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1 GUIA ILUSTRADO Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas Larissa Macedo Pinto 2017 2 Dados do Projeto A apostila intitulada Guia Ilustrado – Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas se trata de um projeto de monitoria confeccionado pela aluna Larissa Macedo Pinto, orientada pelo professor Sergio O. Lourenço no ano de 2017 na Universidade Federal Fluminense. Esse projeto tem por objetivo facilitar a dinâmica de aulas práticas da disciplina Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas, auxiliando no reconhecimento de muitos organismos que são dificilmente vistos ao microscópio e visando colaborar para a compreensão dos alunos da diversidade biológica de protistas e fungos. A imagem que ilustra a capa dessa apostila foi retirada do site Flickr, é de autoria de Håkan Kvarnström e foi postada no dia 23 de janeiro de 2017, se trata de um organismo do gênero Pediastrum. 3 Índice Introdução ............................................................................................... 6 Conceitos ........................................................................... 6 Organização Corporal ..................................................... 8 Domínio Bacteria .................................................................................. 10 Introdução ....................................................................... 10 Cianobactérias ................................................................ 11 Imagens – Cianobactérias ............................................. 13 Domínio Eukarya ................................................................................... 17 Introdução ....................................................................... 17 Opisthokonta ......................................................................................... 19 Introdução ....................................................................... 20 Holomycota ..................................................................... 21 Cristidiscoidea ......................................................... 21 Fungi ......................................................................... 21 Imagens – Ascomycota ................................................. 24. Imagens – Basidiomycota ............................................. 28. Imagens – Zygomycota ................................................. 32. Holozoa ............................................................................. 34 Choanoflagellata ................................................... 34 Imagens – Choanoflagellata ........................................ 35. Amebozoa ............................................................................................. 36 Introdução...................................................................................... 37 Lobosea ......................................................................................... 38 Tubulina .................................................................... 38 Acanthopodida ...................................................... 38 Dactylopodida ...................................................... 38 Vannellina .............................................................. 38 Conosea ........................................................................... 39 Mycetozoa .............................................................. 39 Archamoebae ........................................................ 39 4 Índice Imagens - Tubulina ....................................................... 40 Imagens – Acanthopodida ............................................ 41 Imagens – Dactylopodida .............................................. 42 Imagens – Vannellina ...................................................... 42 Imagens – Mycetozoa .................................................... 43 Imagens – Archamoebae .............................................. 45 Exacavata ............................................................................................. 46 Introdução ...................................................................... 47. Escavados Mitocondriados ........................................... 47. Euglenozoa ............................................................. 48 Heterolobozea ........................................................ 50 Jakobida .................................................................. 50 Imagens – Euglenida ....................................................... 51 Imagens – Diplonemida .................................................. 53 Imagens – Kinetoplastida ............................................... 54 Imagens – Heterolobosea .............................................. 55 Imagens – Jakobida ........................................................ 57 Escavados Não-Mitocondriados ................................... 58 Diplomonadida ...................................................... 58 Parabasalia ............................................................. 58 Preaxostyla .............................................................. 59 Imagens – Diplomonadida ............................................. 60 Imagens – Parabasalia ................................................... 61 Imagens – Preaxostyla ................................................... 62. Archaeplastida ..................................................................................... 63 Introdução ....................................................................... 64 Glaucophyta ................................................................... 64 Rhodophyta ..................................................................... 65 Chloroplastida ................................................................. 66 Imagens – Glaucophyta ................................................. 67 Imagens – Rhodophyta .................................................. 68 Imagens – Chloroplastida ............................................... 74 SAR ......................................................................................................... 88 Introdução ....................................................................... 89 Stramenopiles .................................................................. 89 5 Índice Ochrophyta ............................................................. 90 Opalinida ................................................................. 92 Protistas Fungoides ................................................. 93 Imagens – Bacillariophyceae ......................................... 95 Imagens – Phaeophyceae ........................................... 102 Imagens – Opalinida ..................................................... 106 Imagens – Hyphochytridiomycota .............................. 106 Imagens – Labyrinthulomycota .................................... 107 Imagens – Peronosporomycetes ................................. 108 Alveolata ........................................................................ 110 Dinoflagellata ....................................................... 110 Apicomplexa ........................................................ 111 Ciliophora .............................................................. 113 Imagens – Dinoflagellata .............................................. 114 Imagens – Apicomplexa ............................................... 120 Imagens – Cilliophora .................................................... 121 Rhizaria ...........................................................................127 Actinopoda ........................................................... 127 Granuloreticulosa ................................................. 127 Cercozoa ............................................................... 128 Imagens – Actinopoda ................................................. 129 Imagens – Granuloreticulosa ....................................... 129 Imagens – Cercozoa ..................................................... 131 Incertae Sedis ...................................................................................... 132 Introdução ..................................................................... 133 Cryptophyta ................................................................... 133 Prinminesiophyta ............................................................ 134 Imagens – Cryptophyta ................................................ 136 Imagens – Prinminesiophyta .............................,,.......... 138 Ciclos de vida ..................................................................................... 141 Referências .......................................................................................... 