Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
FISIOLOGIA DA DIGESTÃO EM CÃES E GATOS Cláudio Scapinello1; Nancy Lorena Montaño Rivera2, Marcelino Bortolo2, Ana Paula Vaz Nunes3 1- Professor Titular do Departamento de Zootecnia- Universidade Estadual de Maringá- UEM 2- Doutorandos no Programa de Pós- Graduação em Zootecnia –UEM- Maringá – PR 3- Mestranda no Programa de Pós- Graduação em Zootecnia –UEM- Maringá – PR Introdução Os processos de digestão implicam em ações que permitem a absorção de nutrientes e da energia dos alimentos ingeridos e sua disponibilidade na corrente sanguínea, para a utilização nos processos fisiológicos e metabólicos das células do organismo. Em cães e gatos, este processo, envolve quatro componentes: ► As condições tecnológicas da apresentação dos alimentos que permita a normal apreensão e ingestão; ► A digestão mecânica que permita a redução do tamanho das partículas do alimento ao ponto que possibilite a normal passagem pelo trato digestório e o aumento da superfície de contato com as enzimas; ► A digestão química ou enzimática que consiste na quebra de ligações químicas de nutrientes complexos, reduzindo seu peso molecular, mediante processo de hidrólise, catalisado por ação conjunta de enzimas e outras substância produzidas no trato digestório e órgãos anexos, como o fígado e o pâncreas e que permita sua passagem através das paredes do trato ao sangue ou ao sistema linfático e ► A excreção, através da fezes, de substâncias indisponíveis nos processos da digestão ou de produtos do metabolismo. Para completar o seu trabalho, o sistema digestório realiza ainda a função de coordenar atividades secretoras de células e glândulas anexas, cujos hormônios atuam nos eventos digestórios. Conjuntamente ao sistema humoral, também atua nesta coordenação o sistema nervoso por meio de fibras aferentes e eferentes do nervo vago e o centro vagal no hipotálamo, assim como vasos sanguíneos e linfáticos. Com relação ao comportamento alimentar, os animais domésticos podem ser divididos em três grandes categorias: • Herbívoros: animais que apresentam um trato digestório bastante complexo, com processos de digestão química e fermentativa, com elevada capacidade de armazenamento de alimentos e que são consumidoras de alimentos de origem vegetais; • Carnívoros: espécies de animais que apresentam um trato digestório muito simples de tamanho relativamente reduzido, com processo de digestão, basicamente, químico, cuja alimentação está baseada no consumo de carne ou de outros animais; • Onívoros: espécies animais que consomem tanto vegetais quanto carne. Dentro da classificação zoológica, tanto cães quanto os gatos pertencem a Ordem carnívora, no entanto, são de famílias diferentes: Felidae para os gatos e Canidae para os cães. No processo de evolução das diferentes espécies classificadas na ordem carnívora ocorreram diferenciações, onde animais incluídos na superfamília Feloidea continuam sendo carnívoros estritos como é o caso dos gatos. No entanto, as espécies incluídas na superfamília Canoidea apresentam hábitos alimentares desde Onívoros, como é o caso dos cães, até Herbívoros no caso dos Pandas. Esta condição leva a significativas diferenças anatômicas no trato digestivo de cães e gatos, destacando-se, entre elas: - Uma das mais importantes e a maior relação entre o comprimento do intestino/comprimento do corpo para cães (4,5m/0,75m) que indica um maior tempo de permanência do alimento no trato digestivo destes animais, compatível com animais onívoros. Em Gatos esta relação é de (2,1m/0,5m), - o distinto número de dentes em adultos (30 para gatos e 42 para Cães, ainda que possa existir algumas diferenças entre raças) e - a grande sensibilidade olfativa de cães, três vezes superior aos gatos. Entre as diferenças no comportamento alimentar deve-se salientar que os cães consumem o alimento vorazmente e se adaptam a ingeri-los em diferentes horários impostos pelos proprietários. Apesar do maior número de dentes molares nos cães compatível com animais onívoros o processo de mastigação praticamente não ocorre nestes animais, enquanto gatos, carnívoros por excelência, mastigam melhor os alimentos antes da deglutição. No entanto, os gatos mostram uma refinada sensibilidade organoléptica e ingerem alimentos em pequenas quantidades e por várias vezes ao dia (8 a 16 vezes) e são indiferentes a sabores doces. Finalmente os cães são animais com maior instinto de sociabilidade, por isso quando mantidos em baias com mais de um indivíduo sentem-se estimulados a consumir mais alimentos. Já os gatos, em casos de mudança de alimentos, ou alimentos frios ou muito quentes (ideal 30 a 40oC) levam a redução do consumo e até a refuga do alimento e anorexia. Assim, os gatos preferem consumir alimentos já conhecidos, além do que, consomem alimento tanto de dia como à noite. Por isso devem ter alimento disponível à vontade. Em gatos o estabelecimento de preferências por diferentes alimentos ocorre entre a 6a semana e a 24a semana de vida, é interessante que neste período sejam oferecidas variedades de dietas, com diferentes sabores e textura. Associadas a todas estas diferenças anatômicas do trato digestivo e de comportamento alimentar também ocorrem diferenças significativas em aspectos nutricionais destas duas espécies: No caso de cães, considerados de habito alimentar onívoro, com grandes diferenças de tamanho entre raças, podem apresentar riscos de enfermidades esqueléticas nos indivíduos de raças grandes e gigantes. Já os gatos, embora as diferenças de tamanho entre raças não sejam tão grandes, por outro lado, há que se considerar que são animais carnívoros por excelência e por isso necessitam, obrigatoriamente, consumir elevados níveis de proteína de origem animal, tendo em vista que não sintetizam o aminoácido taurina, o acido graxo araquidônico, e as vitamina A e Niacina, todos presentes nos tecidos de origem animal. ANATOMIA DO TRATO DIGESTIVO DE CÃES E GATOS O sistema digestório é constituído de um tubo que vai da boca ao ânus, sendo relativamente simples nos cães e gatos. O canal digestório compreende os seguintes segmentos: boca e anexos (dentes, língua e glândulas salivares), esôfago, estômago, intestino delgado (duodeno jejuno e íleo), intestino grosso (ceco, colon e reto) e anus. Também devem ser considerados o fígado e o pâncreas como órgãos anexos ligados aos processos de digestão (Figuras 1, 2 e 3). Figura 1 – Representação esquemática do trato gastrintestinal do gato. Figura 2 – Representação esquemática do trato gastrintestinal do cão. (König e Liebich, 2004) Figura 3 – Representação esquemática do trato gastrintestinal do cão. (König e Liebich, 2004) As Tabelas 1 a 4 mostram a capacidade relativa dos diferentes segmentos do trato digestivo de cães e gatos e uma comparação com outras espécies. TABELA 1. Comparação entre a capacidade relativa dos vários segmentos do sistema digestório de algumas espécies. Capacidade relativa (%)Espécie Estômago Intestino Delgado Ceco Colo e reto Cães 63 23 1 13 Gatos 69 15 --- 16 Suínos 29 33 6 32 Homem 17 67 --- 17 Fonte: Borges e Nunes (1998). Tanto em cães como gatos apresentam o estômago como o principal compartimento do trato digestório. O intestino delgado de cães apresenta-se com maior capacidade relativa baseado no hábito alimentar onívoro em relação aos gatos que são carnívoros por excelência. TABELA 2.Volumes e comprimentos