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34 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Unidade II 5 ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO De maneira simplificada, podemos dizer que a função do sistema nervoso é relacionar o animal com o ambiente em que está inserido. Essa função é cumprida pelo nosso sistema nervoso através da interação existente entre suas duas divisões anatômicas: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). Vamos relembrar como são compostos o SNC e o SNP. Como são muitas as estruturas que os compõem, sugerimos que essa descrição seja acompanhada da observação das figuras indicadas. Então, vamos iniciar pelo sistema nervoso central, que é constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo é o conjunto de todos os elementos que ficam localizados dentro da caixa craniana, e a medula é uma estrutura prolongada que se projeta para fora dela, por dentro do forame vertebral (canal formado pela junção das vértebras espinhais sobrepostas). Em razão do encéfalo ficar localizado dentro do crânio, muita gente faz confusão, achando que apenas o encéfalo faz parte do SNC. Elas estão enganadas! Observação Em uma vértebra típica, o forame vertebral é a abertura formada pelo segmento anterior do corpo da vértebra e a parte posterior, o arco da vértebra. O forame vertebral começa na vértebra cervical 1 (C1) e continua até a porção inferior da vértebra lombar 5 (L5). 35 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Lobo parietal Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Lobo occipital Cervical Torácica Lombar Sacra Sulco central Giro pós-central Giro pré-cerebral Gânglios da base Lobo frontal 7. Hemisférios cerebrais Lobo temporal 6. Diencéfalo Tronco cerebral 5. Mesencéfalo 4. Cerebelo 3. Ponte 2. Bulbo 1. Medula espinhal Figura 8 – O sistema nervoso central Vamos detalhar mais um pouco as diferentes divisões do sistema nervoso. Isso nos ajudará a não fazer confusões com os vários termos que utilizaremos mais adiante e a entender como o sistema nervoso consegue gerenciar tantas funções ao mesmo tempo. Vamos continuar por esse sistema. 5.1 O sistema nervoso central Já sabemos que o sistema nervoso central é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal. Porém, é necessário esclarecer que, ao todo, são pelo menos sete as estruturas que subdividem o SNC. São elas: • a medula espinhal; • o bulbo; 36 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II • a ponte; • o mesencéfalo; • o cerebelo; • o diencéfalo; e • os hemisférios cerebrais. Ou seja, o que, de maneira simplificada, nos referimos por encéfalo trata-se, na realidade, de uma composição de seis estruturas numeradas de dois a sete. Uma curiosidade sobre essas estruturas é que cada uma delas tem simetria bilateral. O que isso significa? Significa que, se dividirmos essas estruturas no plano sagital (cortando-as em metades direita e esquerda), ambos os lados resultantes dessa divisão serão iguais. No entanto, isso não quer dizer que cada uma das partes realiza exatamente as mesmas funções, como poderemos compreender mais adiante. Algumas das estruturas que compõem o encéfalo estão associadas anatômica e/ou funcionalmente, por isso os anatomistas algumas vezes se referem a elas por um termo que as agrupa. Por exemplo, os hemisférios cerebrais direito e esquerdo são denominados conjuntamente como telencéfalo, enquanto o tálamo e o hipotálamo formam o diencéfalo. Por sua vez, quando usamos a palavra cérebro, estamos nos referindo ao telencéfalo e ao diencéfalo unidos. Interessante, não é mesmo? Normalmente chamamos tudo que está dentro da caixa craniana de cérebro, mas agora você já sabe que não é exatamente isso. A junção do bulbo, da ponte e do mesencéfalo forma o tronco encefálico. Se quisermos simplificar, podemos dizer que o encéfalo é formado pelo cérebro, pelo tronco encefálico e pelo cerebelo. Ficou perdido na explicação? Procure reler o parágrafo anterior, enquanto vai identificando essas estruturas na esquematização a seguir. Você deve começar a observação da figura da esquerda para a direita, e de cima para baixo. Ao mesmo tempo, identifique as estruturas nela. Encéfalo Cérebro Tronco encefálico Ponte Diencéfalo Telencéfalo Hemisférios cerebrais Tálamo Hipotálamo Cerebelo Mesencéfalo Bulbo Figura 9 – Organização hierárquica do encéfalo 37 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Lobo parietal Giro cingulado Corpo caloso Cerebelo Medula espinhal Bulbo Ponte Mesencéfalo Biencéfalo Hipófise Hipotálamo Tálamo Fómix Medula óssea Tecido mole extracraniano Lobo occipital Lobo frontal Figura 10 – Os três componentes do encéfalo e suas subestruturas Agora que conhecemos as estruturas do SNC, nos próximos tópicos vamos falar sobre algumas características desses componentes e sobre suas principais funções. Começaremos de baixo para cima, ou seja, estudando a medula espinhal. 5.1.1 Medula espinhal A medula espinhal é a parte caudal (mais baixa, inferior e afastada da cabeça) do sistema nervoso central. É um prolongamento que se estende desde a base do crânio até a primeira vértebra lombar. A palavra “medula” significa miolo, e indica que está dentro de alguma estrutura. A medula situa-se no interior do canal medular. Mas ela não percorre toda a coluna vertebral: seu limite inferior termina próximo à vértebra L2 (a segunda vértebra lombar). Na parte cranial, a medula faz limite com o bulbo, próximo ao nível do forame magno do osso occipital. No homem em idade adulta a medula chega a ter aproximadamente 45 cm de comprimento, e é um pouco menor nas mulheres, já que normalmente a estatura média delas é menor que a deles. A medula espinhal recebe informações que vêm da pele, dos músculos, das articulações, bem como de órgãos internos, por meio de neurônios sensoriais (mais adiante vamos falar deles). É nela que está o corpo dos neurônios motores que são responsáveis pelos movimentos voluntários (intencionais) e 38 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II reflexos (não intencionais). Portanto, você pode concluir que a medula é um local muito importante para integração da informação sensorial, isto é, conhecimento do que está acontecendo dentro e fora do corpo, o que é essencial para a geração dos movimentos e interação com o ambiente. Em nós humanos, a medula espinhal é composta por 31 pares de nervos espinhais. As raízes dorsal (posterior) e ventral (anterior) se juntam e formam um nervo periférico. A informação que é captada nos músculos, nas vísceras e na pele (informação sensorial) chega até a medula pelo ramo posterior da raiz dorsal. Enquanto o comando para os músculos gerarem tensão (vindo da medula) chega através da raiz ventral. Lembrete A medula faz parte do SNC, mas seus 31 pares de nervos espinhais fazem parte do sistema nervoso periférico. Coluna dorsal Para o tronco encefálico Neurônio do gânglio da raiz dorsal 2 34 1 Figura 11 – Entradas sensoriais e motoras na medula espinhal 5.1.2 Tronco cerebral As três estruturas que falaremos a seguir: o bulbo, a ponte e o mesencéfalo, formam uma porção contínua que é chamada de tronco cerebral ou tronco encefálico. O tronco cerebral fica localizado deforma contínua com relação à extremidade rostral da medula espinhal. Observação O termo rostral significa na região mais anterior ou mais superior, mas ao nos referirmos às regiões do SNC, devemos usar o termo rostral e caudal, em vez de anterior e posterior, respectivamente. Ele recebe informações sensoriais provindas da pele e das articulações da cabeça, do pescoço e da face, bem como contém os neurônios motores que controlam as ações dos músculos da cabeça e do pescoço. O tronco também está relacionado com sentidos especializados como a audição, gustação e o equilíbrio. 39 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Toda as informações sensoriais, além dos comandos motores que chegam e partem do tronco, são transmitidos por meio dos 12 pares de nervos cranianos. Lembra-se deles? Eles fazem parte do sistema nervoso periférico, sobre o qual falaremos mais adiante. 5.1.2.1 O bulbo O bulbo, que também pode ser chamado de medula oblonga, fica localizado logo acima da medula espinhal. Essa estrutura contém vários centros responsáveis pelas funções autonômicas vitais. Sabe o que é isso? São aquelas funções que precisam acontecer para nos manter vivos, tais como a respiração, digestão, pressão sanguínea e os batimentos cardíacos. Elas são chamadas de autonômicas porque acontecem independentemente do nosso controle consciente. 5.1.2.2 A ponte A ponte está disposta de modo rostral ao bulbo. Ela é uma protuberância que pode ser notada na parte anterior do tronco cerebral. A ponte contém uma grande quantidade de neurônios que retransmitem as informações dos hemisférios cerebrais ao cerebelo. Por isso recebe o nome de ponte, porque faz a comunicação entre duas importantes estruturas do sistema nervoso central: os hemisférios cerebrais e o cerebelo. 5.1.2.3 O mesencéfalo O mesencéfalo é o menor componente entre as estruturas que compõem o tronco cerebral e está situado de modo rostral à ponte. É responsável por controlar muitas funções sensoriais e motoras, entre elas os movimentos dos olhos e os reflexos visuais e auditivos. Não obstante, algumas regiões do mesencéfalo também participam do controle motor dos músculos esqueléticos. 