161 6 Introdução Diversidade biológica (biological diversity): medida que considera tanto a riqueza em espécies como o grau de igualdade em sua representação quantitativa (ver índice de diversidade). 2. Medida derivada da combinação do número de espécies com sua abundância relativa em uma área. 3. Riqueza em espécies: número absoluto de espécies numa amostra, coleção ou comunidade (sinônimo: heterogeneidade). 4. Condição de apresentar diferenças em relação a um dado caráter ou traço (ver riqueza em espécies). Biodiversidade (biodiversity): termo amplo usado para englobar toda a variedade de tipos, formas, arranjos espaciais, processos e interações de sistemas biológicos em todas as escalas e níveis de observação, desde genes a espécies e ecossistemas, juntamente com a história evolutiva que conduziu a suas existências. 2. Grau de variedade da natureza, incluindo número e frequência de ecossistemas, espécies ou genes, numa dada assembleia. 3. Abrangência de todas as espécies e dos ecossistemas e processos ecológicos dos quais fazem parte. Biodiversidade é o mesmo que diversidade biológica. Linhagem (lineage): é uma sequência de espécies que, em conjunto, constitui uma linha de descendência com características (idealmente) bem definidas. Cada nova espécie pertencente a uma linhagem resulta de uma especiação a partir de um ancestral imediato. A reunião de diversas linhagens permite a constituição de árvores evolucionárias, nas quais é possível visualizar o quão próximas ou afastadas estão determinadas linhagens entre si. Linhagens são identificadas a partir de características gênicas, as quais tendem a se refletir também em atributos morfológicos, fisiológicos e ultraestruturais, por exemplo. Filogenia (phylogeny): a origem e a diversificação de um táxon, ou a história evolutiva de sua origem e diversificação, usualmente apresentada sob a forma de dendrograma. Conceitos (Estudo Prático, 2017) 7 Introdução Conceitos Espécie biológica (biological species): grupos de populações naturais intercruzantes que são isolados reprodutivamente de outros grupos similares. Esta expressão deriva do conceito biológico de espécie, estabelecido pelo pesquisador alemão Ernst Mayr (1904-2005), adicado nos EUA, em seu livro clássico Systematics and the Origin of Species , em 1942. Na mesma época, outro eminente pesquisador, o geneticista ucranianoestadunidense Theodosius Grigorevich Dobzhansky (1900-1975), apresentou de forma independente de Mayr um conceito semelhante de espécie. Dobzhansky também escreveu um livro clássico: Genetics and the Origin of Species , em 1937. Outros dois autores estadunidenses também produziram obras fundamentais para o estabelecimento da moderna síntese evolutiva: o paleontólogo George Gaylord Simpson (1902-1984), com Tempo and Mode in Evolution (1944) e o botânico George Ledyard Stebbins (1906- 2000), com Variation and Evolution in Plants (1950). Espécie filogenética (phylogenetic species ): entidade delimitada no tempo por sucessivos eventos de especiação, originada por especiação de uma espécie ancestral e existente até que se divida em duas novas espécies- filhas. É representada pela distância entre dois pontos ramificantes sucessivos num cladograma. Especiação (speciation ): mecanismo evolutivo que leva à formação de espécies. Especiação alopátrica (allopatric speciation ): processo de formação de espécies que é deflagrado quando grandes populações tornam-se fisicamente isoladas por uma barreira externa, criando um isolamento reprodutivo interno, de tal modo que mesmo depois que a barreira física eventualmente desaparecer, os indivíduos das populações já não cruzarem devido à acumulação de diferenças genotípicas e fenotípicasao longo do tempo de isolamento. Acredita-se que a especiação alopátrica seja a forma mais comum de especiação envolvendo macro-organimos. Especiação simpátrica (sympatric speciation ): processo em que novas espécies são formadas a partir de um mesmo ancestral, habitando a mesma área geográfica. A especiação simpatrica depende da ocorrência de uma divergência genética em populações (de uma espécie parental única) que habitam a mesma região geográfica, de modo a que essas populações se tornam espécies diferentes. 8 Introdução Organização Corporal Unicelularidade Essa se trata da forma de organização corporal que envolve mais espécies na natureza. Nesse modelo, cada célula realiza todas as funções vitais que viabilizam sua existência. A unicelularidade é a organização corporal encontrada em todos os organismos procariontes, assim como na maioria dos protistas. Existem na natureza muitos seres unicelulares que apresentam tamanhos grandes, como, por exemplo, os plasmódios multinucleados e algumas espécies de algas verdes. As células unicelulares podem possui abrigos externos, que se tratam de componentes da matriz extracelular rígidos que servem para a proteção da célula. Boa parte das espécies que os possuem depende desses abrigos para a sua existência. Outra característica de alguns seres unicelulares é a presença da parede celular, estas se diferenciam dos abrigos externos por serem partes indissociáveis das células. Elas podem ser constituídas de materiais orgânicos ou inorgânicos. Alguns organismos unicelulares também possuem a capacidade de formar cistos, que se tratam de formas de resistências que não se alimentam, normalmente não se movimentam e se encontram em um estado de latência. Em algumas espécies, é comum a ocorrência de multiplicação celular dentro de um cisto. A unicelularidade por se expressar em forma de colônia, onde um grupo de organismos da mesma espécie, idênticos geneticamente vivem próximos um dos outros e funcionam como uma unidade. Amoeba sp. (DavidWangBlog, 2017) Plamodium falciparum (Atlas, 2017) Scenedesmus quadricauda (MicroscopyUk, 2017) Staphylococcus aureus (Wikipedia, 2017) 9 Introdução Organização Corporal Multicelularidade Trata-se do tipo de organização celular onde o organismos é composto por diversas células e essas possuem funções diferentes no corpo desses indivíduo. Acredita-se que a multicelularidade surgiu de forma independente 5 vezes na natureza: na linhagem das algas rodófitas, das algas clorófitas, das algas pardas, dos animais e dos fungos. A formação de corpos complexos nessas diferentes linhagens é baseada em diferentes princípios, como, por exemplo, nas algas verdes/plantas, a multicelularidadeé baseada no compartilhamento de paredes celulares formadas por celulose comuns entre células vizinhas. Já em animais, as células são unidas por junções celulares e proteínas adesivas especiais, como colágeno. Nos fungos, há também o compartilhamento de paredes celulares entre células vizinhas, mas elas são constituídas por quitina. Acredita-se que a multicelularidade se originou de colônias que se tornaram altamente dependentes e especializadas. Assume-se que ela teria surgindo como forma de aumentar o valor adaptativo das espécies, com melhor uso dos recursos do ambiente. Clavulina sp. (MykoWeb, 2017) Phylodina sp. (MidiaUSP, 2017) Papilio machaon (Flickr, 2017) Penicillium sp. (MBL, 2017) Morus sp. (Flickr, 2017) 10 Domínio Bacteria Bactéria se trata de um termo para a designação de organismos unicelulares procarióticos que são dotados de peptidoglicano na parede celular. Suas membranas plasmáticas são constituídas por hidrocarbonetos não ramificados ancorados por ligação química tipo éster, com apenas um tipo de RNA polimerase. São desprovidos de histonas associadas ao material genético e apresentam crescimento inibido na presença de antibióticos. Algumas bactérias podem causar doenças em seres humanos, animais ou plantas, mas a maioria é inofensiva e se tratam de agentes ecológicos benéficos, cujas atividades metabólicas sustentam formas de vida mais elevadas. Podem ser, também, simbiontes de plantas e invertebrados, e exercem funções importantes para o hospedeiro, como fixação de nitrogênio e degradação de celulose. O pequeno tamanho, o plano celular simples e as amplas capacidades metabólicas de bactérias permitem que elas cresçam e se dividam muito rapidamente, podendo habitar e florescer em praticamente qualquer ambiente. Elas se tratam dos organismos numericamente mais abundantes do planeta, tendo sido estimada a existência de 1027 indivíduos na Terra, num dado estante. Alça Microbiana A maioria das bactérias são de vida livre e elas podem subsistir consumindo MOD disponível na coluna d’água. Após a morte de organismos e lise de membranas, o conteúdo celular também é uma fonte de MOD. As bactérias, por sua vez, são consumidas por protistas, principalmente componentes flagelados do nanoplâncton e são atacadas por vírus. Nanoflagelados são geralmente predados por protistas maiores, como protozoários grandes e em parte também por componentes do mesozooplâncton ou filtradores gelatinosos. Introdução Representação esquemática da