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1 Passaste as aulas de Histologia a dormir?? Don’t worry: (Isto é um corte da pálpebra, não deve sair no teste mas convém saberes para parares de a usar tanto…) Por: Skarpa com contribuição dos apontamentos da grande Falópia (uma beija de agradecimento – vejam a sebenta dela para imagens e porque está bué boa) 2 • -Télio cenas • Tecidos de sustentação • Sangue • Sistema linfoide • Sistema circulatório • Sistema respiratório • Sistema urinário • Sistema reprod. feminino • Sistema reprod. masculino • Sistema endócrino 3 5 14 17 21 24 26 31 33 35 3 Epitélios de revestimento: • Quanto ao número de camadas: o Simples (uma camada – todas as células assentam na lâmina basal); o Estratificado (duas ou mais – só a camada mais profunda assenta); • Quanto à forma das células apicais: o Pavimentoso (células alongadas [comprimento > altura], núcleos achatados e em posição central) – para proteção, trocas rápidas e revestimentos; o Cubóide (células quadradas [comprimento = altura], núcleos redondos) – para proteção, revestimento de estruturas condutoras, absorção, secreção e transporte ativo; o Colunar (células cilíndricas [comprimento < altura], núcleos alongados, em posição basal) – para proteção, absorção; • Epitélios especiais: o Pseudoestratificado – os núcleos das células estão a diferentes alturas, parecendo que se tratam de várias camadas. No entanto, todas assentam na membrana basal, tratando-se portanto de um epitélio simples; o De transição OU urotélio – associado a órgãos cujo tamanho varia. As células apicais (chamadas de umbrela cells na bexiga) alteram a sua forma para permitir a distensão do órgão; • Especializações da membrana nos epitélios: o Apicais: ▪ Cílios – dotados de mobilidade; compostos por microtúbulos (um par central rodeado por nove pares); assentam em corpúsculos basais – órgãos que necessitam de movimentar algo na superfície epitelial: trato respiratório (ex. traqueia) ou tuba uterina; ▪ Microvilosidades – compostos por filamentos de actina; assentam em “ligações cruzadas”; - órgãos que necessitam de extensas áreas de contacto: intestinos, por exemplo; ▪ Estereocílios – compostos por filamentos de actina; muito semelhantes às microvilosidades (estrutura e função), mas são mais longos e ramificados; NOTA: Os epitélios assentam numa membrana basal, que contem colagénio do tipo IV 4 São glândulas unicelulares que secretam muco (rico em mucinas) que forma uma barreira que auxiliam na retenção de impurezas e micróbios, por exemplo. Existem no epitélio, entre as células epiteliais. Infelizmente, não são loiras e têm dragões, mas vêm-se bem com PAS e não com H&E. Como assim não sabes o que é uma khaleesiforme? o Laterais: ▪ Tightjunctions (aka taichunchuns pela querida Barona) – geralmente as mais apicais; destinam-se a impedir o fluxo de substâncias entre as células (via paracelular); proteínas ocludinas e claudinas; ▪ Zonas de adesão ou beltjunctions – resulta da associação de filamentos de actina a cateninas, que por sua vez se associam a caderinas (em forma de cinturão), existindo cálcio entre as caderinas de duas células adjacentes; ▪ Desmossomas – constituídos por caderinas (mas em forma de mancha), que se ligam a filamentos intermédios; ▪ Gapjunctions – comunicação entre as células (semelhante às anteriores mas o citoplasma das células comunica); proteínas conexinas, formando um canal, que em caso de excesso de iões, fecha; o Basolaterais: ▪ Hemidesmossomas – ligam as células à membrana basal; é a partir daqui que a célula recebe “sinais” – para se dividir, para apoptose, …; Epitélios glandulares As células do epitélio proliferam, invadindo o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional, transformando-se em glândulas, que podem ser: - Endócrinas – estruturas que segregam hormonas, que por exocitose vão para a corrente sanguínea, mas não estão diretamente ligadas com o epitélio. Essas glândulas não têm ductos, e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação sanguínea. - Exócrinas - formam-se por um grande crescimento de células em direção ao tecido conjuntivo (através de uma invaginação do tecido epitelial) para onde é libertado o produto de excreção. Por sua vez, podem ser: - Merócrinas/écrinas – excretam através de exocitose; - Apócrinas – excretam através de vesículas (que contêm algum citoplasma); - Holócrinas – toca a célula secretora é excretada; As glândulas podem ser simples (único ducto não-ramificado) ou compostas (sistemas ramificados), e quanto à forma da porção secretora podem ser tubulares, acinares, ou túbulo-acinares. CÉLULAS CALICIFORMES 5 CÉLULAS MIOEPITELIAIS São células com propriedades contrácteis, que existem à volta dos ductos excretores, para auxiliarem a excreção do produto. Parótida É um glândula serosa – produz enzimas, proteínas, logo cora bastante com H&E; É acinar; As células podem apresentar grânulos vermelhos (de zimogénio); Os seus ductos (os estriados e intercalares) apresentam células mioepiteliais; Pode apresentar tecido adiposo, em indivíduos mais velhos. Submandibular É uma glândula mista – possui unidades secretoras mucosas (coram pouco) e serosas (coram muito); É tubulo-acinar; As unidades secretoras apresentam células mucosas com “capuzes” de células serosas, que têm o nome de semiluas serosas; Os ductos também apresentam células mioepiteliais; É composto por uma componente celular e por matriz extra celular, que por sua vez possui uma componente fibrilhar e uma não-fibrilhar. Os tecidos de sustentação não servem apenas para a sustentação mecânica, servem também para, por exemplo, a nutrição e defesa dos tecidos adjacentes. Componente celular • Fibroblastos: o São metabolicamente ativos; o Produzem as substâncias para a matriz extracelular; • Fibrócitos: o São os fibroblastos na “fase final” 6 • Mastócitos: o Envolvidos na resposta inflamatória (produzem histamina); • Macrófagos: o “defesa” e eliminação de fibras e células antigas; • Plasmócito: o Produz imunoglobulinas; Matriz extracelular Influencia a estrutura do tecido, e o desempenho e a atividade da célula; • Componente fibrilhar: o Colagénio; o Fibras elásticas; ▪ Oxitalânicas; (mais pequenas) ▪ Elauninicas; ▪ Elásticas; (maiores) • Componente não-fibrilhar: o Glicosaminoglicanos: ▪ possuem um grupo amina e outro urónico; ▪ Estão carregados negativamente – atraem iões positivos (ex. Sódio) e com eles água; o Proteoglicanos: ▪ Resultam da associação dos glicosaminoglicanos a uma core protein; Tecidos conjuntivo • Laxo - quantidade iguais células, fibras (sob a forma de fibrilhas) e substâncias amorfas; • Denso: - componente fibrilhar (sobre a forma de feixes e fibras) predomina sobre as outras; o Modelado – orientadas numa direção o Não modelado – não orientadas o Multidirecional – orientadas em várias direções ▪ Reticular – predominam fibras reticulares; ▪ Elástico – predominam fibras elásticas; 7 Tecido cartilagíneo Condroblastos – produzem fibras de colagénio (tipo II) e ácido hialurónico e glicosaminoglicanos sulfatados. São tão diferenciados que não conseguem quase dividir- se (daí a baixa capacidade regenerativa das cartilagens). Libertam o que produzem para o espaço à sua volta, ficando aprisionados nas lacunas, onde passam a chamar se de condrócitos. Está envolvidapor pericôndrio, que é tecido denso modelado, onde existem células indiferenciadas, que se podem diferenciar. Existem entre os epitélios e o tecido cartilaginoso. Cresce por dois mecanismos: - Crescimento intersticial - a partir de condroblastos no interior da cartilagem; - Crescimento aposicional - a partir de células indiferenciadas na superfície da cartilagem ou do pericôndrio; • Cartilagem hialina o Epitélio pseudoestratificado com cílios o Tecido conjuntivo laxo (para nutrir o tecido epitelial) o Pericôndrio (tecido conjuntivo denso modelado) o Cartilagem hialina: ▪ Condrócitos ▪ Fibrilhas de colagénio tipo 2 sintetizados pelos condrócitos ▪ Matriz com proteoglicanos, ácido hialurónico e um elevado conteúdo de água. o Características: ▪ É avascular; ▪ Encontra-se envolvida pelo pericôndrio (exceto na cartilagem articular). tem uma camada externa fibrosa, uma camada interna condrogénica e vasos sanguíneos o que permite a nutrição da cartilagem e alguma oxigenação; ▪ É formada por condrócitos circundados pelas matrizes territorial e interterritorial que contêm colagénio tipo 2 interagindo com