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Débora Vasconcelos de P. M. Souza – Medicina 003 - Uniredentor 2 de outubro de 2017 1 4ª a 8ª semana de desenvolvimento humano: Da quarta à oitava semana as maiorias das estruturas internas e externas do embrião já estão prontas. É duramente o período embrionário é que teremos o maior número de alterações, ou seja, é a fase embrionária que é decisiva para o desenvolvimento do embrião. É também nesse período que temos o embrião deixando a forma trilaminar plana e adquirindo a forma cilíndrica e alongada, dessa forma, no final da oitava semana, o embrião já apresenta um aspecto nitidamente humano. Uma vez que os tecidos e órgãos estão se diferenciando rapidamente, a exposição a teratógenos durante este período pode causar grandes anomalias congênitas. Fases do desenvolvimento embrionário O desenvolvimento embrionário no ser humano pode ser dividido em três fases, que apresentam certa inter-relação. A 1ª fase é a de Crescimento e está relacionado ao crescimento do embrião através da divisão celular (mitose) e a elaboração de produtos celulares. A 2ª fase é a da Morfogênese que envolve o desenvolvimento da forma, do tamanho e de outras características de um órgão ou parte do corpo. A morfogênese é um processo molecular complexo que é controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada. A 3ª e última fase é a de Diferenciação, que resulta na organização de células em um padrão preciso de tecidos e órgãos que são capazes de executar funções especializadas. No período que compreende a quarta à oitava semana teremos a formação da maioria dos sistemas do corpo humano e esses apresentarão inicialmente funcionamento mínimo exceto o sistema cardiovascular que é o primeiro sistema a surgir e o primeiro a funcionar, assim no final da terceira semana o coração já vai apresentar batimentos e toda a sua funcionalidade, uma vez que as estruturas precisam receber os nutrientes através do sistema cardiovascular. Para formar os órgãos e sistemas são necessárias muitas divisões celulares, além de que é nesse período o embrião vai praticamente dobrar de tamanho, o que faz com que exista uma proliferação celular muito grande que permanece durante todo o desenvolvimento fetal, para que o embrião consiga se desenvolver e crescer. Quando o período fetal terá início? Dizemos que o período fetal tem inicio quando é possível identificar no embrião humano características que sejam capazes de diferenciá-lo de um embrião de outra espécie. É no final da oitava semana que começarão a existir evidências de que o embrião é humano, assim, a partir da nona semana, damos início ao período fetal. OBS: É importante lembrar que é no período embrionário que compreende a maior parte da formação das “estruturas” e sistemas do embrião, porém é no período fetal que o feto sofre maturação e cresce é por isso que a partir da nona semana passamos a estudar o desenvolvimento do feto de duas em duas / três em três semanas. Dobramentos do embrião Na terceira semana o embrião apresenta formato trilaminar plano (apresenta três camadas, que são o endoderma, mesoderma e ectoderma e um formato levemente alongado). No inicio da quarta semana o tubo neural ainda estará sendo formado, e o fechamento dos neuroporos só ocorrerá na quarta semana. Simultaneamente, o embrião começará a se dobrar. Esses dobramentos ocorrerão em dois planos, o Mediano e o Horizontal, e eles irão alterar o formato do embrião, formando uma estrutura cilíndrica e curvada. Embriologia I Débora Vasconcelos de P. M. Souza – Medicina 003 - Uniredentor 2 de outubro de 2017 2 O dobramento do embrião se dá nos planos Mediano e Horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião. O dobramento das extremidades cefálicas e caudal ocorre simultaneamente. Ao mesmo tempo, a junção do embrião com a vesícula umbilical sofre uma constrição relativa. Dobramento Mediano No dobramento no plano médio primeiro temos um desenvolvimento do embrião na porção cefálica e na porção caudal mais acelerado do que ocorre nas estruturas medianas, fazendo com que essas estruturas se projetem ventralmente ao embrião, formando duas pregas, uma prega cefálica e outra caudal. Assim, o embrião começa a se curvar, porém é importante lembrar que as pregas cefálica e caudal não irão se fundir. Nesse contexto, as estruturas que estavam localizadas cefalicamente e caudamente ao embrião começam a se deslocar juntamente com o dobramento, passando a ocupar assim a porção ventral do embrião. Prega Cefálica: No início da 4ª semana de desenvolvimento, as pregas neurais da