relativos de segmentos gastrintestinais dos cães e gatos Espécie Segmento do Tubo Digestivo Volume Relativo ( % ) Volume Absoluto (L) Comp. corpo/ Comp. Intestino. Início e fimda excreção do alimento CÃO Estômago Intestino Delgado Ceco Cólon e Reto 62,3 23,3 1,3 13,1 4,33 1,62 0,09 0,91 6,95 1/6 Início – 13hs Fim - 1-2 dias GATO Estômago Intestino Delgado Intestino Grosso 69,5 14,6 15,9 0,341 0,114 0,124 0,579 1/4 Início – hs Fim – 1-2 dias Fonte: Adaptado de www.medvet.hpg.ig.com.br. TABELA 3. Peso vivo e características intestinais de cães Beagle em diferentes idades Idade 0h 24hs 21d 42d 63d adultos PV (kg) 0,32 0,30 1,19 2,12 3,89 11,5 Compr.Intest. (cm) 77 93 145 183 238 294 Peso Intest. (g) 7,8 13,3 58 119 182 237 Área Intest. (cm2) 54 83 306 465 747 1005 TABELA 4. Peso vivo e características intestinais de gatos Shorthaired em diferentes idades Idade 1 d 7 d 21 d 42 d 63 d PV (kg) 0,13 0,19 0,37 0,54 0,96 Compr. Intest. (cm) 50 54 67 76 116 Peso Intest. (g) 7,3 8,5 12,8 17,6 44,4 Área Intest. (cm2) 62 57 94 124 282 HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTÓRIO Histologicamente, este tubo é composto por quatro camadas ou túnicas, independente dos seus segmentos e da espécie, desde o esôfago ao anus, cujo conhecimento auxilia na compreensão das particularidades dos processos digestivos que ocorrem em cada compartimento. A partir da luz do intestino, são denominadas de túnica mucosa, túnica submucosa, túnica muscular e externamente, a túnica serosa ou adventícia (Figura 4): Figura 4 – Representação esquemática da constituição da parede do tubo do trato digestivo 1) Túnica mucosa: A mucosa consiste em três camadas concêntricas. A partir da luz do intestino para fora, estas camadas compreendem o epitélio de revestimento, o tecido conjuntivo subjacente, denominado lâmina própria, e uma camada de músculo liso, denominado muscular da mucosa. a) Epitélio de revestimento - Epitélio de revestimento estratificado pavimentoso queratinizado no esôfago de carnívoros e canal anal. - Epitélio de revestimento simples prismático mucíparo na mucosa estomacal. - Epitélio de revestimento simples prismático com borda estriada, intercalado com células caliciformes nos intestinos. b) Lâmina própria constituída por tecido conjuntivo frouxo, bem vascularizado (vasos sangüíneos e linfáticos), com fibras musculares esparsas, formações linfóides, podendo conter glândulas. c) Muscular da mucosa com feixes musculares lisos formando uma ou mais camadas (longitudinais e circulares). Essa camada separa a mucosa da submucosa. 2) Túnica submucosa: Esta é uma camada de tecido conjuntivo frouxo a moderadamente denso, rico em vasos sangüíneos e linfáticos, com ou sem glândulas submucosas e que se situa entre a muscular da mucosa e a túnica muscular. Presença de plexo nervoso submucoso (ou de Meissner) o qual é responsável pela inervação da muscular da mucosa e glândulas. 3) Túnica muscular: Na maioria das partes do trato digestório, essa túnica é formada por duas camadas de fibras musculares a mais interna disposta circularmente ao tubo e a externa disposta longitudinalmente. Dependendo do segmento, pode ser lisa, estriada, ou uma mistura de ambos. A contração da camada circular interna comprime e mistura o conteúdo do trato digestório ao fazer a constrição da luz. A contração das fibras musculares da camada longitudinal externa impulsiona o conteúdo da luz em sentido caudal ao encurtamento do tubo. As ondas de contrações lentas e rítmicas da muscular externa, são denominadas ondas peristálticas e movimentam o conteúdo digestivo ao longo do trato intestinal. As ondas peristálticas estão sob controle do sistema nervoso entérico (SNE). O plexo mientérico (plexo de Auerbach) é um componente importante do SNE e situa-se na camada de tecido conjuntivo frouxo localizado entre as duas camadas musculares. Vasos sanguíneos e linfáticos também estão presentes neste tecido conjuntivo. 4) Túnica externa, serosa ou adventícia. A serosa é a camada da superfície externa do trato digestório que fica suspensa na cavidade peritoneal, já a adventícia cobre as partes que são fixas. A serosa consiste em tecido conjuntivo frouxo (contendo vasos e troncos nervosos e uma quantidade considerável de tecido adiposo), recoberto por um epitélio simples pavimentoso, o mesotélio (peritônio visceral no estômago e intestinos). As partes do trato digestório que não possuem uma serosa estão presas às estruturas que as envolvem por tecido conjuntivo frouxo, a adventícia, que se funde com o tecido conjuntivo geral da região. A adventícia cobre o esôfago, porção distal do reto e canal anal. A mucosa se apresenta com diferente estrutura nos diferentes compartimentos do trato digestório, de acordo com as funções que desempenha, como pode ser observado na Figura 6. FIGURA 6- Estrutura da mucosa nos diferentes compartimentos do trato digestório de animais REGULAÇÃO DAS FUNÇÕES GASTRINTESTINAIS O sistema gastrintestinal é regulado em dois níveis: - Pelo Sistema Nervoso Central e Endócrino, semelhantemente às ações em outros sistemas - Por Componentes intrínsicos nervosos e endócrinos localizados no Trato digestório, desde o esôfago até o anus. O controle das funções gastrintestinais pelo Sistema Nervoso Central ocorre, principalmente, de forma indireta, atuando sobre o sistema intrínsico que, por sua vez, regula diretamente as funções do trato digestório. Sistema Nervoso Gastrintestinal Sistema Nervoso Central Trato Digestório Sistema Endócrino Gastrintestinal O sistema de controle intrínsico permite que o trato gastrintestinal regule de maneira autônoma, suas funções com base nas condições em cada compartimento, a presença de alimentos e nutrientes. Os principais componentes do sistema nervoso intrínsico estão dispostos em dois plexos de neurônios localizados na parede do trato digestório do esôfago até o anus: - Plexo mioentérico ou de Auerbach localizados entre as camadas musculares circulares e longitudinais da Túnica Mucosa e exerce primeiramente o controle sobre a motilidade - Plexo submucoso ou de Meissner localizado na camada submucosa e seus principais papéis estão relacionados com o ambiente sensitivo dentro do lúmen do trato digestório. Este plexo regula o fluxo de sangue e a função da célula epitelial. Em regiões onde estas funções são pouco evidentes, pode aparecer de forma reduzida. Fazem parte destes plexos três tipos de neurônios: 1- Neurônios sensoriais: respondem a estimlos mecânicos, térmicos, osmóticos e químicos. 2- Neurônios motores: controlam a motilidade, secreção e possivelmente absorção. Atuam no músculo liso, células secretoras (parietais, principais, mucosas, enterócitos e células exócrinas do pâncreas). 