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Bioquímica Humana UNIDADE 3 2 DISCIPLINA: BIOQUÍMICA HUMANA UNIDADe 3 Para início de conversa Olá, querido(a) aluno(a)! Tudo bem? Mal acabamos os estudos sobre as principais classes de biomoléculas: vitaminas, carboidratos e lipídeos e já vamos dar início a outro importante tema na Bioquímica Humana: o Metabolismo Energético! Entretanto, antes de prosseguirmos, é valido recapitular alguns pontos estudados no guia de estudos da Unidade 2. Na segunda unidade você aprendeu sobre a importância das vitaminas, dos lipídeos e dos carboidratos em nossa dieta. Destacamos a função de cofator enzimático das vitaminas em inúmeras reações catali- sadas por enzimas, porém, alguns representantes desses compostos orgânicos podem apresentar função antioxidante. Você poderia dar um exemplo de vitamina com função antioxidante? Ótimo! Caso não consiga, você pode consultar novamente o guia de estudo da unidade anterior para pesquisar. Ok? Já em relação aos lipídeos sobressaem três atividades: ü Armazenamento de energia na forma de triacilglicerídeos; ü Constituinte das membranas biológicas (fosfolipídeos e colesterol); ü Sinalizadores celulares (hormônios esteroides). Estudamos também a importância dos carboidratos como moléculas de primeira escolha para a produção de energia em nosso metabolismo, além de servir como blocos de construção de outras biomoléculas. Ainda em relação aos carboidratos, você estudou que podem ser classificados em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Você poderia citar alguns exemplos de monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos com suas respectivas funções? Exercite! 3 orientações da disciPlina Caro(a), antes de continuar com a leitura deste guia de estudos, aconselho você a iniciar primeiramente a leitura da unidade 2 do seu livro-texto, só então retorne para o presente guia de estudos. Novamente, peço sua atenção, pois serão discutidas novas informações, e como já foi falado, é necessário que você organize bem seu tempo de estudo destinado à disciplina de Bioquímica. Os seguintes assuntos serão discutidos nesta terceira unidade: ü Definições e conceitos básicos sobre o metabolismo; ü Aspectos bioquímicos da molécula de ATP; ü Metabolismo de carboidratos; ü Glicólise; ü Metabolismo de lipídeos; ü Lipoproteínas. Bons estudos! 4 deFiniçÃo e conceitos BÁsicos soBre o MetaBolisMo Você acabou de ler no livro-texto que o metabolismo pode ser definido como um conjunto que reações bioquímicas que envolvem etapas de degradação (Catabolismo) e síntese de biomoléculas (Anabolismo). Agora, você conhecerá as características do Anabolismo e as propriedades do Catabolismo. Vamos lá! Ø características do catabolismo § Os macronutrientes oriundos da alimentação são quebrados em estruturas químicas menores; § São reações de oxidação; § No processo de quebra de ligações químicas há liberação de energia livre (reações exergônicas); § A energia livre é armazenada através da síntese de ATP (trifosfato de adenosina). Ø Propriedades do anabolismo § A síntese de compostos necessários à manutenção do organismo, com arcabouço químico com- plexo, sintetizados a partir de moléculas menores – Biossíntese; § São reações de redução; § Emprega a energia livre oriunda do catabolismo para a construção das macromoléculas (reações endergônicas); § Gasto de energia. Prezado estudante, você deve ter observado que no catabolismo há uma liberação de energia, enquanto que no anabolismo ocorre o contrário, o consumo de energia. Esse entendimento permite fazer a seguinte conclusão: O metabolismo é o método empregado pelos organismos heterótrofos para retirar energia do meio (a partir de seres autótrofos), e aplicá-la na produção de compostos que permite sua manutenção. Praticando Para entender melhor esse processo de transformação energética, imagine que você está caminhando com um belíssimo jarro de cristal em mãos. De repente, um tropeço... O jarro cai no chão e se desfrag- menta