TEORICA_1_Fotossintese_reacoes_luminosas_2010_II

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Introdução
As 2 etapas
Síntese de ATP e NADPH 
Fotossíntese I: Etapa fotoquímica
CO2 + H2O + ∼ 10–12 fótons →
O2 + {CH2O} + 
perda como calor e fluorescência
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A fotossíntese é o processo mais importante para a maioria dos seres vivos conhecidos. (Na realidade, os extremófilos são seres que vivem retirando energia química de compostos tais como H2 e H2S, e portanto, não dependem da fotossíntese. Estes extremófilos, também conhecidos como arqueobactérias, representam quase metade da biomassa da terra).
Na fotossíntese a energia da luz é usada pelas plantas e algumas bactérias, para a síntese de carboidratos a partir do CO2 
Nos ecossistemas existe um fluxo de energia e uma ciclagem de materiais. A energia da luz é convertida em energia química nos compostos que serão usados como fonte de energia e elementos de construção dos organismos.
A fotossíntese, principalmente dos mares, fornece oxigênio para a atmosfera. Praticamente todo o oxigênio da Terra veio da fotossíntese que retira elétrons da água. Este tipo de fotossíntese se iniciou a cerca de 2 bilhões de anos e lentamente foi gerando oxigênio. Há cerca de 500 milhões de anos o nível de oxigênio atingiu cerca de 21% que permanecem até hoje. 
O acúmulo de oxigênio na atmosfera gerou a camada de ozônio, pois este é formado pela reação do oxigênio com a radiação ultravioleta. 
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Importância da Fotossíntese
Energia para a maioria dos seres vivos
Oxigênio
Ozônio
Sequestro de carbono
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A fotossíntese é o processo mais importante para a maioria dos seres vivos conhecidos. (Na realidade, o extremófilos são seres que vivem retirando energia química de compostos tais como H2 e H2S, e portanto, não dependem da fotossíntese. Estes extremófilos, também conhecidos como arqueobactérias, representam quase metade da biomassa da terra).
Na fotossíntese a energia da luz é usada pela plantas e algumas bactérias, para a síntese de carboidratos a partir do CO2 
Nos ecossistemas existe um fluxo de energia e uma ciclagem de materiais. A energia da luz é convertida em energia química nos compostos que serão usados como fonte de energia e elementos de construção dos organismos.
A fotossíntese, principalmente dos mares, fornece oxigênio para a atmosfera. Praticamente todo o oxigênio da Terra veio da fotossíntese que retira elétrons da água. Este tipo de fotossíntese se inciou a cerca de 2 bilhões de anos e lentamente foi gerando oxigênio. Há cerca de 500 milhões de anos o nível de oxigênio atingiu cerca de 21% que permanecem até hoje. 
O acúmulo de oxigênio na atmosfera gerou a camada de ozônio, pois este é formado pela reação do oxigênio com a radiação ultravioleta. Esta camada impede a incidência de raios UV na superfície da Terra e somente após a sua existência os seres vivos puderam ocupar os continentes.
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Fotossíntese e Respiração
Fonte: KERBAUY, 2004
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A fotossíntese pode ser vista como o processo oposto à respiração. Na fotossíntese a energia da luz entra no processo para organizar CO2 em carboidratos; na respiração a energia dos carboidratos é liberada durante o processo de desorganização das macromoléculas que são convertidas a CO2. 
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Fotossíntese semelhante ao painel fotovoltaico
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O equipamento mais comum que conhecemos e que se assemelha à fotossíntese é a placa solar, ou fotovoltaica. Nestas placas o fóton interage com o elétron que assim é liberado de um átomo de silício e participa de uma corrente elétrica. Na fotossíntese ocorre o mesmo processo, ou seja, o fóton transfere sua energia para elétrons da clorofila, desencadeando uma cadeia de transporte de elétrons.
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As duas etapas
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 A fotossíntese é dividida em duas etapas interdependentes:
 A primeira é conhecida como: reações luminosas ou etapa fotoquímica ou reações dos tilacóides; nesta etapa a energia da luz é usada para converter NADP+ a NADPH e ADP a ATP que serão usados na segunda etapa.
A segunda etapa é chamada de reações de carboxilação, reações do estroma ou etapa bioquímica. Ela também é conhecida como “reações escuras”, muito embora NUNCA ocorra na ausência da luz. Esta etapa usa a coenzima reduzida NADPH e o ATP para converter CO2 a carboidratos e isto será visto com mais detalhes na próxima aula. Esta etapa fornece ADP e NADP+ (oxidado) para a primeira etapa. 
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O modelo de Hill e Bendall: esquema Z (1960)‏
Explica resultados até então incompreendidos, tais como:
8 fótons e não 4 para oxidar água e
Intensificação de Emerson
Solução: a luz é captada duas vezes 
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2 H2O → O2 + 4 H+ (deveria exigir apenas 4 fótons lei de Stark - Einstein) 
Fonte: HOPKINS, 1998
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O modelo de Hill e Bendal, ou esquema Z da etapa fotoquímica foi proposto para explicar dois fenômenos até então não compreendidos. Um deles é que pela lei de Stark-Einstein, um fóton só pode transferir energia para um elétron. A aparente incongruência reside no fato de os experimentos indicarem que cerca de 8 fótons serem necessários para oxidar duas moléculas de água, porém, nesta reação ocorre a transferência de 4 elétrons e não 8...
O outro fenômeno até então incompreendido era o efeito de intensificação de Emerson: quando um feixe luminoso de comprimento de onda 660 nm incide em algas, isto gera uma certa quantidade de oxigênio. Com um feixe de comprimento de 710 existe uma produção semelhante de oxigênio, mas quando os dois feixes incidem simultaneamente, a produção de oxigênio é maior que a soma das produções independentes...
