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Fisiologia do Sistema Vestibular O sistema vestibular nos informa sobre a posição e o movimento da cabeça, provendonos com o sentido do equilíbrio e auxiliando na coordenação dos movimentos da cabeça e olhos, além de ajustes na postura corporal. Labirinto Vestibular: O sistema vestibular, assim como o auditivoo, usa células ciliadas para transduzir movimentos. Elas estão confinadas em conjuntos de câmaras interconectadas o labirinto vestibular. O labirinto vestibular inclui: órgãos otolíticos, que detectam a força da gravidade e inclinações da cabeça, e os canais semicirculares, que são sensíveis à rotação da cabeça. O propósito básico de cada estrutura é transmitir a energia mecânica , do movimento da cabeça, ás células ciliadas. Os órgãos otolíticos são um par de câmaras relativamente grandes, o sáculo e o utrículo, próximos ao centro do labirinto. Os canais semicirculares estão dispostos perpendicularmente entre si. Cada célula ciliada dos órgãos vestibulares estabelecem uma sinapse excitatória com a terminação de um axônio sensorial do nervo vestibular. Órgãos Otolíticos: além de mudanças na inclinação da cabeça, detectam alterações na aceleração linear Responsáveis por sentirmos quando a nossa aceleração é diferente de 0. Ex: carro arrancando, ou freiando. Cada órgão tem um epitélio sensorial Mácula. Ela contém células ciliadas, sobre células de sustentação, e com seus estereocílios numa cobertura gelatinosa. Os movimentos são transduzidos quando os feixes de estereocílios são deflectidos. Nos órgãos ainda há a presença de otólitos: diminutos cristais de carbonato de cálcio. Eles estão incrustados na cobertura gelatinosa da mácula, próximos às pontas dos esterocílios. Eles possuem densidade superior a da endolinfa circundante. Movimento da cabeça > Movimento dos otólitos > Movimento da cobertura gelatinosa > Curvamento dos esterocílios das células ciliadas Cada célula ciliada possui um estereocílio alongado, o cinocílio. O deslocamento do esterocílio em direção ao cinocílio provoca uma despolarização = potencial excitatório do receptor. O deslocamento do esterocílio na direção oposta ao cinocílio provoca uma hiperpolarização, inibindo a célula. O mecanismo de transdução das células ciliadas vestibulares é essencialmente o mesmo das células auditivas. Canais Semicirculares: detectam movimentos de rotação da cabeça. Sentem a aceleração angular, gerada por movimentos rotacionais repentinos e constituise no estimulo primário para os canais semicirculares. Suas células ciliadas estão agrupadas em uma camada de células, a crista, localizada dentro da ampola. Os esterocílios projetamse para dentro da cúpula gelatinosa, no lúmen do canal da ampola. Todas células ciliadas na ampola possuem cinocílios orientados na mesma direção: todas ficam excitadas ou inibidas conjuntamente. Os canais são preenchidos pela endolinfa. Quando ocorre um movimento rotacional, os canais começam a girar, e a endolinfa tende a se atrasar em relação ao movimento, devido á inércia. Esse movimento da endolinfa exerce força sobre a cúpula, que dobra os estereocílios, estimulando ou inibindo a liberação de neurotransmissor das células ciliadas para as terminações axonais do n.vestibular. Cabeça rotacionada a uma velocidade constante = movimento conjunto da endolinfa com as paredes do canal > reduz até cessar o movimento da cúpula = adaptação á rotação. Quando a rotação cessa, a inércia da endolinfa provoca inclinação da cúpula na outra direção, gerando uma resposta oposta das cel.ciliadas e uma sensação temporária de rotação no sentido contrário. Cada um dos 3 canais de um lado da cabeça faz par com um outro de mesma orientação do lado oposto, permitindo a percepção de todos os ângulos possíveis de rotação da cabeça. Entretanto, quando a rotação excita um canal, inibe o seu par contralateral. Vias vestibulares centrais e reflexos vestibulares: As vias vestibulares centrais usam as informações sobre os movimentos da cabeça e do corpo e as utilizam para controlar a eferência dos neurônios motores que ajustam a posição da cabeça, dos olhos e do corpo. Axônios vestibulares primários ( do VIII NC) fazem conexões com o núcleo vestibular ( do mesmo lado do tronco encefálico), e com o cerebelo. Os núcleos vestibulares também recebem aferências do cerebelo, dos sistemas sensoriais somático e visual. Por sua vez, o núcleo vestibular projetase no tronco encefálico e na medula espinhal. Axônios dos órgãos otolíticos > núcleo vestibular lateral > neurônios motores espinhais > músculos dos membros posteriores = postura Axônios dos canais semicirculares > núcleo vestibular medial > neurônios motores dos músculos do tronco e pescoço que orientam a cabeça. Os núcleos vestibulares enviam axônios ao núcleo ventral posterior (NVP) do tálamo, o qual se projeta para regiões próximas à representação da face, no córtex somatossentorial primário e na área cortical primária. Ocorre integração cortical das informações sobre os movimentos corporais, dos olhos e do campo visual. Reflexo VestíbuloOcular (RVO) = mantém os olhos orientados para uma determinada direção, mesmo com o corpo em movimento frenético. O RVO detecta o movimento de rotação da cabeça, e comanda um movimento compensatório dos músculos extrínsecos dos olhos na direção oposta. Como é pela aferência vestibular, o RVO opera bem mesmo de olhos fechados. Reflexo importante para manter a visão fixa, mesmo sobre movimento corporal. Ex: ao dirigir numa estrada de pedra, que gera solavancos no motorista e no carro. A eficiência do RVo depende de conexões dos canais semicirculares no núcleo vestibular, e desses aos núcleos cranianos que excitam os músculos extraoculares. Referências: BEAR, Mark F., CONNORS, Barry W., PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso; 3.ed., Porto Alegre Artmed, 2008
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