em várias partes. Porém, esse jarro tem um valor sentimental enorme! Então, você decide colar todas as partes para restaurar o jarro. Observe que para quebrar o jarro foi relativamente fácil. Ele apenas caiu no chão. 5 Porém, para juntar todas as peças e colá-las uma por uma, vai dar muito trabalho, você concorda? Vai precisar de muita paciência e energia. Semelhante à situação descrita, é o catabolismo e o anabolis- mo em nosso metabolismo! No catabolismo as moléculas são degradadas em compostos menores e não há um significativo gasto de energia. Lembre-se que para quebrar o jarro é fácil... Todavia, na biossíntese o organismo, através das reações anabólicas, “junta às peças e as cola, uma a uma” até se obter uma molécula complexa com função especifica. Para que isso ocorra, terá que haver um investimento energético elevado. As Reações Catabólicas são chamadas de Exergônicas, visto que existe liberação de calor. Entretanto, o Anabolismo é composto por Reações Endergônicas. No metabolismo as reações exergônicas e endergônicas são organizadas em sistemas acoplados. Em outras palavras, isto quer dizer que para o correto funcionamento de um é necessário que o outro seja bastante eficiente e esteja em sintonia com o primeiro. Para facilitar seu entendimento, observe as duas ilustrações a seguir: Figuras 1 e 2, respectivamente. Fontes: 1. Imagem adaptada pelo professor: http://www.wiley.com/college/boyer/0470003790/reviews/thermo/coupled_train.jpg 2. Imagem adaptada pelo professor: http://1.bp.blogspot.com/-YUmV73SJjkQ/VEOgY8MmQlI/AAAAAAAAAc4/4mdmsE9JAT4/s1600/Reagentes%2B1.jpg As figuras acima demonstram claramente o que seria um sistema energético acoplado. Tanto na imagem 1 quanto em 2, as reações são permitidas, pois os sistemas estão interligados. A conexão das vias catabólicas com as vias anabólicas é feita mediante uma molécula que tem a capaci- dade de armazenar energia em sua estrutura química, a molécula de trifosfato de adenosina ou simples- mente ATP. Observe na próxima imagem a estrutura do ATP. Ele é formado por três grupos fosfato, uma ribose (car- boidrato) e uma base nitrogenada. 6 Figura 3 Fonte: https://biogilde.files.wordpress.com/2009/04/atp_11.png?w=496&h=253 O ATP armazena, em suas ligações fosfato, parte da energia desprendida pelas reações exergônicas e, por hidrólise (o ATP é convertido em difosfato de adenosina-ADP) a energia armazenada é disponibilizada para engrenar as reações anabólicas. Figura 4 Fonte: https://biogilde.files.wordpress.com/2009/04/atp_reaccoes_endo_exo.png?w=481&h=229 O sistema acoplado pode ser representado na ilustração acima. Reações exergônicas quebram moléculas maiores em estruturas menores. A energia liberada é empre- gada para converter o ADP e fosfato inorgânico em ATP, visto que a ligação fosfato formada é rica em energia. Então, o ATP é hidrolisado à ADP mais fosfato inorgânico; e a energia liberada é utilizada na síntese de biomoléculas. Vamos estudar a partir de agora sobre o metabolismo de carboidratos, visto que são considerados como principal fonte de energia para os seres humanos. Todavia, acabamos de entender que as reações meta- bólicas são sistemas acoplados que são possíveis devido à existência de uma molécula de transferência energética, o ATP. Então, o ATP pode ser entendido como uma moeda de troca energética. https://biogilde.files.wordpress.com/2009/04/atp_reaccoes_endo_exo.png?w=481&h=229 7 MetaBolisMo de carBoidratos Agora você vai entender como as matérias-primas são processadas dentro das nossas células para gerar os metabólitos intermediários os quais serão utilizados para a produção final de ATP. No guia de estudos 4, você irá conhecer como o ATP é produzido dentro das mitocôndrias, a priori vamos nos deter na primeira parte no metabolismo energético que se inicia na degradação do principal carboi- drato da nossa dieta. Você sabe qual é esse carboidrato? Dica é um monossacarídeo com seis átomosde carbono. Se você pensou na glicose, você acertou! Querido(a) aluno(a), na