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1 GUIA ILUSTRADO Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas Larissa Macedo Pinto 2017 2 Dados do Projeto A apostila intitulada Guia Ilustrado – Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas se trata de um projeto de monitoria confeccionado pela aluna Larissa Macedo Pinto, orientada pelo professor Sergio O. Lourenço no ano de 2017 na Universidade Federal Fluminense. Esse projeto tem por objetivo facilitar a dinâmica de aulas práticas da disciplina Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas, auxiliando no reconhecimento de muitos organismos que são dificilmente vistos ao microscópio e visando colaborar para a compreensão dos alunos da diversidade biológica de protistas e fungos. A imagem que ilustra a capa dessa apostila foi retirada do site Flickr, é de autoria de Håkan Kvarnström e foi postada no dia 23 de janeiro de 2017, se trata de um organismo do gênero Pediastrum. 3 Índice Introdução ............................................................................................... 6 Conceitos ........................................................................... 6 Organização Corporal ..................................................... 8 Domínio Bacteria .................................................................................. 10 Introdução ....................................................................... 10 Cianobactérias ................................................................ 11 Imagens – Cianobactérias ............................................. 13 Domínio Eukarya ................................................................................... 17 Introdução ....................................................................... 17 Opisthokonta ......................................................................................... 19 Introdução ....................................................................... 20 Holomycota ..................................................................... 21 Cristidiscoidea ......................................................... 21 Fungi ......................................................................... 21 Imagens – Ascomycota ................................................. 24. Imagens – Basidiomycota ............................................. 28. Imagens – Zygomycota ................................................. 32. Holozoa ............................................................................. 34 Choanoflagellata ................................................... 34 Imagens – Choanoflagellata ........................................ 35. Amebozoa ............................................................................................. 36 Introdução...................................................................................... 37 Lobosea ......................................................................................... 38 Tubulina .................................................................... 38 Acanthopodida ...................................................... 38 Dactylopodida ...................................................... 38 Vannellina .............................................................. 38 Conosea ........................................................................... 39 Mycetozoa .............................................................. 39 Archamoebae ........................................................ 39 4 Índice Imagens - Tubulina ....................................................... 40 Imagens – Acanthopodida ............................................ 41 Imagens – Dactylopodida .............................................. 42 Imagens – Vannellina ...................................................... 42 Imagens – Mycetozoa .................................................... 43 Imagens – Archamoebae .............................................. 45 Exacavata ............................................................................................. 46 Introdução ...................................................................... 47. Escavados Mitocondriados ........................................... 47. Euglenozoa ............................................................. 48 Heterolobozea ........................................................ 50 Jakobida .................................................................. 50 Imagens – Euglenida ....................................................... 51 Imagens – Diplonemida .................................................. 53 Imagens – Kinetoplastida ............................................... 54 Imagens – Heterolobosea .............................................. 55 Imagens – Jakobida ........................................................ 57 Escavados Não-Mitocondriados ................................... 58 Diplomonadida ...................................................... 58 Parabasalia ............................................................. 58 Preaxostyla .............................................................. 59 Imagens – Diplomonadida ............................................. 60 Imagens – Parabasalia ................................................... 61 Imagens – Preaxostyla ................................................... 62. Archaeplastida ..................................................................................... 63 Introdução ....................................................................... 64 Glaucophyta ................................................................... 64 Rhodophyta ..................................................................... 65 Chloroplastida ................................................................. 66 Imagens – Glaucophyta ................................................. 67 Imagens – Rhodophyta .................................................. 68 Imagens – Chloroplastida ............................................... 74 SAR ......................................................................................................... 88 Introdução ....................................................................... 89 Stramenopiles .................................................................. 89 5 Índice Ochrophyta ............................................................. 90 Opalinida ................................................................. 92 Protistas Fungoides ................................................. 93 Imagens – Bacillariophyceae ......................................... 95 Imagens – Phaeophyceae ........................................... 102 Imagens – Opalinida ..................................................... 106 Imagens – Hyphochytridiomycota .............................. 106 Imagens – Labyrinthulomycota .................................... 107 Imagens – Peronosporomycetes ................................. 108 Alveolata ........................................................................ 110 Dinoflagellata ....................................................... 110 Apicomplexa ........................................................ 111 Ciliophora .............................................................. 113 Imagens – Dinoflagellata .............................................. 114 Imagens – Apicomplexa ............................................... 120 Imagens – Cilliophora .................................................... 121 Rhizaria ...........................................................................127 Actinopoda ........................................................... 127 Granuloreticulosa ................................................. 127 Cercozoa ............................................................... 128 Imagens – Actinopoda ................................................. 129 Imagens – Granuloreticulosa ....................................... 129 Imagens – Cercozoa ..................................................... 131 Incertae Sedis ...................................................................................... 132 Introdução ..................................................................... 133 Cryptophyta ................................................................... 133 Prinminesiophyta ............................................................ 134 Imagens – Cryptophyta ................................................ 136 Imagens – Prinminesiophyta .............................,,.......... 138 Ciclos de vida ..................................................................................... 141 Referências .......................................................................................... 161 6 Introdução Diversidade biológica (biological diversity): medida que considera tanto a riqueza em espécies como o grau de igualdade em sua representação quantitativa (ver índice de diversidade). 2. Medida derivada da combinação do número de espécies com sua abundância relativa em uma área. 3. Riqueza em espécies: número absoluto de espécies numa amostra, coleção ou comunidade (sinônimo: heterogeneidade). 4. Condição de apresentar diferenças em relação a um dado caráter ou traço (ver riqueza em espécies). Biodiversidade (biodiversity): termo amplo usado para englobar toda a variedade de tipos, formas, arranjos espaciais, processos e interações de sistemas biológicos em todas as escalas e níveis de observação, desde genes a espécies e ecossistemas, juntamente com a história evolutiva que conduziu a suas existências. 2. Grau de variedade da natureza, incluindo número e frequência de ecossistemas, espécies ou genes, numa dada assembleia. 3. Abrangência de todas as espécies e dos ecossistemas e processos ecológicos dos quais fazem parte. Biodiversidade é o mesmo que diversidade biológica. Linhagem (lineage): é uma sequência de espécies que, em conjunto, constitui uma linha de descendência com características (idealmente) bem definidas. Cada nova espécie pertencente a uma linhagem resulta de uma especiação a partir de um ancestral imediato. A reunião de diversas linhagens permite a constituição de árvores evolucionárias, nas quais é possível visualizar o quão próximas ou afastadas estão determinadas linhagens entre si. Linhagens são identificadas a partir de características gênicas, as quais tendem a se refletir também em atributos morfológicos, fisiológicos e ultraestruturais, por exemplo. Filogenia (phylogeny): a origem e a diversificação de um táxon, ou a história evolutiva de sua origem e diversificação, usualmente apresentada sob a forma de dendrograma. Conceitos (Estudo Prático, 2017) 7 Introdução Conceitos Espécie biológica (biological species): grupos de populações naturais intercruzantes que são isolados reprodutivamente de outros grupos similares. Esta expressão deriva do conceito biológico de espécie, estabelecido pelo pesquisador alemão Ernst Mayr (1904-2005), adicado nos EUA, em seu livro clássico Systematics and the Origin of Species , em 1942. Na mesma época, outro eminente pesquisador, o geneticista ucranianoestadunidense Theodosius Grigorevich Dobzhansky (1900-1975), apresentou de forma independente de Mayr um conceito semelhante de espécie. Dobzhansky também escreveu um livro clássico: Genetics and the Origin of Species , em 1937. Outros dois autores estadunidenses também produziram obras fundamentais para o estabelecimento da moderna síntese evolutiva: o paleontólogo George Gaylord Simpson (1902-1984), com Tempo and Mode in Evolution (1944) e o botânico George Ledyard Stebbins (1906- 2000), com Variation and Evolution in Plants (1950). Espécie filogenética (phylogenetic species ): entidade delimitada no tempo por sucessivos eventos de especiação, originada por especiação de uma espécie ancestral e existente até que se divida em duas novas espécies- filhas. É representada pela distância entre dois pontos ramificantes sucessivos num cladograma. Especiação (speciation ): mecanismo evolutivo que leva à formação de espécies. Especiação alopátrica (allopatric speciation ): processo de formação de espécies que é deflagrado quando grandes populações tornam-se fisicamente isoladas por uma barreira externa, criando um isolamento reprodutivo interno, de tal modo que mesmo depois que a barreira física eventualmente desaparecer, os indivíduos das populações já não cruzarem devido à acumulação de diferenças genotípicas e fenotípicasao longo do tempo de isolamento. Acredita-se que a especiação alopátrica seja a forma mais comum de especiação envolvendo macro-organimos. Especiação simpátrica (sympatric speciation ): processo em que novas espécies são formadas a partir de um mesmo ancestral, habitando a mesma área geográfica. A especiação simpatrica depende da ocorrência de uma divergência genética em populações (de uma espécie parental única) que habitam a mesma região geográfica, de modo a que essas populações se tornam espécies diferentes. 