proteogligcanos; o Funções: ▪ Diminuir o atrito (fornece uma superfície lubrificada); ▪ Absorver parcialmente o impacto (devido à sal flexibilidade e elasticidade); 8 • Cartilagem elástica o Características: ▪ É avascular; ▪ É envolvida por pericôndrio, mas não calcifica; ▪ É formada por condrócitos circundados pelas matrizes territorial e interterritorial que contêm colagénio do tipo II que interagem com proteogligcanos e fibras elásticas; • Fibrocartilagem o Características: ▪ Geralmente, é avascular; ▪ Não possui um pericôndrio, logo não existe regeneração; ▪ É formada por condrócitos e fibroblastos circundados por colagénio do tipo I e uma matriz extracelular menos rígida; ▪ É considerado um tecido intermédio entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo denso; Tecido ósseo • Componente celular o Células osteoprogenitoras: ▪ São células pluripotentes – proliferam e diferenciam-se; ▪ Estão presentes na camada interna do periósteo e no endósteo; ▪ Diferenciam-se em osteoblastos; o Osteoblastos: ▪ sintetizam a parte orgânica (colagénio tipo 1, proteoglicanos e glicoproteínas da matriz óssea. Sintetizam também osteonectina e osteocalcina. • Osteonectina - facilita a deposição de cálcio • Osteocalcina - estimula a atividade dos osteoblastos o Osteócitos: ▪ Osteoblasto aprisionado na matriz que produz; ▪ A partir das lacunas onde se encontram, partem canalículos, que podem comunicar com o de outros osteócitos (para partilhar substâncias); ▪ Recebem nutrientes que vêm dos canais de Havers; o Lining cells (derivam dos osteoblastos): ▪ Cobrem a superfície do osso nas regiões em que este não está a sofrer renovação ou remodelação óssea; ▪ Se se localizarem na superfície externa do osso designam-se células periosteais e se se localizarem na superfície interna do osso designam- se células endosteais; ▪ Pensa-se que intervêm na regulação do transporte de cálcio para dentro e para fora do osso. 9 o Osteoclastos: ▪ Percursoras de monócitos; ▪ Desempenham uma função essencial na remodelação e na renovação do tecido ósseo. Este processo envolve a remoção da matriz óssea em vários locais, seguida da sua substituição com um novo tecido ósseo pelos osteoblastos; ▪ Citoplasma do osteoclasto é muito rico em mitocôndrias e em vesículas fracamente basófilas nos osteoclastos jovens e acidófilas nos maduros; ▪ Os osteoclastos são células moveis, gigantes, multinucleadas e extensamente ramificadas. ▪ Frequentemente, nas áreas de reabsorção de tecido ósseo encontram- se porções dilatadas dos osteoclastos, colocadas em depressões da matriz escavadas pela atividade dos osteoclastos e conhecidas como lacunas de Howship. o Matriz óssea ▪ Componentes orgânicos (35%) - contém fibras de colagénio do tipo I (90%); proteoglicanos, ricos em condroitino-sulfalo, queratan-sulfato e ácido hialurônico; e proteínas não colagénias; ▪ Inorgânicos (65%) - é representado, predominantemente, por depósitos de fosfato de cálcio na forma de hidroxiapatita; Tecido muscular • Estriado esquelético – movimentos rápidos e voluntários o Tecido conjuntivo do músculo ▪ Epimísio - é uma camada de tecido conjuntivo denso que envolve músculo inteiro; ▪ Perimísio - deriva do epimísio e envolve os feixes ou fascículos de células musculares; ▪ Endomísio - é uma delicada camada de fibras reticulares e matriz extracelular que envolve cada célula muscular; ▪ É através deste que os vasos e nervos alcançam o músculo; o Características das células ▪ São multinucleadas o que constitui um sincício multinucleado porque não ocorre citocinese logo não existe membrana celular para as separar a células; ▪ São resultantes da fusão de mioblastos; ▪ Os núcleos estão na periferia porque como os sarcómeros estão organizados no centro da célula, se existissem núcleo no centro iriam perturbar a contração em conjunto de todos os sarcómeros; ▪ É estriado transversalmente (os sarcómeros estão organizados lado a lado) porque existe a repetição cíclica dos sarcómeros; 10 o Contração muscular ▪ A contração muscular depende da disponibilidade de iões Ca2+, e o músculo relaxa quando o teor desse ião se reduz no sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de iões Ca2+; ▪ Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estimulo nervoso, os canais de Ca2+ abrem se, e esses iões, que estavam depositados nas cisternas do retículo, difundem-se passivamente (sem gasto de energia), atuando na troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina; ▪ Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo ativo (que consome energia), transfere Ca2+ para o interior das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil; ▪ A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático, que resulta na liberação de iões Ca2+, inicia-se na placa motora, uma junção mioneural situada na superfície da fibra muscular; ▪ A despolarização iniciada na superfície teria de se difundir através da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca2+ nas cisternas profundas do retículo sarcoplasmático; ▪ Nas fibras musculares mais calibrosas isso levaria a uma onda de contração lenta, de tal maneira que as miofibrilas periféricas iriam contrair-se antes das situadas mais profundamente. O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética; • Liso – movimentos lentos e involuntários o Características das células ▪ Contração involuntária (tipo mola), e existe na parede de vasos, órgãos ▪ Células são fusiformes e afiladas ▪ Apresentam um núcleo central porque as proteínas contrateis estão próximas da membrana pois a actina deposita-se junto desta para receber mais rapidamente o impulso nervoso; ▪ São circundadas por uma lâmina basal; ▪ Não está organizado em sarcómeros; a actina e a miosina ligam-se aos corpos densos do citoplasma e da membrana plasmática - Logo não tem estrias; ▪ O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões com o aspeto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. As cavéolas contêm iões Ca2• que serão utilizados para dar início ao processo de contração; ▪ A célula muscular lisa, além da sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colagénio do tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos; 11 o Contração muscular▪ Sob o estimulo do sistema nervoso autônomo, iões Ca2+ migram do meio extracelular para o sarcoplasma (citosol) através de canais da membrana plasmática especializados para o transporte desses iões; ▪ No músculo liso não existe retículo sarcoplasmático, que é um depósito de cálcio nos outros dois tipos de tecido muscular; ▪ Os iões Ca2+ combinam-se com as moléculas de calmodulina, uma proteína com afinidade para estes iões. ▪ O complexo calmodulina-Ca2+ ativa a enzima cinase da cadeia leve da miosina II; ▪ A enzima ativada fosforila as moléculas de miosina II. ▪ Uma vez fosforiladas, essas moléculas distendem-se, tomando a forma filamentosa, deixam descobertos os sítios que têm atividade de ATPAse e se combinam com a actina; ▪ Essa combinação libera energia do ATP, que promove a deformação da cabeça da molécula de miosina II e o deslizamento dos filamentos de actina e de miosina II uns sobre os outros, como ocorre nos dois outros tipos de tecido muscular; ▪ Isso provoca a contração da célula como um todo. • Estriado cardíaco – movimentos rápidos e involuntários o Características e contração: ▪ Células mononucleadas (núcleos centrais), ricas em ácidos gordos (triglicéridos), glicogénio e lipofucsina e têm muitas mitocôndrias; forma de y; ▪ Núcleo único e em posição central (podem ter dois núcleos); ▪ As fibras musculares estão orientadas em várias direções; ▪ A presença dos discos intercalares (em junções de adesão [onde filamentos de actina dos sarcómeros ancoram], desmossomas [transversais aos discos, onde os filamentos intermédios ancoram] e gap junctions [longitudinais aos discos, onde passa a corrente elétrica]) que são muito importantes para a propagação do impulso nervoso permitindo a rapidez do impulso para que as células cardíacas se contraiam todas ao mesmo tempo – sincício funcional: apesar de ser constituído por várias células, comportam-se como um todo. 12 Pele • Pele em geral o Apresenta três camadas; o Pode ser classificada em pele espessa ou fina (depende da camada córnea); o Cada crista epidérmica corresponde a uma papila dérmica subjacente, e são variáveis de indivíduo para indivíduo – impressões digitais; ▪ Esta organização é predominante na pele espessa, que