3- Interneurônios: Integram a atividade dos dois grupos anteriores. Existem dois tipos de neurônios eferentes: estimuladores e os inibidores. Boa parte dos neurônios estimuladores ou excitadores são COLINÉRGICOS, tendo a Acetil Colina como o neurotransmissor estimulando a contração do músculo liso, aumentando a secreção intestinal, liberando hormônios entéricos e dilatando vasos sanguíneos. Por sua vez os neurônios inibidores têm, entre os principais neurotransmissores, o Peptídio Intestinal Vasoativo (VIP) e a Somastotatina. O sistema nervoso entérico (intrínsico) além de funcionar de forma autônoma, também tem ação de forma conjunta, em conexão com o Sistema Nervoso Central (Simpático e Parassipático). Os principais estímulos do Sistema Simpático são: - inibição da secreção do Trato Digestório, - inibição da atividade motora, - Contração dos esfíncteres e - Contração dos vasos sanguíneos. As fibras do Sistema NervosoSimpático que entram no intestino são primordialmente Pós-Ganglionares que surgem de células nos gânglios pré- vertebrais. Algumas destas fibras simpáticas fazem sinapse em neurônios do sistema intrínsico, enquanto outras exercem efeito direto sobre os músculos e glândulas gastrintestinais. Estas fibras que exercem efeito direto o fazem de maneira semelhante às fibras intrínsicas, liberando o neurotransmissor (NOREPINEFRINA) nas adjacências das células visadas. Por sua vez o Sistema Nervos Central Parassimpático tem funções contrárias ao anterior. A grande parte do Trato Digestório recebe inervação parassimpática via NERVO VAGO, exceto as partes terminais do cólon que recebem inervação parassimpática do plexo sacro via nervo pélvico. A ACETIL COLINA é o neurotransmissor entre as fibras nervosas parassimpáticas pré- ganglionares e os neurônios intrínsicos. Além do controle nervoso, ás funções do trato digestório são controladas também por hormônios. CONTROLE HORMONAL DO TRATO DIGESTÓRIO O sistema digestório apresenta um grande número e variedade de células endócrinas (produtoras de hormônio), distribuídas entre as células da mucosa do trato gastrintestinal, tanto nas áreas secretoras como nas áreas de absorção. São células que tem um formato triangular com a base mais larga contendo armazenado “grânulos secretores” e o ápice mais estreito e voltado para o lúmen do trato digestório, permitindo, assim, que tenham informações do conteúdo luminal. Os hormônios, todos protéicos, são liberados na submucosa, onde são capturados pelo sistema vascular e transportados, via sanguínea, quando as células alvo estão distantes dos locais de produção do hormônio (atividade endócrina) ou podem atuar em células alvo muito próximas do local de produção do hormônio (atividade parácrina). Neste caso, o hormônio liberado alcança a célula alvo via difusão local. Também utiliza-se a expressão “atividade autócrina” quando o alvo de ação do hormônio é na própria célula que o produziu. Assim, atividades endócrina, parácrinas ou autócrinas, ou ainda todas as três formas de ação em células alvo podem ocorrer ao longo do trato gastrintestinal. Finalmente, deve-se observar que cada célula endócrina tem distribuição característica dentro dos diferentes compartimentos do trato digestório, a exceção do hormônio “Enteroglucagon” e Colecistoquinina que é produzido por células que se distribuem ao longo do intestino delgado. Os locais de produção e de ação dos principais hormônios reguladores do trato gastrintestinal estão arrolados no Quadro 5. LOCAL DE HORMÔNIO PRODUÇÃO AÇÃO FATORES DO ESTÍMULO Gastrina Parte distal do estomago Primária:estimula secreção de ácido clorídrico e pepsinogênio no estomago. Secundária: estimula a motilidade gástrica e o cresc. do epitélio estomacal. Presença de pH elevado no estomago, proteína no estomago, estimulação vagal. Secretina Duodeno Primária:estimula a síntese e secreção de bicarbonato pelo pâncreas. Secundária: estimula a secreção e liberação da bílis. Entrada de quimo ácido e gordura no duodeno. Colecistoquinina/ Pancreozimina Duodeno até o íleo, principalmente no duodeno Primária: estimula a secreção enzimática do pâncreas e a contração da vesícula biliar. Secundária:inibe o esvaziamento gástrico Presença de proteínas aminoácidos e gorduras no intestino. Polipeptídio inibidor gástrico (GIP) Duodeno e parte superior do jejuno. Primária: Inibe a motilidade gástrica e a secreção de ácido clorídrico no estômago. Secundária: estimula a secreção de insulina. Presença de CHOs, proteína e gordura no intestino delgado. Peptídio Intestinal Vasoativo (VIP) -Estimula a secreção de HCO3, eletrólitos e água pelo pâncreas. -Inibe a secreção de ácido gástrico, pepsinogênio e fator intrínsico no estômago. Somastotatina Células gama do pâncreas Tem ação no estômago, intestino e pâncreas e Inibe a produção de hormônios endócrinos (gatrina, PP e Peptídio YY) Gorduras e proteinas Polipeptídio Pancreático (PP) Atua inibindo proteína e HCO3 pelo pâncreas Proteína, CCK Substância P Duodeno e jejuno -Estimula liberação de pepsinogênio, Estimula secreção de enzimas pancreáticas Acidez no estômago Estimula a peristalse intestinal Motilina Duodeno e Jejuno Primária:regula o padrão da motilidade intestinal no período entre as refeições. Secundária:regula o tônus do esfíncter esofágico inferior. Acetilcolina Adaptado do NRC of dogs and cats (2006). Além dos hormônios acima citados, existe uma série de outros PEPTÍDIOS com ações no trato gastrintestinal como substâncias endócrinas, neurócrinas e/ou parácrinas, conforme listado abaixo: PEPTÍDIOS ENDÓCRINOS PEPTÍDIOS NEURÓCRINOS PEPTÍDIOS PARÁCRINOS Enteroglucagon Peptídio liberador de gastrina Peptídio YY* Neurotensina Opióides Peptídio YY* Substância P Urogastrona Neuropeptídio Y Neurotensina Peptídio HM Pancreastatina Galanina Peptídio YY* Os peptídios reguladores do Trato Gastrintestinal influenciam várias funções intestinais e, em muitas circunstâncias, formam parte das alças de retroalimentação reguladoras. Todos os produtos de células endócrinas como as demais substâncias neurorreguladoras do trato gastrintestinal consistem em peptídios e tem modos de ação endócrino, parácrino, autócrino e/ou neurócrino. Qualquer que seja o modo de ação, ao se ligarem a um receptor na membrana da célula alvo, as respostas são eliciadas na célula. Embora a listagem deste compostos é extensa, esta é uma área de intensas pesquisas com descobertas freqüentes de novas substâncias, assim como em relação às ações principais de cada uma destas substâncias. PARTICULARIDADES, SECREÇÕES E PROCESSO DE DIGESTÃO NOS DIFERENTES COMPARTIMENTOS DO TRATO GASTRINTESTINAL 1- BOCA A boca, com seus órgãos anexos, atua: - introduzindo os alimentos no corpo. - iniciando o processo de digestão mecânica, naquelas espécies em que ocorre a mastigação, - na mistura dos alimentos à saliva, importante para formação do bolo alimentar no processo da deglutição, a solubilização de substâncias que estimulam as papilas gustativas responsáveis pela sensação do sabor dos alimentos e - o início da digestão química de carboidratos solúveis (amido), nas espécies que apresentam a enzima amilase salivar. Cães e gatos, no entanto, não apresentam a enzima α-amilase salivar. Esta adaptação reflete a condição de animais típicamente predadores (carnívoros). A capacidade de abertura da boca nas espécies carnívoras é maior do que os herbívoros e roedores, haja vista a utilização dos dentes para conter a presa ou o uso dos dentes em casos de lutas. A cavidade bucal está recoberta por uma mucosa de epitélio plano estratificado. Os Lábios servem de órgãos de sucção, apreensão e toque. No gato, que capta o alimento com os dentes ou com a língua, os lábios são finos e com pouco movimento. No cão, os lábios se afastam dos dentes somente em casos de ameaça, não se movimentando, no entanto, quando abocanha o alimento. A língua apresenta várias funções como as de apreensão do alimento, o lamber, a captação de água, o deslocamento do alimento durante a mastigação e na deglutição. Atua também como órgão sensorial de gustação, tato, dor, troca de calor no controle de temperatura (no cão). No