5.1.3 O cerebelo Em latim, a palavra cerebelo significa “pequeno cérebro”. Ele tem localização caudal em relação à ponte e ao bulbo, e se projeta em direção à nuca. Anatomicamente, é a estrutura neural com maior densidade de neurônios; apesar de ter apenas 10% do volume do encéfalo, contém 50% do total de neurônios. Além de conter cerca da metade dos neurônios do encéfalo, o cerebelo tem um padrão de organização que se assemelha àquele do córtex cerebral. Funcionalmente, o cerebelo participa de funções motoras, sensoriais, atencionais e cognitivas. Para isso, tem conexões diretas e indiretas com praticamente todo o sistema nervoso central. O cerebelo recebe entradas de neurônios sensoriais vindas da medula espinhal, entradas de neurônios motores provindas do córtex cerebral, e entradas de neurônios derivadas dos órgãos vestibulares, que captam informações sobre o equilíbrio corporal. O cerebelo integra todas essas informações para coordenar a atividade de diferentes grupos musculares durante o movimento. Aliás, as funções cerebelares mais importantes são as motoras, por exemplo, no controle postural, no tônus muscular (contração basal dos músculos), na realização de movimentos com precisão e delicadeza, na realização de movimentos com alto grau de complexidade, na aprendizagem motora e na correção de erros de movimentos. 40 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II 5.1.4 O diencéfalo O diencéfalo está localizado de modo rostral ao mesencéfalo e é composto por duas estruturas: o hipotálamo e o tálamo. O hipotálamo fica sob o tálamo. É constituído por neurônios no sentido clássico, bem como por neurônios que exercem suas funções por intermédio de hormônios. Tem importante função no controle das funções autonômicas, endócrinas e viscerais. O tálamo, por usa vez, processa a maior parte das informações que chega ao córtex cerebral, oriunda das demais partes do sistema nervoso. Além dessas funções, é responsável pela regulação da consciência, do sono e do estado de alerta. 5.1.5 Os hemisférios cerebrais Os hemisférios cerebrais são formados pelo córtex cerebral e três estruturas situadas em sua profundidade: os gânglios da base, o hipocampo e o núcleo amigdaloide. Dentre eles, os gânglios da base são as estruturas que participam da regulação do desempenho motor, enquanto o hipocampo participa de diversos aspectos do armazenamento de memórias; já o núcleo amigdaloide coordena as respostas autonômicas e endócrinas, em conjunto com os estados emocionais. Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo são unidos por feixes de fibras (tratos) denominados corpo caloso, que permite a comunicação entre eles. Sobre os dois hemisférios, posiciona-se a camada enrugada do córtex cerebral, que é dividida em quatro lobos: o frontal, o parietal, o temporal e o occipital. Os lobos realizam funções gerais distintas. O lobo frontal é responsável pelo intelecto e pelo controle motor; o lobo temporal pelo estímulo auditivo e sua interpretação; o lobo parietal pelo estímulo sensorial geral e sua interpretação; e o lobo occipital pelo estímulo visual e sua interpretação. Os lobos cerebrais são constituídos por circunvoluções, separadas por fissuras, cuja função é aumentar ao máximo a área de superfície do córtex cerebral sem exigir um aumento correspondente do volume cerebral. Lobo frontal Lobo parietal Lobo occipital Lobo temporal Figura 12 – Lobos e sulcos do córtex cerebral 41 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Muitas áreas do córtex cerebral são implicadas com o processamento de informações sensoriais e/ou de comandos motores. Estas áreas são referidas como áreas primárias, secundárias e terciárias (sensoriais ou motoras), dependendo do nível de processamento de informação realizado. Por exemplo, o córtex motor primário (localizado no lobo frontal) medeia movimentos voluntários dos membros e do tronco. Ele é referido como primário porque contém neurônios que se projetam diretamente para a medula espinhal para ativar os neurônios motores somáticos (aqueles responsáveis pela ativação das fibras musculares esqueléticas). 5.2 O sistema nervoso periférico Anatomicamente, o sistema nervoso periférico é constituído pelo grupo de neurônios chamados de gânglios, pelos nervos espinhais e pelas terminações nervosas, que ficam fora do encéfalo e da medula espinhal. Os nervos são compostos por 12 pares cranianos e 31 pares espinhais. O SNC e o SNP são separados anatomicamente, mas são interligados funcionalmente. Isso quer dizer que podemos diferenciar as estruturas que compõem cada um deles, mas que uma divisão (parte) depende e influencia a outra, quando desempenha suas funções. Divisão sensorial (aferente) Divisão motora (eferente) Sistema nervoso autônomo (involuntário) Divisão simpática Divisão parassimpática Sistema nervoso somático (voluntário) Sistema nervoso periférico • Nervos cranianos • Nervos espinhais Sistema nervoso central • Encéfalo • Medula espinhal Figura 13 – O sistema nervoso periférico 42 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II O SNP é subdividido em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso autonômico (SNA). O SNS abastece o SNC com informaçõessensitivas a respeito do que ocorre nos músculos e membros (por exemplo, grau de tensão e de alongamento, velocidade de encurtamento, angulação articular, posicionamento dos segmentos), bem como a respeito do que ocorre no ambiente fora do corpo (sensações térmicas, iluminação, som etc.). Essas informações são fornecidas ao SNC pelos neurônios sensoriais e gânglios cranianos, os quais inervam a pele, os músculos e as articulações. Uma curiosidade a respeito dos neurônios motores somáticos – que inervam os músculos esqueléticos – é que eles têm seus corpos localizados na medula, que faz parte do sistema nervoso central. Ficou confuso? Antes de prosseguirmos, observe o quadro seguinte para organizar todas essas nomenclaturas. Quadro 1 – Relação entre as divisões componentes do sistema nervoso Sistema nervoso Sistema nervoso central Sistema nervoso periférico Encéfalo Medula Gânglios, nervos, terminações nervosas Sistema nervoso autônomo (involuntário) Sistema nervoso somático(voluntário) Hemisférios cerebrais, diencéfalo, mesencéfalo, cerebelo, ponte e bulbo Substâncias cinzenta e branca Simpático Parassimpático Entérico Sensorial Motor O SNA é a parte do SNP que controla o funcionamento das vísceras, dos músculos lisos e das glândulas exócrinas (glândulas sudoríparas, sebáceas, salivares). O SNP é constituído de três subunidades: sistema nervoso simpático, sistema nervoso parassimpático e sistema nervoso entérico. Resumidamente, podemos dizer que o sistema nervoso simpático controla as respostas do organismo ao estresse; o parassimpático é responsável por controlar os recursos do corpo e por restaurar o equilíbrio do estado de repouso (quadro 2). O entérico, por sua vez, é uma rede de neurônios que controla a musculatura lisa do intestino. Apesar de poder funcionar de maneira independente, suas funções podem ser controladas pelos sistemas simpático e parassimpático. Quadro 2 – Efeitos dos sistemas nervosos simpático e parassimpático sobre vários órgãos Órgão/sistema‑alvo Efeitos simpáticos Efeitos parassimpáticos Miocárdio Aumento da frequência cardíaca e da força de contratilidade do miocárdio Diminui a taxa de contração Coração: vasos coronarianos Vasodilatação Vasoconstrição Pulmões Broncodilatação Broncoconstrição Vasos sanguíneos Aumenta a pressão arterial; vasoconstrição visceral e na pele; vasodilatação nos músculos esqueléticos e cardíaco, durante o exercício. Pequeno ou nenhum efeito Fígado Estimula a liberação da glicose Nenhum efeito 43 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Metabolismo celular Aumento da taxa metabólica Nenhum efeito Tecido adiposo Estimula a lipólise Nenhum efeito Glândulas sudoríparas Aumenta a sudorese Nenhum efeito Glândulas adrenais Estimula secreção de adrenalina e noradrenalina Nenhum efeito Sistema digestivo Diminui a atividade das glândulas e dos músculos; contrai os esfíncteres Aumenta o peristaltismo e a secreção glandular; relaxa os esfíncteres Rins Provoca vasoconstrição; diminui a produção de urina. Nenhum efeito Adaptado de: Wilmore e Costill (2001, p. 70). Lembrete Cérebro não é sinônimo de encéfalo. Cérebro é o mesmo que hemisférios cerebrais, uma parte do encéfalo. O encéfalo é ainda composto pelo tálamo, hipotálamo, cerebelo, mesencéfalo, ponte e bulbo. 6 AS CÉLULAS NEURAIS Existem dois tipos de células no sistema nervoso: as células da glia e os neurônios. Ambas as células, por usa vez, apresentam-se em subtipos, que estão envolvidos em funções distintas. 