8 Introdução Organização Corporal Unicelularidade Essa se trata da forma de organização corporal que envolve mais espécies na natureza. Nesse modelo, cada célula realiza todas as funções vitais que viabilizam sua existência. A unicelularidade é a organização corporal encontrada em todos os organismos procariontes, assim como na maioria dos protistas. Existem na natureza muitos seres unicelulares que apresentam tamanhos grandes, como, por exemplo, os plasmódios multinucleados e algumas espécies de algas verdes. As células unicelulares podem possui abrigos externos, que se tratam de componentes da matriz extracelular rígidos que servem para a proteção da célula. Boa parte das espécies que os possuem depende desses abrigos para a sua existência. Outra característica de alguns seres unicelulares é a presença da parede celular, estas se diferenciam dos abrigos externos por serem partes indissociáveis das células. Elas podem ser constituídas de materiais orgânicos ou inorgânicos. Alguns organismos unicelulares também possuem a capacidade de formar cistos, que se tratam de formas de resistências que não se alimentam, normalmente não se movimentam e se encontram em um estado de latência. Em algumas espécies, é comum a ocorrência de multiplicação celular dentro de um cisto. A unicelularidade por se expressar em forma de colônia, onde um grupo de organismos da mesma espécie, idênticos geneticamente vivem próximos um dos outros e funcionam como uma unidade. Amoeba sp. (DavidWangBlog, 2017) Plamodium falciparum (Atlas, 2017) Scenedesmus quadricauda (MicroscopyUk, 2017) Staphylococcus aureus (Wikipedia, 2017) 9 Introdução Organização Corporal Multicelularidade Trata-se do tipo de organização celular onde o organismos é composto por diversas células e essas possuem funções diferentes no corpo desses indivíduo. Acredita-se que a multicelularidade surgiu de forma independente 5 vezes na natureza: na linhagem das algas rodófitas, das algas clorófitas, das algas pardas, dos animais e dos fungos. A formação de corpos complexos nessas diferentes linhagens é baseada em diferentes princípios, como, por exemplo, nas algas verdes/plantas, a multicelularidadeé baseada no compartilhamento de paredes celulares formadas por celulose comuns entre células vizinhas. Já em animais, as células são unidas por junções celulares e proteínas adesivas especiais, como colágeno. Nos fungos, há também o compartilhamento de paredes celulares entre células vizinhas, mas elas são constituídas por quitina. Acredita-se que a multicelularidade se originou de colônias que se tornaram altamente dependentes e especializadas. Assume-se que ela teria surgindo como forma de aumentar o valor adaptativo das espécies, com melhor uso dos recursos do ambiente. Clavulina sp. (MykoWeb, 2017) Phylodina sp. (MidiaUSP, 2017) Papilio machaon (Flickr, 2017) Penicillium sp. (MBL, 2017) Morus sp. (Flickr, 2017) 10 Domínio Bacteria Bactéria se trata de um termo para a designação de organismos unicelulares procarióticos que são dotados de peptidoglicano na parede celular. Suas membranas plasmáticas são constituídas por hidrocarbonetos não ramificados ancorados por ligação química tipo éster, com apenas um tipo de RNA polimerase. São desprovidos de histonas associadas ao material genético e apresentam crescimento inibido na presença de antibióticos. Algumas bactérias podem causar doenças em seres humanos, animais ou plantas, mas a maioria é inofensiva e se tratam de agentes ecológicos benéficos, cujas atividades metabólicas sustentam formas de vida mais elevadas. Podem ser, também, simbiontes de plantas e invertebrados, e exercem funções importantes para o hospedeiro, como fixação de nitrogênio e degradação de celulose. O pequeno tamanho, o plano celular simples e as amplas capacidades metabólicas de bactérias permitem que elas cresçam e se dividam muito rapidamente, podendo habitar e florescer em praticamente qualquer ambiente. Elas se tratam dos organismos numericamente mais abundantes do planeta, tendo sido estimada a existência de 1027 indivíduos na Terra, num dado estante. Alça Microbiana A maioria das bactérias são de vida livre e elas podem subsistir consumindo MOD disponível na coluna d’água. Após a morte de organismos e lise de membranas, o conteúdo celular também é uma fonte de MOD. As bactérias, por sua vez, são consumidas por protistas, principalmente componentes flagelados do nanoplâncton e são atacadas por vírus. Nanoflagelados são geralmente predados por protistas maiores, como protozoários grandes e em parte também por componentes do mesozooplâncton ou filtradores gelatinosos. Introdução Representação esquemática da alça microbiana (Wikipédia, 2016) 11 Domínio Bacteria Cianobactérias As cianobactérias se tratam de bactérias que possuem pigmentos fotossintetizantes. Dentre esses pigmentos estão a clorofila a, a ficocianina, a aloficocianina, o β-caroteno e as xanrofilas. Um grupo especial de cianobactérias, as proclorofíceas possuem também clorofila b e não apresentam ficobilina. A antiga denominação de cianofíceas ou algas verde-azuladas se dá pela presença da ficocianina, que é um pigmento azul abundante na maioria das espécies. Há também algumas espécies que são ricas em ficoeritrina, que é um pigmento vermelho. Há quase uma década foi descoberta uma espécie dotada de clorofila b, e é comumente encontrada em algas vermelhas. Como produto de reserva, elas possuem o amido, entretanto, grânulos de cianoficina também podem funcionar como reserva. Elas não possuem flagelo, não fazem reprodução sexuada e possuem parede celular de peptidoglicano. Incluem organismos aquáticos, unicelulares, coloniais ou filamentosos. Podem possuir a forma de cocos, bastonetes, filamentos ou pseudofilamentos. Muitas espécies apresentam mucilagens abundantes, que contribuem para estabilizar filamentos ou mesmo para agregar células que formam colônias tridimensionais. Algumas espécies produzem células diferenciadas, como os heterocistos e os acinetos, esses, respectivamente, são especializados na fixação de nitrogênio e especializados na acumulação de substâncias de reserva, como, por exemplo, o amido. Florações de cianobactérias As florações se tratam de eventos de crescimento exacerbado e intenso de determinadas espécies num curto prazo de tempo. Essas florações possuem consequentes impactos no ecossistema local. No caso das cianobactérias, essas florações são bastante relevantes em ambientes continentais, entretanto, possuem pouca importância Anabaena sp. Apresentando o heterocisto e o acineto (Flickr, 2017) Floração de cianobactéria (UFJF, 2017) 12 Domínio Bacteria Cianobactérias importância no mar, visto que as cianobactérias não são abundantes em águas costeiras. Os processos de florações podem ser desencadeados por efeitos conjuntos, como temperaturas superficiais da água, intensidade da luz, disponibilidade de nutrientes, vento, entre outros. Como se trata de uma soma de fatores, a grande biomassa alcançada normalmente não pode ser mantida por muito tempo, devido a limitação de um ou mais fatores. Importância Econômica Cerca de 10000 toneladas de cianobactérias são consumidas por ano, que são, geralmente produzidas através de cultivos. Essa produção em grande escala envolve cultivos com técnicas biotecnológicas modernas. Dentre os produtos produzidos, podemos citar encapsulados, bebidas, produtos da empresa de cosméticos, entre outros. Floração de Microcystis (UFJF, 2017) Suco de Spirulina (Olson, 2017) Cápsulas de Spirulina (MinhaVida, 2017) Secagem de cianobactérias (AIM, 2011) Floração de Microcystis (UFJF, 2017) 13 Imagens - Cianobactérias Anabaena sp. (KeweenawAlgae, 2017) Anabaena sp. (Phycokey, 2017) Ankistrodesmus sp. (Phycokey, 2017) Arthrospira sp. (AlgaeBase, 2017) Arthrospira sp. (ForumsNaturalistes, 2017) Arthrospira sp. (ProtistHosei 2017) Calothrix sp. (ProtistHosei 2017) Chroococcus turgidos (AlgaeBase, 2017) 14 Imagens - Cianobactérias Cylindrospermum sp. (Phycokey, 2017) Eucapsis sp. (ProtistHosei, 2017) Fischerella sp. (Phycokey, 2017) Gloeocapsa sp. (Silicasecchidisk, 2017) Merismopedia sp. (Phycokey, 2017) Microchaete sp. (ProtistHosei, 2017) Microcoleus vaginatus (CCALA, 2017) Nodularia spumigena (ProtistHosei 2017) 15 Imagens - Cianobactérias Nostoc sp. (ProtistHosei, 2017) Oscillatoria princeps (Algae, 2017) Oscillatoria sp. (Phycokey, 2017) Phormidium sp. (Phycokey, 2017) Pseudanabaena galeata (Phycokey, 2017) Rivularia glocebiceps (ProtistHosei, 2017) Scytonema coactile (Phycokey, 2017) Stigonema ocellatum (Phycokey, 2017) 16 Imagens - Cianobactérias Stigonema sp. (Phycokey, 2017) Synechococcus sp. (Phycokey, 2017) Synechocystis sp. (Phycokey, 2017) 17 Domínio Eukarya Eucariontes são seres que, quando comparados com as bactérias e as arqueias, apresentam um grau muito maior de complexidade. A palavra “eucarioto” significa “semente verdadeira”, em relação ao sequestro do genoma no núcleo. A maioria das células eucarióticas são partes de dois sistemas inter-relacionados: o sistema do citoesqueleto e o sistemade compartimentos delimitados por membranas. O citoesqueleto se trata de uma importante estrutura, um elaborado e organizado andaime interno de proteínas, com filamentos baseados em actina e microtúbulos baseados em tubulina. Dentre os compartimentos internos delimitados por membranas estão as mitocôndrias, os plastídeos, o retículo endoplasmático, os corpos de Golgi, vacúolos e o envelope nuclear. Diversas linhagens unicelulares, por exemplo, alcançaram o máximo grau de complexidade morfológica dentro do confinamento de uma única membrana celular, enquanto outros alcançaram os limites mais baixos de complexidade morfológica, tornando extremamente eficientes. Além disso, alguns eucariontes elevaram os limites do tamanho corporal, ao passo que outros são menores do que formas unicelulares que habitam o mesmo ecossistema. Dentre as características universais dos eucariontes, são elas a presença do citoesqueleto, o sistema de endomembranas, o genoma primário de cada célula contidos dentro do núcleo delimitado por membrana, as mitocôndrias, a multicelularidade e a formação de tecidos, a capacidade de secreção de partes duras, como os abrigos externo. A presença de organelas extrusivas, como os ejectissomos de criptomônadas, e a presença dos plastídeos. Todas essas características não estão presentes em todos os seres eucariontes, entretanto, são características que só são possíveis de ocorrer nesses seres. Classificação Ainda não há uma proposta de organização sistemática universalmente aceita pelos estudiosos de eucariontes, por isso, há muitos debates na comunidade científica sobre os melhores arranjos para distribuí-los em grandes grupos naturais. Entretanto, na disciplina de Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas, será adotada a classificação proposta pela Sociedade Internacional de Protistologia apresentada por Adl et al. (2012), que Introdução 18 Que estabelece a distribuição dos eucariontes em 5 supergrupos, havendo alguns clados que englobam também os animais, as plantas e os fungos. Além desse 5 supergrupos, há um outro grupo que recebe o nome de Icertae Sedis, onde se encontram os organismos que ainda não se encaixaram em algum dos supergrupos ou talvez façam parte de um novo supergrupo. Domínio Eukarya Introdução Representação da diversidade de grandes grupos de eucariontes. Adaptado de Adl et el. (2012) 19 Opisthokonta 20 Introdução O supergrupo Opisthokonta pode ser dividido em duas grandes linhagens: Holomycota e Holoza. A principal sinapormofia do grupo se encontra na presença de um flagelo posterior desprovido de mastigonemas, este pode não ser permanente no organismo e sim estar em alguma arte do ciclo de vida do mesmo. Em algumas linhagens ou espécies, o flagelo foi perdido ao longo da evolução. Além disso, outra sinapomorfia é a presença de cristas planas nas mitocôndrias nos estágios unicelulares. Algumas sinapomorfias moleculares para o grupo tem sido propostas, como a inserção de 12 aminoácidos no alongamento do gene 1 alfa. No grupo há a presença de diversos seres multicelulares, porém essa multicelularidade ocorreu em pontos diferentes da evolução, como já mencionado anteriormente. Classificação taxonômica do supergrupo Opisthokonta (Wikipédia, 2017) 21 Holomycota Trata-se de um clado formado por fungos e por alguns táxons que parecem se encontrar na “fronteira evolutiva” entre animais e fungos, como, por exemplo, os nucleariídeos. Nessa apostila, daremos um foco maior na linhagem Fungi, visto que não se possui muita informação sobre o segundo grupo, eles não possuem importância econômica e são relativamente raros na natureza. Cristidiscoidea Trata-se de um pequeno grupo de ameboides dotados de pseudópodes filosos e cristais mitocondriais discoidais, essa feição, inclusive, caracteriza o nome do grupo. Costumam ser encontrados em solos úmidos e em ambientes de água doce. São heterotróficos e parecem se alimentar de bactérias, algas pequenas e cianobactérias. Em análises moleculares, é considerado grupo irmão dos fungos. Esse filo pode ser dividido em duas classes: Nucleariida e Ministeriida. Fungi O fungos possuem sua multicelularidade baseada na formação de hifas. Dentre suas características, estão a presença da parede celular composta de quitina, podem se reproduzir sexuada ou assexuadamente, são heterotróficos e comumente vivem sobre sua fonte de alimento, que pode ser o solo, a água, um animal ou uma planta. Seu produto de armazenamento é o glicogênio. As estruturas reprodutivas dos fungos são diferenciadas das estruturas somáticas, são as partes “visíveis”. Já as hifas se ramificam em todas as direções sobre ou dentro do substrato ao qual o fungo está localizado. Coletivamente, as estruturas que formam o corpo do fungo são chamadas de micélio, porém nem todos os fungos produzem micélios compostos de hifas (ex: leveduras). Na reprodução assexuada já a produção de um grande número de descendentes através da produção de esporos, que podem ser liberados 22 liberados de forma passiva ou ativa. Já na reprodução sexuada, na maioria dos fungos, envolve a formação de esporos especializados. Em quase todos os fungos, a fase diploide é representada apenas pelo zigoto. Onde quer que haja umidade e temperatura adequadas, e substratos orgânicos estejam disponíveis, fungos estarão presentes. Embora nós normalmente pensemos em fungos como crescendo em florestas quentes e úmidas, muitas espécies ocorrem em habitats que são frios, periodicamente áridos ou que pareçam inóspitos. Registros fósseis mostram que fungos estiveram presentes na Antártida, como no caso de ouros organismos com distribuição no Gondwana. Um número grande de fungos é usado no processamento e na preparação de alimentos (leveduras de padeiros e de cervejeito; Penicillium na preparação de queijos) e na produção de antibióticos e ácidos orgânicos. Outros fungos produzem metabólitos secundários, tais como as aflatoxinas, que podem ser toxinas potentes e carcinogênicos e alimentos de aves, peixes, humanos e outros mamíferos. Muitos fungos são biótrofos, e neste papel um número de grupos bem- ucedidos formam associações simbióticas com plantas (incluindo algas), animais (especialmente artrópodes) e procariontes. Como exemplos dessas associações podemos citar os líquenes, micorrizas e endófitos de folhas e troncos. O grupo dos fungos está dividido em 6 filos e 1 superfilo: Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Zigomycota e o superfilo Dikarya (que contém os grupos Ascomycota e Basidiomycota). As 3 principais linhagens fúngicas abordadas nessa apostila serão Ascomycota, Basidiomycota e Zygomycota. Ascomycota Os Ascomycota formam um grupo onde estão aproximadamente 50% das espécies descritas de fungos. Trata-se de um grupo economicamente importante pois podem ser prejudiciais as plantas e causam podridão da madeira. Sua importância econômica vem também do uso nos processos