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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 1 www.medresumos.com.br TECIDO MUSCULAR As células musculares são especializadas por apresentar a capacidade de realizar a contração, tornando possível a locomoção dos animais. São células alongadas e são denominadas estriadas ou lisas de acordo com a presença ou ausência de proteínas contráteis miofibrilares, que se repetem regularmente formando miofilamentos. A energia mecânica para a contração é retirada da hidrólise do ATP. Alguns termos são utilizados para células musculares, como: a membrana da célula muscular é denominada sarcolema, citoplasma é sarcoplasma, o R.E.L. é o retículo sacroplasmático e as mitocôndrias são sarcossomos. Como as células musculares são alongadas, são comumente chamadas de fibras musculares. Os três tipos musculares (estriado esquelético, liso e estriado cardíaco) tem origem no mesoderma. Especialmente o músculo cardíaco, origina-se do mesoderma somático e do mesoderma esplancnopleural. Os músculos esqueléticos são originados principalmente do mesoderma somático. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO O músculo esquelético é composto por células multinucleadas, longas e cilíndricas, que apresentam estriações transversais que se contraem voluntariamente para facilitar os movimentos do corpo. No desenvolvimento embrionário, os mioblastos (células precursoras das células musculares) se fundem formando os miotúbulos, que são células multinucleadas e cilíndricas. Esses miotúbulos formam os miofibrilas (circundadas por mitocôndrias), que são constituídas pelos miofilamentos responsáveis pela contração do músculo. A força relativa de uma fibra muscular depende do seu tamanho. Enquanto a força de todo músculo é função do numero e espessura das fibras. ENVOLTÓRIOS Os envoltórios do músculo esquelético são: Epimísio: envolvem o músculo e são formados por tecido conjuntivo denso não modelado Perimisio: deriva do epimísio e envolve os feixes das fibras musculares. Endomísio: Ele envolve as fibras musculares. É composto por fibras reticulares e por uma lâmina externa (lamina basal). OBS: Os tendões e aponeuroses, responsáveis por ligar músculos a ossos e outros tecidos, são contínuos com os envoltórios do tecido conjuntivo do músculo, agindo utilizando forças contráteis para movimentos. MICROSCOPIA OPTICA As fibras musculares são células multinucleadas em que o núcleo situa-se perifericamente. Pequenas células satélites localizam-se em depressões rasas das fibras musculares atuando como células regeneradoras. As miofibrilas nas fibras musculares dispõem-se paralelamente apresentando estrias causadas pelas bandas claras (presença de miosina ou actina) e bandas escuras (presença de miosina e actina). As bandas escuras são denominadas Banda A. Seu centro é ocupado por uma área clara, a Banda H que está dividida ao meio pela Linha M. As bandas claras são as Bandas I e estão divididas por uma linha escura, a Linha Z. A região da miofibrila delimitada entre duas Linhas Z é denominada Sarcômero, que é a unidade morfofuncional do músculo. A contração muscular se dá a partir do momento que este sarcomero diminui de tamanho (aproximação das Linhas Z). Arlindo Ugulino Netto. HISTOLOGIA 2016 Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 2 www.medresumos.com.br OBS: Túbulos T, Retículo Sarcoplasmático e Tríades. São elementos essenciais para a contração do músculo esquelético. Os túbulos T são longas invaginações tubulares que se colocam especificamente no plano da junção das Bandas A e I. Logo, cada sarcômero possui 2 conjuntos de túbulos T. Associados a esses túbulos, está o retículo sarcoplasmático localizado da mesma maneira desses túbulos. O retículo está envolvido no armazenamento de cálcio intracelular, formando uma rede em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais em cada junção A – I. Então, duas dessas cisternas sempre estão intimamente apostas a um túbulo T, formando a tríade. Tríade = 2 Cisternas terminais (Retículo Sarcoplasmático) + Túbulos T O retículo sarcoplasmático regula a contração muscular através do sequestro (que leva ao relaxamento) e da liberação (que leva a contração) de íons cálcio no sarcoplasma. O estímulo desencadeador para a liberação de cálcio é a onda de despolarização transmitidas pelos túbulos T, que causa a abertura dos canais liberadores de Cálcio das cisternas terminais, havendo a liberação desse íon na proximidade das miofibrilas. CONSTITUIÇÃO DAS MIOFIBRILAS As miofibrilas são compostas por miofilamentos finos e grossos interpostos. Os grossos são semelhantes a bastões paralelos e entrelaçados aos finos e são compostos principalmente pela miosina. Enquanto os miofilamentos finos (figura abaixo) são compostos por actina. 1. Filamentos Grossos: são compostos por moléculas de miosina alinhadas extremidade por extremidade. Cada molécula de miosina que a compõe é composta por duas cadeias pesadas idênticas e por dois pares de cadeias leves. Meromiosina Leve: semelhante a um bastão compostas por duas cadeias polipeptídicas em forma de bastão enrolado. Meromiosina Pesada: são as duas cabeças globulares com as duas porções proximais, formadas por cadeias polipeptídicas enroladas uma em torno da outra. 