é glabra (sem pelos). As papilas dérmicas são numerosas e ramificadas. Na pele delgada, as papilas são baixas e sua quantidade é reduzida. • Epiderme (de apical para basal) o Camada córnea – “esqueletos” de queratina dos queratinócitos que morrem; o Camada lúcida – divisão da camada córnea – células muito claras; o Camada granulosa – contem grânulos basófilos/de cratoielina – ajudam a fixar os elementos de queratina da camada seguinte; o Camada espinhosa – estão unidas por desmossomas; possuem pontes de Schultz, que conferem o aspeto espinhoso à membrana das células; o Camada basal – células indiferenciadas que se diferenciam em queratinócitos; contem melanócitos (citoplasma mais claro), que recebem sinais dos queratinócitos para produzir melanina, que passa para os queratinócitos formando um “chapéu” por cima do núcleo; o Lâmina lúcida – é uma zona mais clara entre a membrana e a camada basal, correspondendo aos filamentos dos hemidesmossomas (que ligam a célula à membrana basal); o Membrana basal – as células da camada basal ligam-se a esta membrana através de hemidesmossomas; o Outras células ▪ Células de Langerhans - células dendríticas, que atuam como células apresentadoras de antigénios, interagindo com as células T; ▪ Células de Merkel - células envolvidas na sensação do tato. Apresentam núcleo lobado, grânulos secretores de núcleo denso e podem, ainda, conter melanossomas. • Derme o Camada papilar – tecido conjuntivo laxo (fibroblastos, fibras de colagénio e fibras elásticas); contém discos de Merkel e corpúsculos de Meissner (terminações sensoriais nervosas, nas papilas dérmicas), vasos sanguíneos, linfáticos e glândulas. É relativamente fina e é nesta camada que se localizam as papilas dérmicas; 13 o Camada reticular – tecido conjuntivo denso não modelado (dá suporte e resistência), grandes fibras de colagénio tipo I e fibras elásticas; contém terminações de Ruffini (detecção da tensão e distorção da pele) e corpúsculos de Paccini (respondem à sensação e são barorecetores - parecem cascas de cebola); • Hipoderme o Camada de tecido adiposo e tecido conjuntivo laxo; o Tem como função o armazenamento de energia e isolamento térmico; o Aqui se encontram os músculos eretores dos pêlos, responsáveis pela pilo-ereção e enrugamento da pele (por exemplo em resposta a baixas temperaturas). • Anexos à pele o Pêlos ▪ Compostos por células queratinizadas, mais exatamente por queratina dura. ▪ Formados por camadas concêntricas (medula, córtex, cutícula, bainha interna, bainha externa); ▪ Base - bulbo piloso, com vasos e terminações nervosas perto; ▪ Músculo eretor do pêlo- servem para que os pêlos fiquem eretos como uma resposta ao frio; ▪ Contido num invaginação da epiderme até quase à hipoderme o Bulbo piloso ▪ É responsável pela produção e crescimento de um pêlo; ▪ A coloração do pêlo deve-se ao conteúdo de melanina; ▪ Na base do folículo piloso existem células matriciais que representam a camada germinativa do folículo, sendo a proliferação destas células que induz o crescimento do pêlo. o Glândulas sebáceas ▪ Acinosas ramificadas holócrinas – o produto da glândula é constituído pela excreção de toda a célula; ▪ Ácinos convergem para um curto ducto; ▪ Revestido por epitélio estratificado pavimentoso; ▪ O conteúdo esvazia-se no folículo piloso; ▪ Encontram-se na derme, dentro da bainha que contorna o folículo piloso; ▪ Mais claras. 14 o Glândulas sudoríparas écrinas ▪ Secreção do tipo merócrina; ▪ São serosas, e apresentam ductos com epitélio cuboide estratificado (derme) ou sem revestimento epitelial (hipoderme); ▪ Células mioepiteliais; ▪ Suor fluido e inodoro; ▪ Abrem-se na epiderme (canal sacrociríngeo); o Glândulas sudoríparas apócrinas ▪ Secreção do tipo merócrina; ▪ Células secretoras: cúbicas baixas com citoplasma eosinófilo; ▪ Suor leitoso degradado por bactérias; ▪ Abrem-se nos folículos pilosos; É um tecido conjuntivo altamente especializado, constituído por células e plasma. Tem funções de transporte (de nutrientes e de oxigénio, por exemplo), manutenção do equilíbrio (osmótico, electrolítico, de pH), excreção (de produtos de excreção do metabolismo celular) e proteção (sistema imunitário, por exemplo). Plasma O plasma é o componente líquido do sangue. Contém sais e postos orgânicos (incluindo aminoácidos, lipídios, vitaminas, proteínas e hormonas). Na ausência de anticoagulantes, os elementos celulares do sangue, junto com as proteínas plasmáticas (principalmente o fibrinogénio), formam um coágulo no tubo de teste. A porção líquida é chamada soro, a qual é, essencialmente, plasma sem fibrinogênio. Elementos celulares do sangue • Hemácias/eritrócitos o Células anucleadas bicôncavas, sem organelos; o Compostas por membrana celular, citoesqueleto, citoplasma e hemoglobina e enzimas glicolíticas; o As hemácias circulam por 120 dias, sendo as senescentes removidas por fagocitose ou são destruídas por hemólise no baço. o As hemácias são substituídas na circulação pelos reticulócitos, os quais completam a síntese e maturação da sua hemoglobina 1 a 2 dias após entrarem na circulação. 15 Citoplasma basófilo – cora com hematoxilina (OU SEJA, é um citoplasma ácido, com afinidade para corantes básicos) • Leucócitos o Granulócitos (células fagocíticascom núcleo multilobado): ▪ Neutrófilos (60-70%) • Núcleo lobulado; • Grânulos primários (com mieloperoxidase) e secundários (específicos); • Citoplasma claro; • Fazem fagocitose de bactérias e atuam no sentido de controlar a extensão da reação inflamatória; • Podem migrar para os tecidos; ▪ Eosinófilos (2-4%) • Núcleo bilobulado; • Grânulos primários básicos (bastante corados por eosina – rosa/vermelho); • Constituem a primeira linha de defesa contra parasitas; • Podem migrar para os tecidos; ▪ Basófilos (1%) • Núcleo bilobulado ofuscado por grânulos; • Grânulos secundários ácidos com afinidade para a hematoxilina (roxos) – histamina (vasodilatador) e heparina (anticoagulante); • Atuam na hipersensibilidade imediata e tardia, bem como na propagação da resposta imunológica; • Podem migrar para os tecidos (percursores de mastócitos); o Agranulócitos (células mononucleadas) ▪ Linfócitos (20 a 40%) • Núcleo redondo/edentado; • Citoplasma basófilo, com alguns grânulos primários (lisossomas); • Podem ser naive (nunca terem contactado com o antigénio, desenvolvem uma resposta mais lenta porque é o primeiro contacto) ou de memória (já fazem parte de uma 2ª geração que leva a que a resposta seja mais rápida e se dividam mais depressa). 16 • Dividem se em duas categorias: o Linfócitos B – produzidos e maturados na medula ▪ O linfócito B naive é ativado no contacto com o antigénio; ▪ Divide-se rapidamente, diferenciando-se em plasmócitos (produtoras de anticorpos) e em células de memória; o Linfócitos T – produzidos na medula, maturados no timo ▪ Precisam que os antigénios lhes sejam apresentados, através do MHC: • Classe 1 – todas as células nucleadas (ou seja, as hemácias não têm) têm este complexo e funciona como o BI das células em que os seus recetores apresentam um antigénio da própria célula; • Classe 2 – só faz parte das células apresentadores de antigénios, como os macrófagos e células dendríticas (que também têm o MHC1). Ao fagocitarem os antigénios, destroem todo o antigénio menos a parte que o caracteriza e seria reconhecida pelos linfócitos. Expressam depois o antigénio do corpo estranho no seu MHC2 para ser reconhecido pelo SI (Sistema Imunitário) e ativá-lo ao ser detetado pelos linfócitos B e T. ▪ Podem ser: • T CD4 – produzem citocinas, que estimulam/reprimem outras células (p.e., macrófagos ou B cells); • T CD8 – matam outras células induzindo a sua apoptose; • T reguladores - Controlam a resposta imunitária no final da reação para podermos voltar ao estado basal. Promove tolerância a antigénios, incluindo os do próprio; o Existem ainda os Natural Killer Cells (citotóxicos não específicos, atacam vários antigénios); 17 ▪ Monócitos (2 a 8%) • Núcleo reniforme (em forma de rim); • Possuem grânulos não visíveis na microscopia ótica; • Ao alcançarem os tecidos, diferenciam-se em macrófagos, células envolvidas na fagocitose de bactérias, células mortas, e também na apresentação de antigénios; • Plaquetas o Pequenos fragmentos citoplasmáticos derivados dos megacariócitos sob o controle da trombopoietina (glicoproteína produzida no rim e no fígado); ▪ Os megacariócitos desenvolvem projeções citoplasmáticas