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SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO Na segunda semana do desenvolvimento embrionário, completa-se a implantação do embrião no endométrio. Esta semana é marcada pelo rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto. Retrospectiva da primeira semana • 4º dia → embrião de 12-32 células • 5º dia → embrião toca o endométrio e a zona pelúcida degenera • 5º-6º dias → diferenciação das regiões: embrioblasto, trofoblasto e cavidade blatocística • o trofoblasto diferencia-se em sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto • O fim da primeira semana é marcado pela formação do hipoblasto. Eventos da segunda semana 1) Formação da cavidade amniótica Surge um espaço no embrioblasto que afasta as células em todas as direções. Algumas células se separam do embrioblasto e têm como função revestir a cavidade amniótica, sendo denominadas amnioblastos. Os amnioblastos se organizam formando uma membrana (âmnio) que reveste a cavidade amniótica. 2) Formação do disco bilaminar Conforme prossegue a implantação, o embrioblasto divide-se em duas lâminas, formando uma placa quase circular (discoide). Figura 1: Embrião ao fim da primeira semana e início da segunda semana. Figura 2: Embrioblasto diferenciado - embrioblasto e hipoblasto -, cavidade amniótica e cavidade exocelômica. Obs.: os eventos não ocorrem na ordem listada; na verdade, muitos deles ocorrem ao mesmo tempo. A ordem dos eventos neste documento segue a da profª Carla. • Epiblasto → células cilíndricas altas, formando uma camada mais espessa que funciona como assoalho da cavidade amniótica. • Hipoblasto → células cuboides pequenas formando uma camada mais fina que funciona como “teto” da cavidade exocelômica. Algumas células migram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica. Após a diferenciação do embrioblasto em duas lâmimas celulares distintas, a cavidade blatocística passa a ser denominada cavidade exocelômica, sendo revestida pela membrana exocelômica. 3) Formação da vesícula umbilical O revestimento do celoma começa a mudar. As células do endoderma da vesícula umbilical desprendem-se e secretam uma matriz extracelular, originando uma camda de tecido conjuntivo que circunda o âmnio e o saco vitelino: o mesoderma extraembrionário. A cavidade exocelômica passa a chamar-se vesícula umbilical primitiva ou saco vitelino primitivo. Logo em seguida à formação do âmnio, do disco bilaminar e da ves umbilical primitiva, surgem lacunas no sincíciotrofoblasto. Essas lacunas são preenchidas por sangue materno; nutrientes e oxigênio passam por difusão pelo sincíciotrofoblasto até o disco embrionário. Por volta do 10º dia, o embrião está completamente implantado no endométrio. Células do encométrio, conhecidas como células deciduais, enchem-se de glicogênio e lipídeos (processo conhecido como reação decidual). A reação decidual objetiva conceder um sítio imunologicamente privilegiado ao concepto. No 12º dia, formam-se as redes lacunares a partir das lacunas do sinciciotrofoblasto. Os capilares do endométrio, agora sinusóides, são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, fazendo com que o sangue circule Figura 3: Mesoderma extra-embrionário e saco vitelino (vesícula umbilical). Figura 4: Redes lacunares e surgimento dos espaços celômicos no mesoderma. para o interior das redes lacunares. As glândulas endometriais degeneradas e o sangue materno são fontes de alimento para o embrião. 4) Formação do celoma extra-embrionário Enquanto o trofoblato e o endométrio passam por mudanças, no interior do crescente mesoderma extra-embrionário surgem espaços. Rapidamente, esses espaços se unem formando o celoma extra-embrionário, crucial para o dobramento do embrião. O celoma extra-embrionário divide em duas partes o mesoderma extra-embrionário: • somático → reveste o trofoblasto e o âmnio; • esplâncnico → envolve o saco vitelino. 5) Formação da vesícucula umbilical secundária A expansão do celoma extra-embrionário causa um estrangulamento na vesícula umbilical primária, destacando parte dela. Permanecem apenas as células com papel ativo na formação de órgãos e o resquício degenera-se. 6) Formação do saco coriônico Ao final da segunda semana, projeções do citotrofoblasto invadem o sinciciotrofoblasto, formando vilosidades coriônicas primárias (que são o primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta). O conjunto mesoderma extra-embrionário somático + as duas camadas de trofoblasto (amnio e vesícula umbilical) formam o córion, a parede do saco coriônico. O pedúnculo do embrião é uma região de mesoderma que adere o saco amniótico e o vitelino ao córion. Figura 5: Celoma extra-embrionário e diferentes nomenclaturas para o mesoderma extra-embrionário. Rede lacunar bem desenvolvida. Invaginação do mesoderma esplâncnico induz a formação da vesícula umbilical secundária. 7) Formação da placa pré-cordal O embrião de 14 dias ainda é bilaminar e possui formado discoide. As células de uma extremidade do hipoblasto tornam-se colunares, indicando que neste região será desenvolvida a região cefálica do embrião. Essa área de células diferentes é chamada de placa pré-cordal. O saco amniótico e o saco vitelino são como duas bolas pressionadas uma contra a outra (estando nessa região de encontro o disco embrionário), suspensas por um cordão (pedúnculo do embrião) dentro de uma bola maior (saco coriônico). Figura 6: Placa pré-cordal. Figura 7: Esquema-resumo: origem dos tecidos do embrião. As cores correspondem àquelas usadas nas figuras anteriores. Figura 8: Esquema-resumo: o desenvolvimento do embrião durante a segunda semana.
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