Fatores relacionados à maciez da carne - Duarte, 2011 - seminário

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS 
ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA 
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL 
 
 
Disciplina: SEMINÁRIOS APLICADOS 
 
 
 
 
 
 
 
FATORES RELACIONADOS A MACIEZ DA CARNE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Francine Oliveira Souza Duarte 
 Orientador: Prof. Dr. Moacir Evandro Lage 
 
 
 
 
 
 
GOIÂNIA 
2011 
ii 
 
FRANCINE OLIVEIRA SOUZA DUARTE 
 
 
 
FATORES RELACIONADOS A MACIEZ DA CARNE 
 
 
 
 
Seminário apresentado junto à Disciplina 
Seminários Aplicados do Programa de 
Pós-Graduação em Ciência Animal da 
Escola de Veterinária e Zootecnia da 
Universidade Federal de Goiás. 
Nível: Mestrado 
 
Área de Concentração: 
Sanidade Animal, Higiene e 
Tecnologia de Alimentos 
 
Linha de Pesquisa: 
Controle de Qualidade em Produtos de Origem Animal 
 
Orientador: 
Prof. Dr. Moacir Evandro Lage – UFG 
Comitê de Orientação: 
Profª. Dra. Cíntia Silva Minafra e Rezende - UFG 
Prof. Dr. João Restle - UFT 
 
 
GOIÂNIA 
2011 
iii 
 
SUMÁRIO 
 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................. 01 
2. REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................ 03 
 2.1 TECIDO MUSCULAR E MECANISMO DE CONTRAÇÃO .......................... 04 
 2.2 FATORES DETERMINANTES DE VARIAÇÕES NA MACIEZ DA CARNE..05 
 2.2.1 ALIMENTAÇÃO ................................................................................... 05 
 2.2.2 SEXO E IDADE AO ABATE ................................................................ 06 
 2.2.3 HERANÇA GENÉTICA ........................................................................ 09 
 2.2.3.1 Bos indicus X Bos taurus ............................................................. 13 
 2.2.4 RIGOR MORTIS E PROTEÓLISE POST MORTEM ........................... 15 
 2.2.5 MATURAÇÃO...................................................................................... 17 
 2.2.6 SISTEMA ENZIMÁTICO CALPAÍNA-CALPASTATINA ....................... 17 
 2.2.7 TEMPERATURA DE RESFRIAMENTO DA CARCAÇA ...................... 18 
 2.2.8 ESTIMULAÇÃO ELÉTRICA ................................................................ 19 
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................. 21 
REFERÊNCIAS .................................................................................................... 22 
 
 
 
 
 
 
1 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O Brasil possui um dos maiores rebanhos bovinos comerciais do mundo 
sendo um dos países líderes nas exportações mundiais de carne, correspondendo 
a 33% deste comércio (ANUALPEC, 2010). 
Observa-se, entretanto, que ainda são necessários o emprego de estratégias 
de gerenciamento e maiores avanços tecnológicos na bovinocultura de corte para a 
conquista e consolidação de novos mercados. 
Assim, o país tem investido constantemente na melhoria dos aspectos 
qualitativos da carne, visando o fornecimento de produtos que agradem e atraiam 
os consumidores. 
 Pesquisas têm sido desenvolvidas a fim de analisar a qualidade da carne, 
evidenciando a maciez como a característica organoléptica mais buscada e 
apreciada pelos consumidores em geral, que estão dispostos a pagar mais, desde 
que tenham como garantia uma carne mais macia e saborosa (KOOHMARAIE, 
1994; BOLEMAN et al., 1997). 
Diversos são os fatores que influenciam na textura da carne e em seu atributo 
qualitativo, a maciez. Dentre eles estão inclusos os fatores ligados à genética 
(raça), sexo, idade e demais características biológicas do tecido muscular como 
colágeno, fibras, enzimas e lipídios (RENAND et al., 2001). Outros fatores 
relacionados ao manejo pré e pós abate como nutrição, estresse do animal, 
estimulação elétrica, temperatura de resfriamento, tempo de maturação das 
carcaças, reações e modificações post-mortem ocorridas na conversão músculo-
carne, bem como condições de estocagem e armazenamento também exercem 
significativa influência em seu processo de amaciamento. 
A maciez é uma característica que pode ser mensurada através de métodos 
físicos, químicos ou sensoriais. Como método mecânico mais utilizado, pode-se 
citar a resistência ao cisalhamento ou força de corte da carne determinada pelo 
aparelho Warner Bratzler Shear (BELEW et al., 2003). 
 Por sua vez, os métodos químicos estão ligados a análises laboratoriais, 
relacionando este atributo à quantificação de colágeno total e solúvel, capacidade 
de retenção de água, perfil mineral, atividade enzimática, entre outros. 
2 
 