que se tornam pró-plaquetas, que, então, se fragmentam em plaquetas. ▪ Este processo de diferenciação leva 10 a 12 dias. o As plaquetas ligam e degradam a trombopoietina, um mecanismo que regula a produção plaquetária; o A região central da plaqueta, o granulómero, contém mitocôndrias, retículo endoplasmático granular, o complexo de Golgi e grânulos; o A periferia da plaqueta, o hialómero, contém microtúbulos e microfilamentos que regulam o formato e o movimento da plaqueta; Órgãos linfoides primários - onde os linfócitos são produzidos ou maturados através de um progenitor não diferenciado e/ou não maturado (a medula óssea não foi observada, pelo que não será contemplada) Timo • Onde os linfócitos T maturam, tornando-se imunocompetentes e onde adquirem auto tolerância (tolerância por parte dos linfócitos para o próprio organismo); • Órgão bilobado, dividido em vários lóbulos pela cápsula (tecido conjuntivo denso) que se projeta pelo parênquima dos órgãos, constituindo septos/trabéculas; • Depois da adolescência “involui”, sendo substituído por tecido adiposo; • Até à adolescência, “educamos” a maior parte dos nossos linfócitos T por isso é que os velhotes são mais fracos imunologicamente (já têm o “reportório” feito); 18 NOTA: Seleção positiva – vê- se se os linfócitos reconhecem o MHC do indivíduo; Seleção negativa – vê- se se os linfócitos que “passaram” na seleção positiva, reconhecem, ou não, os genes do próprio indivíduos como estranhos. • Divide-se em duas zonas, o córtex e a medula: • Córtex (mais corado por hematoxilina, devido à maior densidade de células) o Está rodeado pela cápsula; o Na zona mais periférica existe os linfócitos imaturos – timócitos; o Podem ainda na zona periférica, observar-se figuras de mitose – linfoblastos; o No estroma, existem células reticulares epiteliais corticais (tipo I, II e III): ▪ Epiteliais – têm de estar a tocar uma nas outras (aspeto estrelado) mas enquanto que na periferia estão justapostas – formam uma barreira – no meio tocam, mas não estão juntas – forma uma rede para alojar os linfócitos; ▪ Vão mostrar aos linfócitos, no processo de seleção positiva o MHC do indivíduo que eles têm de ser capazes de detetar como seu e não como estranho; o Na separação córtico-medular, existem macrófagos para fagocitar células mortas; • Medula (menos corado, visto que há menor densidade de células) o Componente epitelial robusta; o Completa-se aqui a maturação – em CD4 ou CD8; o Existem células epiteliais reticulares medulares, que apresentam antigénios para a seleção negativa; ▪ Dá-se a aquisição de autotolerância: testa-se se os linfócitos atacam os genes do próprio. Se os reconhecem como estranhos e os atacam, são eliminados; o Existem aqui os corpúsculos de Hassal: ▪ São restos de células que foram queratinizados e calcificados; ▪ Assemelham-se a rodelas de cebola; ▪ Secretam hormonas: linfopoetina, IL7 e IL4, que atuam no processo de seleção negativa; o Nota-se ainda uma barreira hemato-tímica, para impedir que os linfócitos imaturos sejam expostos a antigénios que não são supostos, corrompendo o processo de maturação; 19 Órgãos linfoides secundários – onde os linfócitos maduros e os antigénios se “encontram”. São a “casa” dos linfócitos, sendo que a linfa, quando aqui passa, transporta antigénios e células dendríticas (apresentadoras de antigénio). Gânglios linfáticos (forma de rim); • Apresenta uma margem convexa – vasos aferentes – e uma côncava (hilo) – vasos eferentes; • Possui no seu parênquima células reticulares e fibras reticulares; • Apresenta uma cápsula de tecido conjuntivo denso, da qual partem trabéculas; • Existem seios onde a linfa circular – corticais (zona marginal) e medulares; • Zona cortical (mais escura) o Tem linfócitos B, células dendríticas foliculares, (que servem mais para suportar os linfócitos do que apresentar antigénios) e fibroblastos o Têm folículos muito ricos em linfócitos B (reconhecem logo o antigénio porque não precisam de ser apresentadas) – podem ser primários ou germinativos ▪ Folículos primários – com linfócitos naive que ainda não contactaram com o antigénio; ▪ Folículos com centrogerminativo (Flemming) – já entraram em contacto com o antigénio e os linfócitos que têm afinidade para aquele antigénio estão a proliferar-se; • Zona paracortical o As células na periferia são mais claras e já completas e prontas a atacar enquanto no centro do folículo é onde se dá a proliferação e por isso é mais claro (citoplasma é maior); o Tem linfócitos T, DCs interdigitantes (apresentam antigénios aos linfócitos T); o Os linfócitos Thelper (CD4) produzem citocinas para ajudar os linfócitos B a proliferar e a diferenciar em plasmócitos; o Existem uma zona – vénula póscapilar do epitélio alto (endotélio é cuboide em vez de pavimentoso – onde os linfócitos entram no órgão • Zona medular o Existem nesta zona porções mais escuras, os cordões medulares, que são linfócitos B que já foram ativados e diferenciados em plasmócitos. Por isso dizemos que é um órgão onde os linfócitos encontram os antigénios e são ativados por eles; o Separando os cordões medulares, encontram-se os seios medulares, histologicamente semelhantes aos outros seios dos linfonodos. Os seios medulares recebem a linfa que vem da zona cortical e comunicam-se com os vasos linfáticos eferentes, pelos quais a linfa sai do linfonodo. 20 Baço • Apresenta na sua face medial um hilo, por onde entram os vasos que o vão vascularizar; • Possui no seu parênquima células reticulares e fibras reticulares; • Apresenta uma cápsula de tecido conjuntivo denso, da qual partem trabéculas; • Altamente vascularizado; • É o principal órgão destruidor de eritrócitos (hemácias) desgastados pelo uso; • Origina linfócitos que passam para o sangue circulante; • Polpa branca o Compartimentos linfoides organizados, concêntricos, com zonas ricas em linfócitos B – folículos e zona marginal – e zonas ricas em linfócitos T – bainha linfoide periarterial; • Polpa vermelha o Cordões esplénicos e capilares sinusoides (Rica em sangue); o Está à volta da polpa branca; o É um filtro que remove hemácias velhas danificadas e microrganismos da circulação sanguínea, sendo também um local de armazenamento de hemácias; o As bactérias podem ser reconhecidas pelos macrófagos da polpa vermelha e removidas diretamente ou após serem cobertas com proteínas do complemento (produzidas no fígado) e imunoglobulinas (produzidas na polpa branca); • As duas zonas comunicam através da zona marginal - A polpa branca e a polpa vermelha comunicam através da zona marginal, que é vermelha porque está cheia de sinusoides (capilares muito fininhos cheios de poros para os eritrócitos poderem passar). Esta zona é porosa porque o baço é o local onde os eritrócitos, depois de cerca de 120 dias, vão para serem destruídos na polpa vermelha por macrófagos. • Os antigénios e as células do SI (Sistema Imunitário) entram através da artéria esplénica. Aqui não há linfa, mas sim ramificações em artérias e arteríolas que estão envolvidas em bainhas periarteriais rica em células T. Junto às extremidades da bainha há folículos com linfócitos B. 21 O sistema circulatório é composto pelo coração, vasos e sangue. Todos os constituintes (à exceção do sangue) são compostos por: • Túnica íntima – endotélio + membrana basal + colagénio delicado; • Túnica média – muscular (a mais variável em termos de dimensões); • Túnica adventícia – tecido de sustentação (fibras de colagénio, elásticas,…); Existem ainda os vasa vasorum e os nervi vascularis – vasos e nervos na túnica adventícia que vascularizam e inervam os tecidos dos vasos Coração • Endocárdio o É continuo com o endotélio dos vasos que entram e saem; o Corresponde ao endotélio e seu tecido de sustentação: o Composto por três camadas: ▪ Endotélio – células epiteliais achatadas (simples pavimentoso); ▪ Subendotélio – camada subendotelial delgada de tecido conjuntivo laxo, que contém fibras elásticas e de colagénio, bem como algumas células musculares lisas. As fibras elásticas acomodam o movimento do miocárdio, sem lesar o endotélio; ▪ Camada subendocárdica (mais espessa nas aurículas) – tecido conjuntivo com vasos, nervos e células de Purkinje - cardiomiócitos modificados, com poucas miofibrilhas e ricas em colagénio - apesar de ter alguma afinidade com a eosina, não cora muito. Estão ligadas entre si na mesma por discos intercalares atípicos e permitem a condução do