de fermentação alcoólica nas indústrias. A sinapomorfia do grupo é a formação de ascos, células que participam da reprodução sexuada, é nessa célula que ocorre a fusão nuclear haploide, ocorrendo a produção de um zigoto que passará por meiose. Esse zigoto se divide de forma mitótica e dá origem a 8 ascósporos. Fungi 23 Basidiomycota Possuem cerca de 37% das espécies descritas, as mais conhecidas são aquelas que produzem cogumelos, porém nesse grupo há também a apresença de leveduras, que são fungos unicelulares. Possuem grande importância no ciclo do carbono, pois se tratam de fungos decompositores. Também possuem importância econômica pois causam doençasem plantas, as famosas “ferrugens” e podem viver sobre madeiras e outras estruturas, causando prejuízos aos humanos. A característica mais comum é a formação do basídio, células onde os esporos são produzidos. Possuem semelhamça em sua função com os ascos do grupo Ascomycota, pois é no basídeo onde ocorre a fusão nuclear e a meiose, nesse caso, no fim do processo, serão formados basidiósporos. Zygomycota Contém aproximadamente 1% das espécies descritas, porém são conhecidos pelos famosos bolores, muito presentes nas casas das famílias, pois crescem rapidamente sobre frutas velhas com alto teor de açúcar. Na reprodução sexuada há a formação de zigósporos, já na reprodução assexuada há a presença de esporângios dotados de um a múltiplos esporos que produzirão esporangióforos não-móveis e unicelulares, Nesse grupo ocorre a presença de espécies oportunistas que causam infecções em pacientes diabéticos, imuno-deficientes e imuno-suprimidos, também podem ser encontrados em animais domésticos de regiões tropicais e subtropicais no mundo. Fungi 24 Imagens - Ascomycota Aspergillus flavus (LabMed, 2017) Aureobasidium pullulans (Wikipédia, 2017) Candida albicans(LabMed, 2017) Ceratocystis tanganycensis (ResearchGate, 2017) Cladonia chlorophaea (WOL, 2017) Cladonia rangifera (LichenPortal, 2017) Coniochaeta sp. (PlizForum, 2017) Cordyceps sp. (YourNewsWire, 2017) 25 Imagens - Ascomycota Cryphonectria sp. (Alchetron, 2017) Erysiphe penicillata (BiodiversityReference, 2017) Hyaloperonospora parasitica (Wikipéida, 2017) Lecanora chlarotera (SharnoffPhotos, 2017) Lecanora sp. (USTHBotanique, 2017) Leotia lubrica (MushroomExpert, 2017) Lobaria quercizans (Wikipédia, 2017) Morchella conica (Pinterest, 2017) 26 Imagens - Ascomycota Saccharomyces cervisae (WineServer, 2017) Sarcoscypha coccinea (MikoWeb, 2017) Ophiostoma ulmi (Alchetron, 2017) Parmelia sp. (Wikipédia, 2017) Penicillium sp. (Uoguelph, 2017) Pneumocystis sp. (NewsMedical, 2017) Trebouxia arboricola (AlgaeBase, 2017) Scutellinia scutellata (MikoWeb, 2017) 27 Imagens - Ascomycota Tuber magnatum (Lombary, 2017) Usnea sp. (HerbalRemediesAsvice, 2017) Xylaria sp. (Flickriver, 2017) Cryptothecia rubrocincta (Alchetron, 2017) Daldinia sp. (Alchetron, 2017) Dermatocarpon luridum (Lichens, 2017) Dermatocarpon miniatum (Lichens, 2017) Sphaerophorus globosus (Lichens, 2017) 28 Imagens - Basidiomycota Agaricus augustus (USASK, 2017) Amanita muscaria (USASK, 2017) Armillaria caligata (USASK, 2017) Auricularia sp. (MushroomExpert 2017) Dictyonema sp. (TropicalLichens, 2017) Geastrum sp. (USASK, 2017) Laetiporus sp. (EduPic, 2017) Lycoperdon sp. (MykoWeb, 2017) 29 Imagens - Basidiomycota Marasmius oreades (USASK, 2017) Mycetinis sp. (MushroomExpert, 2017) Puccinia vincae (FungalPunkNature, 2017) Tremella mensenterica (USASK, 2017) Trametes sp. (MAMI, 2017) Amanita rubrovolvata (TreeOfLife, 2017) Cantharellus cibarius (Wikipédia, 2017) Cantharellus subalbidus (MikoWeb, 2017) 30 Imagens - Basidiomycota Cantharellus tubaeformis (MykoWeb, 2017) Ileodictyon cibarium (Flickr, 2017) Ileodictyon cibarium (MushroomExpert, 2017) Ileodictyon gracile (MushroomExpert, 2017) Lentinus crinitus (INaturalist, 2017) Lentinus edodes (MushroomExpert, 2017) Lentinus tigrinus (Alchetron, 2017) Polyporus arcularius (MushroomExpert, 2017) 31 Imagens - Basidiomycota Imagens - Zygomycota Polyporus sanguineus (Flickr, 2017) Polyporus squamosus (Wikipédia, 2017) Tilletia controversa (TreeOfLife, 2017) Genistelloides helicoides (TreeOfLife, 2017) Genistelloides homothallica (TreeOfLife, 2017) 32 Imagens - Zygomycota Basidiobolus sp. (MycologyOnline, 2017) Choanephora sp. (Zygomycetes, 2017) Mucor sp. (VetBook, 2017) Mycotypha sp. (Zygomycetes, 2017) Pilobolus roridus (Zygomycetes, 2017) Rhizopus sp. (BioWeb, 2017) Spinellus sp. (Zygomycetes, 2017) Zigospóros de Gilbertella sp. (Zygomycetes, 2017) 33 Imagens - Zygomycota Mucor sp. (TreeOfLife, 2017) Phycomyces blakesleeanus (Alchetron, 2017) Pilobulos kleinii (TreeOfLife, 2017) Pilobulos sp. (Alchetron, 2017) Syncephalastrum racemosum (TreeOfLife, 2017) Thamnidium elegans (TreeOfLife, 2017) 34 Holozoa Holozoa se trata do segundo grande grupo pressente em Opisthokonta, dentre seus representantes mais conhecidos, se encontram os animais e os coanoflagelados. Nessa apostila, daremos foco ao filo Choanoflagellata. Choanoflagellata Os coanoflagelados se tratam de pequenos protistas marinhos e de água doce em forma de taça e que apresentam um único flagelo caracteristicamente circundado em sua base por um colarinho. Acredita-se que os coanoflagelados constituem um grupo irmão dos metazoários, compartilhando um ancestral comum. Possuem um abrigo externo composto por bastões silicosos interconectados extracelularmente. Na sua alimentação, o flagelo cria uma corrente de água a partir da qual o colarinho filtra bactérias e partículas orgânicas. As bactérias aprisionadas no colarinho são incorporadas por fagocitose. Eles realizam reprodução assexuada através da formação de zoóporos. Nessa reprodução ocorre a duplicação da célula dentro da lórica e posteriormente uma das células nuas sai da lórica. Esporos e células nuas iniciam a produção de uma nova lórica através da organização das fibrilas de sílica, abundantes no ambiente. Morfologicamente, os coanoflagelados são semelhantes a coanócitos, que são células presentes em esponjas, a presença de teca com fibrilas silicosas aproxima também os dois táxons. 35 Imagens - Choanoflagellata Diaphanoeca sp. (NaturalHistory, 2017) Diplotheca sp. (Phycokey, 2017) Proterospongia sp. (Alchetron, 2017) Salpingoeca sp. (ProtistIHosei, 2017) Sphaeroeca sp. (Flickr, 2017) 36 Amebozoa 37 Introdução Amebozoa se trata de um grupo onde a maior parte dos seres é de vida livre, entretanto, também há formas de vida parasitas. Dentro as principais características desse grupo, estão as mitocôndrias com cristas tubulares, que as vezes podem ser ramificadas. Há também espécies com mitocôndrias com cristas lisas e até mesmo organismos sem mitocôndria. Os organismos são unicelulares, e há algumas espécies com dois ou mais núcleos. As células vegetativas são aflageladas e apresentam morfologias variáveis em função da ação dos pseudópodes. As formas dotadas de um único flagelo são eventualmente geradas em algumas etapas do ciclo de vida. Amebozoários são mais comuns em água doce e em ambientes terrestres úmidos. São organismos muito sensíveis a variações que afetem seu equilíbrio osmótico com o meio.A reprodução ocorre mediante fissão binária ou múltipla, já a reprodução sexuada ainda não foi confirmada no grupo, exceto em plasmódios multinucleados. Os vacúolos digestivos são numerosos, indicando atividade alimentar intensa. Algumas espécies de amebozoários formam caracpaças protetoras, denominadas tecas ou testas. Essas espécies são chamadas de tecamebas ou ameboides testáceos. Espécies com testas projetam pseudópodes por uma abertura menor em relação ao tamanho da teca. Os organismos se conectam às tecas através de fios protoplasmáticos, formas especiais de pseudópodes que permanecem em contato com o abrigo. Pseudópodes A formação de pseudópodes é um processo energeticamente dispendioso, exigindo o consumo de grandes quantidade de alimento. Esse processo se trata da formação de extensões temporárias do citoplasma usadas para locomoção e alimentação. Sua formação não é eruptiva e flui suavemente do interior para a periferia da célula. Os pseudópodes de Amebozoa podem se dividir em dois tipos: O lobópodes, que são largos e arredondados, e os filópodes, que são estreitos e claros, sendo eventualmente ramificados e ais comuns em organismos pequenos. Os pseudópodes são formados através do fluxo e concentração temporária de material citoplasmático para partes da periferia da célula. Os organismos possuem uma rede intracelular e periférica de complexos de actina e miosina que gera uma “esqueleto de apoio” nas laterais do pseudópode. 38 O supergrupo Amebozoa possui uma dicotomia fundamental, proposta por Cavalier Smith (1998), sendo dividido em Lobosea e Conosea. A primeira compreende formas ameboides desprovidas de estágios flagelados no cilco de vida. Essa linhagem envolve quatro linhagens: Tubulina, Acanthopodina, Conopodina e Vannellina. Linhagem onde estão os seres que produzem pseudópodes subcilíndricos e com um único fluxo de citoplasma para dentro do pseudópode, chamado fluxo monoaxial de citoplasma. Trata-se da maior linhagem de Lobosea. Esse fluxo ocorre no centro do pseudópode, envolvendo um fluxo intenso de material celular. Nessa linhagem estão presentes os amebozoários dotados de acantópodes, que se tratam de pseudópodes finos derivados de lobópodes hialinos, e MTOCs (centros de organização de microtúbulos) – pontos granulares no citoplasma a partir dos quais os microtúbulos são originados. Os acantopódes pordem ser flexíveis e possuem um eixo filamentoso de actina em seu interior, assim, podendo se ramificar. Mesmo com as ramificações, nunca há fusão entre dois acantópodes vizinhos. Muitos membros de Acanthopodina são parasitas ou são patogênicos de forma oportunista. Essa linhagem unifica os amebozoáros capazes de produzir dactilópodes. Esses se tratam de subpseudópodes hialinos em forma de dedo que emergem da periferia da célula. Em alguns táxons, os dactilópodes podem assumir um formato cônico. Trata-se do grupo onde estão presentes os amebozoários com forma de leque ou espatulado. Estes se locomovem a partir de uma espécie de “rolamento” da membrana plasmática e fluxo de citoplasma, constituindo assim, um tipo muito peculiar de pseudópode. Desse modo, a própria célula rola discretamente sobre seu próprio eixo. Tratam-se de organismos que movem-se lentamente. Lobosea Tubulina Acanthopodina Dactylopodida Vannellina 39 Conosea Trata-se da linhagem que unifica o conjunto de táxons que envolve a formação de estágios com flagelos em alguma fase do ciclo de vida, ou seja: Mycetozoa e Archamoebae. Trata-se do táxons que compreende os amebozoários que produzem plasmódios multinucleados e plasmódios celulares. Eles tabém produzem células flageladas e há a formação de corpos de frutificação, os quais variam entre as três linhagens conhecidas: Protostelia, Myxogastria e Dictyostelia. Grupo onde estão os amebozoários desprovidos de mitocôndria, esses são adaptados a ambientes anaeróbios ou microaerofílicos. As formas de vida livre são chamadas de pelobiontes e há também formas parasitas. Seus representando podem apresentar flagelos ou não, dependendo da espécie. Conosea Mycetozoa Archamoebae 40 Imagens - Tubulina Amoeba sp. (SSH, 2017) Arcella vulgaris (Siemensma, 2017) Cashia sp. (Youtube, 2017) Centropyxis discoides (Siemensma, 2017) Difflugia urceolata (Siemensma, 2017) Leptomyxa reticulada (Pernard, 2017) Saccamoeba sp. (Siemensma, 2017) Arcella sp. (Siemensma, 2017) 41 Imagens - Tubulina Imagens - Acanthopodina Astramoeba sp. (Flickr, 2017) Centropyxis aculeata (Siemensma, 2017) Mayorella viridis (Siemensma, 2017) Acanthamoeba sp. (Siemensma, 2017) Balamuthia mandrillaris (TreeOfLife, 2017) 42 Imagens - Dactylopodida Korotnevella sp. (Siemensma, 2017) Mayorella sp. (Siemensma, 2017) Paramoeba sp. (Siemensma, 2017) Vexillifera sp. (Siemensma, 2017) Imagens - Vannellina Vannella simplex (Siemensma, 2017) Platyamoeba sp. (Siemensma, 2017) 43 Imagens - Vannellina Imagens - Mycetozoa Lingulamoeba sp. (ProtistIHosei, 2017) Clydonella sp. (ProtistIHosei, 2017) Bashamia panicea (DiscoverLife, 2017) Dictyostelium sp. (Wikipédia, 2017) Physarum polycephalum (PrismaCientífico, 2017) Fuligo sp. (EncyclopediaBritannica, 2017) 44 Imagens - Mycetozoa Stemonitis sp. (Flickr, 2017) Hemitrichia serpula (Wikipédia, 2017) Lycogala epidendrum (Wikipédia, 2017) Lycogala flavofuscum (MushroonsInBulgaroa, 2017) Physarum reseum (DiscoverLife, 2017) Tubifera sp. (Wikipédia, 2017) 45 Imagens - Archamoebae Pelomyxa flava (Siemensma, 2017) Trofozoíto de Entaoeba histolytica (MedScapeReference, 2017) 46 Excavata 47 Introdução Excavata se trata de um supergrupo muito heterogêneo. Todas as espécies teriam se originado de um ancestral bacterívoro dotado de dois flagelos, com uma depressão associada a fagocitose de partículas alimentares. Mesmo as formas que fazem fotossíntese praticam o parasitismo. Acredita-se que essa divergência da autotrofia para a heterotrofia sejam considerados processos evolutivos diferentes relacionados a possíveis mudanças de nichos ecológicos. De acordo com determinados estudos, o citoesqueleto de Excavata tem extremas semelhanças na inserção dos microtúbulos, essa inserção não é vista em outros supergrupos, Outra comprovação do monofilismo desse grupo é que várias sequências gênicas já foram mapeadas e encontradas somente em membros do supergrupo. Quanto a sinapomorfia que dá nome ao supergrupo, poucas espécies atuais a exibem. As espécies ditas “mais características”, ou seja, formas flageladas de vida livre que apresentam a depressão alimentar bem conspícua, são relativamente desconhecidas da maioria das pessoas que estudam CiênciasBiológicas. Quanto a divisão didática proposta na disciplina de Fundamentos de Diversidade Biológica e Protistas, dividiremos o supergrupos em seres mitocondriados e não-mitocondriados. Os subgrupos mitocondriados são Discicristata (Euglenozoa e Heterolobosea) e Jakobida. Já os subgrupos não-mitocondriados são Diplomonadida, Parabasalia e Preaxostyla. Escavados Mitocondriados Em escavados mitocondriados, a maioria das espécies apresenta cristas mitocondriais discoides. Nessa apostila, abordaremos o superfilo Discicristata e o filo Jakobida. Começando a falar do superfilo Discicristata, podemos dizer que ele envolve espécies fotossintetizantes, heterotróficas e micotróficas. Todos são flagelados, geralmente com pequeno número de flagelos (até dois), sendo que eles podem ser desiguais em tamanho. Seus representantes possuem uma única mitocôndria grande, dotada de cristas achatadas ou curvadas. Ao menos dois filos constituem Discicristata: Euglenozoa e Heterolobosea. 