região cefálica tornam-se mais espessas para formar o encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente na cavidade amniótica e posteriormente cresce em direção cefálica para além da membrana orofaríngea e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. Antes do nascimento, o coração apresenta-se localizado cefalicamente às pregas neurais, associado a elas por meio da membrana orofaríngea. Durante o dobramento mediano, parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporada ao embrião como o intestino anterior (dará origem a faringe, esôfago e sistema respiratório inferior). O intestino anterior fica situado entre o encéfalo e o coração. Ainda durante o dobramento, o coração altera seu posicionamento cefálico e se desloca para a superfície ventral, junto à membrana orofaríngea, que agora passa a separar o intestino anterior do Estomodeu (boca primitiva). Após o dobramento da cabeça, o septo transverso que havia se deslocado juntamente com o coração primitivo, com o celoma pericárdico e a membrana orofaríngea para a superfície ventral do embrião, irá se situar caudamente ao coração, onde posteriormente se desenvolverá o tendão central do diafragma. A prega cefálica ainda influencia a formação do celoma embrionário que neste estágio de desenvolvimento irá se comunicar livremente por ambos os lados com o celoma extraembrionário. Prega Caudal: O desenvolvimento da extremidade caudal do embrião é resultado do crescimento da parte distal do embrião. À medida que o embrião cresce, a eminência caudal se projeta sobre a membrana cloacal. Durante o desenvolvimento, parte da camada germinativa do endoderma é incorporada ao embrião formando o intestino posterior. É a porção terminal do intestino posterior que se dilata livremente e forma a cloaca, que é primórdio da bexiga e do reto. Antes do dobramento mediano, a linha primitiva situava-se cranialmente à membrana cloacal, após o dobramento, ela assume uma posição mais caudal. Dobramento Horizontal O dobramento horizontal do embrião leva a formação da prega lateral direita e da prega esquerda. Os primórdios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao plano mediano deslocando o disco embrionário ventralmente e formando o embrião cilíndrico. Com a formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa do endoderma é incorporada ao embrião, formando o intestino médio. Inicialmente, o intestino médio estabelece ampla comunicação com a vesícula umbilical, porém depois do dobramento horizontal essa comunicação é reduzida a um pequeno ducto. Débora Vasconcelos de P. M. Souza – Medicina 003 - Uniredentor 2 de outubro de 2017 3 As pregas laterais originadas pelo dobramento horizontal inicialmente permitem a comunicação entre o celoma extra e intraembrionário. Como as pregas laterais se fundem, após o dobramento essa comunicação já não irá mais existir. Nesse contexto, as pregas laterais só não se encontram em um ponto, no pedículo, que é onde o cordão umbilical será originado. Com o final do dobramento, o embrião passa a sercompletamente envolto por líquido amniótico, perdendo seu formato plano, e adquirindo formato cilíndrico. Figura 1 – Dobramento no plano mediano e no plano horizontal. Débora Vasconcelos de P. M. Souza – Medicina 003 - Uniredentor 2 de outubro de 2017 4 OBS: Esquema mostrando os órgãos e sistemas derivados das três camadas germinativas Débora Vasconcelos de P. M. Souza – Medicina 003 - Uniredentor 2 de outubro de 2017 5 4ª semana: Durante a quarta semana ocorrem grandes mudanças na forma do corpo. No começo, o embrião é quase reto e tem de 4 a 12 somitos que produzem elevações conspícuas na superfície. O tubo neural forma-se em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral (anterior) e caudal (posterior); Com 24 dias, os arcos faríngeos são visíveis. O primeiro arco (mandibular) e o segundo (hióideo) estão individualizados. A principal parte do primeiro arco dá origem à mandíbula, e uma extensão rostral do arco, a proeminência maxilar, contribui para a formação da maxila. O embrião está, agora, levemente encurvado por causa das pregas cefálica e caudal; Três pares de arcos faríngeos são visíveis aos 26 dias e o neuroporo rostral já se fechou; O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores são visíveis no fim da quarta semana; O coração forma uma grande saliência ventral e bombeia sangue; O encéfalo anterior produz uma elevação saliente na cabeça, enquanto o dobramento do embrião lhe dá uma curvatura em C; Os brotos dos membros superiores tornam-se reconhecíveis aos 26 ou 27 dias como pequenas intumescências na parede ventrolateral do corpo; As fossetas óticas, primórdios das orelhas internas, também são visíveis. Nos lados da cabeça são visíveis espessamentos ectodérmicos, denominados placóides do cristalino, que indicam os futuros cristalinos dos olhos; Próximo ao fim da quarta semana, uma longa eminência caudal é uma característica típica; Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente do sistema cardiovascular, já se estabeleceram. 