alça microbiana (Wikipédia, 2016) 11 Domínio Bacteria Cianobactérias As cianobactérias se tratam de bactérias que possuem pigmentos fotossintetizantes. Dentre esses pigmentos estão a clorofila a, a ficocianina, a aloficocianina, o β-caroteno e as xanrofilas. Um grupo especial de cianobactérias, as proclorofíceas possuem também clorofila b e não apresentam ficobilina. A antiga denominação de cianofíceas ou algas verde-azuladas se dá pela presença da ficocianina, que é um pigmento azul abundante na maioria das espécies. Há também algumas espécies que são ricas em ficoeritrina, que é um pigmento vermelho. Há quase uma década foi descoberta uma espécie dotada de clorofila b, e é comumente encontrada em algas vermelhas. Como produto de reserva, elas possuem o amido, entretanto, grânulos de cianoficina também podem funcionar como reserva. Elas não possuem flagelo, não fazem reprodução sexuada e possuem parede celular de peptidoglicano. Incluem organismos aquáticos, unicelulares, coloniais ou filamentosos. Podem possuir a forma de cocos, bastonetes, filamentos ou pseudofilamentos. Muitas espécies apresentam mucilagens abundantes, que contribuem para estabilizar filamentos ou mesmo para agregar células que formam colônias tridimensionais. Algumas espécies produzem células diferenciadas, como os heterocistos e os acinetos, esses, respectivamente, são especializados na fixação de nitrogênio e especializados na acumulação de substâncias de reserva, como, por exemplo, o amido. Florações de cianobactérias As florações se tratam de eventos de crescimento exacerbado e intenso de determinadas espécies num curto prazo de tempo. Essas florações possuem consequentes impactos no ecossistema local. No caso das cianobactérias, essas florações são bastante relevantes em ambientes continentais, entretanto, possuem pouca importância Anabaena sp. Apresentando o heterocisto e o acineto (Flickr, 2017) Floração de cianobactéria (UFJF, 2017) 12 Domínio Bacteria Cianobactérias importância no mar, visto que as cianobactérias não são abundantes em águas costeiras. Os processos de florações podem ser desencadeados por efeitos conjuntos, como temperaturas superficiais da água, intensidade da luz, disponibilidade de nutrientes, vento, entre outros. Como se trata de uma soma de fatores, a grande biomassa alcançada normalmente não pode ser mantida por muito tempo, devido a limitação de um ou mais fatores. Importância Econômica Cerca de 10000 toneladas de cianobactérias são consumidas por ano, que são, geralmente produzidas através de cultivos. Essa produção em grande escala envolve cultivos com técnicas biotecnológicas modernas. Dentre os produtos produzidos, podemos citar encapsulados, bebidas, produtos da empresa de cosméticos, entre outros. Floração de Microcystis (UFJF, 2017) Suco de Spirulina (Olson, 2017) Cápsulas de Spirulina (MinhaVida, 2017) Secagem de cianobactérias (AIM, 2011) Floração de Microcystis (UFJF, 2017) 13 Imagens - Cianobactérias Anabaena sp. (KeweenawAlgae, 2017) Anabaena sp. (Phycokey, 2017) Ankistrodesmus sp. (Phycokey, 2017) Arthrospira sp. (AlgaeBase, 2017) Arthrospira sp. (ForumsNaturalistes, 2017) Arthrospira sp. (ProtistHosei 2017) Calothrix sp. (ProtistHosei 2017) Chroococcus turgidos (AlgaeBase, 2017) 14 Imagens - Cianobactérias Cylindrospermum sp. (Phycokey, 2017) Eucapsis sp. (ProtistHosei, 2017) Fischerella sp. (Phycokey, 2017) Gloeocapsa sp. (Silicasecchidisk, 2017) Merismopedia sp. (Phycokey, 2017) Microchaete sp. (ProtistHosei, 2017) Microcoleus vaginatus (CCALA, 2017) Nodularia spumigena (ProtistHosei 2017) 15 Imagens - Cianobactérias Nostoc sp. (ProtistHosei, 2017) Oscillatoria princeps (Algae, 2017) Oscillatoria sp. (Phycokey, 2017) Phormidium sp. (Phycokey, 2017) Pseudanabaena galeata (Phycokey, 2017) Rivularia glocebiceps (ProtistHosei, 2017) Scytonema coactile (Phycokey, 2017) Stigonema ocellatum (Phycokey, 2017) 16 Imagens - Cianobactérias Stigonema sp. (Phycokey, 2017) Synechococcus sp. (Phycokey, 2017) Synechocystis sp. (Phycokey, 2017) 17 Domínio Eukarya Eucariontes são seres que, quando comparados com as bactérias e as arqueias, apresentam um grau muito maior de complexidade. A palavra “eucarioto” significa “semente verdadeira”, em relação ao sequestro do genoma no núcleo. A maioria das células eucarióticas são partes de dois sistemas inter-relacionados: o sistema do citoesqueleto e o sistemade compartimentos delimitados por membranas. O citoesqueleto se trata de uma importante estrutura, um elaborado e organizado andaime interno de proteínas, com filamentos baseados em actina e microtúbulos baseados em tubulina. Dentre os compartimentos internos delimitados por membranas estão as mitocôndrias, os plastídeos, o retículo endoplasmático, os corpos de Golgi, vacúolos e o envelope nuclear. Diversas linhagens unicelulares, por exemplo, alcançaram o máximo grau de complexidade morfológica dentro do confinamento de uma única membrana celular, enquanto outros alcançaram os limites mais baixos de complexidade morfológica, tornando extremamente eficientes. Além disso, alguns eucariontes elevaram os limites do tamanho corporal, ao passo que outros são menores do que formas unicelulares que habitam o mesmo ecossistema. Dentre as características universais dos eucariontes, são elas a presença do citoesqueleto, o sistema de endomembranas, o genoma primário de cada célula contidos dentro do núcleo delimitado por membrana, as mitocôndrias, a multicelularidade e a formação de tecidos, a capacidade de secreção de partes duras, como os abrigos externo. A presença de organelas extrusivas, como os ejectissomos de criptomônadas, e a presença dos plastídeos. Todas essas características não estão presentes em todos os seres eucariontes, entretanto, são características que só são possíveis de ocorrer nesses seres. Classificação Ainda não há uma proposta de organização sistemática universalmente aceita pelos estudiosos de eucariontes, por isso, há muitos debates na comunidade científica sobre os melhores arranjos para distribuí-los em grandes grupos naturais. Entretanto, na disciplina de Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas, será adotada a classificação proposta pela Sociedade Internacional de Protistologia apresentada por Adl et al. (2012), que Introdução 18 Que estabelece a distribuição dos eucariontes em 5 supergrupos, havendo alguns clados que englobam também os animais, as plantas e os fungos. Além desse 5 supergrupos, há um outro grupo que recebe o nome de Icertae Sedis, onde se encontram os organismos que ainda não se encaixaram em algum dos supergrupos ou talvez façam parte de um novo supergrupo. Domínio Eukarya Introdução Representação da diversidade de grandes grupos de eucariontes. Adaptado de Adl et el. (2012) 19 Opisthokonta 20 Introdução O supergrupo Opisthokonta pode ser dividido em duas grandes linhagens: Holomycota e Holoza. A principal sinapormofia do grupo se encontra na presença de um flagelo posterior desprovido de mastigonemas, este pode não ser permanente no organismo e sim estar em alguma arte do ciclo de vida do mesmo. Em algumas linhagens ou espécies, o flagelo foi perdido ao longo da evolução. Além disso, outra sinapomorfia é a presença de cristas planas nas mitocôndrias nos estágios unicelulares. Algumas sinapomorfias moleculares para o grupo tem sido propostas, como a inserção de 12 aminoácidos no alongamento do gene 1 alfa. No grupo há a presença de diversos seres multicelulares, porém essa multicelularidade ocorreu em pontos diferentes da evolução, como já mencionado anteriormente. Classificação taxonômica do supergrupo Opisthokonta (Wikipédia, 2017) 21 Holomycota Trata-se de um clado formado por fungos e por alguns táxons que parecem se encontrar na “fronteira evolutiva” entre animais e fungos, como, por exemplo, os nucleariídeos. Nessa apostila, daremos um foco maior na linhagem Fungi, visto que não se possui muita informação sobre o segundo grupo, eles não possuem importância econômica e são relativamente raros na natureza. Cristidiscoidea Trata-se de um pequeno grupo de ameboides dotados de pseudópodes filosos e cristais mitocondriais discoidais, essa feição, inclusive, caracteriza o nome do grupo. Costumam ser encontrados em solos úmidos e em ambientes de água doce. São heterotróficos e parecem se alimentar de bactérias, algas pequenas e cianobactérias. Em análises moleculares, é considerado grupo irmão dos fungos. Esse filo pode ser dividido em duas classes: Nucleariida e Ministeriida. Fungi O fungos possuem sua multicelularidade baseada na formação de hifas. Dentre suas características, estão a presença da parede celular composta de quitina, podem se reproduzir sexuada ou assexuadamente, são heterotróficos e comumente vivem sobre sua fonte de alimento, que pode ser o solo, a água, um animal ou uma planta. Seu produto de