figura a seguir observe as três classes de compostos orgânicos que podem ser oxidados por diferentes vias metabólicas que participam do metabolismo energético: os Glucídeos (car- boidratos), as Proteínas e os Glicerídeos (lipídeos). Figura: 5 Fonte: http://sereduc.com/Z1syXN 8 Observe que nas três situações há uma convergência metabólica para uma única via conhecida como Ciclo de Krebs. A molécula de entrada no Ciclo de Krebs é a Acetil-CoA (acetilcoenzima A) que irá sofrer uma série de reações enzimáticas produzindo as moléculas reduzidas (ricas em elétrons) de NADH e FADH2. Essas duas moléculas têm função parecida com a molécula de ATP: transporte de energia! O NADH jun- tamente com a outra coenzima reduzida FADH2 são oxidadas em uma via metabólica que iremos estudar no guia de estudos 4, a cadeia transportadora de elétrons! Os elétrons (pode ser entendido como um “sinônimo” de energia) serão utilizados para gerar o ATP. atençÃo! Como já descrito em outros guias de estudo, é extremamente importante à atenção redobrada a partir de agora, pois, estamos entrando em um ambiente com muitos “me- andros” e riquíssimos detalhes! Antes de lhe apresentar a produção da molécula de acetil-CoA, temos que destrinchar primeiramente a oxidação (degradação) da glicose em duas moléculas de piruvato - Via Glicolítica. O piruvato é o precursor imediato da molécula de acetil-CoA! GlicÓlise oU via Glicolítica Você deve estar lembrado(a) que a glicose é o principal carboidrato empregado para obtenção de energia nas células animais. A glicose obtida a partir da alimentação por ser direcionada para três processos bioquímicos: 1. A glicose pode ser oxidada pela via glicolítica; 2. A glicose pode ser estocada na forma de glicogênio; 3. A glicose pode ser oxidada pela via da pentose. Então, vamos iniciar o metabolismo da glicose pela VIA GLICOLÍTICA. A glicólise é a via metabólica que degrada a glicose. As principais características dessa via são: § Formadas por dez reações químicas mediadas por enzimas; § Ocorrem no citoplasma; § Transforma a glicose em piruvato; § Tem a função de gerar ATP, assim como o fornecimento de elementos de construção para a sínte- se de componentes celulares; § A velocidade de degradação da glicose em piruvato é rigidamente regulada para atender as ne- cessidades celulares. Até o momento não comentamos muita coisa sobre o piruvato. Esse composto é um dos precursores imediatos da molécula de acetil-CoA, em condições de oferta de oxigênio. Mais adiante, vamos descrever outros destinos possíveis do piruvato em condições anaeróbicas (sem oxigênio). Contudo, você precisa ter 9 em mente que ao final da via glicolítica, cada molécula de glicose produzirá duas moléculas de piruvato, dois NADH e dois ATPs. Observe que a figura a seguir descreve as dez etapas da glicólise! Figura 6 Fonte: http://1.bp.blogspot.com/-6mp7u4jamVk/UKWKyQswiOI/AAAAAAAAAZQ/c5CD-bPccTY/s1600/via+glicolitica7cm.png http://1.bp.blogspot.com/-6mp7u4jamVk/UKWKyQswiOI/AAAAAAAAAZQ/c5CD-bPccTY/s1600/via+glicolitica7cm.png 10 Caro estudante, como já comentado, na via glicólise identifica-se dez reações catalisadas por enzimas, entretanto apenas três etapas merecem atenção especial: 1ª, 3ª e a 10ª. Tais reações tem em comum a característica de serem irreversíveis, ou seja, ela se processa em apenas no sentido da formação dos pro- dutos. Observe na figura que as setas dessas reações são mostradas apenas na formação dos produtos! Porém, você deve estar se perguntando o que isso tem de tão especial não é verdade? A resposta está relacionada como a regulação da glicólise. Pois em determinadas circunstancias a via glicolítica deve estar mais estimulada e outras não, e um dos pontos para esse controle da via são as enzimas alostéricas hexocinase, fosfofrutocinase e a piruvato cinase (enzimas responsáveis pelas etapas 1, 3 e 10 da via). Você está lembrado do conceito de enzimas alostéricas? Caso não, leia rapidinho o tópico no livro-texto de bioquímica na página 