Muitos são os estudos que buscam comparar os parâmetros físicos com os 
sensoriais relacionando testes de maciez realizados através de texturômetro com 
resultados obtidos de avaliações feitas por painel sensorial composto por equipe de 
provadores, devidamente treinada e padronizada, para designar a resistência à 
mastigação; contribuindo assim, para a classificação da textura da carne 
(OTREMBA et al., 1999). 
Desta forma, mediante todas estas considerações, pode-se notar o 
estabelecimento deste parâmetro de qualidade como desafio para a produção 
animal, tecnologia de alimentos e para a indústria de carne, onde o interesse em se 
gerar produtos de boa qualidade que garantam a saúde e atendam as expectativas 
e a satisfação dos consumidores, é crescente. Assim, evidenciaremos nesta 
revisão, os principais fatores que podem interferir neste marcador de qualidade 
abordando suas funções e demais mecanismos bioquímicos de ação que levam ao 
estabelecimento ou não da maciez na carne. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
2. REVISÃO DE LITERATURA 
 
São cada vez crescentes dentro da bovinocultura de corte, os estudos e 
interesses dos produtores e pesquisadores de todo o mundo acerca do 
desenvolvimento e aplicação de estratégias que visem melhorar o rendimento 
animal e a qualidade das carcaças a serem fornecidas ao mercado consumidor. 
 Os consumidores em geral tornam-se mais exigentes buscando produtos 
diferenciados para satisfazer suas necessidades quanto à segurança alimentar e 
valor nutritivo, atentando também para a qualidade organoléptica da carne. 
É comprovado que dentre os atributos relacionados à qualidade da carne 
(cor, maciez, suculência, sabor), a maciez é a característica sensorial de maior 
destaque quanto a preferência e aceitação pelos consumidores (KOOHMARAIE, 
1994). 
A qualidade da carne é uma característica complexa que envolve diversos 
efeitos interferentes no seu processo de amaciamento. Dentre os efeitos 
relacionados à variação na maciez, estão fatores ante mortem ou intrínsecos 
ligados à genética/raças, sexo do animal, alimentação, idade ao abate, 
comprimento do sarcômero, presença e quantidade de tecido conjuntivo, deposição 
de gordura intramuscular (marmorização); e fatores post mortem ou extrínsecos 
como estimulação elétrica, rigor mortis, temperatura de resfriamento, tempo de 
maturação da carcaça, além dos efeitos causados pela ação de enzimas 
proteolíticas nas fibras musculares (BELEW et al., 2003). 
Para se compreender melhor os efeitos dos fatores intrínsecos e extrínsecos 
sobre a maciez, é necessário conhecer, portanto, os componentes principais do 
músculo, bem como os mecanismos bioquímicos e modificações estruturais 
envolvidas no processo de rigor mortis e na conversão do músculo em carne, 
atentando para a importância dos estudos destes várioseventos bioquímicos na 
tentativa de elucidar tais variações ocorridas no músculo post mortem a fim de 
proporcionar o desenvolvimento de práticas pós-abate que contribuam para o 
aperfeiçoamento da qualidade da carne. 
 
 
 
 
4 
2.1 TECIDO MUSCULAR E MECANISMO DE CONTRAÇÃO 
 
A carne é composta por músculos, sendo o músculo esquelético, responsável 
pela contração voluntária, o existente em maior quantidade na carcaça e ao qual se 
atribui maior valor econômico. 
O músculo é formado por um agrupamento de feixes que são compostos por 
um conjunto de fibras. A fibra muscular é a unidade estrutural do músculo, sendo 
constituída por miofibrilas, apresentando o sarcômero como a menor estrutura 
contrátil que exerce papel fundamental na contração e no relaxamento muscular. 
Tanto as fibras musculares individuais, quanto os feixes e o músculo como um 
todo, são envoltos por tecido conjuntivo que recebe diferentes nomes de acordo 
com sua localização, podendo ser chamados de epimísio, perimísio ou endomísio 
(LIEBER, 1999). 
Este sistema miofibrilar (FIGURA 1) é composto por várias proteínas onde se 
observaram as alterações que conduzem ao amaciamento pós abate. O sarcômero 
possui filamentos grossos compostos principalmente pela proteína miosina, e 
filamentos finos representados principalmente pela actina, além da tropomiosina, 
troponina e β-actinina. Assim, o mesmo tem sido visualizado e demonstrado como 
sendo a distância entre duas linhas transversais e escuras, denominadas linhas Z. 
No músculo de um animal vivo, a contração muscular ocorre por uma 
neuroestimulação de seu retículo sarcoplasmático, induzindo-o a liberar íons cálcio 
para o sarcoplasma. Este elemento se liga à troponina C inativando e causando 
alteração conformacional do sistema troponina-tropomiosina disponibilizando assim 
o sítio de ligação da actina para a miosina, promovendo o deslizamento e interação 
destes miofilamentos levando conseqüentemente à diminuição do sarcômero 
(TOBACMAN et al., 2002). 
 