impulso elétrico (não promovem o impulso, mas permitem a sua passagem rápida. • Miocárdio o Composto por fibras musculares estriadas cardíacas, organizadas em três tipos: ▪ Músculo atrial; ▪ Músculo ventricular; ▪ Fibras musculares especializadas na excitação e condução do impulso elétrico; o Os cardiomiócitos são mononucleadas (mas podem ter até dois núcleos); o Ver a parte de músculo estriado cardíaco para mais detalhes; o Esta é mais espessa nos ventrículos, porque precisam de bombear com mais power (para a circulação sistémica); 22 • Epicárdio o Corresponde à lâmina visceral do pericárdio visceral; o Entre o folheto visceral (epicárdio) e o folheto parietal existe a cavidade pericardial; o É uma superfície de baixa fricção, revestido por mesotélio (liberta um fluido lubrificante para a cavidade pericardial); o A camada subepicardial de tecido conjuntivo laxo (fibroelástico) contém veias, nervos e gânglios nervosos; o O tecido adiposo que geralmente envolve o coração acumula nesta camada. • Pericárdio o Composto por uma camada fibrosa mais exterior e duas serosas, uma parietal e outra visceral; o A camada fibrosa é composta por tecido conjuntivo denso colagenoso; o As serosas, já abordadas anteriormente, são de tecido conjuntivo laxo e delimitam a cavidade pericardial; Vasos As suas três túnicas são análogas às do coração. • Túnica íntima (corresponde ao endocárdio) o Composta por endotélio + lâmina basal + Tecido conjuntivo laxo (que constitui a camada subendotelial) – nas artérias, existe ainda uma lâmina elástica interna; o Existem células contráteis (células mioíntimas) que produzem matriz extracelular, nomeadamente colagénio e elastina; • Túnica média (corresponde ao miocárdio) o Constituída essencialmente por tecido muscular liso; o Tem fibras elásticas (quantidade dependente do calibre do vaso em questão, mais nas artérias), com reticulina e proteoglicanos (de quantidade variável, vai atrair água); o A lâmina elástica interna e a lâmina elástica externa são camadas de elastina que têm fenestras, isto é, zonas de quebra da elastina que permitem a passagem dos nutrientes; • Túnica adventícia (corresponde ao epicárdio) o Nas artérias, tecido conjuntivo laxo; o Nas veias, fibras longitudinais de colagénio tipo I e fibras elásticas 23 *Pericitos – células entre as túnicas intima e média, que podem diferenciar- se em células de ambas as camadas // TCL stands for tecido conjuntivo laxo Sistematização dos vasos Apenas vimos artéria muscular e artéria elástica. Mas fica aqui um resumito de tudo. Túnica intima Túnica média Túnica adventícia Artéria elástica • Endotélio; • Camada subendotelial espessa; • lâmina elástica interna; • Camadas de fibras elásticas (cells muscul. lisas, fibras de colagénio, proteoglicanos e glicoproteínas); • Lâmina elástica externa • Tecido conjuntivo laxo; • Vasa vasorum, nervi vascularis e linfáticos; Artéria muscular • Igual às elásticas • Células musculares, com fibras elásticas, reticulares, e proteoglicanos; • Lâmina elástica externa nas de maior tamanho • Igual às elásticas Arteríolas • Endotélio; • Camada subendotelial muito fina; • Algumascélulas musculares mas poucas; • Camada fina de Tecido conjuntivo laxo Vénulas pós-capilares • Endotélio; • Lâmina basal; • Pericitos* • Há medida que aumentam de tamanho, passam a ter cells musculares; • Camada espessa de TCL com fibras elásticas; Veias pequeno e médio calibre • Endotélio; • Lâmina basal; • À medida que aumentam de tamanho, surge uma camada subendotelial que sofre dobras - válvulas • Algumas camadas de cells musculares, uniidas por fibras reticulares e elásticas (TCL) • Tecido conjuntivo rico em colagénio (tornando-se portanto mais espessa); Veias grande calibre • Igual à anterior mas tem sempre camada subendotelial • Algumas camdas de cells musculares, unidas por TCL • TCL com fibras elásticas, cells musculares lisas, vasa vasorum e nervi vascularis e linfáticos 24 NOTA: MUCOSA DO TECIDO = epitélio + lâmina própria (tecido conjuntivo laxo) + muscularis própria (pode não existir) SUBMUCOSA = tecido conjuntivo associado a glândulas seromucosas Abordaremos apenas as lâminas que vimos em aula, se não nunca mais saíamos daqui….. Traqueia • Epitélio pseudo-estratificado ciliado, assente numa lâmina basal, apresentando células “khaleesi”formes (secretam muco). Na porção mais basal existem células com capacidade de pluripotência que vão regenerar o epitélio; • Lâmina própria de tecido conjuntivo laxo, altamente vascularizado, apresentando fibras elásticas na parte mais profunda e entre os anéis; • Apresenta músculo liso entre a lâmina própria e a submucosa (na porção inferior, na superior isto não existe); • Submucosa – apresenta glândulas mistas; • Apresenta anéis cartilagíneos, em C aberto, que sustentam a mucosa traqueal, impedindo o seu colapso durante a respiração • Células da traqueia: o Células do epitélio (cilíndricas pseudo-estratificadas ciliadas); o Células caliciformes; o Basais (as pluripotentes); o De Kulchitsky (neuroendócrinas – sistema neuroendócrino difuso); o Serosas (idênticas às da submucosa); o Tronco ou de reserva (dividem-se, diferenciando-se nas anteriores); Brônquios A traqueia divide-se em dois brônquios pulmonares, que por sua vez originam brônquios secundários, que ainda se dividem em brônquios segmentares e estes em subsegmentares. O lúmen dos brônquios vai diminuindo bem como a quantidade de tecido, de mucosa e submucosa. A sua estrutura básica é semelhante à da traqueia, mas com diferenças que se vão acentuando à medida que a divisão “aumenta”. • O epitélio é mais baixo, e com menos células caliciformes; • A lâmina própria é mais densa, separando-se da submucosa por músculo liso (descontínuo); • A camada submucosa tem menos glândulas; • O arcabouço cartilagíneo dispõe-se em placas achatadas interligadas (em vez dos anéis em forma de C); 25 Bronquíolos Sequência: Bronquíolo -> Bronquíolo terminal -> Bronquíolo respiratório -> Ductos alveolares -> Sacos alveolares -> Alvéolos • Deixa de haver cartilagem, de caliciformes e de camada submucosa (e suas glândulas); • O epitélio torna-se mais baixo: origina o simples colunar e depois, ao nível dos bronquíolos terminais e respiratórios, o epitélio já passa a cúbico. Isto acontece porque as transformações epiteliais são graduais; • A partir dos bronquíolos terminais, começam a surgir as células Clara* e o epitélio passa a ser simples cúbico ciliado; • Ao nível dos brônquios respiratório, epitélio é simples cúbico não ciliado, e os alvéolos interrompem a quantidade da parede do bronquíolo; *Clara cells: São cuboides, sem cílios e citoplasma claro; Apresentam grânulos que secretam surfactante (lipoproteínas) e mucinas (para redução da tensão pulmonar); Secretam enzimas para combater infeções e citocinas (envolvidas na resposta inflamatória); Pulmão/alvéolos • Epitélio é simples pavimentoso • Possuem uma parede fina apresentando capilares revestidos por células endoteliais (epitélio simples pavimentoso) que fazem parte da barreira hemato- aérea • Local de trocas gasosas • Ausência de cartilagem • Grande número de macrófagos ou dust cells (para eliminar possíveis impurezas) • Epitélio alveolar constituído por dois tipos de células: o Pneumócitos de tipo I (simples pavimentosas de grandes dimensões): ▪ Constituem o lado alveolar da barreira hemato-aérea*; ▪ Organelos condensados perto do núcleo; ▪ Unidos por desmossomas e tightjunctions; ▪ 40% das células epiteliais, mas revestem 90% da área; o Pneumócitos de tipo II (cuboides; nos septos): ▪ Intercalam-se com as de tipo I; ▪ Dividem-se, podendo diferenciar-se nas de tipo I; ▪ Apresentam corpos lamelares com surfactante, libertando também substâncias que auxiliam a resposta inflamatória; ▪ Unidos por desmossomas e tightjunctions; ▪ 60% das células epiteliais, mas revestem 10% da área; 26 • Entre cada alvéolo, existe um septo interalveolar com fibroblastos, matriz extracelular, fibras elásticas (permitem a inspiração e expiração) e fibras de reticulina (para suportar as células, impedindo o colapso das vias aéreas); *Barreira hemato-aérea (formada pelos pneumócitos, capilares e a membrana basal comum): Onde ocorrem as trocas gasosas; Resulta da fusão das membranas basais dos alvéolos com os capilares alveolares; Pode haver fusão do endotélio com pneumócitos do tipo I, para permitir a troca rápida de gases – daí o nome “capilar fenestrado”. Líquido Bronqueo-alveolar: constituído por surfactante (dos pneumócitos do tipo II e das células claras) + muco (das caliciformes). Apresenta uma componente bacterio- estática (para eliminar microorganismos), e é removido das vias aéreas pelos cílios. Rim O rim tem como função filtrar o sangue, para excretar o que não necessitamos, assegurando assim o equilíbrio homeostático no sangue. A forma como este o faz é semelhante à arrumação de uma gaveta: primeiro, é tudo tirado para fora. Depois, é selecionado o que deve voltar à gaveta. Analogamente, no rim todas as substâncias são filtradas inicialmente, e ao longo do trajeto vão voltar a ser absorvidas (como os nutrientes) ou não (como produtos tóxicos de excreção metabólica). Em termos histológicos, vão distinguir-se quatro camadas: • Cápsula o Possui uma camada mais externa, de tecido conjuntivo denso, e uma mais interna, com miofibroblastos; • Córtex – distinguem-se duas zonas: o Labirinto cortical ▪ Contém os corpúsculos de Malphigi e tubos contornados proximais e distais e os vasos interlobulares e os seus ramos; o Raios medulares de Ferrein ▪ Ducto coletor e as porções retas dos tubos uriníferos; o É difícil ver no mesmo corte o tubo completo, mas é importante saber reconhecer que vão sempre a direito em direção à medula e perceber que todos os túbulos não são iguais, parecem iguais, estruturas arredondadas com lúmen, epitélio simples, mas que existem distais e proximais; 27 LOBO RENAL VS LÓBULO RENAL Lobo renal – formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Lóbulo renal - constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares. *Podócitos: - Contêm actina, apresentam mobilidade e localizam-se sobre uma membrana basal; - Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, e o contato com a membrana basal é feito pelos prolongamentos secundários; - Os podócitos se prendem à membrana basal por meio das proteínasdenominadas integrina; • Medula o É formada por 10 a 18 pirâmides medulares (de Malpighi), cujos vértices provocam saliência, as papilas (perfuradas por 10 a 25 orifícios – área crivosa), nos cálices renais; da base de cada pirâmide partem os raios medulares, que penetram no córtex; o Pirâmides renais: ▪ Possuem ductos coletores, que vêm da região cortical, porções retas dos tubos uriníferos e os vasos retos que circulam entre os túbulos; ▪ A base pirâmide corresponde à junção corticomedular, os lados às artérias interlobulares e o vértice à papila renal; ▪ Colunas renais (de Bertin) – Estruturas embrionárias residuais, entre as pirâmides renais; o Papila renal ▪ É uma saliência, na ponta das pirâmides renais, que vai libertar devagar a urina de todos os nefrónios. É pelo espaço que corresponde aos cálices renais que sai a urina, os cálices pequenos levam para os grandes até conduzir ao uréter de cada rim, que depois conduz para a bexiga; • Hilo o Onde entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres; o Contém também tecido adiposo e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter; Túbulo urinífero = Nefrónios + tubo coletor • Nefrónio – unidade funcional do rim o Corpúsculos de Malpighi ▪ Cápsula de Bowman – contém dois folhetos: • Um interno, ou visceral, junto aos capilares glomerulares - A camada visceral é constituída por células epiteliais denominadas podócitos*, reforçada por uma lâmina basal; • Um externo, ou parietal, que forma os limites do corpúsculo renal - coberta por uma lâmina basal sustentada por um epitélio simples pavimentoso e é contínua ao epitélio simples cúbico do túbulo contornado proximal; • Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto visceral da cápsula; 28 Cada corpúsculo renal tem: - Um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente; - Um polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido proximal; *Os glomérulos constituem um sistema porta: Temos a capilarização de uma artéria (a aferente), que volta a dar, aquando da junção dos capilares, uma outra artéria (a eferente) ▪ Glomérulo* • O glomérulo possui três componentes: o Os capilares glomerulares, revestidos por células endoteliais fenestradas; o O mesângio, formado por células mesangiais embebidas na matriz mesangial; o Os podócitos, constituintes da camada visceral da cápsula de Bowrnan; o Há uma membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal (que resulta da fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração glomerular; • Células mesangiais: o Localizam-se principalmente no espaço entre os capilares Podem também ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal; o São contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular; o Contêm ainda receptores para a hormona ou fator natriurético produzido pelas células musculares do átrio do coração. Essa hormona é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue nos capilares e a área disponível para filtração (mais a título de curiosidade); ▪ Aparelho justaglomerular – constituída por: • Mácula densa, constituída por células especiais do tubo contornado distal que monitorizam a [Na+]. É sensível a mudanças na concentração de NaCl e afeta a liberação de renina pelas células justaglomerulares; • Células mesangiais extraglomerulares/Células de Lacis; • Células produtoras de renina (células justaglomerulares); o Tubo contornado proximal ▪ No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman continua-se com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal; ▪ Células do túbulo proximal têm o citoplasma basal fortemente acidófilo em razão de numerosas mitocôndrias alongadas (devido ao transporte ativo – bomba de sódio e potássio); ▪ Apresenta microvilosidades que formam a orla em escova; 29 NOTA: O TCP é mais frequente que o TCD nos cortes transversais porque ainda que existam ambos no mesmo número o TCP é mais longo e por isso mais fácil de se encontrar. ▪ Absorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular, aproximadamente 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio e iões cálcio e fosfato; o Ansa de Henle ▪ Consiste em um ramo descendente e um ramo ascendente. Cada ramo é formado por um segmento espesso (epitélio cúbico baixo) e um segmento delgado (epitélio simples pavimentoso); ▪ Assim como no TCP, a bomba de sódio e potássio (ATPase) no ramo ascendente é um elemento-chave na reabsorção de solutos; ▪ Reabsorve cerca de 15% da água filtrada e 25% de NaCl, K+, Ca2+ e HCO; O ramo ascendente é impermeável à água, logo a reabsorção da água filtrada ocorre exclusivamente no ramo descendente; o Tubo contornado distal ▪ Em relação ao tubo contornado proximal, têm ambos epitélio cuboide (embora o to TCD seja mais baixo), mas as suas células são menores (maior número de núcleos em cada corte transversal), não têm orla em escova e são menos acidófilas (contêm menor quantidade de mitocôndrias); ▪ O TCD só é responsável pela absorção de 5-10% de ultrafiltrado portanto também já não vão apresentar microvilosidades; ▪ Apresenta mácula densa (invaginações baso laterais da membrana nas quais se encontram mitocôndrias) que é sensível ao conteúdo iónico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação; • Tubo coletor o Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio simples cúbico; o À medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas; o Os tubos coletores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares são nítidos; o Os ductos coletores da medula participam nos mecanismos de concentração da urina (retenção de água); o A diferença histológica entre estes e os TCD é o tamanho do seu lúmen; 30 NOTE TO SELF: estrutura básica dos órgãos ocos (VARIA DE ÓRGÃO PARA ÓRGÃO) Mucosa – Epitélio, lâmina própria e muscularis da mucosa; Submucosa – TCL com vasos e nervos; Muscularis – Tecido muscular liso; Adventícia – tecido conjuntivo laxo e adiposo; (Serosa) – epitélio simples pavimentoso (diminui a fricção); Uréter/Bexiga O ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais espessa no sentido da bexiga: Existe uma camada mucosa, constituída por um certo tipo de epitélio, assente na sua lâmina basal, seguido de uma lâmina própria subjacente, mas, tal como no aparelho respiratório, não existe muscular da mucosa; Não existe camada submucosa; Existe uma camada muscular própria, constituída por tecido muscular liso; Existe uma camada adventícia (tecido conjuntivo laxo e adiposo) ou serosa (a adventícia mais epitélio simples pavimentoso), consoante as