70. Agora, preste atenção na etapa de conversão da frutose 1,6-bisfosfato em gliceraldeído 3-fosfato mais diidroxiacetona fosfato. Na verdade, a frutose 1,6-bisfosfato é clivada nas duas moléculas supracitadas. Porém, a diidroxiacetona pode ser convertida em gliceraldeído 3-fosfato. Logo, cada molécula de glicose produz 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato o que vai determinar a formação de 2 piruvato e 2 NADH. Em relação à produção de ATP, a glicólise apresenta um saldo de 2 ATPs, visto que, embora ocorra a produ- ção de 4 ATPs; existe o consumo de 2 ATPs. Devido a esse balanço energético, a glicólise é didaticamente dividida em duas fases: § Uma etapa de investimento energético, ou seja, existe o consumo de ATP – Ocorre na 1ª e 3ª reação da via; § A outra é a fase de compensação energética – produção de ATP. (7ª e 10ª reação). Fique atento, pois no esquema acima, tanto a sétima quanto a décima reação serão formadas duas moléculas de ATP. Você pode encontrar outra classificação para diferentes etapas da glicólise: Caro(a) aluno(a), quanta informação estamos até o momento! Portanto, solicito que você pare por um momento a leitura desse guia de estudos e faça um pequeno resumo sobre a glicólise, destacando o que significa a via glicolítica, qual sua importância, qual local onde a mesma ocorre e qual as etapas que merecem destaque. Sim, não se esqueça de frisar os produtos finais da glicólise! destino do PirUvato Figura 7 Fonte: http://3.bp.blogspot.com/-X_i4dXUQfHY/UORlfFHgmyI/AAAAAAAADiU/edyoWUR0UPA/s400/caminhospiruvato.png 11 Como foi citado anteriormente, o piruvato será convertido a Acetil-CoA (iniciando o ciclo de Krebs) quando existe a presença de oxigênio, ou seja, em condições aeróbicas. Quando estamos nos referindo a condições aeróbicas lembre-se que quando há oferta de oxigênio! Que- rido estudante, a próxima unidade iremos compreender melhor a importância do oxigênio no processa da respiração celular! Enquanto isso, o que podemos adiantar é que o oxigênio é um componente da cadeia respiratória, conhecida também como cadeia transportadora de elétrons (CTE), a qual oferece as condi- ções adequadas para que a enzima ATP sintase produza o ATP, através da fosforilação oxidativa. Em condições normais, constantemente, a glicose está sendo oxidada à CO2 e H2O, porém durante um exercício muito intenso a nossa capacidade de inalação e, por conseguinte absorção de oxigênio, não consegue suprir a energia necessária para realizar a atividade. Entretanto, mesmo assim conseguimos realizar tal atividade. Você poderia sugerir alguma hipótese para esse fenômeno? Caro(a) aluno(a), o que podemos concluir com essa observação a respeito dos exercícios intensos, é que existe um mecanismo de obtenção rápida de energia e sem a necessidade da participação do oxigênio, ou seja, em condições anaeróbicas. Tal mecanismo é chamado de fermentação lática. Nesse caso, o piruvato é convertido em lactato pela ação catalítica da enzima lactato desidrogenase. Você pode estar se perguntando, mas de onde vem o rápido suprimento energético durante o exercício intenso? Essa resposta já foi respondida anteriormente quando você leu sobre a via glicolítica: Existe um saldo de 2 ATPs! A via glicolítica produz energia, porém, em uma escala bem menor do que irá ser produzido na fosforila- ção oxidativa. Contudo, o suprimento de ATP em anaerobiose é bem mais rápido, uma vez que, não será necessário esperar a oxidação completa da glicose em CO2 e H2O, que envolveria o ciclo de Krebs, CTE e Fosforilação Oxidativa. Alguns micro-organismos como leveduras são capazes de sintetizar etanol a partir do piruvato. Esse pro- cesso é conhecido como fermentação alcoólica. Essa via metabólica é utilizada para produção de pães, cervejas e vinhos. visite a PÁGina Acesse este link para saber como é o processo de produção de vinho tinto:.GliconeoGÊnese Caro estudante, nós mal terminamos de estudar uma das vias do metabolismo de carboidratos, a glicólise, e já vamos