48 Euglenozoa Trata-se do filo formado por euglenídeos, diplonemídeos e cinetoplastídeos. Euglenida A maioria das espécies do grupo ocorre em água doce, mas há também representantes marinhos, em áreas costeiras. São abundantes em ambientes ricos em matéria orgânica. Constituído por espécies heterotróficas (dotadas de plastos incolores ou desprovidas de plastos) e mixotróficas. Acredita-se que os euglenídeos fotossintetizantes seja derivados de uma endossimbiose secundária envolvendo algas verdes. Essas espécies que são capazes de realizar a fotossíntese são mixotróficas, essas consomem partículas alimentares que são incorporadas pela citofaringe, A maioria possui dois flagelos de tamanhos desiguais, sustentados por bastões paraxonemais. Esses são estruturas proteináceas paralelas a flagelos e envolvidos pela membrana plasmática de alguns protistas. Os flagelos possuem uma fileira lateral de pelos. Uma mancha ocelar ou estigma está presente, sendo relacionada à orientação dos movimentos das células. Outra característica é a realização da metabolia Representação esquemática do bastão paraxonemal. (Leander, 2008) metabolia, que se trata de um padrão de movimento caracterizado por contrações e distensões harmônicas das faixas de proteínas que compõem a película , promovendo deslocamento e alterações rápidas e transitórias da morfologia da célula. Não há parede celular e alguns euglenídeos têm uma lórica que envolve a célula. Quase todas as espécies apresentam uma camada fina de mucilagem. Por fim, não se conhece reprodução sexuada nesse grupo. Diplonemida Classe que contém apenas 10 espécies conhecidas. São seres unicelulares, achatados dorso-ventralmente, com uma citofaringe apical ou subapical de onde dois flagelos emergem. O flagelos dirigido anteriormente não apresenta bastões paraflagelares, já o flagelo dirigido posteriormente possui o bastão. Suas mitocôndrias apresentam poucas cristas e estas são grandes e discretamente discoides, quase planas. Ocorrem no mar e em água doce, onde ocorrem como células de 49 de vida livre ou podem agir como parasitas oportunistas, consumindo células das brânquias ou mesmo o sangue de crustáceos. Por fim, esses seres possuem, também, a capacidade de realizar metabolia. Kinetoplastida Classe onde estão presentes os organismos que possuem organela especial, o cinetoplasmo. Esse é uma porção especial e alongada da única mitocôndria que os cinetoplastídeos possuem, onde se acumula o DNA. Todas as espécies do grupo são heterotróficos. A forma da célula é mantida por uma película semelhante à dos euglenídeos. Os organismos apresentam dois flagelos, ambos com axonemas nos bondonídeos, com excessão dos tripanossomídeos, que possuem apenas um flagelo. As associações mutualísticas são comuns no filo, havendo espécies de vida livre que consomem bactérias e protistas menores. As formams coloniais são raras e há a presença de muitas espécies parasitas. Euglenozoa Esses seres possuem diferentes tipos morfológicos em suas diferentes fases da vida. Entretanto, abordaremos as 4 principais formas básicas dos cinetoplasdíeos parasitas.: (A)Tripomastigota (D) Epimastigota (F) Promastigota (H) Amastigota Muitas doenças são causadas em animais e humanos por cinetoplastídeos. As espécies parasitas podem ter um ou mais hospedeiros (monoaxênicas e heteroxênicas, respectivamente). As formas parasitas monoaxênicas são comuns em tratos digestivos de artrópodes e anelídeos, já as espécies heteroxênicas afetam animais vertebrados. O parasitismos em cinetoplastídeos também envolvem plantas como hospedeiros. Dentre as doenças mais famosas causadas por cinetoplastídeos, estão: Doença de Chagas (Trypanossoma cruzi), Doença do sono (T. brucei) e Leishmaniose (Leishmania spp.). Representação esquemática dos 4 principais tipos morfológicos de cinetoplastídeos parasitas. 50 Heterolobosea Tratam-se de formas ameboides que apresentam pseudópodes pequenos formados de maneira eruptiva. Esses organismos apresentam formas flageladas em seu ciclo de vida. Poucas espécies são conhecidas e evidências moleculares demonstram claramente que os ameboides heterolobosos não são aparentadas dos amebozoários (supergrupo Amebozoa). No grupo, destacam-se os ameboides acrasídeos, que são formas que podem de agregar gerando uma estrutura macroscópica pela reunião de indivíduos unicelulares. Após se reunirem, os ameboides encistam- se e aderem-se umas às outras. Contudo, as células não trocam substâncias entre si. Esporos são liberados da estrutura e dão origem a células ameboides. Sabe-se hoje que algumas espécies de ameboides de vida livre podem comportar-se como parasitas facultativos de seres humanos e de animais domésticos. Elas podem invadir o sistema nervoso central e outros órgãos, causando morte ou incapacidade permanente. Jakobida Trata-se de um pequeno grupo de flagelados bacterívoros de vida livre. Todos são pequenos e são dotados de dois flagelos. Constituído de espécies predominantemente livre-natantes, sendo encontradas no mar, em água doce, no solo úmido e até em ambientes hipersalinos. Nas análises filogenéticas, os jakobídeos situam-se entre os grupos de escavados com e sem mitocôndrias, criando uma dificuldade extra para interpretar suas relações evolutivas dentro de excavata. O interesse pelos jakobídeos decorre da existência de mitocôndrias com grande quantidade de genes ativos (mais de 100 genes ativos), além disso, os genes são organizados numa forma semelhante aos óperons de bactérias. Os genes são muito próximos entre si, sendo condificados por uma mesma molécula de RNAm. O estudo desses organismos pode revelar informações importantes sobre a origem e a evolução das mitocôndrias. Não se sabe ainda se Discicristata deve ou não incluir os jakobídeos, caso eles realmente pertençam a esse superfilo, eles poderiam ser um grupo primitivo que teria divergido antes das diferenciações que levaram à formação das mitocôndrias peculiarmente dotadas de cristas discoides. 51 Imagens - Euglenida Astasia sp. (Flickr, 2017) Bodo sp. (ProtistIHosei, 2017) Colacium sp. (PlingFactory, 2017) Entosiphon sp. (PlingFactory, 2017) Entosiphon sulcatum (PlingFactory, 2017) Euglena acus (ProtistIHosei, 2017) Euglena sanguinea (DiscoverLife, 2017) Euglena bivittata (ProtistIHosei, 2017) 52 Imagens - Euglenida Euglena sp. (Youtube, 2017)Euglena spirogyra (Flickr, 2017) Películas de Euglena sp. (PlingFactory, 2017) Lopocinclis salina (AlgaeBase, 2017) Peranema sp. (Phycokey, 2017) Peranema sp. (DrRalfWagner, 2017) Phacus pleuronectes (AlgaeBase, 2017) Phacus sp. (Phycokey, 2017) 53 Imagens - Euglenida Imagens - Diplonemida Phacus tortus (ProtistIHosei, 2017) Trachelomonas euchlora (Youtube, 2017) Trachelomonas hystrix (Phyckey, 2017) Diplonema papillatum (diArk, 2017) Rhynchopus sp. (ObjetosEducacionais, 2017) 54 Imagens - Kinetoplastida Crithidia sp. (EuroImmun, 2017) Cryptobia salmositica (ResearchGate, 2017) Amastigota de Leishmania chagasi (PCV, 2017) Promastigota metacíclico de Leishmania sp. (HistoScientifics, 2017) Leishmania infantum (diArk, 2017) Phytomonas sp. (Plos, 2017) Trypanosoma brucei gambiense (YourGenome, 2017) Amastigota de Trypanosoma cruzi (Wikipédia, 2017) 55 Imagens - Kinetoplastida Imagens - Heterolobosea Epimastigota de Trypanosoma cruzi (Biohazard Trujilo, 2017) Tripomastigota de Trypanosoma cruzi (CDC, 2017) Trypanosoma rotatorium (Uoguelph, 2017) Acrasia rosea (Wikipédia, 2017) Naegleria fowleri (CDC, 2017) 56 Imagens - Heterolobosea Naegleria fowleri (CDC, 2017) Pleurostomum sp. (TreeOfLife, 2017) Percolomonas sp. (Wikipédia, 2017) Rosculus sp. (ProtistIHosei, 2017) Proleptomonas sp. (WN, 2017) Stephanopogon minuta (TreeOfLife, 2017) Vahlkampfia sp. (Flickr, 2017) Vahlkampfia sp. (Fllickr, 2017) 57 Imagens - Heterolobosea Imagens - Jakobida Willaertia magna (Arcella, 2017) Willaertia magna (Arcella, 2017) Andalucia sp. (TreeOfLife, 2017) Histiona sp. (ObjetosEducacionais, 2017) Reclinomonas sp. (Youtube, 2017) Jakoba sp. (TreeOfLife, 2017) 58 Escavados Não-Mitocondriados Há pelo menos dois filos importantes de escavados desprovidos de mitocôndria: Diplomonadida e Parabasalia. Um terceiro filo é Preaxostyla, que é formado exclusivamente por simbiontes intestinais de insetos xilófagos. Predominantemente parasitas, os representantes destes filos são agentes importantes de doenças que afetam animais e o homem. Diplomonadida Todos os organismos deste filo são heterotróficos. Possuem, normalmente, até 8 flagelos que são usados para a locomoção. As espécies apresentam dois núcleos esféricos com numero haploide de cromossomos. Eles não apresentam organelas associadas à digestão intracelular (como lisossomos e peroxissomos). Sua energia advém da fermentação. Em sua maioria, são seres diplozoicos, ou seja, apresentam estruturas celulares em dobro e as células parecem ser axialmente simétricas. O cariomastigonte é um sistema organelar conspícuo observado em certos protistas, formado pelo mastigonte (flagelo eucariótico), seu conector nuclear e o núcleo. Nas espécies que praticam o parasitismo, é comum o uso do termo “trofozoíto”, que é a forma que pratica nutrição ativa. O termo “cisto” é atribuído a formas de resistência que não se alimentam, geralmente não se movimentam e que se encontram num estado de latência. Uma parede rígida é secretada para formar o cisto. Esses cistos podem ocorrer em ambientes aeróbios, contribuindo, assim, para disseminar as espécies anaeróbicas. Parabasalia Assim como em Diplomonadida, todos os organismos desse filo são heterotróficos. Recebem esse nome por possuirem fibras parabasais junto à inserção dos flagelos, que são interpretadas como formas modificadas do aparato de Golgi. Estas estruturas estão associadas aos corpúsculos basais dos flagelos e participam da síntese, transporte e armazenamento de proteínas na célula. Apresentam uma membrana plasmática ondulada. Algumas espécies são capazes de digerir celulose e vivem associados ao intestino de insetos xilófagos, como os cupins. Quanto a reprodução, é predominantemente assexuada, entretanto, a reprodução sexuada já foi documentada 59 documentada no grupo apenas com espécies de hipermastigotos. Parabasalia Preaxostyla O filo é formado por dois grupos: um é representado pela classe Oxymonadida e o segundo é formado por apenas um gênero, Trimastix. Oxymonadida Apresentam dois pares de cinetossomos flagelados separados entre si pelo preaxóstilo (feixe denso de microtúbulos), do qual emerge um axóstilo microtubular. O axóstilo é contrátil ou móvel em alguns táxons. Um pelta microtubular eventualmente está presente. São organismos peculiares pela presença de uma extensão anterior semelhante a uma probóscide, o restelo. Os oximonadidos são simbiontes de intestinos de insetos xilófagos, assim como os hipermastigotos. Contudo, os oximonadidos são distinguíveis facilmente por apresentarem poucos flagelos, concentrados apenas numa parte da célula, os quais são curtos e parecem quase imóveis nas células vivas. 60 Imagens - Diplomonadida Cistos de Giardia lamblia (MinutoBiomedicina, 2017) Giardia lamblia (MinutoBiomedicina, 2017) Giardia lamblia (ReinoDosParasitos, 2017) Hexamita meleagridis (Britannica, 2017) Spironucleus muris (UniversityOfMissouri, 2017) Trepomonas sp. (TreeOfLife, 2017) 61 Imagens - Parabasalia Dientamoeba fragilis (Pinterest, 2017) Histomonas meleagridis (ScienceAlert, 2017) Barbulanympha sp. (Pinterest, 2017) Calonympha sp. (ObjetosEducacionais, 2017) Monocercomona sp. (Flickr, 2017) Octomitus sp. (TreeOfLife, 2017) Pentatrichomonas hominis (CDC, 2017) Trichomonas augusta (WorkForce, 2017) 62 Imagens - Parabasalia Imagens - Preaxostyla Trichomonas vaginalis (MicrobeOnline, 2017) Trichomonas foetus (Pinterest, 2017) Oxymonas protus (ResearchGate, 2017) Saccinobaculus minor (TreeOfLife, 2017) Trimastix sp. (TreeOfLife, 2017) 63 Archaeplastida 64 Introdução Trata-se do supergrupo formado por organismos que possuem células com plastídeos fotossintéticos, derivados de uma endossimbiose primária envolvendo cianobactérias. Esses plastídeos são revestidos por duas membranas, mas em algumas espécies foram reduzidos ou perdidos. Seu produto de reserva é o amido, suas mitocôndrias exibem cristas planas e geralmente apresentam parede celular de celulose. A evolução do plastídeo. Archibald & Keelling (2013) O nome do grupo significa plastídeos antigos, e foi proposto por Adl et al. (2012). É formado por seres fotossintéticos dotados de plastídeos com clorofila a. Estima-se que a endossimbiose primária que originou Archaeplastida tenha ocorrido há 1,6 bilhão de anos. O grupo reúne três divisões de algas: as glaucófitas, as rodófitas e as clorófitas. Este último envolve a linhagem que deu origem a briófitas, pteridófitas e embriófitas.Glaucophyta Tratam-se de algas raras, planctônicas ou bentônicas. Seus plastídeos apresentam resíduos de peptidoglicano entre suas duas membranas e apresentam material genético no centro da organela, sendo semelhantes a cianobactérias cocoides. Neste grupo não houve a eliminação total das paredes celulares presentes nas cianobactérias. Sua captação de luz é aumentada pela presença das ficobilinas que ocorrem nos ficobilissomos, sobre a membrana das tilacoides. Seu produto de reserva é o amido e esse é acumulado em grânulos fora do plastídeo. As células flageladas apresentam dois flagelos desiguais em tamanho, esses têm duas fitas de apêndices delicados. Não se conhece reprodução sexuada nesse grupo e não há representantes desta divisão no mar. 65 Rhodophyta Divisão correspondente às algas vermelhas. A maioria das rodófitas ocorre no mar, especialmente em águas tropicais e temperadas quentes. São constituídas, majoritariamente por formas macroscópicas, exibindo grande diversidade morfológica e estrutural. A maior parte das formas macroscópicas não atinge grande porte, geralmente variando de alguns milímetros a poucas dezenas de centímetros. Já no caso das algas unicelulares, envolvem espécies calcificadas, filamentosas e até mesmo talos com forma de lâminas com organização parenquimatosa. As algas desta divisão não possuem flagelos em quaisquer fases de seus ciclos de vida, fato que difere as rodófitas das demais algas eucarióticas. Além disso, os corpúsculos basais dos flagelos de