cão, a língua apresenta um evidente sulco mediano (Figura 5). CÃO GATO Figura 5- Língua com laringe do cão e do gato (König e Liebich, 2004) De importância específica para a língua, destacam-se a captação de alimentos e a sensibilidade gustativa. Neste sentido, ocorrem, na superfície dalíngua, as elevações da mucosa na forma de papilas linguais que se diferenciam entre as espécies em tamanho, número e classificação. De acordo com sua função, as papilas diferenciam-se em: a) Papilas mecânicas: - papilas filiformes - papilas cônicas - papilas marginais - papilas lentiformes b) Papilas gustativas: - papilas fungiformes - papilas valadas - papilas foliáceas. As papilas mecânicas ocorrem em maior número e são representadas, particularmente pelas filiformes. As papilas cônicas, de maior tamanho em relação às primeiras, de tecido queratinizado, dão à língua do gato o aspecto rugoso e áspero. As papilas marginais são desenvolvidas nos carnívoros recém- nascidos, formam o limite lateral da língua e auxiliam na sucção do leite. As demais, são as papilas gustativas, descritas segundo a forma e contém no seu epitélio os botões gustativos. Junto a estas estruturas vertem as secreções das glândulas serosa de limpeza, as quais dissolvem as partículas dos alimentos no líquido salivar para possibilitar as sensações sensoriais (Figura 6). Figura 6- Secção da mucosa da língua demonstrando as diferentes papilas FORMAÇÃO DA SALIVA E SEU CONTROLE AUTONÔMICO Tanto em cães como em gatos, a saliva representa a secreção de quatro pares de glândulas, liberada na cavidade bucal: - Glândulas Parótidas localizadas logo à frente de cada uma das orelhas, - Glândulas Mandibulares ou submaxilares, localizadas de cada lado e atrás do maxilar inferior, - Glândulas Sublinguais, localizadas abaixo da língua e - Glândulas Zigomáticas, localizadas logo abaixo dos olhos. As glândulas menores, produtoras de uma secreção serosa, encontram-se em grande número na mucosa dos lábios, das bochechas, da língua, das gengivas e na região pré-frenular do assoalho da cavidade oral. Nos cães e gatos também ocorrem um grupo de glândulas na parte superior da boca denominadas de zigomáticas, encontradas somente nos carnívoros. A maior produção de saliva ocorre pelas glândulas maiores (parótida, mandibular e sublingual monostomática e polistomática), cujas secreções são do tipo seromucoso (Figuras 7 e 8). Entretanto, o tipo de alimento e o teor de umidade afetam o volume e a composição de saliva produzida. As secreções das glândulas poderão ser do tipo seroso, mucoso ou misto. A glândula Parótida secreta um fluído do tipo seroso. Por sua vez as glândulas parótidas secretam um fluído mais mucoso. Uma secreção serosa é um fluído claro e aquoso quando comparado ao muco, que é um material pegajoso e viscoso. Os principais compostos inorgânicos na saliva são: Sódio, Potássio e Cloro, derivados do plasma, e o bicarbonato secretado pelas células glandulares. Além deste componentes estão presentes na saliva cálcio, fósforo inorgânico, tiocianato e fluoreto. Deve-se salientar que a água representa 99,5% do volume. Em condições de alta produção de saliva em cães e gatos a osmolaridade e a relação Na:K é similar a do sangue. Contudo, nesta condição, a relação bicarbonato: Cloro e o pH na saliva são maiores do que no sangue. O pH médio da saliva dos cães é de 7,56, com variação de 7,34 a 7,80. Tanto o cão como gatos não têm presente nestas secreções a α- amilase salivar. Portanto, sua função no processo de digestão está restrita ao - controle de pH do alimento ingerido, - umedecimento e lubrificação do alimento formando o bolo alimentar facilitando a deglutição, - permite que os receptores do paladar sejam estimulados pelos diferentes compostos encontrados nos alimentos - controle de bactérias com a presença de lisozima, que causam a lise bacteriana, a Lactoferrina, que remove da saliva o ferro livre necessário para o crescimento de algumas bactérias e a Sialoperoxidase, que oxida o tiocianato em hipotiocianato, um potente agente antibacteriano. Uma importante função da saliva em cães é no controle da temperatura corporal por meio da evaporação na exposição da língua. Figura 7 – Representação esquemática das salivares do cão( König e Liebich, 2004) Figura 8 – Representação esquemática das salivares do cão comparado ao suíno (König e Liebich, 2004) A saliva é formada como uma secreção primária nos ácinos e é então modificada durante a passagem através dos ductos (Figura 9). O NaCl é secretado no ácino com água seguindo um gradiente osmótico, glicoproteínas são adicionadas a este líquido por exocitose. Após ligação do neurotransmissor com seu respectivo receptor, os íons sódio sofrem reabsorção ativa pelos ductos salivares, enquanto os íons potássio são ativamente secretados em troca de sódio. Desta forma, a concentração de sódio da saliva torna-se acentuadamente reduzida, enquanto a concentração de íons potássio aumenta. Todavia, verifica- se um excesso de reabsorção de sódio em relação à do potássio criando um potencial elétrico negativo nos ductos salivares. Isso, por sua vez, determina a reabsorção passiva dos íons cloreto. Os íons bicarbonato são secretados pelo epitélio ductal na luz do ducto. Esta secreção é, pelo menos em parte, causada pela troca de bicarbonato por íons cloreto, mas também pode resultar, em parte, de um processo secretor ativo. O resultado final desses processos de transporte é que, em condições de repouso, as concentrações de íons sódio e cloreto na saliva são apenas 1/10 de suas concentrações no plasma. Por outro lado, a concentração dos íons potássio é sete vezes maior que no plasma e a concentração de íons bicarbonato representa cerca de duas vezes a do plasma. FIGURA 9. Segmento de glândula salivar (Cunningham, 1999). A produção de saliva, ao contrário de outras secreções exócrinas digestivas, está unicamente sobre controle neural, e as glândulas salivares são inervadas por nervos simpáticos e parassimpáticos. A norepinefrina liberada pelos nervos simpáticos promove um aumento na produção protéica mas causa uma vasoconstrição diminuindo a produção de saliva. A estimulação parassimpática, mediada pela acetilcolina causa vasodilatação e aumenta a salivação. A substância P e o polipeptideo intestinal vasoativo também promovem aumento da salivação. As glândulas salivares contêm receptores β-adrenérgicos que podem ser ativados pelas catecolaminas circulantes, além da estimulação nervosa simpática. É provável que essa forma de estimulação tenha pequena relação com a atividade digestiva normal, porém está relacionada com a salivação e o gotejamento de saliva observados em carnívoros que se preparam para atacar. DENTIÇÃO Apesar de ambas as espécies de cães e gatos, serem classificados como carnívoros, um exame dos dentes apresenta importantes diferenças entre as espécies (Tabela 5). Os molares de todos os animais domésticos, assim como o primeiro pré-molar do cão e do suíno, não tem predecessores nos dentes de leite. Ainda que os cães e gatos apresentem o mesmo número de incisivos e caninos, os cães apresentam mais dentes pré-molares e molares em relação aos gatos. Tabela 5- Fórmula dentária de diferentes espécies de animais domésticos (König e Liebich, 2004) Dentes de leite Dentes permanentes Espécie Arcada I C PM I C PM M Sup. 6 2 6 6 2 6 (8)6 Eqüinos Inf. 6 2 6 6 2 6 6 Sup. - - 6 - - 6 6 Ruminantes Inf. 6 2 6 6 2 6 6 