6.1 As células da glia As células da glia ou gliócitos são células que, junto com os neurônios, constituem o sistema nervoso. Comparadas aos neurônios, elas são menores, tão numerosas quantos eles, mas possuem diferentes formas, e estão associadas a diferentes funções. São responsáveis pela sustentação, proteção e nutrição dos neurônios. Além disso, agem isolando os neurônios uns dos outros, evitando, assim, interferências na condução do impulso nervoso. Elas ainda regulam a composição química dos líquidos intercelulares, removem excretas e fagocitam restos celulares do sistema nervoso. Alguns tipos comuns de células da glia são os astrócitos, as micróglias, os oligodendrócitos, as células de Schwann e as células ependimárias. A figura seguinte ilustra os astrócitos e os oligodendrócitos. 44 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Axônio Núcleo Extremidade interna Axônio Axônio Axônio Oligodendrócito Oligodendrócito na substância branca A. Oligodendrócito 1 2 B. Célula de Schwann C. Astrócito Oligodendrócito perineural Neurônio Neurônio Célula de Schwann Camadas de mielina Nodos de Ranvier Capilar Pé terminal Pé terminal Astrócito fibroso Figura 14 – Células da glia: astrócitos e oligodendrócitos Os astrócitos são as células da glia de maior tamanho. Eles são equipados com um número bem elevado de prolongamentos, que são também muito longos se comparados às outras células da glia. Outra característica que se destaca nos astrócitos é que a disposição dos seus prolongamentos lhe confere um formato de estrela. Essas células realizam o transporte de nutrientes para os neurônios e agem como tecido cicatrizante em áreas danificadas do SNC. Os oligodendrócitos são células da glia bem pequenas quando comparadas aos demais tipos. São bastante semelhantes aos astrócitos, porém menores e com menos prolongamentos. São responsáveis pelo isolamento e proteção dos neurônios, função que realizam produzindo e mantendo a mielina de neurônios do SNC. As células de Schwann também são responsáveis pela produção da mielina, porém em neurônios do SNP. Ela envolve um segmento do axônio, enrolando-se em volta deste e em torno de si mesma, adquirindo aspecto de “fatia de cebola”. O corpo e as organelas celulares ficam restritos à periferia da célula. Essa bainha de mielina isola eletricamente os neurônios, evitando a interferência da atividade elétrica de um neurônio em outro neurônio vizinho. Além disso, esse isolamento restrito a algumas regiões do axônio faz com que a propagação de impulsos nervosos seja realizada em velocidade mais elevada em comparação à velocidade de propagação em axônios não mielinizados. As micróglias também são células da glia bastante pequenas, que apresentam corpo celular alongado e prolongamentos com espículas. Elas possuem alto poder fagocitário, representando uma variedade de macrófagos que atuam na defesa do sistema nervoso. Fagocitam corpos estranhos e restos celulares, atuando, portanto, na proteção e manutenção do sistema nervoso central. As células ependimárias têm forma de cubo ou coluna que constituem a neuroglia epitelial. Apresentam um arranjo epitelial, revestindo as cavidades do encéfalo e da medula espinhal e são responsáveis pela produção do liquor. 45 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA 6.2 O neurônio O neurônio é a célula neural responsável pela geração e propagação de informação. Essa célula produz impulsos elétricos que são transmitidos de um neurônio para outro como se fossem fios elétricos interligados. Graças a essa propriedade dos neurônios, o sistema nervoso pode coletar informações do meio ambiente (sensações térmicas, iluminação, sons, gostos, cheiros etc.), bem como de órgãos e vísceras, as quais são utilizadas para interagir com o mundo exterior e se ajustar a ele. Os comandos enviados pelo sistema nervoso para os órgãos e sistemas, para ajustar o organismo àscondições do ambiente, também são realizados por impulsos enviados pelos neurônios. Para entendermos como esses sinais acontecem e como são transmitidos de célula para célula, precisamos nos familiarizar com a estrutura do neurônio, conhecer seus diferentes tipos e algumas particularidades de suas estruturas. 6.2.1 Estrutura do neurônio Vamos começar enfatizando que o neurônio é uma célula, portanto, assim como qualquer outra de nosso organismo, contém membrana, organelas, citoplasma e núcleo. Cada célula do nosso organismo é especializada para desempenhar determinadas funções, conforme os órgãos e sistemas que compõem. Os neurônios são as células capazes de se comunicar com outras células e órgãos, e fazem isso por intermédio de sinais elétricos que chamamos informalmente de impulsos nervosos, ou, da maneira que seria mais adequada, de potenciais de ação (PA). O PA funciona como uma espécie de código, portanto, ele precisa ser decifrado por regiões específicas do sistema nervoso e pelos órgãos efetores que o recebem como ordem proveniente dos centros superiores (encéfalo). Por exemplo, quando estamos num ambiente quente, começamos a suar numa tentativa de resfriar o corpo. A secreção de suor pela glândula sudorípara acontece por ordem do sistema nervoso (o hipotálamo é a estrutura envolvida nessa função). Por sua vez, o SNC modula essa ordem tendo como base as informações que chegam a ele enviadas por receptores sensoriais que monitoram a superfície corporal (veja o esquema a seguir). Já sabemos que a informação “está calor”, bem como a ordem/comando “secrete suor”, são enviados na forma de potenciais de ação. Mas como o sistema nervoso diferencia a informação faz “muito calor” de faz “pouco calor”, e como as glândulas sudoríparas sabem quanto suor devem secretar? Essa parte da informação está relacionada à frequência dos impulsos elétricos emitidos pelos receptores sensoriais e pelo SNC. Os neurônios modulam a frequência dos impulsos emitidos para codificar a informação. Quanto maior a frequência de impulsos, maior a relevância/magnitude da informação. Ou seja, no caso do nosso exemplo, quanto maior a frequência dos PA que chegam ao sistema nervoso a partir da superfície da pele, maior é a temperatura que os receptores térmicos estão aferindo, e quanto maior a frequência de PA que chegam para as glândulas sudoríparas, maior é a quantidade de suor que devem secretar. 46 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Receptores sensoriais (1) → SNC (2) → Órgão efetor (3) • (1) coleta informação do ambiente/órgão internos; • (2) decodifica a informação/gera comando; e • (3) realiza a tarefa. Vários outros processos que ocorrem no nosso organismo, como a aprendizagem, memorização, visão, o movimento etc., dependem da capacidade que os neurônios têm de se comunicarem entre si, bem como de se comunicarem com as células que compõem os órgãos efetores. O conhecimento desse aspecto, além de muitas outras funções do sistema nervoso, teve início, e evoluiu imensamente, a partir dos estudos pioneiros do fisiologista inglês Edgar Douglas Adrian sobre as propriedades do sistema nervoso em nível celular. Um exemplo da evolução desse conhecimento é fornecido por um estudo recente, em que um grupo de pesquisadores brasileiros fez uma série de descobertas interessantes, entre elas de que nosso encéfalo é composto por cerca de 86 bilhões de neurônios, um número inferior aos 100 bilhões antes estimados. Nesse estudo também foi descoberto que os neurônios compõem cerca de 50% das células do encéfalo, e não apenas 10% como pensavam os neurocientistas e, ainda, que o número de neurônios que temos depende do tamanho do crânio. Quanto maior o crânio, mais neurônios ele possui! De acordo com isso, a comparação (também nesse estudo) do cérebro humano com o de um elefante mostrou que temos três vezes menos neurônios que o elefante. Intrigante, não? Porque se o número de neurônios é determinante da nossa capacidade intelectual, então deveríamos ser menos inteligentes que os elefantes, entretanto, nós sabemos que isso não é verdade, pelo menos para a maioria dos humanos e dos elefantes. A explicação para essa questão, que também foi verificada nesse estudo, é que a nossa inteligência não depende do número total de neurônios no encéfalo, mas do número total de neurônios existentes no córtex cerebral, que forma as estruturas superiores responsáveis pelas nossas capacidades de atenção e raciocínio. Nessa região, os elefantes têm menos neurônios que nós, humanos. Naturalmente, sendo tão grande o número de neurônios em nosso encéfalo e estes estando envolvidos em diferentes funções, é de se esperar que os neurônios não sejam todos iguais. Nas seções adiante vamos conhecer os diferentes tipos de neurônios e suas funções. Antes disso, vamos analisar o tipo de neurônio mais comum, pois conhecendo suas características ficará mais fácil conhecermos os demais tipos de neurônios, bem como facilitará nossa compreensão de como eles são capazes de gerar os sinais que usam para se comunicar. 6.2.2 Sinais neurais Em muitos trechos deste livro-texto dissemos que os neurônios são células capazes de produzir e propagar informação através dos impulsos elétricos que geram. Na verdade, os neurônios produzem dois tipos diferentes de sinais: os sinais locais e os propagados. Um sinal local tem a função de estimular ou de inibir o neurônio a disparar um potencial de ação, que é um sinal propagado. 47 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA O conhecimento da anatomia do neurônio e de detalhes de sua estrutura é fundamental para compreendermos como os neurônios geram esses sinais e as diferenças entre eles. Então, antes de nos aprofundarmos no estudo do sinal local e do PA, vamos aprender mais sobre a anatomia dos neurônios. 