algas de outras divisões são centríolos, porém essas organelas estão ausentes em algas vermelhas. Os plastos das rodófitas têm um envelope constituído por apenas duas membranas, o que sugere uma origem derivada de uma endossimbiose com cianobactérias. Os pigmentos fotossintéticos (ausentes em algumas formas parasitas) são a clorofila a, ficobilinas e carotenoides, na forma de xantofilas e carotenos. O produto de reserva é o amido de florídeas que ocorre como grânulos no citplasma. Há, em suas paredes celulares, polissacarídeos sulfatados derivados da galactose, que são as agaranas e as carragenanas. Ambas têm grande importância econômica, com vastíssimas aplicações, como aditivos de laticínios, gelatinas, etc. O mercado mundial de agaranas movimenta cerca de 180 milhões ao ano. Algumas espécies apresentam parede celular impregnada por CaCO3, essas são conhecidas como algas calcárias e são amplamente distribuídas no mar, sendo especialmente importantes na construção de recifes biológicos. Elas podem ser articuladas e eretas ou podem ser incrustantes. Nas algas vermelhas ocorre reprodução sexuada e assexuada, manifestadas através de reprodução vegetativa, espórica e gamética. Para muitas espécies multicelulares a reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo, cujas porções menores desprendidas funcionam como propágulos. Por outro lado, para as poucas espécies unicelulares a divisão binária consiste na forma predominante de reprodução. A forma mais comum de reprodução assexuada no grupo baseia-se na formação e liberação de monósporos. A produção de monósporos é mais comum nos grupos mais primitivos de algas vermelhas, sendo mais raro ou mesmo ausente em grupos mais derivados, que podem praticar reprodução sexuada quase com exclusividade. A reprodução sexuada envolve alternância de gerações, embora a reprodução gamética não seja conhecida para todos os gêneros (presume-se que ela exista). O ciclo de vida trifásico caracteriza a maioria das espécies de algas vermelhas e é exclusivo desta divisão 66 Chloroplastida Nessa divisão estão representantes presentes em ambientes dulciaquícolas, salobros e marinhos. Além disso, podem também estar presentes na neve, troncos de árvores, folhas de plantas terrestres, pelos de animais, salinas, desertos secos, cinzas vulcânicas, etc. Há uma enorme variabilidade morfológicas que compreende formas unicelulares cocoides, monadais, colônias pequenas, de tamanho intermediário, grandes e filamentos, além de espécies macroscópicas que podem atingir alguns metros de comprimento. As algas verdes e as embriófitas têm em comum: plasto envolto por duas membranas, dotados de clorofilas a e b, tilacoides empilhados de dois a seis nos grana; ocorrência de neoxantina, xantofila que não está presente em nenhum outro grupo de alga, exceto nas cloraracniófitas; amido como produto de reserva, produzido dentro dos plastos; nas formas flageladas, presença de uma estrutura estrelada na zona de transição dos flagelos, conhecida como “peça em H”. Algumas espécies são células vegetativas flageladas, outras apresentam formas flageladas apenas nas células reprodutivas; a maioria das espécies apresenta dois flagelos isocontes em alguma fase do ciclo de vida, embora haja algas verdes com quatro ou mais flagelos. As algas verdes são dotadas de pelo menos um plastídeo fotossintético. Há, entretanto, grande variação no número de plastídeos por célula dentre as espécies, que pode atingir algumas dezenas. Apesar da existência de muitos carotenoides no grupo, os plastos de algas verdes são verdes, pois na grande maioria das espécies as concentrações dos carotenoides não suplantam as das clorofilas. Há, entretanto, várias espécies de algas verdes com outras cores visíveis. Muitas algas verdes são capazes de suplementar a aquisição de carbono através da fotossíntese pelo uso de matéria orgânica dissolvida na forma de açúcares, ácidos aminados e outras moléculas orgânicas pequenas, caracterizando um quadro de osmotrofia e mixotrofia, além disso, algumas espécies são fotossintetizantes, mas realizam parasitismo, absorvendo substâncias de folhas de plantas terrestres. A reprodução vegetativa em algas verdes ocorre através de divisão celular simples e de fragmentação de talos filamentosos, multicelulares macroscópicos. As formas unicelulares também podem produzir esporos e as formas coloniais podem gerar colônias filhas a partir da produção de zoósporos, que se agregam, diferenciam-se morfologicamente e originam novas colônias da espécie. Formas multicelulares complexas não formam esporos, mas são capazes de realizar propagação vegetativa do talo. A reprodução sexuada é comum nas algas verdes, envolvendo isogamia, anisogamia e oogamia. 67 Imagens - Glaucophyta Cyanophora paradoxa (AlgaeBase, 2017) Cyanophora paradoxa (BotanyNatur, 2017) Cyanophora paradoxa (Phicokey, 2017) Glaucocystis nostochinearum (AlgaeBase, 2017) Glaucocystis nostochinearum (AlgaeBase, 2017) Glaucocystis sp. (ProtistIHosei, 2017) Gloeochaete sp. (AlgalWeb, 2017) Gloeochaete sp. (Phicokey, 2017) 68 Imagens - Rodophyta Acanthophora muscoides (AlgaeBase, 2017) Acanthophora spicifera (AlgaeBase, 2017) Arthrocardia sp. (Flickr, 2017) Audouinella hermannii (AlgaeBase, 2017) Bangia atropurpurea (MLP, 2017) Batrachospermum sp. (ProtistIHosei, 2017) Batrachospermum sp. (AlgaeBase, 2017) Centroceras clavulatum (AlgaeBase, 2017) 69 Imagens - Rodophyta Ceramium sp. (APhotoMarine, 2017) Cheilosporum sagittatum (AlgaeBase, 2017) Chnoospora minima (AlgaeBase, 2017) Chondracanthus exasperatus (AlgaeBase, 2017) Chondrus crispus (Seaweed, 2017) Chroomonas nordstedtii (ARD, 2017) Corallina officinalis (APhotoMarine, 2017) Pleodorina sp. (Phicokey, 2017) 70 Imagens - Rodophyta Cryptonemia sp. (AlgaeBase, 2017) Dasya brasiliensis (Skaphandrus, 2017) Digenea simplex (AlgaeBase, 2017) Eucheuma denticulatum (AlgaeBase, 2017) Gelidium corneum (AlgaeBase, 2017) Glacilariamultipartita (AlgaeBase, 2017) Glacilaria multipartita (AlgaeBase, 2017) Glacilaria textorii (AlgaeBase, 2017) 71 Imagens - Rodophyta Glacilariopsis tenuifrons (AlgaeBase, 2017) Grateloupia filicina (AlgaeBase, 2017) Gymnogongrus sp. (AlgaeBase, 2017) Hydrolithon onkodes (AlgaeBase, 2017) Jania Rubens (AlgaeBase, 2017) Kappaphycus alvarezii (AlgaeBase, 2017) Laurencia sp. (Phicokey, 2017) Phorphyridium cruentum (CCALA, 2017) 72 Imagens - Rodophyta Plocamium corallorhiza (AlgaeBase, 2017) Plocamium pacificum (Seawater, 2017) Plocamium raphelisianum (AlgaeBase, 2017) Plocamium sp. (AlgaeBase, 2017) Polysiphonia elongata (AlgaeBase, 2017) Polysiphonia elongata (AlgaeBase, 2017) Porolithon gardineri (AlgaeBase, 2017) Porphyra dioica (AlgaeBase, 2017) 73 Imagens - Rodophyta Porphyra leucosticta (SeaWeed, 2017) Pterocladiella capillacea (AlgaeBase, 2017) Rhodella violacea (CCALA, 2017) Rhodosorus marinus (EcosocioSystemes, 2017) Rhodymenia palmata (AlgaeBase, 2017) Rhodymenia pseudopalmata (AlgaeBase, 2017) Rhodymenia pseudopalmata (AlgaeBase, 2017) Scinia complanata (Phicokey, 2017) 74 Imagens - Rodophyta Imagens - Chlorophyta Bostrychia tenella (AlgaeBase, 2017) Chondracanthus teedei (AlgaeBase, 2017) Hypnea musciformis (AlgaeBase, 2017) Botryococcus braunii (AlgaeBase, 2017) Botryococcus braunii (AlgaeBase, 2017) 75 Imagens - Chlorophyta Acetabularia acetabulum (AlgaeBase, 2017) Ankistrodesmus sp. (ProtistIHosei, 2017) Ankistrodesmus sp. (ProtistIHosei, 2017) Caulerpa mexicana (Reefs, 2017) Caulerpa racemosa (AlgaeBase, 2017) Caulerpa sertularioides (AlgaeBase, 2017) Caulerpa taxifolia (AlgaeBase, 2017) Chaetophora elegans (ProtistIHosei, 2017) 76 Imagens - Chlorophyta Chara sp. (AquariusBrasil, 2017) Chara sp. (AlgaeBase, 2017) Chlamydomonas sp. (Pinterest, 2017) Chlorella sp. (MedicinaPrática, 2017) Chlorella sp. (MedicinaPrática, 2017) Chlorokybus sp. (BotanyNatur, 2017) Cladonia fimbriata (Lichens, 2017) Cladonia rangifera (LichenPortal, 2017) 77 Imagens - Chlorophyta Cladophora rupestris (AlgaeBase, 2017) Cladophora vagabunda (AlgaeBase, 2017) Cladophora vagabunda (AlgaeBase, 2017) Closterium lineatum (DICOD, 2017) Closterium moniliferum (AlgaeBase, 2017) Codium decorticatum (BackyardNature, 2017) Codium taylorii (INaturalist, 2017) Coleochaete scutata (AlgaeBase, 2017) 78 Imagens - Chlorophyta Coleochaete scutata (AlgaeBase, 2017) Cosmarium botrytis (AlgaeBase, 2017) Cosmarium formosulum (AlgaeBase, 2017) Desmodesmus protuberans (AlgaeBase, 2017) Desmodesmus protuberans (AlgaeBase, 2017) Dicellula sp. (Phicokey, 2017) Dunaliella sp. (Phicokey, 2017) Dunaliella salina (Alchetron, 2017) 79 Imagens - Chlorophyta Dunaliella sp. (Phicokey, 2017) Enteromorpha flexuosa (AlgaeBase, 2017) Euastrum oblongum (AlgaeBase, 2017) Golenkinia sp. (Phicokey, 2017) Haematococcus lacustris (ProtistIHosei, 2017) Haematococcus pluvialis (AlgaeBase, 2017) Haematococcus pluvialis (AlgaeBase, 2017) Halimeda discoidea (AlgaeBase, 2017) 80 Imagens - Chlorophyta Halosphaera sp. (ProtistIHosei, 2017) Klebsormidium flaccidum (AlgaeBase, 2017) Mesostigma sp. (ProtistIHosei, 2017) Micrasterias americana (Flickriver, 2017) Micrasterias foliacea (ProtistIHosei, 2017) Micrasterias laticeps (ProtistIHosei, 2017) Micrasterias pinnatifida (AlgaeBase, 2017) Micrasterias radiosa (AlgaeBase, 2017) 81 Imagens - Chlorophyta Micrasterias rotata (Flickriver, 2017) Nitella flexilis (AlgaeBase, 2017) Nitella opaca (AlgaeBase, 2017) Parapediastrum biradiatum (AlgaeBase, 2017) Pediastrum biradiatum (AlgaeBase, 2017) Pediastrum clathratum (Pinterest, 2017) Pediastrum gracillium (Flickriver, 2017) Pediastrum simplex (Flickriver, 2017) 82 Imagens - Chlorophyta Penicillus capitatus (AlgaeBase, 2017) Polytoma sp. (Phicokey, 2017) Pyramimonas proplusa (Pinterest, 2017) Scenedesmus acuminatus (ProtistIHosei, 2017) Scenedesmus arcuatus (AlgaeBase, 2017) Scenedesmus denticulatus (ProtistIHosei, 2017) Scenedesmus maximus (ProtistIHosei, 2017) Scenedesmus quadricauda (ProtistIHosei, 2017) 83 Imagens - Chlorophyta Selenastrum sp. (ProtistIHosei, 2017) Spirogyra sp. (BioWeb, 2017) Spirogyra sp. (KuhnPhoto, 2017) Spirogyra sp. (Flickr, 2017) Spirogyra sp. (Flickr, 2017) Spirogyra sp. (INaturalist, 2017) Staurastrum gracile (Flickr, 2017) Staurastrum margaritaceum (AlgaeBase, 2017) 84 Imagens - Chlorophyta Staurastrum subavicula (AlgaeBase, 2017) Tetradesmus sp. (ProtistIHosei, 2017) Tetrallantos sp. (Plankton, 2017) Tetrallantos sp. (ProtistIHosei, 2017) Tetraselmis subcordiformis (BotanyNatur, 2017) Tetraselmis sp. (Phicokey, 2017) Tetraselmis cordiformis (ProtistIHosei, 2017) Trebouxia arboricola (AlgaeBase, 2017) 85 Imagens - Chlorophyta Trentepohlia aurea (Flickriver, 2017) Trentepohlia jolithus (AlgaeBase, 2017) Ulothrix zonata (AlgaeBase, 2017) Ulva conglobata (AlgaeBase, 2017) Ulva fasciata (AlgaeBase, 2017) Ulva flexuosa (AlgaeBase, 2017) Ulva pertusa (AlgaeBase, 2017) Usnea sp. (NaturaNews, 2017) 86 Imagens - Chlorophyta Volvox sp. (FierceRoller, 2017) Volvox sp. (Flickr, 2017) Volvox sp. (Flickr, 2017) Xanthidium aculeatum (AlgaeBase, 2017) Xanthidium armatum (AlgaeBase, 2017) Zygnema sp. (Flickr, 2017) Zygnema sp. (Phicokey, 2017) Zygnema sp. (Flickr, 2017) 87 Imagens - Chlorophyta Chaetomorpha sp. (BrasilReef, 2017) Cosmarium drepressum (BrasilReef, 2017) Nitellopsis obtusa (AlgaeBase, 2017) Oedocladium sp. (ProtistIHosei, 2017) 88 SAR 89 Introdução Trata-se de um supergrupo constituído por espécies morfologicamente e ecologicamente muito diversas que são unidas por informações moleculares. Por ser um grupo muito heterogêneo, não há sinapomorfias universais. Muitos membros deste clado são dotados de um plastídeo, o qual seria resultante de uma endossimbiose secundária entre um heterótrofo e um membro de Archaeplastida: uma alga vermelha unicelular. Em parte das espécies a capacidade fotossintética foi perdida, embora os plastos continuem presentes, e noutros membros do supergrupo os próprios plastídeos foram perdidos. Dentre algumas destas espécies que perderam os plastídeos secundariamente, há casos de reaquisição de fotossíntese através de uma endossimbiose terciária. Há três grandes linhagens em SAR: Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria. Stramenopiles Linhagem constituída principalmente por algas, que é definida em função de semelhanças ultraestruturais dos flagelos e dados moleculares. As espécies possuem dois flagelos diferentes entre si, um deles é dotado de projeções minúsculas semelhantes a pêlos e o outro é liso. Stramenopila significa “plumoso” e faz alusão à presença do flagelo ornamentado. Há espécies fotoautotróficas, mixotróficas, heterotróficas por ingestão e por absorção e parasitas. As diatomáceas, as feofíceas, as haptofíceas, as crisofíceas, as rafidofícease os oomicetos são alguns de seus grupos constituintes mais conhecidos. Entre os estramenópilos predominam organismos dotados de flagelos com formas diferentes. São apêndices laterais muito finos e filiformes de um flagelo. Trata-se de “pelos” ou fios que formam ramificações laterais curtas, delicadas e rígidas de um flagelo, cada uma com cerca de 15 nm de espessura, sendo constituída de uma base, uma haste tubular e vários “pêlos” terminais. Mastigonemas podem ser tripartidos (ex.: ocrófitas) ou bipartidos (ex.: criptófitas). Detalhe de flagelo com mastigonemas tripartidos (Graham & Wilcox, 2000). 