Sup. 6 2 6 6 2 8 6 Suínos Inf. 6 2 6 6 2 8 6 Sup. 6 2 6 6 2 8 4 Cão Inf. 6 2 6 6 2 8 6 Sup. 6 2 6 6 2 6 2 Gato Inf. 6 2 4 6 2 4 2 I=incisivos; C= caninos; PM=pré-molares; M= molares Comparados com a grande maioria das espécies domésticas, particularmente de ruminantes, que mastigam profundamente os alimentos, os cães e gatos deglutem grandes bolos com escassa ou nula mastigação, particularmente os cães. O gato apresenta dentes Hipsodontes (simples). Faltam osPM1, M2 e M3 no maxilar, assim como os PM1, PM2 e M2 e M3 na mandíbula. No ato da mastigação, os dois dentes carniceiros, PM4 no maxilar e M1 na mandíbula, deslizam um sobre o outro no fechamento da mandíbula, como uma tesoura (arcada dentária sercodonte). Os dentes do gato são pouco característicos para a determinação da idade. Os dentes de leite já estão todos presentes aos 15 dias de idade. Entre o 18o e 19o dia, surgem os dentes caninos e os pré-molares entre o 24o e o 39o dia. A troca dos dentes inicia-se aos três meses e meio e termina aos sete meses. A idade do cão, da mesma forma que em gatos, dificilmente pode ser determinada pela dentição, tendo em vista as variações individuais e específicas de raças. O cão tem uma arcada dentária sercodonte, ou seja, os dois dentes carniceiros (PM4 no maxilar e M1 na mandíbula) agem como uma tesoura no fechamento da boca. No cão com idade aproximada de quatro semanas nos cães, surgem os dentes de leite incisivos. Quase ao mesmo tempo (3a a 5a semana de vida), surgem os caninos de leite e, no máximo, com seis semanas completa-se a dentição com os pré-molares de leite (PM2, PM3 e PM4). O PM1 não tem predecessor e surge, por isso, somente uma vez, entre o 4o e o 5o mês de vida. Entre o 3o e o 7o mês de vida , os dentes de leite dos cães são substituídos e surgem os molares. A determinação da idade após este período torna-se imprecisa. Cães e gatos apresentam o mesmo número de dentes incisivos, proeminentes caninos e carniçais. Contudo, gatos apresentam dentes premolares e molares em menor número e não possuem lábios fissurados os quais são uma marca de animais onívoros. A mandíbula de gatos também apresenta um limitado movimento lateromedial e craniocaudal, limitando, assim, a habilidade de mastigação. No entanto, a ação de cesilhamento dos dentes carniçais é ideal para imobilizar ou matar a presa. Figura 10- Arcada dentária superior do cão (König e Liebich, 2004) Figura 11- Arcada dentária inferior do cão (vista caudolateral) (König e Liebich, 2004) Figura 12- Vista lateral da arcada dentária de um cão com a polpa dentária aberta e o espaço alveolar abertos (König e Liebich, 2004) PROCESSO DE APREENSÃO DE ALIMENTOS A apreensão dos alimentos varia de acordo com as espécies de animais, utilizando, em diferentes graus, os dentes, lábios, língua, cabeça e, eventualmente as extremidades dos membros anteriores. Cães e gatos fazem a apreensão de alimentos sólidos, utilizando os dentes caninos e incisivos e rasgam ou mordem pedaços de alimento. Através de movimentos da cabeça e mandíbula, o alimento é levado para dentro da cavidade oral e, no caso de cães, é engolido sem mastigação prévia. Quando necessário, tanto cães como gatos utilizam as extremidades dos membros anteriores para segurar o alimento. Alimentos pastosos e líquidos são introduzidos na cavidade oral utilizando a língua. Os cães dão forma de colher à extremidade anterior da língua e, deste modo, transportam os líquidos para a cavidade oral. Gatos, por sua vez, ao mergulhar a língua, o líquido permanece retido entre as inúmeras papilas e é levado para a boca, quando a língua é recolhida novamente. MASTIGAÇÃO A mastigação é um fenômeno reflexo, que pode receber influências do córtex cerebral e tem como finalidade reduzir o tamanho das partículas dos alimentos e misturá-los à saliva, facilitando, assim a deglutição. Ela pode ser interrompida voluntariamente e, partículas indesejáveis podem ser retiradas da boca. A estrutura do maxilar, assim como a forma e propriedades dos dentes, estão de acordo com as exigências alimentares de cada espécies animal. Nos carnívoros, o maxilar inferior e superior são igualmente longos e os dentes molares possuem estrutura simples em sua superfície mastigatória, sendo utilizados apenas para diminuir o tamanho dos ossos ingeridos. Com os movimentos do maxilar inferior destes animais, em plano vertical, seus dentes apenas cortam e esmagam o alimento. Os animais carnívoros, mastigam muito escassamente os alimentos, antes da deglutição. Os cães, comparativamente aos gatos, mastigam bem menos os alimentos, deglutindo-os tão logo são introduzidos na cavidade oral. DEGLUTIÇÃO Na deglutição, os alimentos sólidos e líquidos são propelidos da boca para o estomago. Neste transporte participam, além da língua e dos músculos da faringe, a parede do esôfago. O processo de deglutição (Figura 10) ocorre em duas fases, uma voluntária e outra involuntária. A primeira fase, voluntária, corresponde a passagem do alimento até ultrapassar o istmo das fauces. Para isto o alimento é transportado até a parte posterior da língua, na posição de deglutição, com auxilia da musculatura da própria língua. A seguir, com a boca fechada, a ponta e o dorso da língua são pressionados contra o palato duro num movimento progressivo, da frente para trás, seguindo-se a projeção da base da língua para trás e para cima, lançando o bolo alimentar com muita força até a faringe. A segunda fase, reflexa, é bastante curta e corresponde a passagem do bolo alimentar pela faringe. Nesta fase o bolo alimentar é impedido de retorna a boca, em virtude da manutenção da contração dos músculos da faringe e da elevação da base da língua, que fecha a passagem para a cavidade oral. Nesta fase a epiglote bloqueia a entrada da laringe, com conseqüente bloqueio respiratório, o palato mole é elevado e os músculos constritores da faringe contraem-se rapidamente em uma onda no sentido rosto caudal. A entrada do alimento no esôfago é facilitada pelo relaxamento prévio da musculatura da faringe. Após o término do ato da deglutição, a respiração é restabelecida. FIGURA 10- Posição das estruturas da laringe e faringe durante a respiração (em cima) e durante a deglutição (embaixo) (Cunningham, 1999). 2- ESÔFAGO O esôfago dá continuidade ao canal alimentar da faringe ao estômago. A musculatura do esôfago de cães é estriada em toda sua extensão, enquanto em gatos, a partir do terço final, correspondente ao nível do coração, há predomínio de musculatura lisa. A mucosa é recoberta por um epitélio estratificado e na camada submucosa, em cães ocorrem glândulas produtoras de muco em toda sua extensão, enquanto em outras espécies ocorrem mais no início do tubo. Em gatos a mucosa do esôfago se apresenta com pregas longitudinais que aumenta a capacidade de dilatação durante a passagem do alimento em direção ao estômago. O transporte do alimento até o estômago, ocorre de várias maneiras, de acordo com a consistência da massa deglutida. A propulsão de alimentos de consistência sólida ou semi-sólida ocorre por movimentos peristálticos do esôfago, classificados como primários, que se inicia com a contração da musculatura do esôfago acima do bolo alimentar propelindo-o para frente. Esse transporte em direção ao estômago é facilitado pela onda de relaxamento da musculatura logo a frente do alimento que está sendo impulsionado para o estômago (Figura 11). FIGURA 11- Movimento anelar de constrição luminal causada pela contração da musculatura circular, seguido de uma área de distensão luminal causado pela dilatação da musculatura longitudinal na propulsão do bolo alimentar(Cunningham, 1999). 