iniciar a discussão de outra importe via no metabolismo da glicose, a gliconeogênese. Você poderia imaginar o que seria essa via observando a construção do nome gliconeogênese? Provavelmente, você pode ter chegado à seguinte ideia: nova síntese de glicose. De fato, a gliconeogêne- se é uma nova síntese de glicose, entretanto para obter essa glicose não se utiliza substâncias (“matéria- -prima”) que são classificados como carboidratos. http:// 12 Lembre-se que a glicose é produzida principalmente pelos vegetais através da fotossíntese. A gliconeo- gênese não tem nada a ver com isso! Inclusive nós não temos a capacidade de sintetizar nosso próprio alimento, diferentemente das plantas. No caso da gliconeogênese, a glicose é obtida a partir de subs- tâncias que tem funcionalidades importantes em nosso organismo, porém mediante algumas situações podem ser produzidas em excesso, como no caso de praticas de exercícios intensos em que se observa o aumento da produção de lactato, ou em situações de jejum que naturalmente os níveis de glicose dimi- nuirão e para manter a glicemia nosso corpo utiliza de alguns recursos bioquímicos para manter um nível basal de glicose circulante. Esse recurso é de extrema importância, pois existem algumas células que extrai energia apenas da glico- se, como por exemplo, as hemácias. Portanto, podemos definir a gliconeogênese como a síntese de glicose a partir de intermedias não glicídi- cos. Tais intermediários podem ser: • Piruvato • Lactato • Glicerol Caro estudante, no esquema a seguir você pode visualizar tanto a glicólise quanto a gliconeogênese: Figura 8 Fonte: http://userscontent2.emaze.com/images/6a9a9771-1f62-44f3-8d27-ec211314a4d5/a854354f-6d44-4e8b-b61a- 7f45f683452c.png 13 Observe que na glicólise a glicose é transformada em piruvato, já na gliconeogênese o piruvato é transfor- mado em glicose. Você pode está se perguntando se uma via é o inverso da outra, não é mesmo? Entretanto, olhe com atenção para o esquema anterior e veja que as três etapas consideradas irreversí- veis na glicólise catalisadas pelas enzimas hexocinase, PFK-1 e a piruvato cinase são contornadas na gli- coneogênese pela ação das enzimas glicose-6-fosfatase, frutose 1,6-bisfosfatase, e PEP carboxiquinase e a piruvato carboxilase. Desde modo, fica nítido que a gliconeogênese não pode ser considerada o inverso da glicólise. Além disso, outra diferença que podemos verificar é que a glicólise ocorre em praticamente todas as células, quanto que a gliconeogênese ocorre nas células hepáticas e em menores extensões no tecido renal. Caro(a) aluno(a), para fechar essa discussão sobre diferença entre a glicólise e a gliconeogênese, é que elas são inversamente reguladas dentro das células visto que a glicólise é demasiadamente estimulada quando o pâncreas libera a insulina, já a gliconeogênese será estimulada quando o outro hormônio pan- creático, o glucagon é liberado. Isso é importante, pois esses dois hormônios pancreáticos são sinalizado- res opostos: Quando nosso organismo está bem, energeticamente falando, ou seja, alimentado à oferta de glicose está adequada e inclusive podemos estoca-la na forma de glicogênio. Todavia, em situações de jejum, a diminuição dos níveis de glicose causa a diminuição dos níveis de insulina e, consequentemente aumenta os níveis de glucagon o qual é um estimulador da gliconeogênese, dessa maneira será produzida a glicose necessária para manter a glicemia dentro dos limites basais em nosso corpo. GlicoGÊnese e GlicoGenÓlise Como você estudou na unidade 2, além da glicose há outro importante carboidrato em nosso metabo- lismo, o glicogênio. Este tem como principal função a reserva de energia, visto que é considerado um homoglicano, constituído apenas por moléculas de glicose, sendo localizado nos músculos esqueléticos e no fígado. O glicogênio é obtido através de uma via denominada de glicogênese, enquanto que sua degradação é chamada de glicogenólise. Figura 9 Fonte: