos. [placenta deciduada]
Hemo-corial: a placenta fetal se implanta no endométrio modificado, sendo banhado diretamente pelo sangue materno. Há, portanto somente três barreiras interpostas entre o sangue materno e o fetal. Ocorre nos primatas, incluindo-se o homem, e os roedores. [placenta deciduada]
Classificação quanto à perda de tecido materno no parto:
Deciduada: este termo (deciduus: uma queda) se refere àquelas placentas que apresenta desprendimento total do endométrio modificado juntamente com a porção fetal da placenta durante o parto. É o tipo de placenta dos primatas, roedores, carnívoros e da coelha. 
Adeciduada: neste tipo de placenta o endométrio modificado (porção materna da placenta) não se desprende quando a porção fetal da placenta (córion viloso) se desprende na hora do parto. É o tipo de placenta dos ruminantes, equinos e suínos.Reação decidual: É uma modificação das células endometrias que acumulam glicogênio e lipídios. Nas espécies que isso ocorre (carnívoros, primatas e roedores) o endométrio é chamado de decídua e a placenta de deciduada.
Áreas de decídua do endométrio em primatas e roedores:
Decídua basal: parte da decídua abaixo do concepto
Decídua capsular: recobre o concepto
Decídua parietal: parte restante da decídua
Formação inicial do desenvolvimento das vilosidades coriônicas: O córion de todos os mamíferos forma as vilosidades coriônicas(projeções do córion) e elas ocorrem em três estágios:
Vilosidades coriônicas primárias que seriam constituídas pela união do citotrofoblasto com o sincíciotrofoblasto.
Vilosidades coriônicas secundárias que seriam o eixo de mesoderma extra embrionário circundado por citotrofoblasto e sincíciotrofoblasto.
Vilosidades coriônicas terciárias seria a partir da diferenciação do eixo de mesoderma em vasos sanguíneos e tecido conjuntivo)
À princípio todo o córion forma vilosidades; no entanto conforme o embrião cresce, esse córion forma uma parte lisa (córion liso) e uma parte vilosa (córion viloso). O primeiro é por onde o sangue materno banha as vilosidades, e o segundo é quem garante a forma da placenta.
Alantóide:
 É um divertículo do saco vitelino que cresce em direção ao pedículo do embrião;
Em ruminantes e suínos assume forma de “T”
Participa da estrutura da placenta
 Origina o úraco (cordão fibroso) que vai da vesícula urinária à região umbilical que dará origem ao ligamento umbilical mediano.