3- ESTÔMAGO O estômago representa um segmento dilatado do aparelho digestório, com músculos esfinctéricos na entrada gástrica “Cardia” e na saída “piloro”. Os processos de digestão em cães e gatos têm início a partir deste órgão. Como os gatos apresentam maior freqüência de ingestão de alimentos, o estômago é menos importante como órgão armazenador em relação ao estômago de cães. Assim o estômago de gatos é mais simples em relação a cães não apenas em relação ao tamanho como também apresentaa região do fundus glandular menor e menor capacidade de distensão da parte proximal em relação ao estomago de cães (Figuras 12 a 14). FIGURA 12- Estomago de um cão (vista externa) (König e Liebich, 2004) FIGURA 13- Estomago de um cão (vista interna) (König e Liebich, 2004) FIGURA 14- Estomago de um gato (vista externa) (König e Liebich, 2004) À semelhança de outras espécies não ruminantes, os cães e gatos apresentam um estômago revestido em sua superfície interna por uma mucosa glandular, diferenciada em três regiões com distintas constituições(Figuras 15 e16): - Região cárdica com glândulas cárdicas - Região fúndica ou corpo com glândulas fúndicas e - Região pilórica com Glândulas pilóricas. Figura 15- Desenho esquemático de estômagos de diferentes espécies, mostrando regiões glandulares e aglandulares (König e Liebich, 2004) GL. CÁRDICAS GL. FÚNDICAS GL. PILÓRICAS FIGURA 16– Corte histológico da mucosa do estômago de cães mostrando as glândulas das regiões cárdica, fundica e pilórica ((konig e Liebich, 2004) SECREÇÕES GÁSTRICAS As secreções do epitélio gástrico e glândulas associadas, que vertem para o lúmen do estômago incluem água, muco, ácido clorídrico, enzimas (pepsinogênio e lípase gástrica) e íons inorgânicos. Além destas substancias que fazem parte do suco gástrico, na região pilórica existem células endócrinas (células G) produtoras do hormônio Gastrina, componente importante na regulação das secreções gástricas. O muco alcalino. Cada região da mucosa do estômago contém glândulas compostas de diferentes células produtoras dos componentes do suco gástrico. Na região cárdica as glândulas são formadas basicamente por células mucosas que secretam muco que forma uma camada sobre a superfície da mucosa gástrica para protege-la do pH ácido presente neste compartimento. Nas regiões do corpo e fundo do estômago as glândulas contêm células parietais ou oxínticas que secretam ácido clorídrico e as células principais ou zimogênicas que secretam pepsinogênio e lipase. Na região pilórica, além de células produtoras de enzimas e ácido clorídrico, as glândulas apresentam, em maior número, células produtoras de gastrina. Uma representação da estrutura anatômica das glândulas da região fúndica do estômago mostrando as diferentes células produtoras dos componentes do suco gástrico é apresentada na Figura 17. FIGURA 17 – Ilustração anatômica das glândulas da região fúndica do estômago mostrando as diferentes células produtoras dos componentes do suco gástrico (Cunningham, 1999). O controle das secreções gástricas ocorre em três fases: 1- Fase cefálica 2- Fase gástrica e 3- Fase intestinal. Na fase cefálica, estímulos reflexos a partir da visão do alimento, o cheiro e o próprio condicionamento dos animais a determinados horários de fornecimento de alimento são captados por quimiorreceptores localizados nos órgãos do sentido e transmitidos até o hipotálamo (Centro Vagal), que elaboram uma resposta, transmitida por fibras eferentes do nervo vago até as células de glândula gástricas, estimulando-as a secretarem gastrina, ácido clorídrico. Assim, mesmo antes da ingestão dos alimentos este compartimento do trato digestório prepara-se para iniciar os processos de digestão. A estimulação durante a fase cefálica representa cerca de 30% da resposta total à alimentação. O vago atua diretamente sobre as células parietais para estimulo da secreção ácida. Também atua sobre as células produtoras de gastrina aumentando a liberação deste hormônio. O neurotransmissor nas células parietais é a acetilcolina (Ach) e nas células de gastrina é o peptídeo liberador de gastrina (PLG) ou bombesina. Na fase gástrica a origem do estímulo para a secreção ocorre a partir da presença do alimento no estômago. A secreção ácida durante a fase gástrica representa 50% da resposta total do alimento. A distensão deste órgão e a presença de sustâncias químicas como proteína e gordura servem de estímulos, captados por terminações nervosas da parede do estomago, que por fibras aferentes do nervo vago são transmitidos até o hipotálamo (Centro Vagal), que elaboram uma resposta, por sua vez transmitida por fibras eferentes do próprio nervo vago até as células de glândula gástricas, estimulando-as a secretarem gastrina, ácido clorídrico e enzimas. À medida em que o pH se torna cada vez mais ácido, este meio passa a exercer um controle de retroalimentação, reduzindo os estímulos de produção de gastrina e conseqüente secreções gástricas. Finalmente a fase intestinal do controle da secreção gástrica caracteriza- se pela retroalimentação negativa com inibição das secreções do suco gástrico. Neste momento, à medida em que o quimo adentra no duodeno, a acidez deste conteúdo é captado por terminações nervosas localizadas na parede desta porção incial do intestino delgado e, da mesma forma que a fase anterior, por fibras aferentes do nervo vago são transmitidos até o hipotálamo (Centro Vagal), que elaboram uma resposta, por sua vez transmitida por fibras eferentes do próprio nervo vago até as células S do duodeno que secretam o hormônio Secretina, inibindo o processo de secreção gástrica e, ao mesmo tempo, estimulando a secreção e liberação de bílis e de substância rica em água e sais de bicarbonato pelo pâncreas com o objetivo inicial de elevar o pH do conteúdo que adentrou no duodeno, protegendo a sua mucosa dos danos provocados pela acidez acentuada e também para melhor atuação das enzimas pancreáticas e intestinais na continuação do processo de digestão no intestino delgado. No gato, a colecistoquinina (CCK) liberada pela mucosa duodenal e jejunal também parece estar envolvida; a CCK é um agonista total da gastrina na secreção de íon H nesta espécie. Entretanto, no cão a CCK é um agonista parcial e inibidor competitivo da gastrina na secreção do íon H. A secreção gástrica pode também ser inibida por ativação do sistema nervoso simpático. Potenciais de ação nas terminações de nervos simpáticos que inervam o estômago liberam noradrenalina, que inibe tanto a secreção como o esvaziamento gástricos. Existem evidencias de que vários hormônios podem atuar sobre a inibição da secreção gástrica. Estes hormônios são liberados pela mucosa do duodeno por estimulo ácido, presença de ácidos graxos ou soluções hiperosmoticas e coletivamente são chamados de enterogastronas. Freqüentemente eles inibem o esvaziamento gástrico e a secreção ácida. O peptídeo inibidor gástrico é liberado por estimulo de ácidos graxos e atua na célula parietal inibindo a secreção ácida. A secretina também é conhecida como uma enterogastrona por inibir a secreção ácida. Como comentado anteriormente a CCK também inibe a secreção ácida em cães. SECREÇÃO GÁSTRICA