armazenamento é o glicogênio. As estruturas reprodutivas dos fungos são diferenciadas das estruturas somáticas, são as partes “visíveis”. Já as hifas se ramificam em todas as direções sobre ou dentro do substrato ao qual o fungo está localizado. Coletivamente, as estruturas que formam o corpo do fungo são chamadas de micélio, porém nem todos os fungos produzem micélios compostos de hifas (ex: leveduras). Na reprodução assexuada já a produção de um grande número de descendentes através da produção de esporos, que podem ser liberados 22 liberados de forma passiva ou ativa. Já na reprodução sexuada, na maioria dos fungos, envolve a formação de esporos especializados. Em quase todos os fungos, a fase diploide é representada apenas pelo zigoto. Onde quer que haja umidade e temperatura adequadas, e substratos orgânicos estejam disponíveis, fungos estarão presentes. Embora nós normalmente pensemos em fungos como crescendo em florestas quentes e úmidas, muitas espécies ocorrem em habitats que são frios, periodicamente áridos ou que pareçam inóspitos. Registros fósseis mostram que fungos estiveram presentes na Antártida, como no caso de ouros organismos com distribuição no Gondwana. Um número grande de fungos é usado no processamento e na preparação de alimentos (leveduras de padeiros e de cervejeito; Penicillium na preparação de queijos) e na produção de antibióticos e ácidos orgânicos. Outros fungos produzem metabólitos secundários, tais como as aflatoxinas, que podem ser toxinas potentes e carcinogênicos e alimentos de aves, peixes, humanos e outros mamíferos. Muitos fungos são biótrofos, e neste papel um número de grupos bem- ucedidos formam associações simbióticas com plantas (incluindo algas), animais (especialmente artrópodes) e procariontes. Como exemplos dessas associações podemos citar os líquenes, micorrizas e endófitos de folhas e troncos. O grupo dos fungos está dividido em 6 filos e 1 superfilo: Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Zigomycota e o superfilo Dikarya (que contém os grupos Ascomycota e Basidiomycota). As 3 principais linhagens fúngicas abordadas nessa apostila serão Ascomycota, Basidiomycota e Zygomycota. Ascomycota Os Ascomycota formam um grupo onde estão aproximadamente 50% das espécies descritas de fungos. Trata-se de um grupo economicamente importante pois podem ser prejudiciais as plantas e causam podridão da madeira. Sua importância econômica vem também do uso nos processos de fermentação alcoólica nas indústrias. A sinapomorfia do grupo é a formação de ascos, células que participam da reprodução sexuada, é nessa célula que ocorre a fusão nuclear haploide, ocorrendo a produção de um zigoto que passará por meiose. Esse zigoto se divide de forma mitótica e dá origem a 8 ascósporos. Fungi 23 Basidiomycota Possuem cerca de 37% das espécies descritas, as mais conhecidas são aquelas que produzem cogumelos, porém nesse grupo há também a apresença de leveduras, que são fungos unicelulares. Possuem grande importância no ciclo do carbono, pois se tratam de fungos decompositores. Também possuem importância econômica pois causam doençasem plantas, as famosas “ferrugens” e podem viver sobre madeiras e outras estruturas, causando prejuízos aos humanos. A característica mais comum é a formação do basídio, células onde os esporos são produzidos. Possuem semelhamça em sua função com os ascos do grupo Ascomycota, pois é no basídeo onde ocorre a fusão nuclear e a meiose, nesse caso, no fim do processo, serão formados basidiósporos. Zygomycota Contém aproximadamente 1% das espécies descritas, porém são conhecidos pelos famosos bolores, muito presentes nas casas das famílias, pois crescem rapidamente sobre frutas velhas com alto teor de açúcar. Na reprodução sexuada há a formação de zigósporos, já na reprodução assexuada há a presença de esporângios dotados de um a múltiplos esporos que produzirão esporangióforos não-móveis e unicelulares, Nesse grupo ocorre a presença de espécies oportunistas que causam infecções em pacientes diabéticos, imuno-deficientes e imuno-suprimidos, também podem ser encontrados em animais domésticos de regiões tropicais e subtropicais no mundo. Fungi 24 Imagens - Ascomycota Aspergillus flavus (LabMed, 2017) Aureobasidium pullulans (Wikipédia, 2017) Candida albicans(LabMed, 2017) Ceratocystis tanganycensis (ResearchGate, 2017) Cladonia chlorophaea (WOL, 2017) Cladonia rangifera (LichenPortal, 2017) Coniochaeta sp. (PlizForum, 2017) Cordyceps sp. (YourNewsWire, 2017) 25 Imagens - Ascomycota Cryphonectria sp. (Alchetron, 2017) Erysiphe penicillata (BiodiversityReference, 2017) Hyaloperonospora parasitica (Wikipéida, 2017) Lecanora chlarotera (SharnoffPhotos, 2017) Lecanora sp. (USTHBotanique, 2017) Leotia lubrica (MushroomExpert, 2017) Lobaria quercizans (Wikipédia, 2017) Morchella conica (Pinterest, 2017) 26 Imagens - Ascomycota Saccharomyces cervisae (WineServer, 2017) Sarcoscypha coccinea (MikoWeb, 2017) Ophiostoma ulmi (Alchetron, 2017) Parmelia sp. (Wikipédia, 2017) Penicillium sp. (Uoguelph, 2017) Pneumocystis sp. (NewsMedical, 2017) Trebouxia arboricola (AlgaeBase, 2017) Scutellinia scutellata (MikoWeb, 2017) 27 Imagens - Ascomycota Tuber magnatum (Lombary, 2017) Usnea sp. (HerbalRemediesAsvice, 2017) Xylaria sp. (Flickriver, 2017) Cryptothecia rubrocincta (Alchetron, 2017) Daldinia sp. (Alchetron, 2017) Dermatocarpon luridum (Lichens, 2017) Dermatocarpon miniatum (Lichens, 2017) Sphaerophorus globosus (Lichens, 2017) 28 Imagens - Basidiomycota Agaricus augustus (USASK, 2017) Amanita muscaria (USASK, 2017) Armillaria caligata (USASK, 2017) Auricularia sp. (MushroomExpert 2017) Dictyonema sp. (TropicalLichens, 2017) Geastrum sp. (USASK, 2017) Laetiporus sp. (EduPic, 2017) Lycoperdon sp. (MykoWeb, 2017) 29 Imagens - Basidiomycota Marasmius oreades (USASK, 2017) Mycetinis sp. (MushroomExpert, 2017) Puccinia vincae (FungalPunkNature, 2017) Tremella mensenterica (USASK, 2017) Trametes sp. (MAMI, 2017) Amanita rubrovolvata (TreeOfLife, 2017) Cantharellus cibarius (Wikipédia, 2017) Cantharellus subalbidus (MikoWeb, 2017) 30 Imagens - Basidiomycota Cantharellus tubaeformis (MykoWeb, 2017) Ileodictyon cibarium (Flickr, 2017) Ileodictyon cibarium (MushroomExpert, 2017) Ileodictyon gracile (MushroomExpert, 2017) Lentinus crinitus (INaturalist, 2017) Lentinus edodes (MushroomExpert, 2017) Lentinus tigrinus (Alchetron, 2017) Polyporus arcularius (MushroomExpert, 2017) 31 Imagens - Basidiomycota Imagens - Zygomycota Polyporus sanguineus (Flickr, 2017) Polyporus squamosus (Wikipédia, 2017) Tilletia controversa (TreeOfLife, 2017) Genistelloides helicoides (TreeOfLife, 2017) Genistelloides homothallica (TreeOfLife, 2017) 32 Imagens - Zygomycota Basidiobolus sp. (MycologyOnline, 2017) Choanephora sp. (Zygomycetes, 2017) Mucor sp. (VetBook, 2017) Mycotypha sp. (Zygomycetes, 2017) Pilobolus roridus (Zygomycetes, 2017) Rhizopus sp. (BioWeb, 2017) Spinellus sp. (Zygomycetes, 2017) Zigospóros de Gilbertella sp. (Zygomycetes, 2017) 33 Imagens - Zygomycota Mucor sp. (TreeOfLife, 2017) Phycomyces blakesleeanus (Alchetron, 2017) Pilobulos kleinii (TreeOfLife, 2017) Pilobulos sp. (Alchetron, 2017) Syncephalastrum racemosum (TreeOfLife, 2017) Thamnidium elegans (TreeOfLife, 2017) 34 Holozoa Holozoa se trata do segundo grande grupo pressente em Opisthokonta, dentre seus representantes mais conhecidos, se encontram os animais e os coanoflagelados. Nessa apostila, daremos foco ao filo Choanoflagellata. Choanoflagellata Os coanoflagelados se tratam de pequenos protistas marinhos e de água doce em forma de taça e que apresentam um único flagelo caracteristicamente circundado em sua base por um colarinho. Acredita-se que os coanoflagelados constituem um grupo irmão dos metazoários, compartilhando um ancestral comum. Possuem um abrigo externo composto por bastões silicosos interconectados extracelularmente. Na sua alimentação, o flagelo cria uma corrente de água a partir da qual o colarinho filtra bactérias e partículas orgânicas. As bactérias aprisionadas no colarinho são incorporadas por fagocitose. Eles realizam reprodução assexuada através da formação de zoóporos. Nessa reprodução ocorre a duplicação da célula dentro da lórica e posteriormente uma das células nuas sai da lórica. Esporos e células nuas iniciam a produção de uma nova lórica através da organização das fibrilas de sílica, abundantes no ambiente. Morfologicamente, os coanoflagelados são semelhantes a coanócitos, que são células presentes em esponjas, a presença de teca com fibrilas silicosas aproxima também os dois táxons. 