2. Filamentos Finos: são compostos por duas cadeias de filamentos de actina F (formada por actinas G, representadas pelas esferas beges no desenho acima) enrolados um em torno do outro, associados a tropomiosina (em amarelo no desenho) e troponina (Tn, em azul no desenho). As troponinas são constituídas por três polipeptídios globulares: o TnT (liga toda a molécula de Troponina a Tropomiosina), a TnC (grande afinidade por Cálcio) e a TnI (liga-se a actina, impedindo a interação desta com a miosina enquanto a célula estiver relaxada). CONTRAÇÃO MUSCULAR Essa contração obedece a “Lei do Tudo ou Nada” (necessita de um limiar mínimo de excitação para que haja a contração) e é seguida pelo relaxamento do músculo. A contração do músculo esquelético obedece a seguinte sequência: 1) Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior da fibra através dos túbulos T, de onde é transmitido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 3 www.medresumos.com.br 2) Os íons cálcio saem das cisternas, através de canais de liberação de cálcio, devido a despolarização dos túbulos T. O cálcio cai no citosol e se ligam a subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação. 3) A mudança da conformação desloca a tropomiosina para uma posição mais profunda, desmascarando o sítio ativo (sitio de ligação da miosina) da molécula da actina. 4) O ATP presente na miosina (filamento grosso) é hidrolisado (ATP ADP + Pi), permanecendo ligado a cabeça da miosina (meromiosina pesada), estabelecendo sua ligação com a actina F, a qual vai estar livre do TnI uma vez que o cálcio desempenhou o papel de liberar o sitio de ligação da miosina na actina. Esta ligação causa o encurtamento do sarcômero, caracterizando a contração muscular. RELAXAMENTO DO MUSCULO ESQUELETICO Enquanto a concentração de cálcio estiver alta no citosol, os filamentos de actina permanecem ligados aos de miosina. Cessando o impulso de estimulo, o cálcio deixa de ser liberado e ocorre o relaxamento muscular, que acontece obedecendo a seguinte sequência: 1) As bombas de cálcio impulsionam-os para as cisternas terminais com o auxilio da proteína sequestrina. 2) Os níveis de cálcio diminuem no citosol e levam o TnC (troponina C) a perder Cálcio. Então a tropomiosina volta a posição normal do relaxamento, mascarando o sitio ativo da actina. FONTE DE ENERGIA PARA CONTRAÇÃO MUSCULAR As células musculares utilizam 3 mecanismos para obtenção de energia: Sistema de Energia Fosfogênio: utiliza energia do ATP e da fosfocreatinadando contração máxima durante 9 segundos (3 segundos do ATP e 6 segundos da fosfocreatina). Sistema Glicogênio – Acido Lático: é uma energia adicional a partir do metabolismo anaeróbico fornecendo contração máxima durante 90 a 100 segundos. Sistema Aeróbico: sustenta atividade física repetitiva (como o que ocorre em maratonas), e não a contração máxima. INERVAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO Todos os músculos esqueléticos recebem pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora (que induz a contração) e as sensitivas (vão para os fusos). As fibras musculares e o neurônio motor formam a unidade motora do músculo. JUNÇÕES MIONEURAIS É o local onde ocorre a transmissão do impulso do neurônio motor para a fibra muscular esquelética. A porção terminal de cada ramo arborizado do neurônio dilata-se e cobre as placas motoras terminais de fibras musculares individuais. As junções mioneurais são formadas pela terminação do axônio, fenda sinaptica e membrana da célula muscular. Botulismo: é causado pela ingestão de comida enlatada mal preservada. A toxina clostridiun butolinun interfere na ligação do acetil colina, causando a paralisia muscular podendo levar a morte. Miastenia Grave: é uma doença auto imune que o organismo produz anticorpos contra os receptores de acetilcolina, bloqueando-os. Esse quadro pode levar a infecções pulmonares, comprometimento respiratório e morte subsequente. Neurotoxinas: algumas toxinas (bungarotoxina) expelidas por venenos de cobras podem se ligar a receptores de acetilcolina causando a paralisia, levando a morte. OBS: A rigidez cadavérica que ocorre após a morte é causada pela falta de ATP, impedindo a dissociação da actina com a miosina. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 4 www.medresumos.com.br MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO O músculo cardíaco é um músculo estriado involuntário que está restrito ao coração e a região proximal das veias pulmonares. Suas células são originadas do mesênquima esplâncnico cujas células dão origem ao epicárdio e miocárdio. Essas células apresentam-se com grande núcleo oval, podendo ser binucleadas. As células cardíacas formam junções de ponta a ponta denominadas discos intercalares que possuem, transversalmente, desmossomos e zônulas de aderência e na parte lateral, junções comunicantes. Essas junções funcionam possibilitando um rápido fluxo de informações célula a célula. ORGANELAS As estrias das fibras musculares são idênticas às do músculo esquelético. O mecanismo de contração também é idêntico, entretanto, há algumas diferenças importantes relacionadas aos túbulos T e retículo endoplasmático. Este não possui as cisternas terminais e sim pequenas terminações que formam com os túbulos T as díades. Com isso, o retículo sarcoplasmático perde grande parte da função de armazenar cálcio. Desse modo, o cálcio flui para os túbulos T (que possui o dobro do tamanho em relação aos do músculo esquelético) e penetram nas células musculares. Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as cardíacas possuem potencial de ação prolongado, causado pela abertura de canais lentos de cálcio e sódio, possibilitando a entrada lenta e contínua de muitos desses íons, mantendo a ligação da actina e miosina (contração) por mais tempo. A despolarização (retorno ao relaxamento) é feita por canais lentos de potássio que possibilitam também um potencial de ação prolongado. Hipertrofia cardíaca: não há aumento no numero de fibras miocárdicas, mas as células musculares cardíacas tornam-se mais longas e com diâmetro maior. Isso causa uma disfunção em todo o processo cardiovascular MÚSCULO LISO As células do músculo liso não possuem estrias e nem túbulos T. Estão presentes nas paredes das vísceras ocas, vasos sanguíneos ductos das glândulas compostas, trato urinário e gastrointestinal. As células desse músculo são involuntárias sendo controladas pelo sistema nervoso autônomo. As fibras musculares lisas são células curtas e fusiformes com núcleo central. O citoplasma dessas células possuem filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina, mas não contém troponina) e filamentos grossos (compostos por miosina). Na contração, a interação da actina com a miosina é de longa duração e não obedece a “Lei do Tudo ou Nada”. Há dois tipos de músculo liso: músculo liso multiunidades e unitário. Músculo Liso Multiunidades: podem se contrair independentemente uma das outras, pois cada célula possui suprimento nervoso próprio. Músculo Liso Unitário: possui junções comunicantes e as fibras nervosas só estão presentes em algumas células musculares. REGENERAÇÃO DOS MÚSCULOS Músculo esquelético: aparentemente não tem capacidade de regeneração. Contudo, em pequenas lesões, as células satélites podem realizar a função regenerativa, causando a hiperplasia. Músculo cardíaco: não possui nenhuma capacidade regenerativa. Em caso de lesão (por exemplo, infarto) o tecido lesionado é substituído por tecido fibroso (tecido de cicatrização). Músculo liso: possuem capacidade regenerativa, pois suas células são capazes de realizar a mitose. Essa regeneração pode ser feita pelos pericitos indiferenciados. CÉLULAS MIOEPITELIAIS E MIOFIBROBLASTOS As células mioepiteliais possuem actina e miosina e são capazes de contrair. Estão presentes em algumas glândulas, como a mamária, auxiliando na liberação de sua secreção. Os miofibroblastos assemelham-se aos fibroblastos, mas contém actina e miosina e têm capacidade de contração, auxiliando na erupção dentária e na contração das feridas. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 5 www.medresumos.com.br FIBRAS VERMELHAS, BRANCAS E INTERMEDIÁRIAS Fibras vermelhas: ricas em proteínas mioglobinas, tendo mais capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração mais lenta por precisar de muito oxigênio, porém não se fatigam facilmente. Fibras brancas: pobres em mioglobinas, tendo menos capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração mais rápida, mas fatigam facilmente e possuem contração mais forte. REVISÃO Característica Musculo esquelético Musculo cardíaco Musculo liso Sarcômeros Sim Sim Não Núcleos Multinucleado; localização periférica. Um ou dois; localização central. Um; localização central Retículo Sarcoplasmatico Bem desenvolvido com cisternas terminais Mal definido, alguns terminais pequenos Pouco retículo endoplasmático (mas não envolvido no armazenamento de cálcio) Túbulo T Sim, pequenos, participam na formação das tríades Sim, grandes, participam na formação das díades Não Junções celulares Não Discos intercalares Nexus (junções comunicantes) Contração Voluntária (“Tudo ou Nada”) Involuntária, rítmica e espontânea Involuntária, lenta e vigorosa; não é “Tudo ou Nada” Controle de Cálcio Calsequestrina nas cisternas terminais Cálcio de fontes extracelulares Cavéolas Ligação de Cálcio Toponina C Troponina C Calmodulina Regeneração Sim, através das células satélites Não Sim Mitose Não Não Sim Fibras nervosas Somáticas motoras Autônomas Autônomas Tecido Conjuntivo Epimísio, perimísio e endomísio Bainhas de tecido conjuntivo e endomísio Bainhas de tecido conjuntivo e endomísio Características distintivas Longas; cilíndricas; com núcleos periféricos Células ramificadas; discos intercalares; uninucleadas Células fusiformes sem estrias; uninucleadas
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