regiões do órgão em questão (o ureter tem na face anterior, mas não na posterior); O urotélio Urotélio é um epitélio estratificado que reveste os cálices, os ureteres, a bexiga e a porção proximal da uretrae que permite a acomodação de volumes variáveis no interior do lúmen do órgão, sendo que a altura das células varia consoante o grau de distensão do órgão. O urotélio é um epitélio especial porque as suas características estão diretamente relacionadas com a sua função – passam da urina (não interage com esta). Tendo em conta as características da urina (pH extremo e substâncias tóxicas), o epitélio destes órgãos precisa de ter características que os protejam – as placas de membrana. Estas resultam da fusão de proteínas intramembranares com proteínas do citoesqueleto, conferindo-lhes resistência às “agressões” da urina. Esta convexidade confere-lhes a capacidade de permitir o aumento de tamanho da superfície apical das células – relacionada com a distensão do órgão. Estas placas de membrana muitas vezes são convexas para fora, daí o nome umbrela cells. • Ureter o Mucosa: ▪ Constituída por urotélio, seguido de uma lâmina própria subjacente (correspondente a tecido conjuntivo laxo, que se apresenta como uma zona mais clara, com fibras e algumas células, os fibroblastos, com os respetivos núcleos); o Muscular própria (ATENÇÃO ao corte e à forma destas!) ▪ Camada interna de fibras longitudinais; ▪ Camada externa de fibras circulares o Camada adventícia/serosa (depende da face) 31 o O lúmen do uréter tem uma forma estrelada característica, relacionada com o facto de não existir camada submucosa. Como o epitélio tem menos sustentação, forma pregas. • Bexiga o Mucosa: ▪ Urotélio (note-se que aqui as características destas células, nomeadamente as placas de membrana, são mais acentuadas – a bexiga tem que distender-se para reservar a urina) e lâmina própria subjacente o Muscular própria (mais desenvolvida que nos ureteres): ▪ Camada muscular longitudinal interna, mais interna; ▪ Camada muscular circular, média; ▪ Camada muscular longitudinal externa, mais externa. o Camada adventícia serosa NOTA: a bexiga é uma lâmina que pode ser complicada de identificar porque não tem nenhuma característica que a distinga completamente das outras. Se tiver dúvidas, devemos tomar atenção ao epitélio (altamente característico) e à camada muscular (constituída por três camadas) É composto por: • Testículos, local espermatogénese. Produz espermatozoide e androgénios; • Vias espermáticas, maturação e condução dos espermatozoides. Desde o epidídimo até à uretra; • Pénis, órgão de cópula; • Glândulas anexas, que secretam substâncias que vão fazer parte do esperma: glândulas de Cowper, próstata e vesículas seminais Testículos • Tem várias camadas de tecido conjuntivo: o Túnica vaginalis parietal – camada parietal; o Túnica vaginalis visceral – camada visceral; o Túnica albugínea – túnica de tecido conjuntivo denso; o Rete testis – conjunto de tecido conjuntivo que forma os ductos eferentes e que divide os testículos em túbulos seminíferos; 32 • Constituídos por túbulos seminíferos, enrolados, que se iniciam e terminam na rete testis, para onde vão ser levados os espermatozoides. São constituídos por: o Epitélio seminífero, que contém 2 tipos celulares: ▪ Células germinativas ou espermatogónias; ▪ Células de Sertoli – elementos de suporte e nutrição das espermatogónias. São células colunares muito grandes (é difícil distingui-las das restantes células no meio da formação dos espermatozoides) assentes na lâmina basal até ao lúmen (todas ligadas à túnica própria na parte basal), têm os núcleos a diferentes alturas, ligando-se entre elas por “tight junctions” (para que não passem nutrientes – forma a barreira Hemato- testicular que vai impedir a passagem de sangue para não haver o reconhecimento das células haploides como estranhas (pelo sistema imunitário); o Túnica própria ▪ Membrana basal; ▪ Tecido fibrocolagenoso; ▪ Células Mioides - células fusiformes (elementos contráteis) – propulsão dos espermatozoides em direção ao epidídimo e glândulas onde se forma o sémen; • À volta destes, encontram-se as células de Leydig, células intersticiais produtoras de hormonas. Têm núcleo redondo com cromatina dispersa e um ou dois núcleos. Vê-se bem citoplasma bastante eosinófilo com muitos vacúolos lipídicos. Encontram-se junto a capilares linfáticos ou sanguíneos que circundam os tubos seminíferos, para escoarem a sua produção de testosterona. Próstata • É um conjunto de Glândulas Túbulo-Alveolares Ramificadas com 30 a 50 ramos dispersas num estroma fibromuscular e envolta numa cápsula, e secretam o seu conteúdo na uretra prostática; • As glândulas túbulo-alveolares da próstata são formadas por um epitélio cuboide alto ou pseudoestratificado colunar ; • Secreta um fluído alcalino (neutraliza o conteúdo ácido da vagina) e nutrientes que vão enriquecer e liquefazer o sémen, para o seu transporte; • Tem três zonas distintas: o Central com glândulas mucosas peri-uretral; o Transição com glândulas na submucosa peri-uretral; o Periférica com glândulas compostas (70 a 80% de toda a próstata); • No lúmen observam-se os corpos amiláceos, ricos em glicoproteínas e fragmentos celulares que calcificam com a idade; 33 É composto por três unidades estruturais: • Ovários, local da ovogénese; libertam oócitos (ovulação); secretam estrogénio e progesterona, regulados pelas hormonas LH e FSH (na adenohipófise); • Trato genital, estende-se desde o infundíbulo da tuba uterina até à vulva; • Mamas, glândulas sudoríparas apócrinas altamente modificadas, que produzem e secretam leite após o parto (sofrendo as devidas alterações durante a gravidez); ( . )Mamas( . ) • Glândula de secreção apócrina e merócrina; • É composta por unidades glandulares independentes – lobos mamários – cada um constituído por uma glândula tubulo-acinar, estando estes incluídos numa massa de tecido adiposo subdividida por septos colágenos; • Septos fibrosos mais robustos separam o território de cada lobo; • O tecido de sustentação intralobular é mais vascular e menos colagenoso; • Cada lobo apresenta um ducto lactífero, que apresenta uma dilatação, o seio lactífero. Este ducto ramifica-se em múltiplos ductos terminais, cada um levando a um lóbulo constituído por múltiplos ácinos, formando uma unidade lobular- ducto terminal (conjunto do ducto e do lóbulo); • A pele da aréola possui glândulas sebáceas (não associadas a folículos pilosos); • Cada unidade secretora possui duas camadas: um epitélio (colunar ou cuboide) e camada basal com células mioepiteliais; • O estroma intralobular é constituído por tecido adiposo (pouco) e por TCL. O interlobular tem a mesma constituição mas tem maior densidade de fibras de colagénio; • O tecido da mama é frequentemente sujeito a alterações patológicas devido às constantes alterações hormonais que correm no corpo das mulheres e que influenciam este tecido. 34 Ovários • Apresenta um corpo, que contem o estroma ovárico – células fusiformes + fibras de colagénio e reticulina + substância fundamental (+ fibras musculares lisas) • É revestido por mesotélio (simples pavimentoso), abaixo do qual se localiza a túnica albugínea (tecido conjuntivo denso) • Divide-se em duas zonas, o córtex e a medula: • Córtex – contem os folículos em desenvolvimento, e os folículos pós-ovulatórios (corpos lúteos [produzem hormonas ováricas] corpora albicans [corpos lúteos e degenerados] e folículos degenerados [atrésicos]) • Tipos de folículos e suas características: o Primordiais ▪ oócito circundado por uma camada de células foliculares achatadas; o Primários ▪ oócito de maior tamanho;▪ células foliculares proliferaram, formando a camada granulosa; ▪ forma-se entre o oócito e esta camada a zona pelúcida, que contem proteoglicanos ácidos e glicoproteínas (e esta envolvida na fecundação (especificidade dos espermatozoides; faz com que seja apenas um a fecundar; implantação no endométrio) e a teca folicular (estroma ovárico organizado, à volta do folículo, separado deste por uma membrana basal; o Secundários ▪ surgem antros foliculares (com líquido folicular, que faz pressão para auxiliar a ovulação); ▪ o oócito encontra-se num espessamento da camada granulosa (cumulus oophorus); ▪ a teca diferencia-se numa camada interna (células arredondadas que produzem esteroides percussores de estrogénios e progesterona) e numa camada externa (células