35 Imagens - Choanoflagellata Diaphanoeca sp. (NaturalHistory, 2017) Diplotheca sp. (Phycokey, 2017) Proterospongia sp. (Alchetron, 2017) Salpingoeca sp. (ProtistIHosei, 2017) Sphaeroeca sp. (Flickr, 2017) 36 Amebozoa 37 Introdução Amebozoa se trata de um grupo onde a maior parte dos seres é de vida livre, entretanto, também há formas de vida parasitas. Dentro as principais características desse grupo, estão as mitocôndrias com cristas tubulares, que as vezes podem ser ramificadas. Há também espécies com mitocôndrias com cristas lisas e até mesmo organismos sem mitocôndria. Os organismos são unicelulares, e há algumas espécies com dois ou mais núcleos. As células vegetativas são aflageladas e apresentam morfologias variáveis em função da ação dos pseudópodes. As formas dotadas de um único flagelo são eventualmente geradas em algumas etapas do ciclo de vida. Amebozoários são mais comuns em água doce e em ambientes terrestres úmidos. São organismos muito sensíveis a variações que afetem seu equilíbrio osmótico com o meio.A reprodução ocorre mediante fissão binária ou múltipla, já a reprodução sexuada ainda não foi confirmada no grupo, exceto em plasmódios multinucleados. Os vacúolos digestivos são numerosos, indicando atividade alimentar intensa. Algumas espécies de amebozoários formam caracpaças protetoras, denominadas tecas ou testas. Essas espécies são chamadas de tecamebas ou ameboides testáceos. Espécies com testas projetam pseudópodes por uma abertura menor em relação ao tamanho da teca. Os organismos se conectam às tecas através de fios protoplasmáticos, formas especiais de pseudópodes que permanecem em contato com o abrigo. Pseudópodes A formação de pseudópodes é um processo energeticamente dispendioso, exigindo o consumo de grandes quantidade de alimento. Esse processo se trata da formação de extensões temporárias do citoplasma usadas para locomoção e alimentação. Sua formação não é eruptiva e flui suavemente do interior para a periferia da célula. Os pseudópodes de Amebozoa podem se dividir em dois tipos: O lobópodes, que são largos e arredondados, e os filópodes, que são estreitos e claros, sendo eventualmente ramificados e ais comuns em organismos pequenos. Os pseudópodes são formados através do fluxo e concentração temporária de material citoplasmático para partes da periferia da célula. Os organismos possuem uma rede intracelular e periférica de complexos de actina e miosina que gera uma “esqueleto de apoio” nas laterais do pseudópode. 38 O supergrupo Amebozoa possui uma dicotomia fundamental, proposta por Cavalier Smith (1998), sendo dividido em Lobosea e Conosea. A primeira compreende formas ameboides desprovidas de estágios flagelados no cilco de vida. Essa linhagem envolve quatro linhagens: Tubulina, Acanthopodina, Conopodina e Vannellina. Linhagem onde estão os seres que produzem pseudópodes subcilíndricos e com um único fluxo de citoplasma para dentro do pseudópode, chamado fluxo monoaxial de citoplasma. Trata-se da maior linhagem de Lobosea. Esse fluxo ocorre no centro do pseudópode, envolvendo um fluxo intenso de material celular. Nessa linhagem estão presentes os amebozoários dotados de acantópodes, que se tratam de pseudópodes finos derivados de lobópodes hialinos, e MTOCs (centros de organização de microtúbulos) – pontos granulares no citoplasma a partir dos quais os microtúbulos são originados. Os acantopódes pordem ser flexíveis e possuem um eixo filamentoso de actina em seu interior, assim, podendo se ramificar. Mesmo com as ramificações, nunca há fusão entre dois acantópodes vizinhos. Muitos membros de Acanthopodina são parasitas ou são patogênicos de forma oportunista. Essa linhagem unifica os amebozoáros capazes de produzir dactilópodes. Esses se tratam de subpseudópodes hialinos em forma de dedo que emergem da periferia da célula. Em alguns táxons, os dactilópodes podem assumir um formato cônico. Trata-se do grupo onde estão presentes os amebozoários com forma de leque ou espatulado. Estes se locomovem a partir de uma espécie de “rolamento” da membrana plasmática e fluxo de citoplasma, constituindo assim, um tipo muito peculiar de pseudópode. Desse modo, a própria célula rola discretamente sobre seu próprio eixo. Tratam-se de organismos que movem-se lentamente. Lobosea Tubulina Acanthopodina Dactylopodida Vannellina 39 Conosea Trata-se da linhagem que unifica o conjunto de táxons que envolve a formação de estágios com flagelos em alguma fase do ciclo de vida, ou seja: Mycetozoa e Archamoebae. Trata-se do táxons que compreende os amebozoários que produzem plasmódios multinucleados e plasmódios celulares. Eles tabém produzem células flageladas e há a formação de corpos de frutificação, os quais variam entre as três linhagens conhecidas: Protostelia, Myxogastria e Dictyostelia. Grupo onde estão os amebozoários desprovidos de mitocôndria, esses são adaptados a ambientes anaeróbios ou microaerofílicos. As formas de vida livre são chamadas de pelobiontes e há também formas parasitas. Seus representando podem apresentar flagelos ou não, dependendo da espécie. Conosea Mycetozoa Archamoebae 40 Imagens - Tubulina Amoeba sp. (SSH, 2017) Arcella vulgaris (Siemensma, 2017) Cashia sp. (Youtube, 2017) Centropyxis discoides (Siemensma, 2017) Difflugia urceolata (Siemensma, 2017) Leptomyxa reticulada (Pernard, 2017) Saccamoeba sp. (Siemensma, 2017) Arcella sp. (Siemensma, 2017) 41 Imagens - Tubulina Imagens - Acanthopodina Astramoeba sp. (Flickr, 2017) Centropyxis aculeata (Siemensma, 2017) Mayorella viridis (Siemensma, 2017) Acanthamoeba sp. (Siemensma, 2017) Balamuthia mandrillaris (TreeOfLife, 2017) 42 Imagens - Dactylopodida Korotnevella sp. (Siemensma, 2017) Mayorella sp. (Siemensma, 2017) Paramoeba sp. (Siemensma, 2017) Vexillifera sp. (Siemensma, 2017) Imagens - Vannellina Vannella simplex (Siemensma, 2017) Platyamoeba sp. (Siemensma, 2017) 43 Imagens - Vannellina Imagens - Mycetozoa Lingulamoeba sp. (ProtistIHosei, 2017) Clydonella sp. (ProtistIHosei, 2017) Bashamia panicea (DiscoverLife, 2017) Dictyostelium sp. (Wikipédia, 2017) Physarum polycephalum (PrismaCientífico, 2017) Fuligo sp. (EncyclopediaBritannica, 2017) 44 Imagens - Mycetozoa Stemonitis sp. (Flickr, 2017) Hemitrichia serpula (Wikipédia, 2017) Lycogala epidendrum (Wikipédia, 2017) Lycogala flavofuscum (MushroonsInBulgaroa, 2017) Physarum reseum (DiscoverLife, 2017) Tubifera sp. (Wikipédia, 2017) 45 Imagens - Archamoebae Pelomyxa flava (Siemensma, 2017) Trofozoíto de Entaoeba histolytica (MedScapeReference, 2017) 46 Excavata 47 Introdução Excavata se trata de um supergrupo muito heterogêneo. Todas as espécies teriam se originado de um ancestral bacterívoro dotado de dois flagelos, com uma depressão associada a fagocitose de partículas alimentares. Mesmo as formas que fazem fotossíntese praticam o parasitismo. Acredita-se que essa divergência da autotrofia para a heterotrofia sejam considerados processos evolutivos diferentes relacionados a possíveis mudanças de nichos ecológicos. De acordo com determinados estudos, o citoesqueleto de Excavata tem extremas semelhanças na inserção dos microtúbulos, essa inserção não é vista em outros supergrupos, Outra comprovação do monofilismo desse grupo é que várias sequências gênicas já foram mapeadas e encontradas somente em membros do supergrupo. Quanto a sinapomorfia que dá nome ao supergrupo, poucas espécies atuais a exibem. As espécies ditas “mais características”, ou seja, formas flageladas de vida livre que apresentam a depressão alimentar bem conspícua, são relativamente desconhecidas da maioria das pessoas que estudam CiênciasBiológicas. Quanto a divisão didática proposta na disciplina de Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas, dividiremos o supergrupos em seres mitocondriados e não-mitocondriados. Os subgrupos mitocondriados são Discicristata (Euglenozoa e Heterolobosea) e Jakobida. Já os subgrupos não-mitocondriados são Diplomonadida, Parabasalia e Preaxostyla. Escavados Mitocondriados Em escavados mitocondriados, a maioria das espécies apresenta cristas mitocondriais discoides. Nessa apostila, abordaremos o superfilo Discicristata e o filo Jakobida. Começando a falar do superfilo Discicristata, podemos dizer que ele envolve espécies fotossintetizantes, heterotróficas e micotróficas. Todos são flagelados, geralmente com pequeno número de flagelos (até dois), sendo que eles podem ser desiguais em tamanho. Seus representantes possuem uma única mitocôndria grande, dotada de cristas achatadas ou curvadas. Ao menos dois filos constituem Discicristata: Euglenozoa e Heterolobosea. 