5 
 
FIGURA 1 – Organização da fibra muscular 
Fonte: Adaptado de http://magisnef.wordpress.com (2007) 
 
 
2.2 FATORES DETERMINANTES DE VARIAÇÕES NA MACIEZ NA CARNE 
 
2.2.1 ALIMENTAÇÃO 
 
O amaciamento da carne pode ser atribuído ao teor e deposição de gordura 
entremeada, muito relacionada a alguns fatores ante mortem como, por exemplo, a 
alimentação; que também parece influir na solubilidade de colágeno da carne 
(FELÍCIO, 1997). 
Para SMITH (2001), carcaças de animais que tenham adequada cobertura de 
gordura, um bom grau de acabamento e de marmorização (marbling), tendem a ser 
classificadas como mais macias quando submetidas a análises laboratoriais e 
provas de degustação. Este efeito proporcionado pela gordura de marmorização 
estaria ligado à capacidade desta de evitar o rápido resfriamento da carcaça, o que 
 
6 
conferiria maior dureza pelo encurtamento dos sarcômeros, e de propiciar maior 
salivação e promover a diminuição de densidade da carne, onde os lipídios 
atuariam na “lubrificação” das proteínas mediante a menor tensão do tecido 
conjuntivo. 
A nutrição e a deposição de gordura estão intimamente relacionadas ao 
consumo de matéria seca (CMS), pois se pôde notar nos animais que tiveram 
elevado CMS, uma alta taxa de crescimento e maior deposição de gordura 
(LADEIRA et al. 2006). 
KEANE & ALLEN (1998) analisaram os efeitos do sistema de produção 
intensivo na composição da carcaça e na qualidade da carne bovina, comparando 
as respectivas características entre bovinos terminados em confinamento ou a 
pasto; constatando ao fim do experimento, menores teores de gordura nas carnes 
obtidas de bovinos submetidos à pastagem. 
Este mesmo resultado foi obtido e apresentado por SITZ et al. (2004) em seu 
trabalho que avaliou sensorialmente carnes de bovinos alimentados com dietas de 
elevado valor energético compostas com alto teor de grãos de milho, comprovando 
o aumento no ganho de peso, na deposição de gordura e na melhoria do 
rendimento de carcaça; constatando carnes mais suculentas, saborosas e macias 
em comparação as originadas de rebanho criado a pasto na Austrália. 
 
 
2.2.2 SEXO E IDADE AO ABATE 
 
O sexo do animal e a idade ao abate são outros pontos a se considerar 
quanto à deposição de gordura (FIGURA 2), visto que fêmeas são mais precoces 
neste aspecto (LUCHARI FILHO, 2000), e quanto ao nível e estruturação do 
colágeno. 
Em seus experimentos SAINZ (1996) demonstrou que animais inteiros 
apresentaram baixa composição de gordura intramuscular em relação aos 
castrados; já que a castração acentua a deposição desta no músculo exercendo 
efeito positivo na qualidade da carne no que se refere a maciez. Confirmando este 
relato, RODRIGUES & ANDRADE (2004) compararam bovinos castrados e 
 
7 
inteiros, registrando um maior teor de gordura entremeada na carne dos animais 
castrados. 
 
 
FIGURA 2 – Depósito de gordura na carne bovina 
Fonte: Adaptado de PERNA & DAMIN (2011) 
 
Com a intensificação do sistema de produção, houve considerável redução na 
idade de abate dos animais acarretando expressivos benefícios sobre a qualidade 
da carne, o que levou RESTLE & VAZ (2003) a verificarem em seus estudos que, 
ao reduzir a idade de abate de dois para um ano, o percentual de gordura na 
carcaça se elevou em torno de 10%, obtendo melhora na maciez a partir das 
avaliações por painel sensorial e força de cisalhamento. 
Muitas são as evidências de que além das diferenças em marmorização, as 
mudanças nos componentes do tecido conjuntivo da carne podem afetar 
negativamente seus atributos organolépticos, em particular a maciez, que piora 
com o avançar da idade do animal (WARRIS, 2000). 
O tecido conjuntivo tem função estrutural e está presente em todos os cortes 
cárneos, porém com proporções diferentes em cada um deles. 
 
8 
Embora a principal proteína constituinte do tecido conjuntivo, o colágeno, 
esteja em baixa quantidade no tecido muscular, o mesmo possui significativa 
importância ao se considerar as propriedades físicas da carne (PALKA, 1999); já 
que o tipo e a elevada quantidade deste tecido promovem a firmeza, a contração 
das fibras e a dureza miofibrilar (RODRIGUES et al., 2004) 
Assim, apesar da pouca variação na concentração de colágeno do músculo 
com o crescimento e aumento da idade, é possível notar que a dureza da carne 
está mais relacionada a estruturação desta proteína de sustentação. 
Em animais jovens a proporção de colágeno no músculo é maior, porém é 
termo-lábil, ou seja, é passível de solubilização com a aplicação do calor, deixando 
a carne mais tenra; ao oposto, os animais mais velhos possuem menor 
concentração deste constituinte (FEIJÓ, 2011). 
Segundo SMITH & JUDGE (1991), com o aumento da idade do animal, as 
moléculas de colágeno se tornam mais estáveis, formando pontes cruzadas entre 
elas, dificultando sua desnaturação e digestão enzimática. Em seus estudos, 
reuniram animais com diferentes maturidades para avaliar variações na 
solubilidade e ligações cruzadas do colágeno no músculo semimembranosus; 
verificando a diminuição da solubilidade e o aumento significativo das ligações 
cruzadas com aumento da estabilidade térmica do colágeno intramuscular em 
animais mais maduros. 
Por sua vez, CROUSE et al. (1985) relatam a influência do sexo e da 
castração na concentração desta proteína de sustentação; visto que as fêmeas a 
possuem em menor quantidade que os machos. Os autores citam ainda a 
castração como condição redutora do conteúdo de colágeno no tecido muscular, o 
que afetaria positivamente a maciez da carne. 
MORGAN et al.(1993) obtiveram resultados condizentes com CROUSE et al. 
(1985) em seus estudos, mediram a força de cisalhamento e constataram uma 
menor resistência ao corte das carnes de bovinos castrados em relação aos 
inteiros, verificando portanto maior maciez; relacionando tal resultado a diferença 
na estrutura do colágeno e possível diminuição da fragmentação das miofibrilas. 
Em contrapartida, VAZ et al. (1999) trabalhando com bovinos da raça 
Hereford, encontraram carne mais macia em animais inteiros. Isso se deveria ao 
fato de animais inteiros serem mais susceptíveis ao estresse pré-abate, o que 
 