90 Ochrophyta Trata-se de uma divisão constituída por 13 classes de algas co clorofila c e coloração marrom. Seus produto de reserva consistem em gotículas de gordura no citoplasma e/ou um polissacarídeo solúvel e derivado de glicose. A cobertura das células varia consideravelmente, podendo ocorrer estruturas de sílica, celulose e ácido algínico. As espécies possuem dois flagelos, sendo que um deles apresenta mastigonemas tubulares tripartidos. Nessa apostila, abordaremos 2 das 13 classe existentes: Bacillariophyceae e Phaeophyceae. Bacillariophyceae A principal característica morfológica distintiva das diatomáceas diz respeito a suas frústulas silicosas, as quais representam um caráter importantíssimo para sua classificação devido a seus ricos detalhes de forma e ornamentação. As frústulas são formadas por sílica, o mesmo mineral que forma o quarzo e grãos de areia. As diatomáceas ocorrem no mar, em água salobra, em água doce, no gelo e em ambientes terrestres úmidos, podendo apresentar hábito planctônico ou bentônico e podem ser encontradas em associações simbióticas com foraminíferos e esponjas. São seres muito abundantes em áreas costeiras, onde podem ser dominantes no fitoplâncton. Em ambientes polares, muitas diatomáceas ocorrem aderidas ao gelo flutuante e constituem-se numa fonte fundamental de alimento para animais e protistas heterotróficos em altas latitudes. Os plastos apresentam clorofilas a e c, e os carotenoides β- caroteno, fucoxantina, diatoxantina e diadinoxantina como seus principais pigmentos fotossintéticos. Os produtos de reserva são a crisolaminarina e gotículas de óleo;. As diatomáceas são classificadas em dois grandes grupos, em função da morfologia da frústula: diatomáceas cêntricas, com frústulas de simetria radial; e diatomáceas penadas, com frústulas de simetria bilateral. Algumas diatomáceas penadas são dotadas de uma fenda ao fffffff longo do eixo longitudinal da face ventral da frústula, conhecida como rafe. Através da rafe (e/ou através de campos de poros apicais), mucilagens especiais são lançadas à distância e aderem ao substrato. Em seguida elas são contraídas, puxando a diatomácea adiante. As frústulas são formadas por duas valvas com tamanho desigual, sendo a maior chamada de epivalva e a menor, hipovalva. A região de contato entre as valvas é o cíngulo. O termo teca refere-se ao conjunto formado pela frústula e a membrana plasmática, sendo dividida em epiteca e hipoteca Nomenclatura para as diferentes partes de frústulas de diatomáceas. Adaptado de Hasle & Syvertsen (1997). 91 Células vegetativas de diatomáceas são diploides, reproduzindo-se predominantemente através da divisão celular vegetativa. Neste processo, cada uma das células filhas recebe uma das valvas da célula-mãe e sintetiza a segunda valva. As células filhas fazem da valva recebida a epivalva, de forma a produzir uma segunda valva menor, a hipovalva. Existe, portanto, uma tendência à redução do tamanho médio da população da espécie com o avanço do processo de reprodução vegetativa ao longo das gerações. Ao ser atingido um tamanho celular crítico, haveria a deflagração do processo de reprodução sexuada, através do qual as células vegetativas sofrem meiose e formam gametas. No caso de diatomáceas cêntricas, ocorre uma oogamia. Phaeophyceae Constituídos por organismos comumente chamados de algas pardas ou marrons. Essas apresenta grande complexidade morfológica, com a presença de seres microscópicos até seres gigantes. Quase totalidade das feofíceas ocorrem no mar e apenas poucas espécies estão presentes em águas doces. As algas pardas ocorrem no mundo inteiro, mas são mais abundantes em ambientes temperados e em águas frias, onde podem apresentar grande porte e ser amplamente dominantes. As feofíceas também ocorrem em ambientes tropicais, mas apresentam porte menor e raramente exercem dominância nas comunidades algáceas. O talo pode ser filamentoso, presente nas formas mais simples, pseudoparenquimatoso ou parenquimatoso, análogo àquele das plantas com flores;. As espécies que apresentam tecidos parenquimatosos verdadeiros alcançam um alto grau de especialização de funções. Sua parede celular é constituída por uma rede de microfibrilas de celulose, a qual é preenchida e reforçada por alginas, principalmente na forma de alginato de cálcio. A presença das alginas confere mais flexibilidade ao talo e supõe-se também que possa aumentar a proteção das células à ação microbiana. O produto de reserva gerado pela atividade fotossintética dessas algas é a laminarina, um polissacarídeo constituído por monômeros de glicose unidos por ligações glicosídicas β-1,3, semelhante à crisolaminarina. Além da laminarina, o manitol (um álcool derivado de uma hexose) pode ser acumulado como produto de reserva em grandes quantidades. Algas pardas apresentam níveis bastante acentuados de diferenciação de tecidos e até a constituição de órgãos simples. A diferenciação de tecidos chega a um grau máximo nas algas gigantes, também conhecidas pela palavra inglesa Kelp. As principais estruturas de uma macroalga gigante são: o apressório (holdfast), o estipe (stipe), os pneumatocistos ou flutuadores (bladder) e as lâminas (blade). Aspectos reprodutivos são importantes para evidenciar a diversidade Ochrophyta 92 Ochrophyta diversidade de formas entre as algas pardas e também o elevado grau de diferenciação de tecidos que diversas espécies apresentam. A maioria das espécies apresenta um ciclo de vida diplobiôntico, com alternância entre reprodução sexuada e assexuada. Esporos e gametas são produzidos pela maioria das espécies. Neste caso, as fases que se alternam podem ser isomórficas ou heteromórficas. Todas as algas pardas produzem células reprodutivas móveis, dotadas de dois flagelos heterocontes típicos, um dos quais com mastigonemas tripartidos (o flagelo longo) e o segundo flagelo é curto e simples. Os flagelos inserem-se lateralmente no zoósporo ou gameta e há um aparato fotorreceptor típico de heterocontes, consistindo de um intumescimento junto ao flagelo posterior liso e uma mancha ocelar encerrada dentro do plasto, numa porção próxima ao flagelo posterior. Opalinida O nome do grupo está relacionada a opala, que se trata de uma pedra preciosa brilhante e com diferentes cores, dependendo do ângulo de observação. Os opalinídeos se tratam de seres comensais ou parasitas e ocorrem no intestino posterior de anfíbios anuros, mas algumas espécies são também encontradas em répteis e peixes. Eles podem incorporar partículas alimentares em qualquer parte da célula. Os opalinídeos são células achatadas cobertas por fileiras de numerosos flagelos curtos, sendo semelhantes a ciliados Todavia, os flagelos ocorrem em séries oblíquas na célula. Eles apresentam, pelo menos, dois núcleos, sendo comuns as espécies dotadas de dezenas de núcleos. Os núcleos sempre são homocarióticos, ou seja, são sempre idênticos. Quanto a reprodução, a fissão binária das células é a forma de reprodução assexuada mais comum; plasmotomia (= divisão do citoplasma em várias célulaspequenas) também é registrada em espécies multinucleadas. Já a reprodução sexuada ocorre através de singamia anisogâmica. As formas dos opalinídeos são influenciadas pelo ciclo de vida (e talvez pelos próprios hormônios) dos hospedeiros. Nos períodos fora da fase reprodutiva dos anfíbios, quando eles passam muito tempo fora d’água, apenas trofozoítos são encontrados nos animais. Trofozoítos podem se multiplicar por fissão binária. Na estação reprodutiva dos anfíbios, as taxas de fissões binárias aumentam e formam-se células menores, os tomontes, que precedem a formação dos cistos. O encistamento parece ser estimulado por hormônios esteroides dos anfíbios ou por sua urina. Os cistos são liberados na água, onde excistam; sendo ingeridos por girinos, originam formas multinucleadas pequenas. As divisões celulares continuam, originando anisogametas uninucleados que realizam singamia e formam o zigoto. Os zigotos dividem-se e diferenciam-se em trofozoítos. 93 Protistas Fungoides A existência de características especiais nestes táxons tornou insustentável sua manutenção entre os fungos (onde estavam alocados anteriormente). Dentre essas características, podemos citar: a presença de mastigonemas tripartidos em células reprodutivas (gametas e/ou esporos), a parede celular contendo celulose e hidroxiprolina; ß-glucanos e quitina geralmente estão ausentes ou ocorrem em pequenas quantidades, a presença de mitocôndrias com cristas tubulares, a reprodução oogâmica, com meiose gamética e fase vegetativa diploide, os flagelos heterocontes e as informações moleculares. A ocorrência de talos filamentosos (hifas) em muitas espécies resulta de evolução convergente em relação aos fungos. Hyphochytridiomycota Tratam-se de organismos que podem ocorrer no solo, em agua doce e no mar. Todos os seres são saprótrofos ou são parasitas de algas, fungos e de oósporos e esporos de oomicetos. As paredes celulares desses organismos contêm quitina e celulose. Seus zoósporos apresentam u flagelo pleuronemático inserido anteriormente na célula. Os talos são semelhantes aos de quitrídios (grupo primitivo de fungos verdadeiros, predominantemente dulciaquícola e com flagelo liso), com os quais não são filogeneticamente relacionados, indicando convergência evolutiva. A reprodução sexuada é pouco conhecida, mas já foi registrada em algumas espécies. As hifas podem ser septadas ou cenocíticas. Labyrinthulomycota A principal característica da divisão é a ocorrência de uma rede ectoplasmática de filamentos nus que se ramificam e realizam anastomose (= convergência). Possuem uma organela especial chamada botrossomo, encontrada na periferia da célula, capaz de secretar e lançar diversas substências e até fragmentos de membranas no meio exterior. A ação do botrossomo permite que os labirintulídeos produzam a característica rede de células e filamentos sobre o substrato. As proteínas contráteis actina e miosina estão presentes nas secreções de labirintulídeos, contribuindo para sua movimentação. Além de permitir a locomoção, a rede de membranas e ectoplasma viabiliza a absorção de matéria orgânica pelos labirintulomicetos, pela ação de enzimas extracelulares. Seu talo é coberto com escamas finas produzidas pela secreção do aparato de Golgi. São organismos encontrados geralmente em regiões estuarinas e litorâneas, associados a folhas, algas e detritos orgânicos. Eles desempenham um papel muito importante na decomposição de matéria orgânica em ambientes costeiros. Algumas espécies de labirintulomicetos apresentam altas concentrações de ácidos graxos poliinsaturados e vêm sendo cultivadas para gerar aditivos a alimentos industrializados para consumo humano, bem como para enriquecer alimentos de animais. 94 Peronosporomycetes Os representantes desta divisão são ainda muitas vezes citados como “fungos” ou “bolores” aquáticos embora apenas uma parte (grande) das espécies ocorra na água e não se trate de fungos. Ele podem ser aquáticos (podendo ocorrem em água doce, salobra ou marinha) e terrestres. Tratam-se de protistas filamentosos, que absorvem alimento da água ou do solo, podendo ainda alimentarem-se dos corpos de outros organismos A maioria das espécies pratica saprotrofia, realizando um papel importante na decomposição e reciclagem de matéria orgânica na natureza. A parede celular dos oomicetos é composta de celulose e glucanos. O produto de reserva é chamado de Micolaminarina. Os núcleos de suas células vegetativas são diplódes, contrastando com as células tipicamente haploides dos fungos. Os oomicetos realizam oogamia, envolvendo um gameta grande, a oosfera, e núcleos transportados por hifas especiais até a oosfera; não há mobilidade em “anterídios”. A fecundação resulta na formação de um zigoto arredondado e com parede espessa, conhecido como oósporo. Parte do interesse sobre os oomicetos decorre dos efeitos de espécies patogênicas, as quais parasitam animais e plantas de importância econômica. Podem causar lesões em peixes, a pitiose em mamíferos, o míildio nas plantas, entre outras coisas. Protistas Fungoides 95 Imagens - Bacillariophyceae Actinoptychus senarius (AlgaeBase, 2017) Actinoptychus stella(AlgaeBase, 2017) Aterionellopsis glaciallis (AlgaeBase, 2017) Aterionellopsis glaciallis (BotanyNatur, 2017) Aterionellopsis glaciallis (AlgaeBase, 2017) Biddulphia triquetra (ProtistIHosei, 2017) Chaetoceros affinis (Flickr, 2017) Chaetoceros convolutus (BotanyNatur, 2017) 96 Imagens - Bacillariophyceae Chaetoceros decipiens (AlgaeBase, 2017) Chaetoceros laciniosus (AlgaeBase, 2017) Chaetoceros radicans (AlgaeBase, 2017) Coscinodiscus asteromphalus (AlgaeBase, 2017) Coscinodiscus concinnus (AlgaeBase, 2017) Coscinodiscus radiatus (AlgaeBase, 2017) Coscinodiscus sp. (Wikipédia, 2017) Cyclotella meneghiniana (Pinterest, 2017) 97 Imagens - Bacillariophyceae Ditylum brightwellii (AlgaeBase, 2017) Guinardia flaccida (AlgaeBase, 2017) Hemiaulus hauckii (MarinePhotography, 2017) Hemiaulus sinensis (Alguazul, 2017) Melosira nummuloides (AlgaeBase, 2017) Melosira varians (AlgaeBase, 2017) Naviciula cuspidata (AlgaeBase, 2017) Naviciula palpebralis(AlgaeBase, 2017) 98 Imagens - Bacillariophyceae Naviciula palpebralis (AlgaeBase, 2017) Odontella aurita (AlgaeBase, 2017) Odontella mobiliensis (INaturalist, 2017) Odontella sinensis (Phicokey, 2017) Phaeodactylum tricornutum (AlgaeBase, 2017) Pinnularia alpina (AlgaeBase, 2017) Pinnularia biceps (AlgaeBase, 2017) Pinnularia dactylus (AlgaeBase, 2017) 99 Imagens - Phaeophyceae Imagens - Bacillariophyceae Pinnularia dactylus (AlgaeBase, 2017) Planktoniella sol (MarinePhotography, 2017) Pleurosigma angulatum (Wikipédia, 2017) Pleurosigma sp. (Phicokey, 2017) Rhizosolenia setigera (AlgaeBase, 2017) Stephanopyxis nipponica (AlgaeBase, 2017) Stephanopyxis turris (AlgaeBase, 2017) Surirella elegans (AlgaeBase, 2017) 100 Imagens - Bacillariophyceae Surirella ovalis (AlgaeBase, 2017) Surirella spiralis (AlgaeBase, 2017) Surirella sp. (ProtistIHosei, 2017) Tabellaria fenestrada (AlgaeBase, 2017) Tabellaria flocculosa (AlgaeBase, 2017) Tabellaria sp. (ProtistIHosei, 2017) Thalassionema nitzchioides (AlgaeBase, 2017) Thalassionema angustelineata (AlgaeBase, 2017) 101 Imagens - Bacillariophyceae Thalassionema nitzschioides (EOS, 2017) Thalassionema rotula (AlgaeBase, 2017) Triceratium favus (AlgaeBase, 2017)Triceratium pentacrinus (AlgaeBase, 2017) Triceratium pseudonervatum (AlgaeBase, 2017) Lithodesmium sp. (Pinterest, 2017) 102 Imagens - Phaeophyceae Ascophyllum nodosum (AlgaeBase, 2017) Chnoospora minima (AlgaeBase, 2017) Colpomenia sinuosa (AlgaeBase, 2017) Dictyopteris delicatula (AlgaeBase, 2017) Dictyopteris plagiogramma (AlgaeBase, 2017) Dictyopteris prolifera (AlgaeBase, 2017) Dictyota cervicornis (AlgaeBase, 2017) Dictyota mentrualis (AlgaeBase, 2017) 103 Imagens - Phaeophyceae Durvillaea antarctica (AlgaeBase, 2017) Ecklonia maxima (AlgaeBase, 2017) Ecklonia radiata (AlgaeBase, 2017) Ectocarpus fasciculatus (Phicokey, 2017) Ectocarpus siliculosus (AlgaeBase, 2017) Egregia menziesii (AlgaeBase, 2017) Fucus vesiculosus (AlgaeBase, 2017) Fucus vesiculosus (Seaweed, 2017) 104 Imagens - Phaeophyceae Hincksia mitchelliae (AlgaeBase, 2017) Laminaria hyperborea (Seaweed, 2017) Laminaria japonica (Flickr, 2017) Laminaria saccharina (Seaweed, 2017) Lessonia nigrescens (AlgaeBase, 2017) Lobophora variegata (AlgaeBase, 2017) Macrocystis pyrifera (AlgaeBase, 2017) Macrocystis pyrifera (Seaweed, 2017) 105 Imagens - Phaeophyceae Nereocystis leutkeana (Seaweed, 2017) Padina gymnospora (AlgaeBase, 2017) Postelsia palmaeformis (Flickr, 2017) Sargassum