48 Euglenozoa Trata-se do filo formado por euglenídeos, diplonemídeos e cinetoplastídeos. Euglenida A maioria das espécies do grupo ocorre em água doce, mas há também representantes marinhos, em áreas costeiras. São abundantes em ambientes ricos em matéria orgânica. Constituído por espécies heterotróficas (dotadas de plastos incolores ou desprovidas de plastos) e mixotróficas. Acredita-se que os euglenídeos fotossintetizantes seja derivados de uma endossimbiose secundária envolvendo algas verdes. Essas espécies que são capazes de realizar a fotossíntese são mixotróficas, essas consomem partículas alimentares que são incorporadas pela citofaringe, A maioria possui dois flagelos de tamanhos desiguais, sustentados por bastões paraxonemais. Esses são estruturas proteináceas paralelas a flagelos e envolvidos pela membrana plasmática de alguns protistas. Os flagelos possuem uma fileira lateral de pelos. Uma mancha ocelar ou estigma está presente, sendo relacionada à orientação dos movimentos das células. Outra característica é a realização da metabolia Representação esquemática do bastão paraxonemal. (Leander, 2008) metabolia, que se trata de um padrão de movimento caracterizado por contrações e distensões harmônicas das faixas de proteínas que compõem a película , promovendo deslocamento e alterações rápidas e transitórias da morfologia da célula. Não há parede celular e alguns euglenídeos têm uma lórica que envolve a célula. Quase todas as espécies apresentam uma camada fina de mucilagem. Por fim, não se conhece reprodução sexuada nesse grupo. Diplonemida Classe que contém apenas 10 espécies conhecidas. São seres unicelulares, achatados dorso-ventralmente, com uma citofaringe apical ou subapical de onde dois flagelos emergem. O flagelos dirigido anteriormente não apresenta bastões paraflagelares, já o flagelo dirigido posteriormente possui o bastão. Suas mitocôndrias apresentam poucas cristas e estas são grandes e discretamente discoides, quase planas. Ocorrem no mar e em água doce, onde ocorrem como células de 49 de vida livre ou podem agir como parasitas oportunistas, consumindo células das brânquias ou mesmo o sangue de crustáceos. Por fim, esses seres possuem, também, a capacidade de realizar metabolia. Kinetoplastida Classe onde estão presentes os organismos que possuem organela especial, o cinetoplasmo. Esse é uma porção especial e alongada da única mitocôndria que os cinetoplastídeos possuem, onde se acumula o DNA. Todas as espécies do grupo são heterotróficos. A forma da célula é mantida por uma película semelhante à dos euglenídeos. Os organismos apresentam dois flagelos, ambos com axonemas nos bondonídeos, com excessão dos tripanossomídeos, que possuem apenas um flagelo. As associações mutualísticas são comuns no filo, havendo espécies de vida livre que consomem bactérias e protistas menores. As formams coloniais são raras e há a presença de muitas espécies parasitas. Euglenozoa Esses seres possuem diferentes tipos morfológicos em suas diferentes fases da vida. Entretanto, abordaremos as 4 principais formas básicas dos cinetoplasdíeos parasitas.: (A)Tripomastigota (D) Epimastigota (F) Promastigota (H) Amastigota Muitas doenças são causadas em animais e humanos por cinetoplastídeos. As espécies parasitas podem ter um ou mais hospedeiros (monoaxênicas e heteroxênicas, respectivamente). As formas parasitas monoaxênicas são comuns em tratos digestivos de artrópodes e anelídeos, já as espécies heteroxênicas afetam animais vertebrados. O parasitismos em cinetoplastídeos também envolvem plantas como hospedeiros. Dentre as doenças mais famosas causadas por cinetoplastídeos, estão: Doença de Chagas (Trypanossoma cruzi), Doença do sono (T. brucei) e Leishmaniose (Leishmania spp.). Representação esquemática dos 4 principais tipos morfológicos de cinetoplastídeos parasitas. 50 Heterolobosea Tratam-se de formas ameboides que apresentam pseudópodes pequenos formados de maneira eruptiva. Esses organismos apresentam formas flageladas em seu ciclo de vida. Poucas espécies são conhecidas e evidências moleculares demonstram claramente que os ameboides heterolobosos não são aparentadas dos amebozoários (supergrupo Amebozoa). No grupo, destacam-se os ameboides acrasídeos, que são formas que podem de agregar gerando uma estrutura macroscópica pela reunião de indivíduos unicelulares. Após se reunirem, os ameboides encistam- se e aderem-se umas às outras. Contudo, as células não trocam substâncias entre si. Esporos são liberados da estrutura e dão origem a células ameboides. Sabe-se hoje que algumas espécies de ameboides de vida livre podem comportar-se como parasitas facultativos de seres humanos e de animais domésticos. Elas podem invadir o sistema nervoso central e outros órgãos, causando morte ou incapacidade permanente. Jakobida Trata-se de um pequeno grupo de flagelados bacterívoros de vida livre. Todos são pequenos e são dotados de dois flagelos. Constituído de espécies predominantemente livre-natantes, sendo encontradas no mar, em água doce, no solo úmido e até em ambientes hipersalinos. Nas análises filogenéticas, os jakobídeos situam-se entre os grupos de escavados com e sem mitocôndrias, criando uma dificuldade extra para interpretar suas relações evolutivas dentro de excavata. O interesse pelos jakobídeos decorre da existência de mitocôndrias com grande quantidade de genes ativos (mais de 100 genes ativos), além disso, os genes são organizados numa forma semelhante aos óperons de bactérias. Os genes são muito próximos entre si, sendo condificados por uma mesma molécula de RNAm. O estudo desses organismos pode revelar informações importantes sobre a origem e a evolução das mitocôndrias. Não se sabe ainda se Discicristata deve ou não incluir os jakobídeos, caso eles realmente pertençam a esse superfilo, eles poderiam ser um grupo primitivo que teria divergido antes das diferenciações que levaram à formação das mitocôndrias peculiarmente dotadas de cristas discoides. 51 Imagens - Euglenida Astasia sp. (Flickr, 2017) Bodo sp. (ProtistIHosei, 2017) Colacium sp. (PlingFactory, 2017) Entosiphon sp. (PlingFactory, 2017) Entosiphon sulcatum (PlingFactory, 2017) Euglena acus (ProtistIHosei, 2017) Euglena sanguinea (DiscoverLife, 2017) Euglena bivittata (ProtistIHosei, 2017) 52 Imagens - Euglenida Euglena sp. (Youtube, 2017)Euglena spirogyra (Flickr, 2017) Películas de Euglena sp. (PlingFactory, 2017) Lopocinclis salina (AlgaeBase, 2017) Peranema sp. (Phycokey, 2017) Peranema sp. (DrRalfWagner, 2017) Phacus pleuronectes (AlgaeBase, 2017) Phacus sp. (Phycokey, 2017) 53 Imagens - Euglenida Imagens - Diplonemida Phacus tortus (ProtistIHosei, 2017) Trachelomonas euchlora (Youtube, 2017) Trachelomonas hystrix (Phyckey, 2017) Diplonema papillatum (diArk, 2017) Rhynchopus sp. (ObjetosEducacionais, 2017) 54 Imagens - Kinetoplastida Crithidia sp. (EuroImmun, 2017) Cryptobia salmositica (ResearchGate, 2017) Amastigota de Leishmania chagasi (PCV, 2017) Promastigota metacíclico de Leishmania sp. (HistoScientifics, 2017) Leishmania infantum (diArk, 2017) Phytomonas sp. (Plos, 2017) Trypanosoma brucei gambiense (YourGenome, 2017) Amastigota de Trypanosoma cruzi (Wikipédia, 2017) 55 Imagens - Kinetoplastida Imagens - Heterolobosea Epimastigota de Trypanosoma cruzi (Biohazard Trujilo, 2017) Tripomastigota de Trypanosoma cruzi (CDC, 2017) Trypanosoma rotatorium (Uoguelph, 2017) Acrasia rosea (Wikipédia, 2017) Naegleria fowleri (CDC, 2017) 56 Imagens - Heterolobosea Naegleria fowleri (CDC, 2017) Pleurostomum sp. (TreeOfLife, 2017) Percolomonas sp. (Wikipédia, 2017) Rosculus sp. (ProtistIHosei, 2017) Proleptomonas sp. (WN, 2017) Stephanopogon minuta (TreeOfLife, 2017) Vahlkampfia sp. (Flickr, 2017) Vahlkampfia sp. (Fllickr, 2017) 57 Imagens - Heterolobosea Imagens - Jakobida Willaertia magna (Arcella, 2017) Willaertia magna (Arcella, 2017) Andalucia sp. (TreeOfLife, 2017) Histiona sp. (ObjetosEducacionais, 2017) Reclinomonas sp. (Youtube, 2017) Jakoba sp. (TreeOfLife, 2017) 58 Escavados Não-Mitocondriados Há pelo menos dois filos importantes de escavados desprovidos de mitocôndria: Diplomonadida e Parabasalia. Um terceiro filo é Preaxostyla, que é formado exclusivamente por simbiontes intestinais de insetos xilófagos. Predominantemente parasitas, os representantes destes filos são agentes importantes de doenças que afetam animais e o homem. Diplomonadida Todos os organismos deste filo são heterotróficos. Possuem, normalmente, até 8 flagelos que são usados para a locomoção. As espécies apresentam dois núcleos esféricos com numero haploide de cromossomos. Eles não apresentam organelas associadas à digestão intracelular (como lisossomos e peroxissomos). Sua energia advém da fermentação. Em sua maioria, são seres diplozoicos, ou seja, apresentam estruturas celulares em dobro e as células parecem ser axialmente simétricas. O cariomastigonte é um sistema organelar conspícuo observado em certos protistas, formado pelo mastigonte (flagelo eucariótico), seu conector nuclear e o núcleo. Nas espécies que praticam o parasitismo, é comum o uso do termo “trofozoíto”, que é a forma que pratica nutrição ativa. O termo “cisto” é atribuído a formas de resistência que não se alimentam, geralmente não se movimentam e que se encontram num estado de latência. Uma parede rígida é secretada para formar o cisto. Esses cistos podem