6.2.2.1 A anatomia do neurônio A figura a seguir é uma representação típica de um neurônio, que usaremos para esse propósito. Dendritos Terminais axônicos Bainha de mielina Axônio Soma Figura 15 – Anatomia de um neurônio típico Vamos começar pelo corpo do neurônio. O formato do corpo do neurônio, que também pode ser chamado de soma, varia conforme o tipo de neurônio, mas em todos os neurônios essa é a região celular que se destaca em razão do seu grande volume. O soma é a região metabólica da célula responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais. Ela contém o núcleo e as organelas para a fabricação de ácido ribonucleico (ARN) e proteínas. Em todos os neurônios, essa região é a responsável pela geração dos potenciais de ação, que são gerados mais precisamente num local denominado cone axônico. O cone axônico é a região do corpo, em forma de cone, logo no início do prolongamento maior que parte do corpo (axônio). O cone também pode ser chamado de zona de gatilho, por ser o local onde são gerados os impulsos usados para produzir a comunicação entre células. Além dessas funções, o soma pode ser um espaço de recepção de estímulos oriundos de outras células, embora essa função seja realizada principalmente pelos dendritos. Apesar de desempenhar essas funções tão importantes, o volume do soma representa menos de 10% do volume total da célula. Os dendritos são os prolongamentos menores, mais numerosos e em formato de ramos, como os galhos de uma árvore, que se projetam a partir do corpo do neurônio. Essas ramificações funcionam como antenas receptoras de sinais provenientes de outras células neurais. É comum que os neurônios recebam informações vindas de centenas ou milhares de outras células, por intermédio dos dendritos. Os sinais recebidos neles se propagam pela membranado neurônio com a finalidade de atingir o cone axônico. Esses sinais são os chamados de sinais locais. 48 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II No cone axônico, os sinais locais são integrados e podem estimular ou inibir a geração de um potencial de ação. Os sinais locais têm amplitude muito pequena que pode variar de apenas 0,1 a 10 mV – o que depende da magnitude do estímulo que o desencadeou. Além de sua amplitude ser baixa, ela decai em razão da distância que percorre na membrana, de maneira que o sinal não pode ser conduzido além de 1 ou 2 mm. Por essa razão, para serem transmitidos por distâncias maiores, os sinais locais precisam ser ampliados, caso contrário, são dissipados e podem não chegar ao cone axônico. A ampliação dos sinais locais acontece pelos mecanismos de somação (sobre o qual trataremos mais adiante). Para que um PA seja gerado, os sinais locais devem chegar no cone axônico com amplitude de 15 mV. Chamamos esse limite mínimo de limiar de excitação. No caso dessa integração ser suficiente para atingir ou ultrapassar o limiar de excitação, o PA gerado se propagará pelo axônio do neurônio até atingir sua extremidade mais distal, onde estão localizados os botões sinápticos. Observação Os sinais provenientes de outras células, recebidos na região dos dendritos, são denominados potenciais locais, em vez de potenciais de ação, pois são diferentes destes últimos. O axônio é o maior prolongamento que parte do corpo do neurônio. O comprimento de um axônio pode variar de alguns poucos milímetros até metros, dependendo da região do sistema nervoso onde a célula se encontra e também de sua função. Os axônios de alguns tipos de neurônios são embainhados por mielina ao longo de grande parte de seu comprimento. A bainha de mielina está enrolada em camadas concêntricas e em intervalos ao longo do axônio – semelhante ao modo que se enrola a fita isolante em um fio elétrico. Alguns trechos do axônio não são revestidos por mielina, formando os chamados nódulos de Ranvier. A bainha de mielina presente nos neurônios do sistema nervosos central é produzida pelos oligodendrócitos, mas nos neurônios periféricos a mielina é formada pela célula de Schwann. Os potenciais de ação transitam ao longo do axônio, “saltando” de um nódulo de Ranvier para o próximo, o que faz com que a propagação do PA em neurônios mielinizados seja cinquenta vezes mais rápida que em neurônios não mielinizados. Lembrete Quanto mais longo o axônio, maior o corpo celular do neurônio. 49 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Saiba mais Outro fator que determina a velocidade de propagação dos potenciais de ação é o diâmetro do neurônio. A esse respeito, consulte o capítulo 9 da obra Fundamentos da neurociência e do comportamento: KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. Independentemente de seu tamanho, a porção final do axônio forma ramificações para originar centenas de terminações axônicas. Na extremidade de cada terminação há uma estrutura proeminente que é denominada botão axônico. Dentro do botão axônico é armazenada uma substância química que pode ser chamada de substância neurotransmissora ou neurotransmissor. O neurotransmissor funciona como uma espécie de mensageiro, pois é por seu intermédio que a mensagem (potencial de ação) de uma célula é transmitida para outra em comunicações conhecidas como sinapses. Nessas comunicações, um neurônio pode tanto estimular quanto inibir outro neurônio a gerar um potencial de ação. Para que não percamos o sentido, cabe realizar um pequeno resumo sobre o que tratamos nos últimos parágrafos. Um neurônio é uma célula que se comunica com outras células por intermédio de sinais elétricos, chamados de potenciais de ação. Os potencias de ação de uma célula são gerados no cone axônico, e se projetam pelo axônio até atingir os botões axônicos, onde está armazenado o neurotransmissor. O neurotransmissor, por sua vez, é um mensageiro químico que vai transmitir a mensagem enviada por esse neurônio para outro neurônio. Essa transmissão normalmente acontece nos dendritos da célula que recebe a mensagem. A mensagem enviada de um neurônio para outro pode ser que “gere potenciais de ação” ou “não gere potenciais de ação”. Se você conseguiu acompanhar, é possível que esteja se fazendo várias perguntas, tais como: • O que é um potencial de ação? • Como eles são gerados? • Como são propagados para outras células? • Como eles transmitem mensagens? • Como essas mensagens são diferenciadas? Para respondê-las, precisamos nos familiarizar com algumas características dos neurônios que ainda não comentamos. 50 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II 6.2.3 Condições celulares necessárias para a geração dos sinais neurais A primeira característica que precisamos conhecer é o potencial da membrana em repouso (PMR). Esse potencial se refere à diferença de carga elétrica existente entre o interior (citoplasma) e o exterior da membrana (líquido extracelular), a qual se dá quando o neurônio está em repouso. Nesse sentido, é possível concluir que quando o neurônio está em repouso, ele não está transmitindo PA. Nessa condição – em repouso –, o interior da célula tem carga elétrica menor que 70 milivolts (mV) em relação ao seu exterior. Por convenção, estipulou-se dizer que o interior da célula tem carga elétrica negativa se comparada ao exterior. Essa diferença de carga elétrica não é a mesma em todas as células, podendo ser ligeiramente maior em algumas (-80 a -90 mV), ou menor em outras (- 40 a – 60 mV). Outro ponto que merece nossa atenção é que essa diferença de carga é apenas observada nas regiões próximas à membrana, mas ela é anulada se notada nas regiões afastadas da membrana, como ilustra a figura a seguir. BOMBA de Na+/K+ Distribuição igual (meio externo) (citoplasma) Distribuição igual CANAL de K+ CANAL aberto de K+ CANAL de Na+ CANAL de Cl- Figura 16 – Concentração de cargas dentro e fora da membrana Repare que no interior do neurônio, na região bem próxima à membrana, há um acúmulo de carga elétrica negativa, mas do lado externo – também próximo à membrana – há uma concentração de carga elétrica positiva. Diferentemente, nas regiões afastadas da membrana, há uma distribuição equilibrada de cargas positivas e negativas, tanto do lado de dentro quanto de fora da célula. Por essa razão, se usarmos um voltímetro para aferir a carga elétrica dentro e fora da célula, vamos encontrar uma diferença de aproximadamente -70 mV no interior em relação ao exterior, apenas quando posicionamos os terminais nas regiões bem próximas à membrana da célula. No entanto, se afastarmos os terminais da membrana, essa diferença tenderá a desaparecer. 51 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Voltímetro Axônio Neurônio Potencial da membrana em repouso Microeletrodos Figura 17 – Aferição da carga a diferentes distâncias da membrana Quando o neurônio está em repouso (-70 mV) dizemos que a célula está polarizada. Quando o neurônio está ativo (transportando PA) o interior da célula fica aproximadamente 30 mV positivo em relação ao exterior. Nesse caso, dizemos que a célula sofreu uma despolarização. Um PA é uma inversão de polaridade (despolarização) que acontece em determinadotrecho da membrana e que percorre toda sua extensão, desde o local de sua geração (normalmente no cone axônico) até o botão sináptico. Ou seja, enquanto o neurônio está em repouso, em toda a extensão da membrana, do seu lado interno, a carga elétrica é -70 mV. Porém, durante a geração de um potencial de ação, o interior fica positivo em um pequeno trecho (+30 mV), caracterizando uma inversão de polaridade. A representação disso pode ser observada no gráfico a seguir. 