fluitans (AlgaeBase, 2017) Sargassum fusiforme (AlgaeBase, 2017) Sargassum vulgare (AlgaeBase, 2017) Spatoglossum pacificum (AlgaeBase, 2017) Undaria pinnatifida (AlgaeBase, 2017) 106 Imagens - Opalinida Imagens - Hyphochytridiomycota Opalina ranarum (Alchetron, 2017) Opalina sp. (AnimalParasitology, 2017) Opalina sp. (Flickr, 2017) Opalina sp. (ScienceDirect, 2017) Hyphochytrium catenoides (Pinterest, 2017) Hyphochytrium sp. (Pinterest, 2017) 107 Imagens - Labyrinthulomycota Aplanochytrium kerguelensis (Syst, 2017) Labyrinthula terrestris (Flickr, 2017) Labyrinthula zosterae (Flickr, 2017) Schizochytrium limacinum (COO, 2017) Thraustochytrium sp. (MushroomObserver, 2017) 108 Imagens - Peronosporomycetes Achlya sp. (Pinterest, 2017) Achlya sp. (ProtistIHosei, 2017) Albugo candida (Pinterest, 2017) Bremia lactucae (Pinterest, 2017) Hyaloperonospora parasitica (ForestryImages, 2017) Peronospora destructor (ForestryImages, 2017) Peronospora parasitica (ForestryImages, 2017) Peronospora tabacina (ForestryImages, 2017) 109 Imagens - Peronosporomycetes Phytophthora cinnamomi (GenomePortal, 2017) Phytophthora infestans (UniProt, 2017) Phytophthora sojae (GenomePortal, 2017) Plasmopara viticola (InvasiveOrg, 2017) Pseudoperonospora cubensis (ForestryImages, 2017) Pythium aphanidermatum (Pinterest, 2017) Pythium insidiosum (ResearchGate, 2017) Saprolegnia sp. (SpencerCameron, 2017) 110 Alveolata Trata-se de uma linhagem complexa de protistas, definida efetivamente em função de semelhanças ultraestruturais, moleculares e bioquímicas. Além disso, possuem uma característica morfológica comum: a presença de um conjunto de vesículas, os alvéolos, imediatamente abaixo da membrana plasmática. Suas funções são desconhecidas, mas muitos autores assumem que eles ajudariam a dar estabilização estrutural à membrana plasmática, já que em muitos alveolados forma-se uma película flexível ou uma deposição de materiais sólidos entre a membrana plasmática e os alvéolos. Outras interpretações envolvem participação dos alvéolos no transporte de íons ou na ingestão de partículas alimentares. Em dinoflagelados os alvéolos atuam como um sítio de deposição das placas de celulose que formam a armadura de muitas espécies. Predominam espécies heterotróficas (todos os apicomplexos são parasitas), mas há espécies fotoautotróficas e mixotróficas entre os dinoflagelados. Todos possuem mitocôndrias com cristas tubulares e vivem em ambientes ricos em oxigênio. Dinoflagellata Grupo onde metade das espécies consiste de heterótrofos não pigmentados e não fotossintetizantes que realizam nutrição heterotrófica. Possuem dois flagelos e os dinoflagelados giram ao realizarem deslocamento. Muitas espécies fotossintetizantes são capazes de realizar também nutrição heterotrófica, ou seja, são mixotróficas. Possuem grânulos de amido no citoplasma como produto de reserva e lipídios também constituem material de reserva, dispersos em gotículas pelo citoplasma, mas têm menor importância que o amido. Embora a grande maioria dos dinoflagelados seja constituída por flagelados unicelulares livres, existem colônias de células flageladas, células (ou estádios do ciclo de vida) não flageladas e também cadeias de células. As diversas formas de dinoflagelados enquadram-se em dois padrões básicos: os desmocontos têm os dois flagelos inseridos na posição anterior da célula, sendo que um deles, tipicamente espiralado, pode circundar a célula ao longo de um sulco discreto e difícil de visualizar em microscopia óptica. O segundo tipo básico consiste nos dinocontos, que dispõem de flagelos inseridos lateralmente. Um dos flagelos (flagelo transversal) se aloja num grande sulco que circunda completamente a célula, o cíngulo. A estrutura que recobre as células de dinoflagelados é genericamente chamada de teca. Na realidade, as células são recobertas por um sistema de camadas periféricas de vesículas membranáceas (os alvéolos), o qual é conhecido como anfiesma. Em muitas espécies o anfiesma contém placas de celulose, conferindo uma estrutura rígida à célula. 111 A reprodução assexuada é predominante nos dinoflagelados (reprodução vegetativa por mitose). Já a reprodução sexuada é reconhecida no grupo para parte das espécies, mas se especula que esta característica seja comum na maioria das espécies. Com base nas espécies mais estudadas, assume-se que os dinoflagelados tenham um ciclo de vida haplôntico, sendo que apenas o zigoto possui um núcleo diploide. Algumas espécies de dinoflagelados são capazes de realizar a bioluminescência. Essa, na maioria dos organismos marinhos, não apresenta variações cíclicas circadianas, como ocorrem nos dinoflagelados. Provavelmente isso ocorre porque a maioria dos animais bioluminescentes habita águas mais profundas, onde a alternância claro-escuro é tênue ou nula. Em dinoflagelados, a luz é produzida em organelas chamadas cíntilons, que geralmente ficam localizadas perifericamente como evaginações citoplasmáticas no vacúolo, recobertas pela membrana do próprio vacúolo. Quando um potencial de ação percorre essa membrana, ocorre um influxo de prótons (H+), que causa uma acidificação do meio. Em meio ácido, a luciferina se torna ativa e a proteína ligada a luciferina, que também a impedia de reagir, irá se desligar, permitindo a ocorrência da reação. Quando a água em que dinoflagelados estão é agitada (estimulação mecânica; ex.: ondas do mar), ocorre entrada de prótons nos cíntilons e as células emitem lampejos de luz (enquanto houver estimulação e luciferina disponível). Os dinoflagelados são notáveis por suas associações mutualísticas, sobretudo com invertebrados marinhos. Alguns desses dinoflagelados, conhecidos como zooxantelas, associam-se a corais formadores de recifes e são essenciais para o desenvolvimento de todo o ecossistema recifal. Espécies do gênero Symbiodinium são particularmente comuns em associações simbióticas, sendo encontradas em corais, esponjas e bivalves gigantes. Dinoflagellata Apicomplexa Todas as espécies de apicomplexosconhecidas são parasitas intracelulares de animais e do homem. Diversas doenças importantes são causadas por apicomplexos, como: a coccidiose em coelhos e aves; a malária, em humanos; a toxoplasmose, em humanos e animais; a babesiose, em cães e bovinos. A maioria das espécies necessita de dois hospedeiros para completar o ciclo de vida. A forma da célula é mantida pela película, que é constituída pela membrana plasmática e pelas vesículas alveolares. Possuem um plastídeo especial, não fotossintetizante, chamado de apicoplasto, circundado por três ou quatro membranas. 112 Apicomplexa As estruturas apicais dos apicomplexos são próprias para penetrar células, sendo conhecidas como complexo apical, característica que dá nome ao grupo. Penetram os hospedeiros através da extremidade ou ápice de células especiais, os esporozoítos, as quais têm formato alongado. Pela ocorrência desta célula especial e por produzirem esporos, os apicomplexos são muitas vezes chamados de esporozoários. O complexo apical é constituído por várias organelas/estruturas especiais: .. Representação esquemática do complexo apical de um esporozoíto. Adaptado de Palaeos (2009). os anéis polares, o conoide, o complexo interior da membrana e os microtúbulos subpeliculares. Além disso, ele possui 3 organelas especiais com funções secretoras: roptrias, micronemas e grânulos densos. A secreção é realizada pelas três diferentes organelas e gera proteínas distintas que desempenham papéis chave na adesão, mobilidade, bem como na formação e elaboração do vacúolo parasitóforo. Este é um novo compartimento celular estabelecido durante a invasão, uma vez que as substâncias secretadas através do complexo apical induzem a célula hospedeira a realizar uma invaginação, conduzindo o invasor para seu interior. O parasita ocupa o vacúolo parasitóforo, que se mantém durante o desenvolvimento intracelular do apicomplexo. Esses organismos não possuem flagelos e nem pseudópodes para locomoção, movendo-se apenas por flexões das células ou deslizamento. Produzem polissacarídeos semelhantes ao glicogênio como reserva. Quanto a reprodução, a assexuada ocorre por fissão binária, fissão múltipla ou endopoligenia e a mitose é semiaberta. Já a reprodução sexuada é gamética, podendo ocorrer isogamia ou anisogamia. Gametas flagelados ou ciliados são conhecidos em algumas espécies. As células são haploides e o zigoto é a única fase que possui número cromossômico diploide, meiose é zigótica. 113 Ciliophora A maioria das espécies desse filo é de vida livre e planctônica, entretanto existem formas sésseis/bentônicas, coloniais e até mesmo alguns parasitas. Todos os membros deste filo são unicelulares e utilizam cílios para realizar locomoção, sendo conhecidos como ciliados. Parte das espécies produz cistos. Nenhum deles possui plastídeos. Algumas espécies são anaeróbicas e desprovidas de mitocôndria. Sob os cílios há corpos basais com duas raízes microtubulares e um raiz fibrosa; as raízes mais os corpos basais formam um conjunto denominado infraciliatura. Ciliados são protistas muito velozes, em função da atividade da infraciliatura. A forma da célula é mantida pela película, que contém as vesículas alveolares sob a membrana plasmática e com a qual formam uma estrutura flexível. Todos são heterotróficos, mas várias espécies conseguem manter algas vivas temporariamente dentro de suas células numa relação mutualística que leva à proteção da alga e à nutrição do protozoário. As algas podem ser consumidas pelo protozoário a qualquer momento. Vacúolos alimentares geralmente são abundantes em ciliados e vacúolos contráteis são muito ativos em espécies de água doce. Enorme importância ecológica no ciclo da matéria em sistemas aquáticos. Consomem bactérias, fitoplâncton, pequenos metazoários (especialmente larvas pequenas), partículas e detritos em suspensão na água. Não há espécies de importância econômica, mas algumas podem crescer intensamente em processos semelhantes (mas de menor intensidade) a florações de microalgas. Os ciliados possuem dois núcleos: um macronúcleo (hiperpoliploide) e um micronúcleo (diploide); algumas espécies têm diversos micronúcleos. O micronúcleo divide-se por mitose fechada, sem participação de centríolos, ao passo que o macronúcleo sofre uma constrição e depois cresce. O micronúcleo está relacionado à reprodução sexuada e o macronúcleo controla a maior parte das funções metabólicas. São conhecidos pelo processo especial de reprodução sexuada: a conjugação. Nesse processo, Essencialmente as células pareiam-se, os micronúcleos (diploides) sofrem meiose e dos quatro núcleos haploides formados, três sofrem desintegração. Simultaneamente, os macronúcleos desintegram-se. Cada célula permanece com um micronúcleo haploide, que entra em processo de divisão mitótica (permanece haploide). Os micronúcleos dirigem-se para a periferiada célula, na região de contato entre as duas células que realizam conjugação – a região oral. 114 Imagens - Dinoflagellata Akashiwo sanguinea (AlgaeBase, 2017) Alexandrium catenella (MicrobeWiki, 2017) Alexandrium minutum (AlgaeBase, 2017) Amphidinium carterae (EOS, 2017) Amphidinium operculatum (ResearchGate, 2017) Ceratium cornutum (AlgaeBase, 2017) Ceratium declinatum (AlgaeBase, 2017) Ceratium furca (EOS, 2017) 115 Imagens - Dinoflagellata Ceratium gravidum (AlgaeBase, 2017) Ceratium hirundinella (AlgaeBase, 2017) Ceratium horridum (AlgaeBase, 2017) Ceratium macrocceros (AlgaeBase, 2017) Ceratium platycorne (AlgaeBase, 2017) Cochlodinium polykrikoides (Flickr, 2017) Warnowia polyphemus (NordicMicroalgae, 2017) Scrippsiella trochoidea (AlgaeBase, 2017) 116 Imagens - Dinoflagellata Dinophysis acuminata (AlgaeBase, 2017) Dinophysis caudata (AlgaeBase, 2017) Dinophysis fortii (AlgaeBase, 2017) Dinophysis hastata (AlgaeBase, 2017) Dinophysis mitra(AlgaeBase, 2017) Dinophysis norvegica (AlgaeBase, 2017) Dinophysis tripos (AlgaeBase, 2017) Gonyaulas spinifera (Flickr, 2017) 117 Imagens - Dinoflagellata Gymnodinium catenatum (Soer, 2017) Gymnodinium sp. (ProtistIHosei, 2017) Gymnodinium uberrimum (AlgaeBase, 2017) Lingulodinium polyedra (MarinePhotography, 2017) Noctiluca scintillans (AlgaeBase, 2017) Ornithocercus splendidus (AlgaeBase, 2017) Ostreopsis ovata (AlgaeBase, 2017) Oxytoxum sceptrum (BotanyNatur, 2017) 118 Imagens - Dinoflagellata Perodinium bipes (AlgaeBase, 2017) Perodinium cinctum (AlgaeBase, 2017) Perodinium sp. (ProtistIHosei, 2017) Perodinium willei (AlgaeBase, 2017) Pfiesteria piscicida (Alchetron, 2017) Polykrikos schwaetzii (AlgaeBase, 2017) Prorocentrum lima (AlgaeBase, 2017) Prorocentrum micans (AlgaeBase, 2017) 119 Imagens - Dinoflagellata Prorocentrum minimum (AlgaeBase, 2017) Protoperidinium steinii (EOS, 2017) Pyrocystis fusiformis (Alchetron, 2017) Pyrocystis lunula (AlgaeBase, 2017) Pyrodinium bahamense (Flickr, 2017) 120 Imagens - Apicomplexa Babesia bigemina (diArk, 2017) Babesia bovis (Alchetron, 2017) Babesia canis (Alchetron, 2017) Gregarina cuneata (BioLab, 2017) Gametócito de Plasmodium falciparum (Wikipédia, 2017) Merozoíto de Plasmodium falciparum (Flipper, 2017) Trofozoíto anelar de Plasmodium sp. (Wikipédia, 2017) Plasmodium vivax (Pinterest, 2017) 121 Imagens - Apicomplexa Imagens - Cilliophora Cisto contendo bradizoíto de Toxoplasma gondii (UFRGS, 2017) Taquizoíto de Toxoplasmagondii (FicheroHemato, 2017) Balantidium coli (AtlasDeParasitologia, 2017) Balantidium coli (Wikipédia, 2017) Blepharisma japonicum (Wikipédia, 2017) Codonellopsis sp. (NaturalHistory, 2017) 122 Imagens - Cilliophora Dileptus anser (ProtistIHosei, 2017) Dileptus anser (Wikipédia, 2017) Euplotes patella (Flickr, 2017) Euplotes sp. (ProtistIHosei, 2017) Euplotes sp. (ProtistIHosei, 2017) Eutintinnus sp. (INaturalist, 2017) Eutintinnus sp. (PhotoMacrography, 2017) Favella sp. (ScienceUpdate, 2017) 123 Imagens - Cilliophora Favella sp. (Flickr, 2017) Halteria cirrifera (Flickr, 2017) Halteria grandinella (ProtistIHosei, 2017) Halteria sp. (Flickr, 2017) Myrionecta rubra (Alchetron, 2017) Myrionecta rubra (Alchetron, 2017) Paramecium aurelia (Flickriver, 2017) Paramecium caudatum (ProtisrIHosei, 2017) 124 Imagens - Cilliophora Paramecium trichium (ProtistIHosei, 2017) Spirostomum sp. (Wikipédia, 2017) Stentor polymorphus (ProtistIHosei, 2017) Stentor roeseli (ProtistIHosei, 2017) Stentor sp. (ProtistIHosei, 2017) Stichotricha aculeata (ProtistIHosei, 2017) Stichotricha secunda (Wikipédia, 2017) Strobidium