ocorrer em ambientes aeróbios, contribuindo, assim, para disseminar as espécies anaeróbicas. Parabasalia Assim como em Diplomonadida, todos os organismos desse filo são heterotróficos. Recebem esse nome por possuirem fibras parabasais junto à inserção dos flagelos, que são interpretadas como formas modificadas do aparato de Golgi. Estas estruturas estão associadas aos corpúsculos basais dos flagelos e participam da síntese, transporte e armazenamento de proteínas na célula. Apresentam uma membrana plasmática ondulada. Algumas espécies são capazes de digerir celulose e vivem associados ao intestino de insetos xilófagos, como os cupins. Quanto a reprodução, é predominantemente assexuada, entretanto, a reprodução sexuada já foi documentada 59 documentada no grupo apenas com espécies de hipermastigotos. Parabasalia Preaxostyla O filo é formado por dois grupos: um é representado pela classe Oxymonadida e o segundo é formado por apenas um gênero, Trimastix. Oxymonadida Apresentam dois pares de cinetossomos flagelados separados entre si pelo preaxóstilo (feixe denso de microtúbulos), do qual emerge um axóstilo microtubular. O axóstilo é contrátil ou móvel em alguns táxons. Um pelta microtubular eventualmente está presente. São organismos peculiares pela presença de uma extensão anterior semelhante a uma probóscide, o restelo. Os oximonadidos são simbiontes de intestinos de insetos xilófagos, assim como os hipermastigotos. Contudo, os oximonadidos são distinguíveis facilmente por apresentarem poucos flagelos, concentrados apenas numa parte da célula, os quais são curtos e parecem quase imóveis nas células vivas. 60 Imagens - Diplomonadida Cistos de Giardia lamblia (MinutoBiomedicina, 2017) Giardia lamblia (MinutoBiomedicina, 2017) Giardia lamblia (ReinoDosParasitos, 2017) Hexamita meleagridis (Britannica, 2017) Spironucleus muris (UniversityOfMissouri, 2017) Trepomonas sp. (TreeOfLife, 2017) 61 Imagens - Parabasalia Dientamoeba fragilis (Pinterest, 2017) Histomonas meleagridis (ScienceAlert, 2017) Barbulanympha sp. (Pinterest, 2017) Calonympha sp. (ObjetosEducacionais, 2017) Monocercomona sp. (Flickr, 2017) Octomitus sp. (TreeOfLife, 2017) Pentatrichomonas hominis (CDC, 2017) Trichomonas augusta (WorkForce, 2017) 62 Imagens - Parabasalia Imagens - Preaxostyla Trichomonas vaginalis (MicrobeOnline, 2017) Trichomonas foetus (Pinterest, 2017) Oxymonas protus (ResearchGate, 2017) Saccinobaculus minor (TreeOfLife, 2017) Trimastix sp. (TreeOfLife, 2017) 63 Archaeplastida 64 Introdução Trata-se do supergrupo formado por organismos que possuem células com plastídeos fotossintéticos, derivados de uma endossimbiose primária envolvendo cianobactérias. Esses plastídeos são revestidos por duas membranas, mas em algumas espécies foram reduzidos ou perdidos. Seu produto de reserva é o amido, suas mitocôndrias exibem cristas planas e geralmente apresentam parede celular de celulose. A evolução do plastídeo. Archibald & Keelling (2013) O nome do grupo significa plastídeos antigos, e foi proposto por Adl et al. (2012). É formado por seres fotossintéticos dotados de plastídeos com clorofila a. Estima-se que a endossimbiose primária que originou Archaeplastida tenha ocorrido há 1,6 bilhão de anos. O grupo reúne três divisões de algas: as glaucófitas, as rodófitas e as clorófitas. Este último envolve a linhagem que deu origem a briófitas, pteridófitas e embriófitas.Glaucophyta Tratam-se de algas raras, planctônicas ou bentônicas. Seus plastídeos apresentam resíduos de peptidoglicano entre suas duas membranas e apresentam material genético no centro da organela, sendo semelhantes a cianobactérias cocoides. Neste grupo não houve a eliminação total das paredes celulares presentes nas cianobactérias. Sua captação de luz é aumentada pela presença das ficobilinas que ocorrem nos ficobilissomos, sobre a membrana das tilacoides. Seu produto de reserva é o amido e esse é acumulado em grânulos fora do plastídeo. As células flageladas apresentam dois flagelos desiguais em tamanho, esses têm duas fitas de apêndices delicados. Não se conhece reprodução sexuada nesse grupo e não há representantes desta divisão no mar. 65 Rhodophyta Divisão correspondente às algas vermelhas. A maioria das rodófitas ocorre no mar, especialmente em águas tropicais e temperadas quentes. São constituídas, majoritariamente por formas macroscópicas, exibindo grande diversidade morfológica e estrutural. A maior parte das formas macroscópicas não atinge grande porte, geralmente variando de alguns milímetros a poucas dezenas de centímetros. Já no caso das algas unicelulares, envolvem espécies calcificadas, filamentosas e até mesmo talos com forma de lâminas com organização parenquimatosa. As algas desta divisão não possuem flagelos em quaisquer fases de seus ciclos de vida, fato que difere as rodófitas das demais algas eucarióticas. Além disso, os corpúsculos basais dos flagelos de algas de outras divisões são centríolos, porém essas organelas estão ausentes em algas vermelhas. Os plastos das rodófitas têm um envelope constituído por apenas duas membranas, o que sugere uma origem derivada de uma endossimbiose com cianobactérias. Os pigmentos fotossintéticos (ausentes em algumas formas parasitas) são a clorofila a, ficobilinas e carotenoides, na forma de xantofilas e carotenos. O produto de reserva é o amido de florídeas que ocorre como grânulos no citplasma. Há, em suas paredes celulares, polissacarídeos sulfatados derivados da galactose, que são as agaranas e as carragenanas. Ambas têm grande importância econômica, com vastíssimas aplicações, como aditivos de laticínios, gelatinas, etc. O mercado mundial de agaranas movimenta cerca de 180 milhões ao ano. Algumas espécies apresentam parede celular impregnada por CaCO3, essas são conhecidas como algas calcárias e são amplamente distribuídas no mar, sendo especialmente importantes na construção de recifes biológicos. Elas podem ser articuladas e eretas ou podem ser incrustantes. Nas algas vermelhas ocorre reprodução sexuada e assexuada, manifestadas através de reprodução vegetativa, espórica e gamética. Para muitas espécies multicelulares a reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo, cujas porções menores desprendidas funcionam como propágulos. Por outro lado, para as poucas espécies unicelulares a divisão binária consiste na forma predominante de reprodução. A forma mais comum de reprodução assexuada no grupo baseia-se na formação e liberação de monósporos. A produção de monósporos é mais comum nos grupos mais primitivos de algas vermelhas, sendo mais raro ou mesmo ausente em grupos mais derivados, que podem praticar reprodução sexuada quase com exclusividade. A reprodução sexuada envolve alternância de gerações, embora a reprodução gamética não seja conhecida para todos os gêneros (presume-se que ela exista). O ciclo de vida trifásico caracteriza a maioria das espécies de algas vermelhas e é exclusivo desta divisão 66 Chloroplastida Nessa divisão estão representantes presentes em ambientes dulciaquícolas, salobros e marinhos. Além disso, podem também estar presentes na neve, troncos de árvores, folhas de plantas terrestres, pelos de animais, salinas, desertos secos, cinzas vulcânicas, etc. Há uma enorme variabilidade morfológicas que compreende formas unicelulares cocoides, monadais, colônias pequenas, de tamanho intermediário, grandes e filamentos, além de espécies macroscópicas que podem atingir alguns metros de comprimento. As algas verdes e as embriófitas têm em comum: plasto envolto por duas membranas, dotados de clorofilas a e b, tilacoides empilhados de dois a seis nos grana; ocorrência de neoxantina, xantofila que não está presente em nenhum outro grupo de alga, exceto nas cloraracniófitas; amido como produto de reserva, produzido dentro dos plastos; nas formas flageladas, presença de uma estrutura estrelada na zona de transição dos flagelos, conhecida como “peça em H”. Algumas espécies são células vegetativas flageladas, outras apresentam formas flageladas apenas nas células reprodutivas; a maioria das espécies apresenta dois flagelos isocontes em alguma fase do ciclo de vida, embora haja algas verdes com quatro ou mais flagelos. As algas verdes são dotadas de pelo menos um plastídeo fotossintético. Há, entretanto, grande variação no número de plastídeos por célula dentre as espécies, que pode atingir algumas dezenas. Apesar da existência de muitos carotenoides no grupo, os plastos de algas verdes são verdes, pois na grande maioria das espécies as concentrações dos carotenoides não suplantam as das clorofilas. Há, entretanto, várias espécies de algas verdes com outras cores visíveis. Muitas algas verdes são capazes de suplementar a aquisição de carbono através da fotossíntese pelo uso de matéria orgânica dissolvida na forma de açúcares, ácidos aminados e outras moléculas orgânicas pequenas, caracterizando um quadro de osmotrofia e mixotrofia, além disso, algumas espécies são fotossintetizantes, mas realizam parasitismo, absorvendo substâncias de folhas de plantas terrestres. A reprodução vegetativa em algas verdes ocorre através de divisão celular simples e de fragmentação de talos filamentosos, multicelulares macroscópicos. As formas unicelulares também podem produzir esporos e as formas coloniais podem gerar colônias filhas a partir da produção de zoósporos, que se agregam, diferenciam-se morfologicamente e originam novas colônias da espécie. Formas multicelulares complexas não formam esporos, mas são capazes de realizar propagação vegetativa do talo. A reprodução sexuada é comum nas algas verdes, envolvendo isogamia, anisogamia e oogamia. 