http://vignette3.wikia.nocookie.net/aia1317/images/f/fa/Glicog%C3%AAnese.jpg/revision/latest/scale- -to-width-down/640?cb=20131018202923&path-prefix=pt-br 14 MetaBolisMo de liPídeos A partir de agora, vamos estudar como os lipídeos armazenados são destinados para produção de energia. Mas, antes de avançarmos reflita a seguinte pergunta: considerando que os lipídeos são moléculas inso- lúveis em água, como que eles podem ser distribuídos pelas células para que possam ser oxidados para obtenção de energia, visto que o sangue é composto em sua grande maioria por água? Realmente, é difícil de imaginar que os lipídeos que são essencialmente apolares ficarão livremente trafe- gando pelo sangue. Todavia, os triglicerídeos, o colesterol e seus derivados podem ser transportados pelo sangue quando estão associados a moléculas com propriedades que permitem que o agregado molecular formado seja solúvel. Tais compostos químicos que carreiam os lipídeos insolúveis são moléculas de fosfolipídios e proteínas anfipáticas, sendo os conjuntos (lipídeos + proteínas) chamados de lipoproteínas. O interior das lipoproteínas é hidrofóbico, enquanto que na camada externa que irá ter contato com o sangue, é polar (hidrofílica). Logo, os lipídeos que tem caráter apolar (triglicerídeos) são encontrados na parte interior das lipoproteínas, já o colesterol, os fosfolipídeos e a porção proteica estão localizados na superfície. Mediante a sua densidade, as lipoproteínas podem ser segregadas em quatro grupos: § Quilomícrons § VLDL § LDL § HDL Figura 10 Fonte: Moran et al. (2014, p. 509) – Livro texto 15 Você lembra o conceito de densidade? Densidade é um parâmetro físico relacionado à massa de um objeto pelo volume ocupado por ele. A seguir, vamos falar dos tipos de lipoproteínas, e iremos comparar a densidade de cada lipoproteína. Então, é importante que você entenda que um corpo por ter o volume maior, não indica que ele é mais pesado do que outro objeto com constituição diferente e com um volume menor. Por exemplo, quem é mais pesado: uma bola de futebol feita de papel ou uma bola, com as mesmas di- mensões, porém confeccionada de ferro? Logicamente, a de ferro é bem mais pesada, uma vez que, o ferro é mais denso que o material que compõe o papel. Observe no esquema acima, que os quilomícrons são as lipoproteínas responsáveis pelo transporte dos lipídeos oriundos da alimentação para os tecidos. São lipoproteínas relativamente grandes e com um conteúdo proteico muito baixo. A principal função dos quilomícrons é o transporte lipídeos dos alimentos para o tecido adiposo e colesterol para o fígado. No fígado, o colesterol é recondicionado e são incluídos os triglicerídeos, os fosfolipídeos e ésteres de colesterila para sintetizar as lipoproteínas de densidade muito baixa, as VLDL (very low-density lipoportein). As VLDL ao passo que vão sendo disseminadas pelo corpo, seus triglicerídeos são distribuídos às células (hidrolisados a ácidos graxos e glicerol), então a lipoproteína diminui de tamanho, porém é mais densa e rica em colesterol e ésteres de colesterila. Após se transformar em uma lipoproteína intermediária IDL (intermediate-density lipo- protein) se tornam as lipoproteínas de baixa densidade - LDL (low-density lipoprotein). Um grupo de lipoproteínas de alta densidade (HDL- high-density lipoprotein) é conhecido comumente com o colesterol bom, uma vez que, tem como função a remoção do colesterol do sangue e dos tecidos. São as menores lipoproteínas, porém são as mais densas. Você acabou de conhecer como os ácidos graxos (armazenados na forma de triglicerídeos) são destinados para os tecidos. A oxidação dos ácidos graxos é uma fonte metabólica secundária de energia. Estudamos anteriormente que os carboidratos são as moléculas energéticas de primeira escolha para a geração de energia livre em nosso metabolismo,porém eles não são a única possibilidade. Em situações, como no estado de jejum prolongado, quando as reservas de glicogênio se esgotaram, ou seja, não têm mais a ajuda de glicogenólise para