sp. (ProtistIHosei, 2017) 125 Imagens - Cilliophora Tetrahymena thermophila (Flickr, 2017) Tintinnopsis campanula (NHOC, 2017) Tintinnopsis fimbriata (WoRMS, 2017) Tintinnopsis lacustris (PlingFactory, 2017) Tokophrya infusionum (Pinterest, 2017) Tokophrya lemnarum (ProtistIHosei, 2017) Vorticella microstoma (ProtistIHosei, 2017) Vorticella nebulifera (ProtistIHosei, 2017) 126 Imagens - Cilliophora Colpidium campylum (ProtistIhosei, 2017) Vorticella sp. (Flickr, 2017) Vorticella sp. (Pinterest, 2017) Vorticella sp. (Flickr, 2017) Zoothamnium sp. (PhotoMacrography, 2017) Colpidium colpoda (Alchetron, 2017) 127 Rhizaria Conjunto de protistas ameboides formado por espécies que variam amplamente em forma, mas que apresentam aspecto ameboide e formação de diferentes tipos de pseudópodes. Os pseudópodes também podem variar amplamente em forma, sendo reticulares, largos ou extremamente finos e delicados, suportados por microtúbulos. Há 3 filos em Rhizaria: Actinopoda, Foraminifera e Cercozoa. Actinopoda O nome do filo significa “pés raiados” e refere-se aos axópodes, que são pseudópodos finos sustentados por um eixo interno de microtúbulos. Os axópodes funcionam para alimentação e locomoção e correntes muito finas de citoplasma os atravessam. Contudo, os axópodes têm pequena mobilidade, se comparados aos pseudópodos de amebas; porém, os axópodes podem realizar movimentos rápidos (contração ou distensão) ao longo de seu eixo longitudinal, por ação dos microtúbulos. A locomoção tende a ser passiva, sendo os organismos transportados pela água. Muitos apresentam esqueletos silicosos que são bem preservados em registros fósseis – há mais espécies fósseis conhecidas do que viventes. Todos os actinópodes são heterotróficos. Possuem muitos vacúolos digestivos – presas pequenas são englobadas diretamente. Presas grandes podem sofrer digestão extracelular prévia, mediante ação secretora de lisossomos. A maioria das espécies possui apenas um núcleo, que é oval. A reprodução assexuada ocorre por fissão binária. A reprodução sexuada foi constatada apenas para alguns heliozoários, envolvendo meiose gamética. Granuloreticulosa Filo com representantes no mar e em água doce, e mais espécies bentônicas do que planctônicas. Todos são heterotróficos, mas há espécies com microalgas endossimbiontes (clorófitas, diatomáceas, criptófitas ou dinoflagelados); algumas espécies realizam cleptoplastia, de modo a manter apenas o plasto das algas em funcionamento. Podem ser onívoros, herbívoros e carnívoros, sempre se alimentado por fagocitose. A locomoção é realizada por reticulópodes, um tipo especial de pseudópodo fino, distinto dos filópodes. Os reticulópodes formam ramificações que se conectam, gerando uma estrutura semelhante a uma rede - daí o nome recebido; além disso, os reticulópodes são desprovidos do eixo central de microtúbulos verificado nos axópodes existentes em Actinopoda. 128 Granuloreticulosa Todos são cobertos por um esqueleto de carbonato de cálcio, a testa, que se conserva muito bem e favorece os registros fósseis de Foraminíferos. As testas envolvem câmaras interconectadas, dentro das quais encontra-se o protozoário. Imagens bem distintas podem ser obtidas com a observação em vistas ventral, dorsal e lateral da testa. A abertura do forame marca a face ventral da testa. As testas podem ser secretadas pelo foraminífero ou podem ser formadas pela aglutinação de materiais do ambiente, dando um aspecto granular ao organismo. Cercozoa Grupo que contém formas ameboides semelhantes aos amebozoários verdadeiras. Seus pseudópodes são mais finos e os cercozoários jamais formam flagelos em células vegetativas. É comum a formação de pseudópodes finos num arranjo arborescente, partindo de um ponto da célula. A ocorrência de tecas delicadas é frequente; em algumas espécies e a teca pode ser silicosa. Cercozoários são comuns em solos úmidos e nos fundos de lagos, rios e no próprio leito marinho, onde exercem importante função como consumidores de bactérias e outros microrganismos. Eles estão entre os organismos mais importantes a contribuir para a circulação de matéria nos ecossistemas, mas não é tão simples localizá-los e visualizá-los a partir de amostras de solo, em meio ao sedimento. Este é o único grupo de organismos fotossintetizantes que contêm um plasto dotado conjuntamente de clorofila b e nucleomorfo no compartimento periplastidial (as criptófitas também têm um nucleomorfo no compartimento periplastidial, mas elas são dotadas de clorofila c). 129 Imagens - Actinópoda Imagens - Granuloreticulosa Actinophrys sol (Siemensma, 2017) Acanthometra pellucida (MarinePlankton, 2017) Amphistegina sp. (CalPhotos, 2017) Elphidium crispum (Flickr, 2017) Globigerina bulloides (Foraminifera, 2017) Globigerina falconensis (Foraminifera, 2017) 130 Imagens - Granuloreticulosa Globigerinella siphonifera (Foraminifera, 2017) Globigerinoides ruber (Foraminifera, 2017) Globigerinoides sacculifer (Foraminifera, 2017) Globorotalia menardii (Mikrotax, 2017) Nummulites sp. (Pinterest, 2017) Quinqueloculina sp. (Foraminifera, 2017) 131 Imagens – Cercozoa Euglypha filifera (Siemensma, 2017) Euglypha strigosa (Siemensma, 2017) Euglypha filifera (Flickr, 2017) Chlorarachnion reptans (Wikipédia, 2017) Gromia sp. (ProtistIHosei, 2017) Gymnochlora stellata (NCMA, 2017) Lotharella globosa (Phicokey, 2017) Paulinella chromatophora (Siemensma, 2017) 132 Incertae Sedis 133 Introdução Grupos que estão em incertae sedis compreendem uma grande diversidade de eucariontes microbianos, incluindo flagelados, formas ameboides, microalgas e heterótrofos. Diversos filos importantes, como as criptofíceas e as primnesiofíceas, não se encontram inseridos em nenhum dos cinco supergrupos. Criptofíceas e primnesiofíceas foram propostas como integrantes de uma linhagem, Hacrobia, envolvendo haptófitas, criptófitas e pequenos grupos de protistas heteroteróficos (Okamoto et al., 2009). Alguns autores propõem que essa linhagem fosse elevada ao nível de supergrupo – CCTH (ex.: Walker et al., 2011). Contudo, o parentesco entre esses seres ainda não foi claramente demonstrado. CryptophytaEsta divisão compreende um número inexato de flagelados unicelulares, conhecidos como criptomônadas ou criptófitas. Os nomes atribuídos aos representantes do grupo significam literalmente “células flageladas livres escondidas” ou “planta escondida”, respectivamente. Algumas espécies não são fotossintetizantes. O amido é o principal produto de reserva das criptófitas. Gotículas de lipídeos também são formadas como material de reserva, mas estas ocorrem de forma dispersa pela célula. Nas espécies fotossintetizantes, ocorre um ou dois plastos, que sempre é uma organela grande no grupo As criptófitas não possuem parede celular, mas um revestimento especial está presente: o periplasto. Este é constituído por placas proteináceas de diferentes tamanhos e formas (geralmente poliédricas) sob a membrana plasmática e também de uma camada de placas e/ou escamas situada sobre a mesma. As células geralmente têm forma elipsoide, são achatadas dorsiventralmente, sendo assimétricas e dotadas de dois flagelos originados na extremidade subapical ou lateral da célula, na base de uma depressão conhecida como vestíbulo. Normalmente as criptomônadas não possuem mancha ocelar; mas quando presentes consistem de um conjunto de glóbulos esféricos, situa- se no centro da célula, entre os lóbulos do plasto e não está associada aos flagelos. As células possuem um único núcleo, que é grande e localizado na porção posterior da célula. Uma organela especial presente em criptomônadas é o ejectissômio. Trata-se de estrutura em forma de fita enrolada em espiral, que são descarregadas de suas vesículas mediante estimulação: a fita se desenrola e estica rápida e drasticamente durante a descarga, projetando- se à frente. Cada célula tem vários ejectissômios grandes localizados junto ao vestíbulo e outros menores distribuídos pela periferia da célula. 134 Possuem nucleomorfo, apresenta uma estrutura semelhante a um nucléolo: ele é envolvido por uma membrana dupla, a qual apresenta poros e contém ADN distribuído em três cromossomos. O nucleomorfo é interpretado como o núcleo vestigial de um endossimbionte eucariótico incorporado por um organismo heterotrófico ancestral das criptófitas. A reprodução ocorre fundamentalmente por mitose assexual e citocinese, durante a qual as células continuam a se movimentar. A reprodução sexuada já foi documentada em algumas espécies, mas não se sabe se é uma feição amplamente presente no grupo. Cryptophyta Prinminesiophyta Esta divisão compreende organismos flagelados unicelulares e formas vegetativas solitárias ou coloniais não flageladas, que possuem estádios flagelados em alguma parte de seu ciclo de vida. Os representantes desta divisão são conhecidos como haptófitas ou primnesiófitas. A feição mais marcante do grupo é presença de uma estrutura em forma de fio conhecida como haptonema, normalmente situada entre os dois flagelos típicos. A função do haptonema não é devidamente compreendida até o momento. As células das primnesiófitas são comumente cobertas por escamas e, em muitas delas, as escamas são mineralizadas, formando uma ornamentação muito marcante. Do total, 40 gêneros constituem os cocolitoforídeos, grupo extremamente importante no mar, caracterizado pela belíssima ornamentação das células com escamas, os cocólitos, que na maioria dos casos são impregnadas com carbonato de cálcio (CaCO3). A reprodução assexuada por divisão binária é a forma mais comum de reprodução no grupo. Porém, reprodução sexuada existe e já foi documentada em várias espécies. Um ciclo de vida heteromórfico diplohaplôntico foi descoberto em algumas espécies, no qual um estádio flagelado diploide e planctônico se alterna com um estádio filamentoso haploide e bentônico. Em outras espécies existe uma alternância entre estádios flagelados e não flagelados, mas detalhes sobre este padrão de ciclo de vida permanecem obscuros. O produto de reserva é um polissacarídeo derivado de glicose formado por ligações glicosídicas do tipo β-1,3, a crisolaminarina, que é levemente diferente do paramilo existente nos euglenoides, e ocorre no interior de vacúolos citoplasmáticos. Lipídeos também são acumulados pelo citoplasma como produto de reserva. As primnesiófitas possuem dois flagelos lisos e geralmente iguais, desprovidos de mastigonemas e inseridos na porção anterior ou lateral da célula. 135 Os cocolitoforídeos são particularmente interessantes por suas relações com os ciclos biogeoquímicos do enxofre e do carbono. Primnesiófitas utilizam dimetilsulfonio propionato (DMSP) como osmorregulador. Ao serem consumidas e digeridas pelo zooplâncton e protozooplâncton, ou mesmo quando as células se rompem, os conteúdos celulares são liberados no meio circundante, incluindo DMSP, que na água do mar é convertido a DMS e ácido acrílico. Tais substâncias contêm enxofre oxidado e geram duas conseqüências distintas: a) formação de chuva ácida; b) seus aerossóis contribuem para a nucleação de nuvens sobre o mar. Por outro lado, o afundamento de cocólitos gera seqüestro de carbono para o mar profundo. A ocorrência de chuva ácida por contribuição de primnesiófitas é muitíssimo menor do que as decorrentes de ação antrópica. A formação de nuvens sobre os oceanos aumenta o albedo das áreas cobertas pelas nuvens, sendo este um efeito importante no contexto do aquecimento global, pois menos calor tenderia a atingir a superfície da Terra. O ácido acrílico pode inibir o crescimento de bactérias junto a células de primnesiófitas. Prinminesiophyta 136 Imagens - Cryptophyta Chilomonas paramecium (ProtistIHosei, 2017) Chilomonas sp. (Alchetron, 2017) Chroomonas sp. (Alchetron, 2017) Cryptomonas erosa (AlageBase, 2017) Cryptomonas ovata (AlageBase, 2017) Cryptomonas ovata(AlageBase, 2017) Geminigera sp. (TreeOfLife, 2017) Cryptomonas sp. (Flickriver, 2017) 137 Imagens - Cryptophyta Goniomonas sp. (Alchetron, 2017) Goniomonas sp. (ProtistIHosei, 2017) Guillardia theta (GenomePortal, 2017) Plagioselmis prolonga (NordicMicroalgae, 2017) Proteomonas sulcata (TreeOfLife, 2017) Rhodomonas minuta (AlgaeBase, 2017) Rhodomonas salina (NCMA, 2017) Rhodomonas salina (CCALA, 2017) 138 Imagens - Prinminesiophyta Braarudosphaera bigelowii (Mikrotax, 2017) Calcidiscus leptoporus (Mikrotax, 2017) Chrysochromulina sp. (Phycokey, 2017) Coccolithus pelagicus (AlgaeBase, 2017) Coccolithus pelagicus (Mikrotax, 2017) Coronosphaera mediterranea (Mikrotax, 2017) Discosphaera tubifera (Mikrotax, 2017) Emiliania huxleyi (Mikrotax, 2017) 139 Imagens - Prinminesiophyta Gephyrocapsa oceanica (Mikrotax, 2017) Helicosphaera carteri (Mikrotax, 2017) Isochrysis galbana (Mikrotax, 2017) Oolithotus antillarum (Mikrotax, 2017) Pavlova lutheri (NCMA, 2017) Phaeocystis globosa (AlgaeBase, 2017) Phaeocystis globosa (MarinePlankton, 2017) Prymnesium parvum (AlgaeBase, 2017) 140 Imagens - Prinminesiophyta Prymnesium sp. (Phicokey, 2017) Rhabdosphaera sp. (Mikrotax, 2017) Umbellosphaera irregularis (Mikrotax, 2017) Syracosphaera pulchra (AlgaeBase, 2017) 141 Ciclos de Vida Chlorophyta (Pinterest, 2017) 142 Chlorophyta (Pinterest, 2017) 143 Chlorophyta (Pinterest, 2017) 144 Chlorophyta (Pinterest, 2017) 145 Chlorophyta (Pinterest, 2017) 146 Rhodophyta (Pinterest, 2017) 147 Rhodophyta (Pinterest, 2017) 148 Phaeophyceae (Pinterest, 2017) 149 Phaeophyceae (Pinterest, 2017)150 Phaeophyceae (Pinterest, 2017) 151 Phaeophyceae (Pinterest, 2017) 152 Ascomycota (Pinterest, 2017) 153 Basidiomycota (Pinterest, 2017) 154 Zygomycota (Pinterest, 2017) 155 Bacillariophyceae (Pinterest, 2017) 156 Dinoflagellata (Pinterest, 2017) 157 Ciclos de Vida Parasitas Babesia spp. (CDC, 2017) Trypanosoma cruzi (CDC, 2017) 158 Parasitas Dientamoeba fragilis (CDC, 2017) Leishmania spp. (CDC, 2017) 159 Parasitas Plasmodium spp. (CDC, 2017) Toxoplasma gondii (CDC, 2017) 160 Parasitas Balantidium coli (CDC, 2017) Giardia lamblia (CDC, 2017) Naegleria fowleri (CDC, 2017) Trichomonas vaginalis (CDC, 2017) 161 Referências Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Lane, C.E.; Lukeš, J.; Bass, D.; Bowser, S.S.; Brown, M.W.; Burki, F.; Dunthorn, M.; Hampl, V.; Heiss, A.; Hoppenrath, M.; Lara, E.; le Gall, L.; Lynn, D.H.; McManus, H.; Mitchell, E.A.D.; Mozley-Stanridge, S.E.; Parfrey, L.W.; Pawlowski, J.; Rueckert, S.; Shadwick, L.; Schoch, C.L.; Smirnov, A. & Spiegel, F.W. 2012. 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