30 0 -55 -70 -90 1 Tempo (ms) Limiar de excitação Figura 18 – Variação da carga no citoplasma durante um potencial de ação 52 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Essa inversão dura apenas 1 milissegundo (para que se tenha noção de quão rápido é, basta dividir 1 segundo por mil, em seguida pense em algo que se consegue realizar nesse tempo). Após essa inversão, o trecho que sofre despolarização volta a ficar polarizado (negativo em 70 mV), e o trecho seguinte passa a ser despolarizado. Essa inversão momentânea de polaridade (PA) e a regeneração do potencial de repouso (repolarização) acontecem sucessivamente no sentido do corpo do neurônio em direção aos botões sinápticos. Neurônio em repouso Neurônio ativo Neurônio ativo Neurônio ativo PA PA PAEstímulo Estímulo Estímulo Figura 19 – Propagação do potencial de ação 53 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Essa é a forma que o PA se propaga ao longo do neurônio para fazer a informação chegar a outras células. É possível que agora o conceito de PA tenha sido compreendido e que possamos avançar. No entanto, antes de começarmos a tratar de outro assunto, vale ressaltar o fato de que o PA é uma inversão de polaridade, portanto, ele só pode acontecer porque, quando a célula está em repouso, encontra-se polarizada (a carga no seu interior é -70 mV). Ou seja, o PMR é a condição fundamental para a geração de PA. Lembre-se disso! Lembrete O potencial de ação sempre percorre a membrana do neurônio no mesmo sentido, partindo do cone axônico em direção ao botão sináptico, nunca no sentido contrário. Sendo o PMR tão importante, isso nos leva a questionar: “por que existe essa diferença de cargas dentro e fora da célula, e por que ela se modifica durante um PA?”. Respondendo de maneira direta a primeira parte da pergunta, o que produz PMR são dois fatores: • A diferença de concentração de íons do lado de dentro em relação ao lado de fora do neurônio. • A alta permeabilidade da membrana apenas ao potássio (K+). 6.2.3.1 Concentração de íons dentro e fora da célula Diferentes tipos de íons são encontrados tanto no interior como no exterior da célula. O sódio (Na+), o potássio (K+) e o cloreto (Cl-) são encontrados tanto no citoplasma (líquido que preenche o interior da célula) quanto na solução corporal que banha a célula externamente. No entanto, as concentrações desses íons são diferentes em cada lado. Quando o neurônio está em repouso, o citoplasma celular possui uma alta concentração de K+ e aníons orgânicos (A-), enquanto fora da célula há uma alta concentração de Na+ e Cl-. Além desses íons, o citoplasma está cheio de A-, que são aminoácidos e proteínas que não atravessam a membrana, portanto, são encontrados apenas no citoplasma. 54 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Canal de K+ Canal de Na+ Canal de Cl- Canal aberto de K+ BOMBA de Na+/K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Cl- Cl- Cl- Cl- Cl- Cl- A- (meio externo) (citoplasma) membrana A- A- A-A -A- K+ K+ K+ K+ Figura 20 – Concentração iônica dentro e fora da célula neural em repouso Na membrana celular existem canais pelos quais os íons podem atravessar para atingir o lado oposto. No entanto, isso não acontece a qualquer momento, porque esses canais permanecem fechados enquanto o neurônio não é estimulado (está em repouso). Cada íon tem um canal específico pelo qual pode atravessar a membrana. Ou seja, se os canais iônicos permanecem fechados, o íon fica do lado que está. Quando o neurônio está em repouso, os canais de K+, Na+ e Cl- permanecem fechados, assim a diferença na concentração de íons é mantida em cada lado. Portanto, esses canais são fundamentais para manutenção do PMR. Uma exceção a isso se dá em relação ao K+, que, além dos canais regulados, que precisam ser abertos para sua passagem, possui também canais na membrana que estão abertos constantemente, os chamados canais livres. Por isso, o K+ é o único íon que pode atravessar a membrana enquanto o neurônio está em repouso. É por essa razão que dizemos que a membrana tem permeabilidade seletiva ao K+. Saiba mais Um canal iônico é uma proteína que atravessa a membrana. Para saber mais sobre esse assunto, leia o capítulo 7, “Canais iônicos”, da obra Fundamentos da neurociência e do comportamento: KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. 6.2.4 Força do gradiente de concentração Reflita e tente responder à seguinte questão: para qual lado da membrana o K+ se movimenta? São os íons K+ que estão fora da célula que entram pelos canais livres (abertos), ou são os íons K+ que estão dentro (no citoplasma) que saem por eles? Pois bem, são os íons K+ que estão no citoplasma que saem. Por quê? Porque uma força os impulsiona para fora. Essa força é conhecida como força do gradiente 55 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA de concentração (FGC). A FGC tem uma direção: ela empurra o íon para o lado oposto da membrana onde ele está mais concentrado. Então, se o íon está mais concentrado dentro, como é o caso do K+, a FGC vai empurrá-lo para fora. E nos casos dos íons que estão mais concentrados do lado de fora, como são os casos do Na+ e do Cl-, a FGC vai empurrá-los para dentro. Mas se o K+ pode atravessar a membrana livremente pelos canais abertos, por que os dois lados não ficam com a mesma concentração? Isso não acontece porque os íons K+ que saem da célula são enviados de volta para dentro por uma proteína que fica na membrana. Em razão da sua função, essa proteína é chamada de bomba de sódio e potássio. Isso mesmo, assim como você deve ter intuído, ela também bombeia os íons Na+ para fora, quando eles entram na célula. Quando isso acontece? Vamos estudar isso adiante, por enquanto, podemos adiantar que isso é possível apenas se algum estímulo promover a abertura dos canais de Na+. A princípio, analisaremos um pouco mais sobre a saída do K+ da célula. Essa saída tem consequências importantes para a criação do PMR e para a geração do PA. Para você entendê-las, vamos nos atentar para o fato de que o K+ tem carga elétrica positiva (percebeu o sinal “+” na frente do K?). Lembra-se que cargas elétricas iguais se repelem, mas que cargas diferentes se atraem? Ou seja, carga negativa repele carga negativa, da mesma forma acontece entre cargas positivas. No entanto, carga positiva atrai carga negativa. Pois então, quando o K+ (que tem carga positiva) sai da célula, ele arrasta atrás de si uma nuvem de íons com cargas elétricas negativas. Como esses íons (negativos) não conseguem atravessar a membrana, ficam depositados bem próximos a ela, do lado interno. Por sua vez, isso provoca a atração e o acúmulo de íons comcargas elétricas positivas no lado de fora da membrana, também bem próximo a ela. O resultado é o acúmulo de cargas diferentes em ambos os lados da membrana, que resulta no PMR. Perceba que a diferença na concentração de um tipo de íon dentro e fora da célula cria a FGC. A maior concentração de K+ dentro da célula gera a força que o impulsiona para fora da célula. O movimento livre deste elemento para fora produz as diferenças de cargas no interior e exterior da membrana, o que cria o PRM (carga de -70 mV no interior do neurônio em repouso). 6.2.5 Força da carga elétrica Além da força do gradiente de concentração, existe uma outra força que atua sobre os íons e determina a velocidade e o sentido (para dentro ou para fora) que eles se deslocam através da membrana celular. Estamos nos referindo à força da carga elétrica (FCE). Em alguns parágrafos precedentes relembramos que cargas iguais se repelem e que cargas diferentes se atraem. Pois bem, atente para o fato que o interior celular tem predominância de carga negativa e o exterior, de cargas positivas quando o neurônio está em repouso. Então, íons com carga elétrica negativa (Cl-) são impelidos para fora pela FCE, enquanto íons com carga elétrica positiva são atraídos para dentro (K+ e Na+) por ação da mesma força. Agora vamos refletir o que acontece particularmente no caso do íon K+, que tem carga elétrica positiva. A FCE empurra o K+ para dentro da célula, porque no interior dela predominam cargas negativas. Simultaneamente, a FGC o empurra para fora, porque esse íon está mais concentrado no citoplasma. 