9 
levaria a uma diminuição do glicogênio do organismo dificultando a redução do pH 
post mortem, com elevada concentração de cálcio livre promovendo uma maior 
atividade das calpaínas, e conseqüentemente o amaciamento da carne. 
 
 
2.2.3 HERANÇA GENÉTICA 
 
Pesquisas revelam que as variações na maciez da carne se dão, em grande 
parte, pela participação dos fatores genéticos que correspondem por cerca de 30% 
dessa variação dentro de uma mesma raça, sugerindo a seleção como ferramenta 
para o melhoramento desta característica (KOOHMARAIE, 2003) 
Tais fatores podem ser demonstrados por meio da comparação de diferentes 
raças ou diferentes genótipos da mesma raça através de bioquímica, estudos 
genômicos ou por determinação de marcadores genéticos que afetam a biologia do 
músculo (HOCQUETTE et al., 2005). 
Durante anos, pesquisadores do mundo inteiro buscam melhorar 
geneticamente a qualidade da carne com a aplicação de novas técnicas de 
genética molecular em animais de produção. Em seu trabalho, DEKKERS et al. 
(2001) aplicaram tais métodos moleculares, o que resultou na identificação dos 
genes ou regiões genômicas de qualidade de carne com mapeamento dos 
Quantitative Trait Loci (locos de características quantitativas - QTL), demonstrando 
o uso desta ferramenta no fornecimento de informações para seleção e cruzamento 
de raças, visando potencializar a produção e obter melhor qualidade das carcaças. 
A maciez é uma característica controlada por vários genes. Atualmente é 
possível realizar uma análise do DNA e mapear genes ou conjunto de genes que 
exercem tal influência na carne, identificando QTLs pela utilização de marcadores 
genéticos (SIQUEIRA et al., 2007) 
FERREIRA & GRATTAPAGLIA (1998) definem marcador molecular como 
sendo qualquer fenótipo oriundo de gene expresso ou segmento de DNA 
específico. Estes marcadores permitem observar as características de DNA e 
diferenças fenotípicas entre dois ou mais indivíduos através das variações no 
genoma destes, que são herdados geneticamente. (FIGURA 3). 
 
10 
 
FIGURA 3 – Comparação das variações genômicas entre dois indivíduos de 
 raças diferentes 
Fonte: Adaptado de http://www.dnalandmarks.ca 
 
O estudo dos marcadores ganhou grandes contribuições da técnica de 
reação em cadeia de polimerase (PCR), tornando possível seu desenvolvimento, 
citando dentre as classes de marcadores: STR (Short Tandem Repeats ou 
microssatélites ou SSR – Simple Sequence Repeats), SNP (Single Nucleotide 
Polymorphism ou polimorfismo de nucleotídeo único), RAPD (Random Amplified 
Polymorphism ou polimorfismo de DNA amplificado ao acaso) (REGITANO & 
COUTINHO, 2001). 
A principal classe de marcadores empregados para verificar genes de 
qualidade da carne são os SNPs. Este recurso poderá refinar os mapas genéticos, 
promovendo uma fonte própria de marcadores para uso em grande escala 
(FAHRENKRUG, 2001) 
A utilização dos marcadores possui vantagens como, por exemplo: não sofrer 
influência do ambiente, possuir um grande polimorfismo que seria a coexistência de 
alelos múltiplos em um lócus, além de apresentarem características codominantes 
 