FASE CEFÁLICA (30-40% da secreção) FASE GÁSTRICA (50-60% da secreção) FASE INTESTINAL (10% da secreção) Cheiro, gosto e visão do alimento, horário de alimentação... Estímulos mecânicos: (presença do alimento no estômago, distensão do estômago...) entrada do quimo no duodeno (pH ácido, proteína, lipídios...) Sistema Nervoso Central Núcleo vagal Nervo Vago- ACh Peptídio liberador de gastrina Produção de HCl Liberação de Gastrina Produção de pepsina Enterogastronas Secretina SECREÇÃO DE ACIDO CLORÍDRICO O mecanismo pelo qual as células parietais ou oxínticas secretam HCl é mostrado na Figura 18. A hidratação do CO2 nas células parietais é responsável pela produção contínua de íons H e HCO3. Essa reação é catalizada pela enzima anidrase carbônica presente em altas concentrações nessas células. Os íons hidrogênios são transportados para o lúmen por um mecanismo ativo de bomba acopladoao metabolismo celular. O cloreto é secretado para o lúmen por um mecanismo que pode ser acoplado de algumas maneiras à bomba de H, porquanto a estequiometria de H e Cl secretados é de 1:1. Os íons cloro disponíveis para transporte parecem ser derivados da operação de um mecanismo de troca Cl-HCO3 na membrana contraluminal. Assim para cada íon H secretado para o lúmen, difunde-se um íon HCO3 para o sangue em troca de um cloro. Essa alcalose metabólica que ocorre durante a secreção ativa após alimentação é conhecida como maré alcalina. Normalmente, ocorre reversão da maré alcalina quando o bicarbonato existente no sangue é consumido indiretamente durante a neutralização de secreções gástricas à medida que entram no intestino. Assim, com base no corpo inteiro, a produção de ácido gástrico resulta em alterações apenas pequenas e transitórias no pH sanguíneo, no entanto, em estados mórbidos nos quais as secreções gástricas ficam impedidas de entrar no intestino ou se perdem do corpo por causa de vômitos, o pH do sangue pode elevar-se para valores perigosamente altos. A histamina também é um potente estimulador da secreção das células parietais. Há evidencias de que a liberação de histamina é regulada pela gastrina na maioria dos mamíferos. FIGURA 18. Secreção de HCl pelas células parietais do estômago A histamina estimula a secreção ácida por meio dos receptores H2, a acetilcolina por meio dos receptores muscarínicos M1 e a gastrina pelos receptores de gastrina das membranas das células parietais. Os receptores H2 aumentam a concentração intracelular de AMPc, enquanto os muscarínicos e os de gastrina exercem seus efeitos aumentando a concentração intracelular de cálcio livre (Figura 19). Os mecanismos intracelulares interagem, de forma que a ativação de um tipo de receptor potencializa a estimulação do outro. A histamina deriva das células da mucosa semelhante a mastócitos, a acetilcolina é liberada das terminações colinérgicas pós-ganglionares que inervam as células parietais e a gastrina chega até as células produtoras de acido através da circulação. SECREÇÃO DE PEPSINOGÊNIO A pepsina é a única enzima proteolítica presente suco gástrico. Deriva do pepsinogênio, armazenado como grânulo de zimogênio nas células principais das glândulas fúndicas e do corpo do estômago. O pepsinogênio é ativado, quando ao entrar em contato com o meio ácido do estômago, transforma-se em pepsina ativa. Por sua vez a pepsina ativa, atua sobre outras moléculas de pepsinogênio e produz novas moléculas de pepsina. O principal estimulante da secreção de pepsinogênio é a acetilcolina. A ativação vagal durante as fases cefálica e gástrica da secreção gástrica resulta em significante secreção de pepsinogênio. A gastrina é um hormônio que igualmente estimula a secreção de pepsinogênio. Seu efeito se faz através da estimulação da secreção de H+ e subseqüente ativação do reflexo colinérgico local. SECREÇÃO DE LIPASE GÁSTRICA Ambos, cães e gatos produzem lípases gástrica no estômago. No entanto, comparado à atuação da atividade da lipase pancreática, a ação da lipase gástrica sobre a digestão de gordura é pouco expressiva. A lípase gástrica tem sua atuação otimizada em pH ao redor de 4,0 e apresenta-se 13 vezes mais ativa sobre a liberação de ácidos graxos de cadeia longa em relação a liberação de ácidos graxos de cadeia curta dos triacilgliceróis. Por isso, sua atuação ocorre mais intensamente na região cárdica, reduzindo à medida em que o alimento se desloca em direção a região pilórica, onde o pH se apresenta cada vez mais ácido. Desta forma esta enzima é inativada, irreversivelmente, em pH ácido ao redor de 1,5 e também não efeito em pH superior a 7,0. PROCESSO DE DIGESTÃO NO ESTÔMAGO Considerando que a pequena ação da lípase gástrica permite a digestão pouco expressiva sobre as gorduras, o processo de digestão mais importante no estômago ocorre sobre as proteínas. Inicialmente, ligações iônicas, covalentes e pontes de Hidrogênio encontradas entre as fitas de polipeptídios que permitem a estabilidade na estrutura da molécula protéica são quebradas pelo presença de ácido clorídrico, deixando a molécula protéica mais aberta e sujeita à ação da pepsina. Em seguida, a pepsina, uma endoenzima, atua no interior da cadeia polipeptídica da proteína, quebrando-a em polipeptídios com peso molecular menor que a cadeia original. Isto significa que, nesta fase, ainda não são produzidos aminoácidos na digestão e este processo permite uma ação mais eficiente das enzimas no intestino delgado que continuarão a digestão das proteínas, reduzindo seu peso molecular a ponto de serem absorvidas na forma de aminoácidos, dipeptídios e tripeptídios 4- INTESTINO DELGADO O intestino delgado de cães e gatos, representa, respectivamente, 23 e 15% da capacidade do trato digestório, composto pelo duodeno, jejuno e íleo, local onde ocorre a maior parte do processo de digestão da proteína, carboidratos e gordura a partir de secreções produzidas pelo fígado, da parte exócrina do pâncreas e do próprio intestino. Entre as várias funções do fígado, parte de sua estrutura funciona como uma glândula com células que secretam os componentes que constituirão a bílis, com importante papel na digestão de gorduras. Os hepatócitos se apresentam como camadas de células, uma ao lado da outra, formando canalículos entre elas ( como ácinos longos e estreitos) que se conectam formando ductos que transportam os componentes que farão parte da bílis até a vesícula biliar (Figura 20). FIGURA 20- Estrutura anatômica do fígado onde é produzida a Bilis (Cunningham, 1999). A secreção biliar é necessária para os processos de digestão e absorção de lipídeos. Esta secreção também tem um papel importante na eliminação de vários produtos endógenos como, por exemplo, colesterol e pigmentos biliares, além de substancias químicas administradas ao organismo. Os ácidos biliares são sintetizados no fígado a partir do colesterol sob a ação da enzima 7α-hidroxilase. A atividade da enzima é inversamente proporcional à quantidade de sais biliares presentes. Portanto, quando a concentração de sais biliares que perfundem o fígado cai, ocorre aumento na atividade da enzima. Os sais biliares formados no fígado são chamados primariamente ácidos biliares e usualmente são os ácidos cólico e quenodesoxicólico. Eles são conjugados com taurina ou glicina para formar os ácidos taurocólico e glicocólico. Os ácidos primários têm um pK de cerca de 6,0. Os conjugados de glicina têm um pK de aproximadamente 4,0 e