manter a glicemia, o fígado é estimulado por ação hormonal (glucagon) para degradar os triacilgliceróis. Quando existe uma diminuição da oferta dos car- boidratos entra em ação a gliconeo-gênese. Lembre-se que a gliconeogênese é a obtenção de glicose a partir de fontes não glicídicas, ocorrendo principalmente no fígado e em menor extensão nos rins. Você não deve esquecer que na gliconeogênese a glicose sanguínea é sintetizada a partir de três precursores: § Aminoácidos – Procedentes da musculatura esquelética. Por isso, que se observa uma rápida perda da massa muscular. § Lactato – Tem origem na fermentação láctica da glicose. É produzido quando a oferta de oxigênio é baixa (exercícios anaeróbicos). O lactato é levado ao fígado pela corrente sanguínea onde é convertido novamente em glicose. Tal processo é conhecido como Ciclo de Cori. 16 veja o vídeo! Caro(a) aluno(a), para saber mais sobre o ciclo de Cori assista ao vídeo a seguir, com duração de um minuto e cinquenta e quatro segundos. Clique aqui. § Glicerol – É proveniente da metabolização dos triglicerídeos armazenados no tecido adiposo. Veja a figura a seguir. Os triacilgliceróis são quebrados pela ação catalítica das enzimas lipases formando glicerol e ácido graxos. Figura 11 Fonte: https://obesidade97biobio.files.wordpress.com/2013/06/1.jpg Não esqueça que o fígado tem a função de manter os níveis glicêmicos adequados em nosso organismo! O glicerol no fígado é transformando em um intermediário da gliconeogênese, a diidroxiacetona fosfato, que inserido para a produção de glicose. Contudo, os lipídeos podem ainda ser utilizados como fonte de energia no processo conhecido como β-oxidação, pois, a degradação dos ácidos graxos irá produzir acetil-CoA e você já estudou o destino da acetil-CoA no metabolismo energético. Ela é o substrato de entrada no ciclo do ácido cítrico e que poste- riormente seus metabólitos produzirão ATPs na fosforilação oxidativa. veja o vídeo! Você agora deve assistir ao vídeo com duração de 5min15s, que faz um resumo sobre a β–oxidação disponível neste link. Você acabou de ver no vídeo que a β–oxidação apresenta as seguintes características: • É uma via cíclica, porém em cada volta o acido graxo é diminuído de dois carbonos. • É formada por quatro reações catalisadas por enzimas. • Uma das principais vias de obtenção de energia livre. https://www.youtube.com/watch?v=Qio-LuLHawo https://obesidade97biobio.files.wordpress.com/2013/06/1.jpg https://www.youtube.com/watch?v=_P0HuEbN-CM 17 • Em cada ciclo libera um FADH2, um NADH e um acetil-CoA. Isto quer dizer que, a oxidação de ácidos graxos além de fornecer elétrons diretamente para a cadeia transportadora de elétrons, através da formação das coenzimas reduzidas NADH e FADH2, fornece também o substrato acetil-CoA para ao ciclo de Krebs, que vai fornecer ainda mais energia. Você recorda a produção de ATP no ciclo dos ácidos tricarboxílicos? Se necessário for, retorne ao guia de estudo 1 e faça um resumo sobre o ciclo de Krebs. Neste ciclo, cada acetil-CoA produz 3 NADH, 2 FADH2 e 1 GTP. Ao fazer os cálculos de equivalência em ATP chegaremos à conclusão que por cada volta da β–oxidação irá formar 17 moléculas de ATP; se o ácido graxo for formado por 16 carbonos serão dadas 7 voltas com a produção de 7 NADH, 7 FAH2 e de 8 acetil- -CoA. Totalizando 131 ATP por molécula de ácido graxo com 16 carbonos! Chegamos ao fim de mais um guia de estudo, porém tem muita informação complementar no livro-texto. Então, retorne ao livro-texto e faça uma nova leitura nos tópicos sobre a oxidação de ácidos graxos com cadeia ímpar, e com a presença de insaturações na cadeia carbônica. acesse o aMBiente virtUal Querido(a) aluno(a), para finalizar, ressalto a importância de você consultar o livro-texto, bem como pes- quisar outros materiais sempre que achar necessário. Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem- AVA e faça as atividades disponíveis. Bons estudos!
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