56 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Ou seja, no caso do K+, uma força atua contra a outra, como os membros de equipes oponentes em uma brincadeira de cabo de guerra. FORA K+ ← (FGC) | (FCE) → K+ DENTRO Lembremos que quando a célula está em repouso, o K+ sai da célula pelos canais abertos. Se essas forças agem uma contra a outra e ainda assim o K+ sai da célula, isso significa que a FGC (que o impele para fora) é maior que a FCE (que o atrai para o interior). Se pensamos na analogia do cabo de guerra, nessa brincadeira a corda corre para o lado de quem tem mais força, não é? As magnitudes da força elétrica e da força do gradiente de concentração variam conforme varia a concentração dos íons de cada lado da membrana. Continuando a usar o K+ como exemplo, isso significa que se a concentração desse íon em ambos os lados for modificada, isso terá um reflexo na velocidade de deslocamento do íon através da membrana, ou pode mudar o sentido de seu deslocamento. Para melhor compreensão, formulemos outro exemplo: imagine uma situação que provocasse a saída contínua de K+ da célula. Isso faria com que a FGC, que empurra o K+ para fora, diminuísse progressivamente, porque sua concentração no interior iria diminuir. Então, à medida que o potássio saísse, a velocidade de sua saída reduziria. A diminuição continuada da concentração do K+, decorrente de sua saída, iria fazer com que, num determinado momento, a FGC ficasse igual a FCE, e com isso, a saída de potássio fosse interrompida. Nós usamos como exemplo o K+ para descrever as ações combinadas da FGC e da FCE sobre os íons. Obviamente (e você já deve ter imaginado) que o efeito dessas forças sobre o Na+ e sobre o Cl- tem consequências diferentes, porque o Cl- tem carga elétrica diferente do K+ e está mais concentrado fora da célula, o mesmo ocorre no caso do Na+, pois também está mais concentrado fora da célula. Portanto, a FGC e a FCE podem modificar a maneira como os íons se deslocam através da membrana. E isso tem grande importância quando a célula está em repouso (para manter o PMR), mas também tem grande relevância durante a geração de um PA. Até aqui falamos da movimentação do K+ através dos canais abertos (canais livres). No próximo tópico vamos tratar da movimentação dos íons pelos canais regulados. 6.2.5.1 Abertura dos canais regulados Além da passagem do K+ pelos canais livres, o próprio K+, bem como os demais íons, podem atravessar a membrana quando os chamados canais regulados (que estão constantemente fechados) são abertos. A abertura dos canais regulados se dá pela ação de um agente químico (um neurotransmissor) ou físico (pressão, alongamento, temperatura etc.). Quando isso acontece, a concentração de íons dentro e fora da célula se modifica, podendo deixar o interior da célula mais negativo, menos negativo, ou até positivo. Vamos analisar o que precisa acontecer para que essas modificações sejam realizadas. 57 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Já sabemos que o K+ tende a sair da célula através dos canais abertos enquanto a célula está em repouso. Portanto, se os canais regulados de K+ forem abertos, uma quantidade muito maior desse íon deixará a célula. Nesse caso, a bomba de Na+/K+ (leia-se: bomba de sódio e potássio) não conseguirá compensar a saída do K+. Como consequência, a saída em massa do K+ modificará a carga elétrica interna da membrana. Como o K+ tem carga elétrica positiva, sua saída tornará o citoplasma, que tem carga elétrica de -70 mV (quando está em repouso), ainda mais negativo. Por exemplo, a saída de uma determinada quantidade de K+ poderia tornar o citoplasma negativo em mais 10 mV, ou seja, tornando sua carga -80 mV. Quando isso acontece, dizemos que a célula sofreu uma hiperpolarização. Agora vamos analisar o caso do Cl-. Ao contrário do K+, esse íon tem carga elétrica negativa e está mais concentrado fora da célula (quando o neurônio está em repouso). Quando os canais de Cl- são abertos, ele entra na célula. Porém, sua velocidade de entrada não é muito grande, porque a força elétrica empurra esse íon para fora. Ou seja, assim como acontece com o K+, as FGC e FCE agem em sentidos opostos, evitando que o Cl- se desloque com grande velocidade para o lado oposto da membrana onde se encontra (para o citoplasma). Consequentemente, a entrada do Cl- na célula não provocará uma alteração muito grande na carga interna da membrana, mas, tal como acontece com a saída do K+, permitirá a entrada desse íon em quantidades suficientes para tornar o citoplasma mais negativo (já que o Cl- tem carga negativa). Ou seja, a abertura de canais de K+ ou de canais de Cl- provocam a hiperpolarização da membrana (tornam o interior da célula mais negativo). Faltou analisarmos o que acontece no caso da abertura de canais de Na+. A abertura dos canais de Na+ é muito interessante, porque tem algumas particularidades em relação à abertura do demais canais que analisamos. Observe: o Na+ tem carga elétrica positiva e está mais concentrado fora da célula. Portanto, a FGC do Na+ o impele para dentro e a FCE no interior da membrana o atrai. Ou seja, diferente do que acontece com o K+ e com o Cl-, a duas forças agem a favor do sódio, agindo no mesmo sentido, empurrando o Na+ para dentro da célula! Uma pequena entrada de Na+ na célula torna o citoplasma celular menos negativo. Quando isso ocorre, dizemos que a célula sofreu uma despolarização. Por exemplo, a entrada de uma pequena quantidade de Na+ pode despolarizar a célula em 10 mV, o que faria com que a carga no interior da célula passasse de -70 mV para -60 mV (repare que a consequência é oposta à da abertura dos canais de K+ e Cl-). Agora vamos refletir juntos: e se a abertura dos canais de Na+ for mantida por um grande período, o que ocorrerá? Pois bem, se isso acontecer, a entrada de Na+ na célula será tão grande que esta ficará inundada com carga positiva. Consequentemente, isso provocará uma inversão na carga interna da célula. Ou seja, é a entrada do Na+ na célula que causa o potencial de ação(PA). Um PA é uma despolarização suficiente para tornar a carga elétrica do citoplasma positiva. Ele acontece apenas quando são abertos canais de Na+. Mas perceba que nem sempre a abertura de canais desse elemento provoca um PA. A geração de um PA depende da quantidade de Na+ que entra na célula, o que, por sua vez, depende do tempo que esses canais ficam abertos. Uma abertura breve permite a entrada de uma 58 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II pequena quantidade de sódio, que pode ser insuficiente para tornar a carga do citoplasma positiva, porém a tornará menos negativa, por exemplo, modificando-a de -70 mV para -60 mV. Essa situação reflete uma despolarização de apenas 10 mV, que não induziu um PA. Para que ocorra tal potencial, a célula deve sofrer uma despolarização mínima de 15 mV. Essa despolarização mínima é chamada de limiar de excitação. Se uma despolarização dessa magnitude ocorre quando a célula está em repouso, a carga no citoplasma passa de -70 mV para -55 mV. Nesse caso, os canais de Na+ não são fechados até que a entrada de sódio torne o citoplasma positivo em 30 mV. Isso acontece porque essa despolarização de 15 mV promove um fluxo de corrente que induz a abertura de mais canais de Na+ sensíveis à voltagem. Para simplificar: a abertura de uma quantidade de canais de sódio, suficiente para levar o potencial elétrico no citoplasma de -70 mV para -55 mV, promove a abertura de mais canais de Na+. Essa abertura adicional permitirá a entrada de Na+ em grande velocidade, que somente será interrompida quando a concentração de Na+ na célula for tão grande que torne o citoplasma com carga elétrica de 30 mV. Um fato curioso é que a geração de um PA envolve a abertura de canais de Na+ e também de canais de K+. Durante a geração de um PA, quando o interior da célula atinge a carga de 30 mV, imediatamente são abertos os canais regulados de K+. Como o K+ está mais concentrado no interior da célula, a FGC o impulsiona para fora. Em razão de o K+ ter carga positiva, e o interior da célula agora estar com concentração elevada de Na+, a força elétrica também o impulsionará para fora (ao contrário do que ocorre quando a célula está em repouso), fazendo com que sua saída seja em grande velocidade. Essa saída provocará o restabelecimento progressivo do PMR, ou seja, tornará novamente o citoplasma negativo em relação ao exterior celular (figura a seguir). 