11 
que possibilitam avaliar um indivíduo a partir de suas células (FERREIRA & 
GRATTAPAGLIA, 1998). 
Vários pesquisadores têm avaliado possíveis genes como os responsáveis 
pela qualidade de carcaça e de carne em bovinos de corte, como por exemplo, os 
genes: CAST, que codifica a enzima calpastatina (BARENDSE, 2002) e CAPN1, 
que codifica as enzimas calpaínas (PAGE et al., 2002). 
Estes genes CAPN1 (Calpain 1) e CAST (Calpastatin), cujo polimorfismo 
apresenta correlação com a maciez, estão localizados nos cromossomos 29 e 7, 
respectivamente (SIQUEIRA et al., 2007). 
O gene da calpastatina contém diversos promotores que originam vários 
transcritos de mRNAs devido a ocorrência de splicing alternativo, que consiste na 
remoção de fragmentos de RNA recém-sintetizados, formando múltiplas isoformas 
desta proteinase (RAYNAUD et al., 2005). A heterogeneidade da calpastatina em 
diferentes tecidos e células podem determinar seu papel fisiológico, bem como sua 
localização intracelular; mecanismo este que garante tal gene regular a atividade 
dos múltiplos produtos do gene da calpaína (REZENDE, 2011). 
Patenteado por BARENDSE (2002), o polimorfismo de CAST equivale ao 
SNP que faz a troca da guanina por adenina na região 3’ não traduzida do gene, 
denominada assim devido a seqüência de nucleotídios estarem no final do gene e 
não serem traduzidos em aminoácidos. 
CASAS et al. (2006), pesquisaram este SNP em mais de 1.100 animais Bos 
taurus, buscando associar os genótipos de CAST com a maciez, comprovando 
então, o efeito do gene sobre tal característica. 
Com o objetivo de avaliar a associação de SNPs nos genes CAPN1, CASAS 
et al. (2005) analisaram uma população de bovinos da raça Brahman (Bos indicus). 
Como marcadores para o cromossomo 29, foram analisados dois polimorfismos 
previamente relatados por PAGE et al. (2002) para o gene CAPN1, e dois SNPs, 
os marcadores CAPN4753 no íntron 21 e CAPN5331 no íntron 1, constatando 
baixas freqüências alélicas destes marcadores na raça. Mediante tais resultados, 
os autores não indicam o uso destes marcadores em populações Bos indicus. 
PAGE et al. (2004) avaliaram o gene CAPN1 em bovinos Bos taurus. 
Análises genotípicas e de valores de força de cisalhamento revelaram diferenças 
entre os alelos, e que os alelos que codificam isoleucina na posição 530 
 
12 
(I530/CAPN530) e glicina na posição 316 (G316/CAPN316) estão associados com 
o aumento na força de cisalhamento e, conseqüentemente, com a diminuição na 
maciez da carne, quando comparados com os alelos que codificam valina na 
posição 530 (V530) e alanina na posição 316 (A316) demonstrando que o 
CAPN530 e CAPN316 são marcadores indicativos para a detecção das variações 
na maciez. 
Por sua vez, CARVALHO et al. (2007) também avaliaram os polimorfismos 
CAPN316, CAPN530, CAPN4751 e CAST em 292 animais da raça Nelore; onde 
puderam verificar baixas freqüências para algumas formas genotípicas nos 
marcadores CAPN316 e 530, sendo que para o marcador CAPN530 não foram 
observados animais dominantes, com o genótipo AA. Os genótipos CAPN4751 e 
CAST foram avaliados em conjunto para a característica maciez da carne maturada 
aos 7, 14 e 21 dias. Constatou-se com isso, a presença do alelo “C” como favorável 
para estes dois marcadores; sendo possível notar que a medida que as 
combinações genotípicas incluíam as formas alélicas favoráveis, no caso o alelo 
“C”, havia diminuição nos valores de força de cisalhamento indicando assim 
aumento da maciez. 
Alguns testes de DNA já se encontram disponíveis comercialmente visando 
auxiliar a seleção da característica maciez em bovinos de corte; citando: 
 
 GeneSTAR Tenderness (Genetic Solutions/Bovigen Solutions): desenvolvido 
na Austrália, este foi o primeiro teste disponível comercialmente para maciez 
(novembro de 2002). O teste baseia-se em um polimorfismo encontrado no 
gene da calpastatina. GeneSTAR Tenderness 2 (Genetic Solutions/Bovigen Solutions): segunda 
geração de teste comercial para maciez de carne (setembro de 2003). O 
teste baseia-se em duas mutações, sendo uma no gene da calpastatina e a 
outra no gene da calpaína. 
 TenderGENE TM (Frontier Beef Systems): analisa duas variações na região 
codificadora do gene da calpaína, CAPN316 e CAPN530 (PAGE et al., 
2002). 
 MMIG ì-Calpain Tender (Metamorphix Inc. Genomics): baseia-se em 
mutações no gene da calpaína. 
 
13 
 
Como visto anteriormente, muitos estudos relacionados à genética e 
cruzamentos entre raças tem sido conduzidos para melhorar a eficiência na 
produção e na qualidade da carne bovina. 
 As raças zebuínas (Bos indicus) e taurinas (Bos taurus) constituem a base 
genética do rebanho brasileiro. Os animais zebuínos, entretanto, possuem menor 
capacidade produtiva e qualidade inferior da carcaça quando comparados aos 
taurinos que apresentam muitas características desejáveis como precocidade 
sexual e boa qualidade e terminação da carcaça. Desta forma, buscando contornar 
os problemas apresentados pelos grupos raciais individualmente, se tem utilizado 
esta avaliação genômica, além do cruzamento entre estes grupos na tentativa de 
aumentar a expressão e produtividade dos mesmos (GARCIA, 2006). 
Pode-se apontar, portanto, a herança genética dos animais como fator 
gerador da inconsistência dos dados de maciez, uma vez que se relaciona 
principalmente às alterações bioquímicas, velocidade e extensão da proteólise no 
tecido muscular após o abate, causadas pela ação enzimática das catepsinas e do 
sistema calpaína-calpastatina. 
 