O modelo de Hill e Bendal explica estas duas situações, com a incidência da luz em dois pontos na cadeia de transporte de elétrons. Desta forma, explica-se o uso de 8 e não 4 fótons e também a intensificação de Emerson, pois dois sistemas de captação de luz trabalham em conjunto maximizando a transformação da energia da luz. 
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Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004
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O modelo de Hill e Bendall foi confirmado em 1961 pelo grupo de Duysens, que mostrou que diferentes tipos de luz causavam reações opostas no complexo citocromo b6f, quando eram aplicadas isoladamente. A luz preferencialmente absorvida pelo fotossistema II (660 a 680 nm) fazia o complexo citocromo b6f ficar reduzido, ou seja, os elétrons saiam do PSII para o complexo de citocromos. Por outro lado, a luz 710 nm, que é aproveitada pelo PSI faz com que os elétrons saiam do complexo de citocromos, deixando-o oxidado!
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Acoplando fluxo de elétrons com síntese de ATP: Teoria de Mitchell (1961)‏
Fonte: HOPKINS, 1998
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Fonte: KERBAUY, 2004
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Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004
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A teoria Quimiosmótica de Mitchell foi comprovada em 1966 pelo grupo de Jagendorf. Tilacóides foram imersos em solução com pH 4 e depois transferidos para solução de pH 8, na qual ocorreu a conversão de ADP e Pi em ATP, na ausência de luz. A passagem de prótons do interior para o exterior dos tilacóides fornece a energia para a síntese de ATP. 
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Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004
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http://www.k2.phys.waseda.ac.jp/F1movies/F1Prop.htm
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A luz do sol precisa ser concentrada para melhor aproveitar sua energia
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Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004
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Fonte: HOPKINS, 1998
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Fonte: KERBAUY, 2004
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A luz incide nas antenas dos dois fotossistemas. A energia luminosa é transformada em energia de excitação dos elétrons e transferida por ressonância ao longo da antenas até chegar aos centros de reação dos fotossistemas. Clorofilas “a” destes centros ficam excitadas pela ressonância ou pela absorção direta da luz. Com esta excitação, a clorofila do centro de reação pode realizar uma reação de oxiredução que é a base para a cadeia de transporte de elétrons. No PSII o elétron sai da clorofila “a” do centro de reação (P680, pigmento com pico de absorção em 680nm)) e vai para a feofitina. Depois o elétron vai para a quinona A e em seguida para a quinona B. Até este ponto as reações apenas transferem elétrons, mas a quinona B está próxima da solução aquosa do
estroma e, assim, quando ela é reduzida, também recebe prótons do estroma. A quinona B se converte em plastoquinona reduzida que é um carreador móvel de elétrons, levando-os do PSII ao complexo citocromo b6f. Ao passar os elétrons para este complexo, a plastoquinona também perde prótons que são passados para o lúmen do cloroplasto. Desta forma, o transporte de elétrons pela plastoquinona transfere prótons do estroma para o lúmen. Do complexo citocromo b6f o elétron passa para a plastocianina que é outro transportador móvel de elétrons, que irá repor o elétron que o P700 (pigmento, clorofila a, com pico de absorção a 700 nm) do PSI perdeu após ser excitado por sua antena ou pela luz diretamente. O PSI faz par redox com uma clorofila chamada de composto A0 e este faz par com A1 e a cadeia irá seguir no PSI até chegar na ferridoxina e a enzima ferridoxina NADP+ redutase irá gerar NADPH. Voltando a falar do PSII, quando o P680 fica oxidado, ele precisa de reposição de elétron, o que é feito pelo composto Yz que por sua vez retira elétron do complexo mangânico (complexo de liberação de oxigênio). Após quatro reduções do P680, o complexo mangânico fica com o mais elevado poder oxidante natural conhecido, o que o capacita a retirar quatro elétrons de duas moléculas de água e produzindo também o oxigênio e prótons no lúmen. Desta forma, existem dois processos que geram diferença de pH entre estroma e lúmen. A fotooxidação da água no PSII e a sequência de redução e oxidação da plastoquinona, entre PSII e complexo citocromo b6f. Esta diferença de pH é usada pela ATP sintase para converter ADP a ATP. O transporte de elétrons na fotossíntese pode ser cíclico, acíclico ou pseudocíclico. Estes transportes são chamados de fotofosforilações, pois são gerados pela luz (foto) e produzem ATP (pela fosforilação do ADP). Na fotofosforilação acíclica ocorre todo o processo descrito acima. Já na fotofosforilação não ocorre a fotooxidação da água, pois o elétron fica ciclando entre o citocromo b6f e o PSI, com plastoquinona, plastocianina e ferridoxina servindo como transportadores móveis de elétrons. Na fotofosforilação cíclica ocorre a formação de ATP, mas não de NADPH. Quando existe excesso de poder redutor na membrana do tilacóide a antena do PSII é separada do centro de reação e assim o sistema passa a realizar a fotofosforilação cíclica, evitando a formação exagerada de especies ativas de oxigênio (também conhecidas como radicais livres) que pode ocorrer, por exemplo na fotofosorilação pseudocíclica, na qual o elétron do P700 passa para o oxigênio formando o radical superóxido. 
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Luz do sol Que a folha traga e traduz Em ver de novo Em folha, em graça Em vida, em força, em luz...
Caetano Veloso
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Referências:
HOPKINS, W,G. Introduction to Plant Physiology. John Wiley and Suns, Inc. New York, 464 pp. 1998.
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 452 pp. 2004
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Artmed, Porto Alegre, 3ª ed., 719 pp. 2004
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Mitchell e Jagendorf
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