67 Imagens - Glaucophyta Cyanophora paradoxa (AlgaeBase, 2017) Cyanophora paradoxa (BotanyNatur, 2017) Cyanophora paradoxa (Phicokey, 2017) Glaucocystis nostochinearum (AlgaeBase, 2017) Glaucocystis nostochinearum (AlgaeBase, 2017) Glaucocystis sp. (ProtistIHosei, 2017) Gloeochaete sp. (AlgalWeb, 2017) Gloeochaete sp. (Phicokey, 2017) 68 Imagens - Rodophyta Acanthophora muscoides (AlgaeBase, 2017) Acanthophora spicifera (AlgaeBase, 2017) Arthrocardia sp. (Flickr, 2017) Audouinella hermannii (AlgaeBase, 2017) Bangia atropurpurea (MLP, 2017) Batrachospermum sp. (ProtistIHosei, 2017) Batrachospermum sp. (AlgaeBase, 2017) Centroceras clavulatum (AlgaeBase, 2017) 69 Imagens - Rodophyta Ceramium sp. (APhotoMarine, 2017) Cheilosporum sagittatum (AlgaeBase, 2017) Chnoospora minima (AlgaeBase, 2017) Chondracanthus exasperatus (AlgaeBase, 2017) Chondrus crispus (Seaweed, 2017) Chroomonas nordstedtii (ARD, 2017) Corallina officinalis (APhotoMarine, 2017) Pleodorina sp. (Phicokey, 2017) 70 Imagens - Rodophyta Cryptonemia sp. (AlgaeBase, 2017) Dasya brasiliensis (Skaphandrus, 2017) Digenea simplex (AlgaeBase, 2017) Eucheuma denticulatum (AlgaeBase, 2017) Gelidium corneum (AlgaeBase, 2017) Glacilariamultipartita (AlgaeBase, 2017) Glacilaria multipartita (AlgaeBase, 2017) Glacilaria textorii (AlgaeBase, 2017) 71 Imagens - Rodophyta Glacilariopsis tenuifrons (AlgaeBase, 2017) Grateloupia filicina (AlgaeBase, 2017) Gymnogongrus sp. (AlgaeBase, 2017) Hydrolithon onkodes (AlgaeBase, 2017) Jania Rubens (AlgaeBase, 2017) Kappaphycus alvarezii (AlgaeBase, 2017) Laurencia sp. (Phicokey, 2017) Phorphyridium cruentum (CCALA, 2017) 72 Imagens - Rodophyta Plocamium corallorhiza (AlgaeBase, 2017) Plocamium pacificum (Seawater, 2017) Plocamium raphelisianum (AlgaeBase, 2017) Plocamium sp. (AlgaeBase, 2017) Polysiphonia elongata (AlgaeBase, 2017) Polysiphonia elongata (AlgaeBase, 2017) Porolithon gardineri (AlgaeBase, 2017) Porphyra dioica (AlgaeBase, 2017) 73 Imagens - Rodophyta Porphyra leucosticta (SeaWeed, 2017) Pterocladiella capillacea (AlgaeBase, 2017) Rhodella violacea (CCALA, 2017) Rhodosorus marinus (EcosocioSystemes, 2017) Rhodymenia palmata (AlgaeBase, 2017) Rhodymenia pseudopalmata (AlgaeBase, 2017) Rhodymenia pseudopalmata (AlgaeBase, 2017) Scinia complanata (Phicokey, 2017) 74 Imagens - Rodophyta Imagens - Chlorophyta Bostrychia tenella (AlgaeBase, 2017) Chondracanthus teedei (AlgaeBase, 2017) Hypnea musciformis (AlgaeBase, 2017) Botryococcus braunii (AlgaeBase, 2017) Botryococcus braunii (AlgaeBase, 2017) 75 Imagens - Chlorophyta Acetabularia acetabulum (AlgaeBase, 2017) Ankistrodesmus sp. (ProtistIHosei, 2017) Ankistrodesmus sp. (ProtistIHosei, 2017) Caulerpa mexicana (Reefs, 2017) Caulerpa racemosa (AlgaeBase, 2017) Caulerpa sertularioides (AlgaeBase, 2017) Caulerpa taxifolia (AlgaeBase, 2017) Chaetophora elegans (ProtistIHosei, 2017) 76 Imagens - Chlorophyta Chara sp. (AquariusBrasil, 2017) Chara sp. (AlgaeBase, 2017) Chlamydomonas sp. (Pinterest, 2017) Chlorella sp. (MedicinaPrática, 2017) Chlorella sp. (MedicinaPrática, 2017) Chlorokybus sp. (BotanyNatur, 2017) Cladonia fimbriata (Lichens, 2017) Cladonia rangifera (LichenPortal, 2017) 77 Imagens - Chlorophyta Cladophora rupestris (AlgaeBase, 2017) Cladophora vagabunda (AlgaeBase, 2017) Cladophora vagabunda (AlgaeBase, 2017) Closterium lineatum (DICOD, 2017) Closterium moniliferum (AlgaeBase, 2017) Codium decorticatum (BackyardNature, 2017) Codium taylorii (INaturalist, 2017) Coleochaete scutata (AlgaeBase, 2017) 78 Imagens - Chlorophyta Coleochaete scutata (AlgaeBase, 2017) Cosmarium botrytis (AlgaeBase, 2017) Cosmarium formosulum (AlgaeBase, 2017) Desmodesmus protuberans (AlgaeBase, 2017) Desmodesmus protuberans (AlgaeBase, 2017) Dicellula sp. (Phicokey, 2017) Dunaliella sp. (Phicokey, 2017) Dunaliella salina (Alchetron, 2017) 79 Imagens - Chlorophyta Dunaliella sp. (Phicokey, 2017) Enteromorpha flexuosa (AlgaeBase, 2017) Euastrum oblongum (AlgaeBase, 2017) Golenkinia sp. (Phicokey, 2017) Haematococcus lacustris (ProtistIHosei, 2017) Haematococcus pluvialis (AlgaeBase, 2017) Haematococcus pluvialis (AlgaeBase, 2017) Halimeda discoidea (AlgaeBase, 2017) 80 Imagens - Chlorophyta Halosphaera sp. (ProtistIHosei, 2017) Klebsormidium flaccidum (AlgaeBase, 2017) Mesostigma sp. (ProtistIHosei, 2017) Micrasterias americana (Flickriver, 2017) Micrasterias foliacea (ProtistIHosei, 2017) Micrasterias laticeps (ProtistIHosei, 2017) Micrasterias pinnatifida (AlgaeBase, 2017) Micrasterias radiosa (AlgaeBase, 2017) 81 Imagens - Chlorophyta Micrasterias rotata (Flickriver, 2017) Nitella flexilis (AlgaeBase, 2017) Nitella opaca (AlgaeBase, 2017) Parapediastrum biradiatum (AlgaeBase, 2017) Pediastrum biradiatum (AlgaeBase, 2017) Pediastrum clathratum (Pinterest, 2017) Pediastrum gracillium (Flickriver, 2017) Pediastrum simplex (Flickriver, 2017) 82 Imagens - Chlorophyta Penicillus capitatus (AlgaeBase, 2017) Polytoma sp. (Phicokey, 2017) Pyramimonas proplusa (Pinterest, 2017) Scenedesmus acuminatus (ProtistIHosei, 2017) Scenedesmus arcuatus (AlgaeBase, 2017) Scenedesmus denticulatus (ProtistIHosei, 2017) Scenedesmus maximus (ProtistIHosei, 2017) Scenedesmus quadricauda (ProtistIHosei, 2017) 83 Imagens - Chlorophyta Selenastrum sp. (ProtistIHosei, 2017) Spirogyra sp. (BioWeb, 2017) Spirogyra sp. (KuhnPhoto, 2017) Spirogyra sp. (Flickr, 2017) Spirogyra sp. (Flickr, 2017) Spirogyra sp. (INaturalist, 2017) Staurastrum gracile (Flickr, 2017) Staurastrum margaritaceum (AlgaeBase, 2017) 84 Imagens - Chlorophyta Staurastrum subavicula (AlgaeBase, 2017) Tetradesmus sp. (ProtistIHosei, 2017) Tetrallantos sp. (Plankton, 2017) Tetrallantos sp. (ProtistIHosei, 2017) Tetraselmis subcordiformis (BotanyNatur, 2017) Tetraselmis sp. (Phicokey, 2017) Tetraselmis cordiformis (ProtistIHosei, 2017) Trebouxia arboricola (AlgaeBase, 2017) 85 Imagens - Chlorophyta Trentepohlia aurea (Flickriver, 2017) Trentepohlia jolithus (AlgaeBase, 2017) Ulothrix zonata (AlgaeBase, 2017) Ulva conglobata (AlgaeBase, 2017) Ulva fasciata (AlgaeBase, 2017) Ulva flexuosa (AlgaeBase, 2017) Ulva pertusa (AlgaeBase, 2017) Usnea sp. (NaturaNews, 2017) 86 Imagens - Chlorophyta Volvox sp. (FierceRoller, 2017) Volvox sp. (Flickr, 2017) Volvox sp. (Flickr, 2017) Xanthidium aculeatum (AlgaeBase, 2017) Xanthidium armatum (AlgaeBase, 2017) Zygnema sp. (Flickr, 2017) Zygnema sp. (Phicokey, 2017) Zygnema sp. (Flickr, 2017) 87 Imagens - Chlorophyta Chaetomorpha sp. (BrasilReef, 2017) Cosmarium drepressum (BrasilReef, 2017) Nitellopsis obtusa (AlgaeBase, 2017) Oedocladium sp. (ProtistIHosei, 2017) 88 SAR 89 Introdução Trata-se de um supergrupo constituído por espécies morfologicamente e ecologicamente muito diversas que são unidas por informações moleculares. Por ser um grupo muito heterogêneo, não há sinapomorfias universais. Muitos membros deste clado são dotados de um plastídeo, o qual seria resultante de uma endossimbiose secundária entre um heterótrofo e um membro de Archaeplastida: uma alga vermelha unicelular. Em parte das espécies a capacidade fotossintética foi perdida, embora os plastos continuem presentes, e noutros membros do supergrupo os próprios plastídeos foram perdidos. Dentre algumas destas espécies que perderam os plastídeos secundariamente, há casos de reaquisição de fotossíntese através de uma endossimbiose terciária. Há três grandes linhagens em SAR: Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria. Stramenopiles Linhagem constituída principalmente por algas, que é definida em função de semelhanças ultraestruturais dos flagelos e dados moleculares. As espécies possuem dois flagelos diferentes entre si, um deles é dotado de projeções minúsculas semelhantes a pêlos e o outro é liso. Stramenopila significa “plumoso” e faz alusão à presença do flagelo ornamentado. Há espécies fotoautotróficas, mixotróficas, heterotróficas por ingestão e por absorção e parasitas. As diatomáceas, as feofíceas, as haptofíceas, as crisofíceas, as rafidofíceas
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