 
2.2.3.1 Bos indicus X Bos taurus 
 
CROUSE et al. (1989) comparou bovinos de herança genética Bos indicus e 
Bos taurus quanto a influencia desta, na característica e textura da carne. Os 
bovinos obtidos dos cruzamentos entre taurinos (Hereford e Angus) e zebuínos 
(Brahman e Sahiwal) foram submetidos ao mesmo programa nutricional e abatidos 
com idades aproximadas. Os cortes cárneos passaram por análise de painel 
sensorial e avaliação da força de cisalhamento. Ao final do experimento constatou-
se o aumento na tensão de corte e baixa nota à prova de degustação conforme se 
elevava o grau de sangue zebu (TABELA 1); foi possível verificar ainda, a 
diminuição do peso e índice de marmorização da carcaça zebuína (FIGURA 4); 
associando assim, o genótipo Bos indicus à redução da maciez, devido a menor 
fragmentação miofibrilar e a existência de maior quantidade de tecido conjuntivo 
em animais zebuínos do que em europeus. 
 
14 
 
TABELA 1. Maciez da carne bovina avaliada por intermédio da força de 
cisalhamento (FC) e do painel de degustação (painel), em função do genótipo 
 
Genótipo FC (1) Painel (2) 
 
Raças taurinas 
 
25% Brahman 
 
50% Brahman 
 
75% Brahman 
 
25% Sahiwal 
 
50% Sahiwal 
 
75% Sahiwal 
 
 
4,40 
 
5,16 
 
5,80 
 
6,68 
 
5,64 
 
6,64 
 
8,41 
 
5,35 
 
5,16 
 
4,93 
 
4,51 
 
4,93 
 
4,61 
 
4,09 
(1) kgf; (2) 1 = dura; 8 = macia 
Fonte: CROUSE et al. (1989) 
 
 
 
FIGURA 3 – Diferença no índice de marmorização da carne de bovinos Bos indicus 
(zebuínos) quando comparada a de bovinos Bos taurus (taurinos). 
Fonte: Adaptado de http://www.beefpoint.com.br 
 
 
15 
Para WHIPPLE et al. (1990) a maior maciez observada na carne de Bos 
taurus em relação a de Bos indicus é proveniente da menor atividade das 
calpastatinas, inibidor natural das enzimas calpaínas. 
De acordo com ALVES et al. (2007) os animais se diferem quanto a 
concentração de calpastatina no músculo pela sua variância genética, sugerindo 
como papel fundamental para o aumento da maciez da carne, a utilização da 
seleção contra esta enzima. 
Por sua vez, HEINEMANN et al. (2003) também buscaram em seu trabalho 
avaliar os fatores que influenciam a textura da carcaça de novilhos Nelore (Bos 
indicus) e cruzados Limousin-Nelore (Bos taurus – Bos indicus) demonstrando 
maior maciez da carne dos novilhos mestiços em comparação aos Nelore. 
Assim, com a biotecnologia, estudos e programas de melhoramento genético 
animal adotam novas técnicas a fim de identificar os principais genes envolvidos na 
manifestação de características importantes, permitindo maior sucesso nos 
programas de seleção, nos sistemas de acasalamento (cruzamentos), objetivando 
a diminuição ou aumento da freqüência de determinados alelos na população, 
minimizando os problemas na pecuária e manifestando o potencial produtivo dos 
animais. 
 
 
2.2.4 RIGOR MORTIS e PROTEÓLISE POST MORTEM 
 
Quando o animal é abatido, suas funções vitais permanecem por certo tempo 
devido a ativação do controle homeostático. Dá-se início então a uma série de 
reações bioquímicas na carcaça do animal, onde as reservas de energia (ATP - 
adenosina trifosfato) presentes no organismo deste, continuam a manter os 
mecanismos de contração muscular mesmo no começo do período post mortem 
(LUCHIARI FILHO, 2000). 
Com a interrupção do fluxo sanguíneo, o controle nervoso e o aporte de 
oxigênio deixam de chegar ao músculo, onde o mesmo passa a obter energia 
através da glicólise anaeróbia, processo que converte o glicogênio em glicose, 
produzindo ácido lático e contribuindo para queda do pH muscular (SCHEFFLER et 
al., 2007). 
 
16 
Desta forma, instaurando-se o metabolismo anaeróbio para suprir a reserva 
de energia, o ATP passa a ser sintetizado a partir da ligação do ADP (adenosina 
difosfato) à fosfocreatina resultando assim na conversão do ADP em mais ATP 
pela refosforilação. No decorrer do processo, todas as reservas de fosfocreatina, 
glicogênio e ATP se exaurem; com a rápida diminuição na concentração de ATP, 
seu efeito de relaxamento sobre as fibras musculares desaparece, ocorrendo a 
união irreversível da actina com a miosina formando pontes actomiosina, gerando 
encurtamento do sarcômero, rigidez muscular e estabelecendo assim o rigor mortis 
(OUALI, 1992). 
Tais alterações post mortem são referidas por FEIJÓ (2011) como processo 
de transformação do músculo em carne. 
BELEW et. al. (2003) citam como fatores principais envolvidos na variação da 
maciez a proteólise post mortem, ocorrida após completa dissipação de energia 
muscular como resolução deste estado de rigor. 
Devido a falta de energia no tecido muscular, os íons cálcio, principais 
elementos envolvidos na contração, não são mais transportados para outros 
compartimentos celulares, ficando retidos no citoplasma da célula muscular 
(SGARBIERI, 1996), atuando posteriormente como ativador das enzimas 
proteolíticas do sistema calpaína-calpastatina. 
 