5ª semana Durante a quinta semana, são pequenas as mudanças na forma do corpo em comparação com as que ocorrem durante a quarta semana, mas o crescimento da cabeça excede o crescimento das outras regiões. O aumento da cabeça é causado principalmente pelo rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais; A face logo entra em contato com a proeminência cardíaca; O segundo arco faríngeo, de crescimento rápido, cresce sobre o terceiro e quarto arcos, formando uma depressão ectodérmica lateral em ambos os lados — o seio cervical.; As cristas mesonéfricas indicam o local dos rins mesonéfricos, que, nos seres humanos, são órgãos provisórios. 6ª semana: Durante a sexta semana, os embriões apresentam respostas reflexas ao toque; Com o desenvolvimento dos cotovelos e das grandes placas das mãos, os membros superiores começam a apresentar uma diferenciação regional; Os primórdios dos dedos, denominados raios digitais, começam a se desenvolver nas placas das mãos, indicando a formação dos dedos; Tem sido relatado que embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, como contrações musculares dos membros e do tronco. O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre 4 a 5 dias depois do desenvolvimento dos membros superiores; Várias pequenas intumescências — as saliências auriculares — desenvolvem-se em torno do sulco ou fenda faríngea, entre os dois primeiros arcos faríngeos. Este sulco torna-se o meato acústico externo (canal auditivo externo), e as saliências auriculares em torno deste se fundem, formando o pavilhão auricular, a parte da orelha externa em forma de concha; O olho agora é bem evidente, em grande parte por causa da formação do pigmento da retina. A cabeça é muito maior com relação ao tronco e está encurvada sobre a grande proeminência cardíaca. Esta posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço); Débora Vasconcelos de P. M. Souza – Medicina 003 - Uniredentor 2 de outubro de 2017 6 O tronco e o pescoço começaram a se endireitar; Os intestinos penetram no celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Esta herniação umbilical é um evento normal do embrião. A herniação ocorre porque, nesta idade, a cavidade abdominal é muito pequena para acomodar o rápido crescimento do intestino. 7ª semana: Durante a sétima semana, os membros sofrem modificações consideráveis; Aparecem chanfraduras entre os raios digitais das placas das mãos, indicando, claramente, os futuros dedos; A comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino está agora reduzida a um dueto relativamente estreito, o pedículo vitelino; No fim da sétima semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já se iniciou. 8ª semana No início desta última semana do período embrionário, os dedos das mãos estão separados, mas ainda estão claramente unidos por membranas. Chanfraduras são claramente visíveis entre os raios digitais dos pés; A eminência em forma de cauda curta está ainda presente; O plexo vascular do couro cabeludo já apareceu e forma faixa característica que envolve a cabeça. No fim da oitava semana, todas as regiões dos membros são evidentes, os dedos ficaram mais compridos e estão totalmente separados; Durante esta semana, ocorrem os primeiros movimentos voluntários dos membros. A ossificação começa no fêmur; Todos os sinais da eminência caudal já desapareceram no fim da oitava semana. As mãos e os pés aproximam-se ventralmente uns dos outros; No fim da oitava semana, o embrião apresenta características nitidamente humanas, entretanto, a cabeça ainda é desproporcionalmente grande, constituindo quase metade do embrião; A região do pescoço já está definida e as pálpebras são mais evidentes; As pálpebras estão se fechando e, no fim da oitava semana, começam a unir-se por fusão epitelial. Os intestinos estão ainda na porção proximal do cordão umbilical; Os pavilhões auriculares começam a assumir sua forma final; Apesar de já existirem diferenças entre os sexos na aparência da genitália externa, elas não são suficientemente distintas para possibilitar uma identificação precisa do sexo.
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