fusiformes que se confundem com as do estroma ovárico); o de Graaf ▪ o antro folicular torna-se único, atingindo grandes dimensões; ▪ o oócito completa a primeira divisão meiótica (passa a oócito II); ▪ a zona granulosa torna-se uniforme à volta do folículo, e forma- se uma camada de células à volta do oócito, a corona radiata; • Medula o Não tem muito que se lhe diga: constitui o hilo do ovário, contendo portanto vasos e nervos; 35 Útero O endométrio do útero apresenta três fases ao longo do ciclo: proliferativa, secretora e menstrual. Apenas observámos as duas primeiras. • Endométrio proliferativo o Apresenta três camadas: stratum basalis, stratum spongiosum e stratum compactum; o Apresenta escassas glândulas que apresentam um aspeto linear (reto) o Durante esta fase, as células epiteliais (que são colunares) adquirem microvilosidades (característica que se acentua na fase seguinte) e cílios; o Numa fase mais avançada: ▪ As camadas esponjosa e compacta originam o stratum functionalis; ▪ Existem mais glândulas; ▪ Podem existir linfócitos e agregados linfoides; • Endométrio secretor (após a ovulação) o As glândulas (epitélio colunar) apresentam um aspecto enovelado, e secretam glicogénio (sob a influência da progesterona). Este forma vacúolos que provocam o deslocamento dos núcleos para o centro das células; o Secretam também glicoproteínas (secreção apócrina). • As glândulas endócrinas formam-se a partir do epitélio de revestimento e associam-se a capilares fenestrados; • Não têm ductos; • Encontram-se em grupos de células organizados em agregados ou cordões que conjuntamente com o sistema vascular formam sinusoides; • Tecido conjuntivo que forma o estroma destes órgãos é rico em fibras de reticulina (colagénio tipo III); • Conjuntamente com o sistema nervoso integram e regulam as funções de todos os outros sistemas; • As células endócrinas estão sempre muito próximas de capilares sanguíneos, que recebem as hormonas secretadas e as distribuem pelo organismo, diluídos no plasma; • Muitas hormonas, portanto, agem distantes do seu local de secreção. Vamos aqui abordar apenas a tiróide, para tiróide e suprarrenais, que são as lâminas vistas em aula. 36 NOTA: TSH é uma hormona da adenohipófise Tiróide • É uma glândula que se desenvolve a partir da endoderme da porção encefálica do tubo digestivo; • Secretam triiodotironina (T3) e tiroxina (T4), hormonas reguladoras da taxa de metabolismo; • O endotélio dos capilares que a vascularizam é fenestrado, para facilitar as trocas de substâncias; • Está envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo, que a separa dos órgãos vizinhos, e que emite septos com fibras de reticulina, com vasos sanguíneos, linfáticos e nervos, que dividem a glândula em lóbulos incompletos cada um contendo vários folículos tiroideus ou ácinos - Unidade Funcional e Estrutural desta glândula: o Zonas circulares, rodeadas por epitélio simples cuboide apoiado numa lâmina basal, sendo as células deste epitélio denominadas tirócitos; o O lúmen central tem uma substância colóide (tiroglobulina) produzida pelos Tirócitos– Tiroglobulina (glicoproteínas iodadas), precursora da T3 (tri-iodotironina) e T4 (tiroxina ou tetra-iodotironina); • Quando ativa, aumenta o número de folículos e os tirócitos ficam mais colunares com microvilosidades e pseudópodes (aumento da área de contacto); • Quando inativa, diminui o número de folículos, os tirócitos passam de cubóides a pavimentosos, há maior quantidade de colóide e aumenta a síntese de TSH, porque T3 não faz o feedback negativo. • Existem também na tiróide as células C ou parafoliculares: o Células com características neuro endócrinas que secretam Calcitonina (regula o nível de cálcio no sangue); o Encontram-se no epitélio ou fora dos folículos, são maiores que os tirócitos; o Função: conjuntamente com a paratiroide regulam o Ca2+ no sangue (mas têm efeitos antagonistas): ▪ É produzida e libertada perante aumento do Ca2+ sérico; ▪ Atua inibindo a descalcificação do osso (ao estimular a atividade osteoblástica e ao inibir a atividade osteoclástica) e, portanto, diminui o Ca2+ sérico; • Os processos de síntese e iodinação de tireoglobulina e sua absorção e digestão: o Síntese de tireoglobulina e saída para lúmen folicular por exocitose; o Entrada de iões I-; o Incorporação dos iões I- nos resíduos de tirosina da tireoglobulina pela peroxidase da tiróide-Formação da pré-T3 e T4; o Endocitose do colóide com as pré- hormonas; o Lisossomas degradam a iodotireoglobulina e libertam T3 e T4; o Saída das hormonas pela lâmina basal para os capilares fenestrados; 37 Paratiróide • Situadas na face posterior da glândula tiroideia, junto à sua cápsula, em número de 4 ou 6 massas ovoides pequenas; • Normalmente estão incluídas na cápsula da glândula tiroideia; • A cápsula das paratiroides origina delicados septos, que dividem o parênquima da glândula em nódulos de células secretoras; • Existem dois tipos de células: o Principais ▪ Células pequenas com núcleos centrais redondos e citoplasma palidamente eosinófilo ou claro (se ativas são mais escuras); ▪ Secretam paratormona (PTH), que leva o osso a libertar cálcio para o sangue (levando à hipercalcemia); • A paratormona (PTH) é o principal regulador da calcémia (níveis de Ca2+ no sangue) e dos níveis sanguíneos em fósforo, atuando sobre o: • Tecido ósseo, (estimula a reabsorção de osso mineralizado pelos osteoclastos – destroem osso, libertando Ca2+ no sangue); • Tubos Renais, (aumentando a reabsorção tubular de iões cálcio e diminuindo a reabsorção dos iões fosfato do filtrado glomerular); • Aumentando a reabsorção do cálcio a nível do intestino (em conjunto com a vitamina D); o Oxifílicas ▪ Mais volumosas que as anteriores e em menor numero; tendem a ocorrer em nódulos, e têm citoplasma eosinófilo (rico em mitocôndrias) com granulações acidófilas, mas desconhece-se a sua função, sendo o seu numero escasso antes da puberdade; ▪ Não segregam PTH e aumentam em numero com a idade; Suprarrenal • Órgãos pares nos pólos superiores dos rins, encapsulados em tecido conjuntivo denso que envia trabéculas para o parênquima glândula e com estroma de fibras de reticulina; • Formada por um córtex, que tem origem no epitélio celómico (sendo, portanto, mesodérmico), e por uma medula, que se origina de células da crista neural (tem origem neuroectodérmica); o As duas camadas apresentam funções e morfologia diferentes, embora seu aspeto histológico geral seja típico de uma glândula endócrina formada por células dispostas em cordões cercados por capilares sanguíneos; 38 39 • Córtex o Segrega hormonas esteroides (precursor é o colesterol)que se difundem pela membrana o As células desta zona são ricas em gotas lipídicas, sem grânulos e com grande retículo endoplasmático liso; o Organizam-se em 3 zonas concêntricas de cordões de células epiteliais: ▪ Zona Glomerulosa (15% do córtex) - salt • Aglomerados de células colunares ou piramidais; • Produzem: Mineralcorticóides e aldosterona; • Regulada pelo Sistema-Renina Angiotensina-Aldosterona (se descobrirem o que isto é dou um prémio); • Citoplasma acidófilo, alguns lípidos e REL bem desenvolvido; núcleos redondos muito corados; ▪ Zona Fasciculada (65 a 85%) - sugar • Longos cordões longitudinais de células poliédricas; • Produzem: Glucocorticoides especialmente cortisol; • Tem efeito no metabolismo celular, como aumentar os níveis de glucose e Imunossupressor; • Regulada pela ACTH da adenohipófise por feedback negativo. Responde a estímulos de stress; • Citoplasma abundante e mal corado, com REL, mitocôndrias e gotículas de lípidos; ▪ Zona Reticular - sex • Rede anastomosada de células pequenas; • Produzem: androgénios; • Células de citoplasma corado, eosinófilo e com pigmento castanho (lipofuscina), têm muitos lisossomas; • Produzem androgénios que podem ser convertidos em testosterona (também nas mulheres) e estrogénios nos tecidos periféricos; • Medula – muito vascular o Células poliédricas em aglomerados com grânulos de exocitose que formam sinusoides com os capilares fenestrados; o Faz parte do sistema neuro endócrino; o As células são grandes, com núcleo grande, pálido e abundante citoplasma, fortemente basofilico, cheio de granulações com afinidades para os sais de crómio – daí serem designadas por células cromafins; o Produz catecolaminas: percussora da adrenalina e noradrenalina
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