2.2.5 MATURAÇÃO 
 
Conforme FELÍCIO (1997) a carcaça tornar-se–á menos rígida com a fase de 
resolução do rigor sendo, portanto, representada pela efetiva desnaturação 
protéica e conseqüente desestruturação miofibrilar, onde no processo de 
maturação da carcaça, técnica a qual a carne fresca é mantida sob refrigeração em 
temperaturas acima do ponto de congelamento (-1 ºC) por um período após o 
abate que pode chegar de 7 a 28 dias, a carne se tornará mais tenra e aromática. 
Durante este período, a carne é conservada embalada a vácuo a fim de se 
evitar o crescimento microbiano e sua rápida deterioração. É neste processo que 
se observa a ação prolongada das principais enzimas endógenas responsáveis 
pela hidrólise das proteínas miofibrilares que levam ao amaciamento da carne 
(LUCHIARI FILHO, 2000). 
 
17 
2.2.6 SISTEMA ENZIMÁTICO CALPAÍNA-CALPASTATINAVários estudos têm indicado o importante papel que as calpaínas exercem na 
proteólise post mortem, evidenciando sua contribuição para o aumento da maciez, 
atribuindo-se a elas, 90% ou mais do amaciamento proteolítico que ocorre durante 
os 7 ou 10 primeiros dias de armazenamento da carcaça (TAYLOR et al., 1995). 
Segundo CALKINS et al. (1990) o sistema formado pela enzima calpaína e 
pela sua proteína inibidora: a calpastatina (enzimas dependentes de cálcio), 
utilizará como substrato o cálcio presente no citoplasma, atuando na degradação e 
fragmentação das miofibrilas, , influindo diretamente na maciez da carne. 
Desta forma, o sistema calpaínas, também denominado de CAF, apresenta 
basicamente três componentes: 
 
1) calpaína tipo I ou µ-calpaína (enzima que requer baixos níveis de cálcio) 
que é ativada assim que o pH muscular diminui de 6,8 para 
aproximadamente 5,7; 
2) calpaína tipo II ou m-calpaína (enzima que requer níveis elevados de 
cálcio) sendo ativada quando o pH se encontra em torno de 5,7, se 
encontrando ativa mesmo decorridas 16 horas post mortem e 
permanecendo assim por longos períodos, dando continuidade ao 
processo de amaciamento (VOLPELLI et al., 2005); 
3) a calpastatina. 
 
É notado que estas duas enzimas não atuam diretamente sobre a actina e 
miosina, mas sim degradam as proteínas desmina, titina, nebulina e outras 
proteínas da linha Z, enfraquecendo a estrutura miofibrilar, além de agir sobre a 
tropomiosina e troponina desestruturando e liberando os filamentos finos gerando 
monômeros de actina, e atuar também na proteína C, com liberação dos filamentos 
grosso, resultando em monômeros de miosina (TAYLOR et al., 1995). 
As calpastatinas por sua vez, enzimas inibidoras da ação das calpaínas, 
agem diminuindo a degradação das proteínas miofibrilares durante o processo de 
maturação, reduzindo a maciez e tendo maior influência na carne após 24 horas 
post mortem, ou carnes maturadas, cessando seus efeitos assim que se esgotam 
 
18 
as calpaínas ou quando o sistema enzimático é destruído pelo cozimento 
(RUBENSAM et al., 1998) 
Por fim, outro grupo de proteases que agem na degradação da estrutura 
miofibrilar (FIGURA 3), são as catepsinas, ativadas em pH ácido. Estas enzimas ao 
contrário de outras que são excretadas pelas células, se encontram na fração 
lisossômica da célula; sendo que as catepsinas B e D degradam actina e miosina e 
as catepsinas B e L agem degradando o colágeno. Estudos histoquímicos 
revelaram que com o tempo e com a maturação da carne, ocorre uma ruptura 
progressiva dos lisossomos; tal decomposição pode ser explicada pela influência 
da alta temperatura da carcaça e diminuição do pH no período post mortem. Essas 
mudanças aumentam a proteólise muscular através da elevada liberação destas 
enzimas lisossomais, acelerando assim o processo de amaciamento da carne 
(SANTANDREU et al., 2002; MORAIS E AZEVEDO, 2003) 
 
 
FIGURA 3 – Micrografia eletrônica das miofibrilas. Degradação enzimática da 
estrutura miofibrilar representada pelas setas. 
Fonte: http://paraiso.etfto.gov.br/docente 
 
2.2.7 TEMPERATURA DE RESFRIAMENTO DA CARCAÇA 
 
Devido ao grande fluxo de abate, muitos matadouros-frigoríficos utilizam 
estratégias para obter rapidez na resolução do rigor mortis. Buscando adiantar a 
conversão do músculo em carne, tais estabelecimentos submetem as carcaças a 
um rigoroso processo de resfriamento (FIGURA 4) no momento do pré-rigor com o 
objetivo de acelerar a retirada das mesmas a 7º C na manhã seguinte. Todavia, a 
 
19 
exposição da carne a baixa temperatura pode contribuir para a ocorrência do 
fenômeno denominado “cold shortening” ou encurtamento pelo frio (MARSH, 1977). 
 