30 0 -55 -70 -90 1 Tempo (ms) Limiar de excitação Ação da bomba de Na+/K+ Fechamento dos canais de Na+ PMR Saída de K + En tra da d e Na + Figura 21 – Eventos associados à despolarização e à repolarização do neurônio Portanto, a ocorrência de PA envolve a abertura de canais de Na+ seguida pela abertura de canais de K+. A entrada de Na+ torna o citoplasma temporariamente positivo em 30 mV, o que vai durar até 59 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA que grande quantidade de K+ saia da célula, tornando o citoplasma novamente negativo. Aqui é preciso fazermos duas observações: • A saída do K+ faz com que o citoplasma fique com carga de -90 mV (mais baixa que o PMR). • Ao término de um PA, a concentração de Na+ e K+ dentro e fora da célula fica invertida em relação à que existe quando a célula está em repouso (nesse momento o Na+ estará mais concentrado dentro e o K+ fora). Essas duas situações impedem temporariamente a geração de um novo PA. Por isso, a bomba de Na+/K+ entra em ação para “colocar ordem na casa”. Ela vai bombear o Na+ para fora e o K+ para dentro, até que suas concentrações voltem a ficar iguais às que produzem o PMR. Os eventos que acabamos de descrever explicam como a célula é excitada a fim de que gere um PA, ou seja, o que provoca a sua despolarização. No entanto, há situações em que as células precisam ser impedidas/inibidas de gerar o potencial de ação. Para isso acontecer, as células devem ser hiperpolarizadas. Lembre-se de que uma hiperpolarização ocorre quando um estímulo promove a abertura de canais de potássio ou cloreto. Estando a célula em repouso, a abertura de canais de K+ faz com que esse íon saia da célula, o que tornará o meio interno mais negativo (por exemplo: -80 mV). Da mesma maneira, a abertura de canais de Cl- fará que esse íon, que está mais concentrado fora da célula, entre no citoplasma e o torne ainda mais negativo (não se esqueça que ele é negativo!). Portanto, tanto a abertura de canais de K+ quanto a de canais de Cl- promovem a hiperpolarização, o que torna mais difícil a ocorrência do potencial de ação, pois a carga elétrica da célula fica mais longe do limiar de excitação. Por exemplo, quando a célula está hiperpolarizada em -80 mV, passa a ser necessária uma despolarização de 25 mV para que o limiar de excitação seja atingido e a célula gere um PA (-80 mV + 25 mV = -55mV). Portanto, uma hiperpolarização é um evento que dificulta a célula de gerar PA e, consequentemente, de propagar a informação. Por outro lado, uma despolarização que não seja suficiente para gerar um PA (aquelas menores que 15 mV), ao menos facilitará sua ocorrência. Por exemplo, uma despolarização de 10 mV diminui o limiar de excitação de 15 mV para 5 mV. Isso significa que um evento na sequência que seja capaz de mudar o potencial da célula em apenas 5 mV já será suficiente para fazer a célula gerar PAs. Como veremos mais adiante, é possível que um neurônio faça sinapse com apenas um outro neurônio, mas é bastante comum que essa comunicação aconteça simultaneamente com centenas de outras células. Da mesma forma, pode ser que um neurônio receba apenas entrada excitatória por parte de outros neurônios, mas é ainda possível que ele receba entradas excitatórias e inibitórias ao mesmo tempo. Ou seja, um neurônio pode ser excitado (ter sua membrana despolarizada) por algumas células e inibido (ter sua membrana hiperpolarizada) por outras ao mesmo tempo. Quando isso acontece, a integração desses sinais irá determinar se a célula gera ou não o PA. 60 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Lembrete Uma hiperpolarização ocorre com a abertura de canais de K+ ou de Cl-, o que torna o citoplasma celular mais negativo. Uma despolarização ocorre pela abertura de canais de Na+. 6.2.6 Classificação dos neurônios Existem diferentes tipos de neurônios. Assim como acontece com as células da glia, os neurônios também são diferenciados conforme sua função. No entanto, eles também apresentam características comuns. O neurônio é composto por duas estruturas básicas: o corpo celular e seus prolongamentos, que são os dendritos e o axônio. Na figura a seguir são ilustrados os diferentes tipos de neurônios. Uma observação importante a ser feita em relação à essa figura é que os neurônios são representados com o mesmo tamanho, mas na realidade há uma grande variação no tamanho dessas células. Como uma análise mais atenta dessa figura sugere, os neurônios possuem diferenças importantes em sua anatomia. Em relação ao seu corpo, os neurônios no sistema nervoso podem apresentar uma variação média de 10-25 mícrons de espessura. Da mesma forma, os axônios dos neurônios no sistema nervoso periférico podem ser muito pequenos e medir apenas alguns poucos mícrons, enquanto outros chegam a medir mais de um metro. Além do tamanho, existem outras diferenças anatômicas importantes entre os neurônios. Essas diferenças estão relacionadas à sua localização no sistema nervoso e às funções que desempenham. Essas distinções fizeram com que cientistas propusessem diversossistemas de classificação dos neurônios. Esses sistemas os categorizam de acordo com suas características funcionais, sua estrutura e localização no sistema nervoso. 6.2.6.1 Classificação funcional Essa classificação é a mais simples e a que utilizaremos com mais frequência ao longo deste livro-texto. Assim, as demais categorizações devem ser vistas apenas como uma complementação da informação sobre esse assunto. De acordo com a função que desempenham, os neurônios são de três tipos: neurônios sensoriais, motores e interneurônios. 61 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Neurônio sensorial Interneurônio local Célula neuroendócrina Neurônio motor Interneurônio de projeção Modelo de neurônio Sinal excitatório de entrada Sinal do gatilho Sinal Sinal condutor (potencial de ação) Sinal secretor ou de saída Neurotransmissor CapilarMúsculo Saída Condutor Gatilho Entrada Componente Figura 22 – Anatomia dos diferentes tipos de neurônios Neurônios sensoriais Essas células também podem ser chamadas de fibras ou neurônios aferentes. São responsáveis por transmitir informações dos tecidos e órgãos para o sistema nervoso central. São as células que permitem o SNC saber o que está acontecendo com os meios externo (ambiente ao nosso redor) e interno (órgãos, vísceras etc.). Neurônios motores Também denominadas fibras ou neurônios eferentes, são as células que transmitem os comandos do sistema nervoso central para células ou órgãos efetores. Através das células motoras (que também são conhecidas como motoneurônios), o SNC interfere no funcionamento dos órgãos e sistemas, bem como se relaciona com o meio ambiente. Observação Os termos aferente e eferente igualmente são usados para se referir, de maneira generalizada, a neurônios que trazem ou levam informações da região do cérebro. Interneurônios São células que intermediam a comunicação de dois outros neurônios dentro de regiões específicas no sistema nervoso central. Um interneurônio pode ser de dos tipos: excitatório (+) ou inibitório (-). Um interneurônio excitatório libera neurotransmissores que normalmente promovem a abertura de canais de sódio. Portanto, promovem despolarização nas membranas das células que se comunicam. Um interneurônio inibitório libera um neurotransmissor que provoca a abertura de canais de cloreto ou potássio na membrana das células pós-sinápticas, logo, promovem hiperpolarização nesses neurônios. 62 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Os interneurônios podem ainda ser categorizados como: de projeção e locais. Os interneurônios de projeção são responsáveis por propagar o sinal a regiões distantes na medula, normalmente se projetam verticalmente dentro dela. Os interneurônios locais são fundamentais nos processos de coordenação dos movimentos. O interneurônio local tem alguns poucos mícrons de comprimento e se localiza na medula espinhal, intermediando a comunicação entre um neurônio sensorial e um motor, ou entre neurônios provenientes dos centros superiores encefálicos e neurônios motores inferiores. Algumas vezes essa intermediação é feita por dois ou três interneurônios dispostos em sequência, combinando interneurônios excitatórios e inibitórios. Neurônio sensorial Neurônio sensorial Neurônio sensorial Neurônio sensorial Neurônio motor Neurônio motor Neurônio motor Neurônio motor Neurônio motor Interneurônio inibitório Interneurônio inibitório Interneurônio inibitório Interneurônio inibitório Interneurônio excitatório Interneurônio excitatório Interneurônio excitatório Interneurônio excitatório Interneurônio excitatório Interneurônio excitatório Interneurônio inibitório Neurônio sensorial(+) (+) (+) (+) (+) (+) (-) (+) (+) (+) (+) (+) (+) (+) (+) (+) (-) (-) (-) (+) (+) Figura 23 – Configuração da disposição dos interneurônios 6.2.6.2 Classificação estrutural Essa classificação considera as diferenças anatômicas entre os neurônios, mais especificamente entre a forma como se apresentam seus prolongamentos (dendritos e axônio). Assim, os neurônios são diferenciados como: 63 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA • Células unipolares ou pseudounipolares: são aquelas em que os dendritos e o axônio surgem do mesmo processo. • Células bipolares: apresentam um axônio e um dendrito que se dissipam em direções opostas em relação ao soma. • Células anaxônicas: nesses neurônios o axônio não pode ser diferenciado dos dendritos. • Células multipolares: apresentam dois ou mais dendritos separados do axônio, e se manifestam de duas formas: — Golgi I: são os neurônios cujos axônios se projetam por longas extensões. — Golgi II: são os neurônios cujos axônios se projetam localmente. 6.2.6.3 Classificação em relação à localização no sistema nervoso Esses neurônios, além de se diferenciarem em relação à localização em que são encontrados, também têm diferentes formas. São exemplos desse caso: • Células em cesto: são interneurônios que formam um plexo denso de terminais ao redor do soma de uma célula-alvo (encontradas no córtex e no cerebelo). • Células piramidais de Betz: elas se destacam por terem axônios muito longos que podem atingir mais de um metro de comprimento, viajando desde o hemisfério cerebral para fazer sinapse nos neurônios multipolares da região lombo-sacra da medula espinal. • Células de Lugaro: são interneurônios localizados no cerebelo. • Neurônios espinhosos médios: compreendem a maioria dos neurônios encontrados no corpo estriado. • Células de Purkinje: grandes neurônios do cerebelo, um tipo de neurônio multipolar de Golgi. • Células piramidais: esses neurônios recebem esse nome porque têm o corpo celular com formato triangular. • Células de Renshaw: são neurônios em que ambas as terminações se comunicam com um neurônio motor alfa. • Células unipolares em escova: são interneurônios com um único dendrito, com terminação com formato de tufo, semelhante a uma escova. • Células granulares: uma célula de Golgi tipo II. 64 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II • Células do corno anterior: motoneurônios localizados na medula. • Células com formato de fuso: interneurônios que conectam áreas amplamente separadas do cérebro. Observação O corpo estriado é um dos núcleos de base, compondo o diencéfalo. É formado pelo núcleo caudado e pelo núcleo lentiforme, onde estão localizados o putâmen e o globo pálido. 6.2.7 As sinapses O neurônio é considerado a unidade básica do sistema nervoso, em razão de sua capacidade de gerar sinais pelos quais o sistema nervoso consegue se comunicar com outras células do corpo. No entanto, um neurônio não faz nada sozinho. É a comunicação entre neurônios, bem como entre estes e músculos, glândulas e órgãos, que faz nosso cérebro funcionar. A comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e um músculo é conhecida como sinapse. No entanto, alguns autores preferem diferenciar essas comunicações denominando as que ocorrem entre dois ou mais neurônios de sinapse e as que ocorrem entre um neurônio e um músculo de junção neuromuscular ou junção mioneural. 6.2.7.1 Tipos de sinapses Nas sinapses propriamente ditas (entre neurônios), pelo menos duas células se comunicam.O neurônio que envia a mensagem é chamado de célula pré‑sináptica e o que recebe, de célula pós‑sináptica. As sinapses podem ser classificadas considerando-se três critérios: • a maneira como os sinais são propagados de uma célula para outra; • a região em que acontece a comunicação entre as duas células; e • o efeito provocado pelo sinal propagado da célula pré-sináptica para a pós-sináptica. 6.2.7.2 Classificação das sinapses de acordo a propagação Nessa forma de classificação, as sinapses podem ser chamadas de elétricas ou químicas. Essas sinapses se diferenciam por sua morfologia e pela maneira que o sinal é propagado de uma célula para outra. 65 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Neurônio pré-sináptico Neurônio pós-sináptico Sinapse elétrica Junção comunicante Neurotransmissor Receptor Neurônio pré-sináptico Neurônio pós-sináptico Sinapse química Sinal elétrico Sinal elétrico Sinal químico Sinal elétrico Figura 24 – Ilustração da sinapse elétrica e da sinapse química Veja que há uma diferença na estrutura desses dois tipos de sinapses. Essas distinções explicam o modo de funcionamento de cada uma delas. As estruturas presentes numa sinapse elétrica são: • A membrana da célula pré-sináptica. • As junções comunicantes. • A membrana da célula pós-sináptica. Por sua vez, compõem as sinapses químicas: • A membrana da célula pré-sináptica. • A fenda sináptica (espaço entre as duas células). • Os canais receptores na membrana da célula pós-sináptica. Repare que nas sinapses elétricas não há espaço entre as células. Nesse tipo de sinapse, as células estão praticamente coladas e existe uma abertura, como uma espécie de canal, que une as membranas das duas células. Esses canais são denominados junções comunicantes, pois funcionam como pontes entre os citoplasmas das duas células. Assim, o sinal elétrico é transmitido diretamente de uma membrana (da célula pré-sináptica) para a outra (na célula pós-sináptica), sem precisar do auxílio de mediadores. Essa é a sinapse utilizada pelo músculo cardíaco, por exemplo. As sinapses elétricas são mais rápidas que as químicas. No coração, graças à transmissão pelos canais comunicantes, as células cardíacas se contraem ao mesmo tempo, de modo ritmado. 66 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Outra característica das sinapses elétricas é que o fluxo de corrente é bidirecional. Isso significa que o sinal pode ser transmitido tanto da célula A para a célula B quanto no sentido contrário. No entanto, o segundo tipo (sinapses químicas) é o mais comum de comunicação em nosso organismo. Nesse tipo de sinapse, não existe contato entre as duas células que se comunicam. A sinalização entre as células acontece por intermédio de uma substância química que o neurônio pré-sináptico libera na fenda sináptica (espaço entre as duas células). Essa substância, denominada neurotransmissor, funciona como um mensageiro que leva a mensagem da célula pré-sináptica à pós-sináptica. Portanto, enquanto nas sinapses elétricas o sinal elétrico é propagado diretamente da célula pré-sináptica à pós-sináptica, na sinapse química o sinal elétrico enviado pela célula pré-sináptica deve produzir o sinal químico, que estimulará a geração de um sinal elétrico na célula pós-sináptica. Em razão da complexidade desse processo, as sinapses químicas são mais lentas que as elétricas. Observação Um neurônio pode receber de mil a 100 mil entradas sinápticas de outros neurônios. Em média, um neurônio faz mil sinapses. 6.2.7.3 Produção do sinal químico O evento que dá início ao sinal químico é a chegada do PA (sinal elétrico) nos terminais axônicos da célula pré-sináptica. O PA promove a abertura de canais de Ca2+ sensíveis à voltagem (também chamados de canais voltagem-dependentes) existentes na membrana da célula pré-sináptica, o que permite a entrada de Ca2+ nessa célula. Isso provoca a aproximação das vesículas, que armazenam a substância neurotransmissora para a região da dita zona ativa. Na zona ativa as vesículas são abertas e seu conteúdo – o neurotransmissor – é despejado na fenda sináptica. Em seguida, as moléculas do neurotransmissor se difundem pela fenda e se fixam a receptores existentes nos canais da membrana da célula pós-sináptica. Esses receptores funcionam como uma espécie de fechadura no canal. O neurotransmissor, por sua vez, funciona como a chave capaz de abrir essa “fechadura” e irá promover a abertura desses canais por onde diferentes espécies iônicas poderão atravessar. Normalmente, esses receptores estão localizados em canais de cálcio (Ca2+), cloreto (Cl-), ou potássio (K+). Dependendo de qual tipo de canal o neurotransmissor se fixar e abrir, isso irá produzir a excitação ou a inibição na célula que recebe a substância/sinal. 67 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA Terminal axônico do neurônio pré-sináptico Canal receptor na célula pós- sinápticaNeurônio pós-sináptica Neurotransmissor Vesícula sináptica Fenda sináptica Figura 25 – Anatomia da sinapse química 6.2.7.4 Classificação das sinapses de acordo com o local Essa forma de classificação pode ser observada apenas em sinapses químicas. Portanto, considera o local, na célula pós-sináptica, onde a célula pré-sináptica irá liberar a substância neurotransmissora. De acordo com essa classificação, as sinapses podem ser de três tipos: • Sinapses axodendríticas: a célula pré-sináptica se comunica com os dendritos da célula pós-sináptica. • Sinapses axoaxônicas: a célula pré-sináptica se comunica com o axônio da célula pós-sináptica. • Sinapses axossomáticas: a célula pré-sináptica se comunica com o soma da célula pós-sináptica. 68 Re vi sã o: F er na nd a - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 3/ 07 /1 7 Unidade II Dendrito Axônio Sinapse sobre a espícula Sinapse sobre a haste Sinapses axossomáticas Sinapses axodendríticas Sinapses axoaxônica Figura 26 – Tipos locais de comunicação entre os neurônios 6.2.7.5 Classificação das sinapses de acordo com os efeitos de sinais locais Essa forma de classificação diferencia as sinapses em excitatórias ou inibitórias. Nas sinapses excitatórias o neurotransmissor liberado pela célula pré-sináptica promove a abertura de canais de sódio (Na+) existentes na membrana da célula pós-sináptica. A abertura desses canais provoca a entrada de sódio no citoplasma da célula pós-sináptica que irá produzir uma despolarização na membrana da célula pós-sináptica. Nesse caso, dizemos que a célula foi excitada ou que sofreu excitação. A abertura de canais de sódio na célula pós-sináptica provoca, inicialmente, um sinal na membrana dessa célula diferente do PA, denominado sinal local. Se essa excitação for de magnitude suficiente (entrar uma quantidade grande de sódio), poderá fazer com que a célula pós-sináptica produza um potencial de ação. No caso das sinapses excitatórias, o sinal local é chamado de Potencial Pós‑sináptico Excitatório (PPSE). Nas sinapses inibitórias o neurotransmissor liberado pela célula pré-sináptica promove a abertura de canais de Cl- ou K+ existentes na membrana da célula pós-sináptica. A entrada de cloreto no citoplasma da célula pós-sináptica ou a saída do potássio irá fazer com que o citoplasma da célula fique com carga elétrica ainda mais baixa em relação ao PRM, o que chamamos de hiperpolarização. A hiperpolarização
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