 
FIGURA 4 – Meias carcaças na câmara fria para o processo de resfriamento 
 
A intensidade do encurtamento muscular em carcaças de taurinos durante o 
estabelecimento do rigor foram avaliadas por OLSSON et al. (1994) e comparadas 
com valores de temperatura de resfriamento a 1, 4 , 7 e 10 ºC; podendo-se 
observar um maior encurtamento das fibras musculares à medida que se diminuía 
a temperatura. Mesmo passando pelo processo de maturação durante 15 dias, as 
amostras de carne mantidas a 1ºC não sofreram amaciamento. 
Buscando então evitar o cold shortening, FELÍCIO (1997) sugere manter as 
carcaças a uma temperatura de 10 ºC até o desenvolvimento do rigor mortis. O 
endurecimento da carne causada pelo encurtamento do sarcômero pode então, em 
sua maioria, ser solucionado pelo amaciamento decorrente do processo de 
maturação, envolvendo proteólise post mortem durante o armazenamento da 
mesma sob temperatura de refrigeração, interferindo desta forma, nos mecanismos 
bioquímicos responsáveis pela conversão do músculo em carne, atuando assim 
sobre a maciez final. 
 
2.2.8 ESTIMULAÇÃO ELÉTRICA 
 
A estimulação elétrica é outro procedimento tecnológico adotado logo após a 
sangria do animal que utiliza corrente elétrica para provocar contrações na carcaça 
 
20 
a fim de conduzir o músculo a consumir suas reservas energéticas para que 
durante o resfriamento não possam se contrair de forma exagerada (FEIJÓ, 2011). 
O fluxo de corrente elétrica através da carcaça durante a estimulação elétrica, 
provoca vários processos compatíveis com os estímulos nervosos no corpo vivo. 
Com o impulso elétrico ocorre uma mudança de polarização da membrana celular 
acarretando na liberação dos íons cálcio acumulados no interior dos canais do 
retículo sarcoplasmático promovendo a contração muscular (ZYWICA & BANACH, 
2007). 
A contração resulta na acelerada decomposição do ATP e do glicogênio. As 
condições anaeróbicas do processo levam à produção elevada de ácido lático 
diminuindo o valor de pH do tecido muscular (ZYWICA & BANACH, 2007). 
Esta queda do pH muscular pode ser de 0,5 unidades por um período de 60 
segundos de estimulação, processo que exigiria três ou mais horas na ausência da 
eletroestimulação (SIMMONS et al., 2008). 
A eficiência deste processo foi testada no trabalho de ROEBER et al. (2000), 
onde foram aplicadas diferentes voltagens e duração do estímulo elétrico, 
analisando a carne através da força de cisalhamento, constatando diminuição nos 
valores deste método nas carcaças tratadas com maior duração da 
eletroestimulação, ou seja, as carnes apresentaram menor resistência ao corte 
evidenciando maior maciez. 
Assim, foi possível evidenciar a enorme quantidade de fatores que interferem 
e se interrelacionam na produção e obtenção da qualidade da carne bovina, 
buscando níveis maiores de maciez que garantam a satisfação dos consumidores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
21 
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
Tanto os ramos de produção animal quanto das indústrias de carne primam 
cada vez mais pelo desenvolvimento de novos procedimentos e tecnologias que 
visem aumentar a qualidade final das carcaças; em especial, a maciez, atributo 
este, que assume grande impacto na aceitação da carne pelos consumidores. 
O conhecimento acerca dos vários fatores interferentes na maciez que se 
relacionam diretamente com as estratégias e condições pré e pós abate ganham 
destaque no mundo científico. Pesquisas são desenvolvidas buscando elucidar, 
acompanhar e solucionar os principais processos causadores de variação desta 
característica. 
Para isso, trabalhos buscam aprofundar seus estudos a respeito deste 
assunto, demonstrando a influência da herança genética sobre este parâmetro de 
qualidade, apontando as respectivas diferenças entre as raças de Bos indicus, que 
possuem carne mais dura, e raças Bos taurus. 
A dieta nutricional, o sexo e a idade de abate do animalconstituem fator 
ponderante ao grau de acabamento da carcaça, deposição de gordura 
intramuscular, bem como arranjo, níveis e solubilização de colágeno. 
Por sua vez, mecanismos bioquímicos e estruturais desencadeados pela 
adequada temperatura de resfriamento, eletroestimulação e tempo de maturação 
das carcaças são fundamentais para promover efeitos positivos no amaciamento 
da carne, atuando na ação enzimática de desnaturação e proteólise muscular. 
Mediante tais fatos, salienta-se a importância da compreensão e da amplitude 
que os fatores ante e pós morte do animal exercem para a obtenção de resultados 
significativos dentro do segmento produtivo e industrial da bovinocultura de corte 
do país, que almeja sempre, maximizar seus ganhos econômicos incorporando 
métodos e técnicas modernas para promover a efetiva melhoria dos parâmetros de 
qualidade da carne. 
 
 
 
 
 
 
22 
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