os conjugados da taurina possuem um pK de 2,0. Portanto, a conjugação baixa o pK e forma complexos com carga no lúmen intestinal, que tem um pH de cerca de 6,0. Isto assegura que os sais biliares não sejam passivamente absorvidos em nenhum trecho do intestino superior mas sejam retidos no lúmen para o processo de digestão das gorduras e sua absorção. No intestino inferior, entretanto, esses sais biliares são ativamente reabsorvidos. Os sais biliares secundários desoxicólico e litocólico resultam da desconjugação bacteriana e desidroxilação de sais biliares não absorvidos no íleo e são excretados nas fezes. Os sais biliares são transportados ativamente dos hepatócitos para dentro dos canalículos biliares por um processo dependente de energia. Os cátions e a água seguem passivamente, de modo que a bile se torne ososmótica. Isto é conhecido como o fluxo de bile dependente dos sais biliares e resulta da recirculação dos sais do intestino. Assim, esse fluxo dependente de sais biliares será maior quando os sais biliares forem absorvidos do intestinoe transportados de volta ao fígado para nova secreção. O segundo componente canalicular é uma fração que não depende dos sais biliares do fluxo biliar que se acredita ser mediada por transporte ativo de sódio. Nos ductos e dúctulos biliares há componentes secretórios e reabsorventes de íons e água que modificam, posteriormente, a composição da bile canalicular. O componente secretório está sob o controle da secretina e sua função é liberar um fluido rico em bicarbonato para o intestino. No íleo ocorre um transporte ativo de sais biliares, e pelo menos 90% deles são reabsorvidos nesse segmento (Figura 21). Sob condições normais, a síntese hepática iguala-se à perda fecal, mas isto não é o bastante para que ocorra a digestão das gorduras, e os sais biliares devem ser recirculados. Este processo é conhecido como circulação êntero-hepática. Se este processo for interrompido, as gorduras e as vitaminas lipossolúveis apresentarão má absorção. FIGURA 21- Circulação enterohepática dos ácidos biliares (Cunningham, 1999). O pâncreas exócrino é uma glândula cujas extremidades terminais, ou ácinos, estão conectadas por um sistema ramificado de ductos, de maneira que, em termos conceituais, a glândula lembra um cacho de uvas. Estas glândulas são compostas por ácinos, cujas células acinares contêm grande quantidade de reticulo endoplasmático rugoso nos quais são sintetizadas grandes quantidades de proteínas secretoras, as enzimas digestivas e por células centroacinares e as células de revestimento dos ductos perto da junção dos ácinos que produzem uma secreção rica em água e bicarbonato de sódio. O estímulo mais importante para que ocorra a liberação das secreções envolvidas no processo de digestão nesta porção do trato digestório acontece com a entrada no duodeno do quimo ou digesta vinda do estômago. Como descrito anteriormente, a elevada acidez deste conteúdo e a presença de substâncias químicas, principalmente proteína e gordura, são percebidas por quimiorreceptores presentes na porção inicial da parede do duodeno, informações estas que são transmitidas para o núcleo vagal, no sistema nervoso central, via fibras aferentes do nervo vago. Naquele núcleo as informações são processadas e a resposta é enviada, via fibras eferentes do próprio nervo vago, tendo como neurotransmissor a acetil colina, estimulando as células S no duodeno, a produzir o hormônio Secretina. Este hormônio atua estimulando a secreção de bílis pelos hepatócitos no fígado, a liberação da bílis para dentro do duodeno por meio da contração da vesícula biliar e relaxamento do esfíncter de oddi e também a secreção de uma solução rica em água e sais de bicarbonato pelas células centroacinares e as células de revestimento dos ductos no pâncreas. Estas substâncias, vertidas no lúmen do intestino, são importantes para a neutralização do pH da digesta, impedindo possíveis danos (ulcerações) à mucosa duodenal e também para que as enzimas produzidas pelo pâncreas e pelo intestino tenham um ambiente ótimo de ação no processo da digestão intestinal, com pH próximo a neutralidade (6,5 a 6,8). Em seguida, particularmente, com a presença de substâncias químicas como proteína e gordura na digesta, pelo mesmo mecanismo acima, servem de estímulo inicial para produção do hormônio colecistoquinina/pancreozimina, responsável pelo estímulo da secreção de uma substância rica em enzimas pelas células acinares do pâncreas exócrino. As enzimas pancreáticas que atuarão no processo de digestão de proteínas, carboidratos e da gorduras são as seguintes: Endoenzimas proteolíticas: - Tripsina - Quimiotripsina - Elastase Endoenzimas proteolíticas: - Carboxipeptidases A e B Enzima que atua sobre carboidratos solúveis: - Amilase pancreática Enzima que atua sobre gordura - Lípase pancreática As enzimas proteolíticas são liberadas pelas células acinares do pâncreas na forma inativa (zimogênios) e sua ativação, no duodeno, ocorre com a liberação da enzima “enteroquinase” por células da mucosa duodenal que ativa, inicialmente, o tripsinogênio em seu correspondente ativo, a tripsina. Por sua vez a tripsina autocalisa a ativação de mais moléculas de tripsinogênio, assim como é responsável também pela ativação das demais enzimas proteolíticas produzidas pelo pâncreas, reduzindo o peso molecular ( Figura 22) FIGURA 22- Ativação de zimogênios pancreáticos proteolíticos (Cunningham, 1999). Outros componentes enzimáticos da secreção pancreática incluem a fosfolipase, colesterolestarase, ribonucleases e desoxirribonucleases. PROCESSOS DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE COMPONENTES LIPÍDICOS Tendo em vista que o processo de digestão consiste na redução do peso molecular de moléculas complexas por hidrólise e por isso estas substâncias devem estas dissolvidas em água para que as enzimas do trato digestório possam exercer sua função adicionando moléculas de água nas ligações que serão rompidas. Neste sentido, a digestão da gordura exige inicialmente que passe por um processo de emulsificação permitindo, que se dissolva em água. Para isso, a elevação da temperatura dos alimentos ingeridos, ao adentrarem no trato digestório contribui para este processo, no entanto, a bílis tem um papel chave com sua ação detergente, permitindo a emulsificação das gorduras e sua dissolução em água, para que, em seguida, as enzimas lípase possam atuar com maior eficiência. Os lipídios constituem parte considerável das dietas de carnívoros, entre eles cães e gatos. O principal lipídio dietético é o triglicerídio, tanto de fontes vegetais como animais. Outras substâncias lipídicas estão presentes nas dietas como: colesterol, ésteres de colesterol, fosfolipídios, lipoproteínas, além das vitaminas lipossolúveis A, D, E e K, que são absorvidos juntamente, fazendo parte das micelas. Assim, para que estas substâncias sejam absorvidas, são necessárias quatro fases: - emulsificação, - hidrólise ou digestão, - formação de micelas e - absorção. A emulsificação consiste na redução de gotículas de lipídios que permita sua dissolução em água. Este processo se inicia no estômago, com a elevação da temperatura do alimento ingerido à temperatura corporal e a intensa ação de mistura neste compartimento. Ao sair do estômago para o duodeno, a bílis completa o processo de emulsificação com sua ação detergente, reduzindo o tamanho das gotículas e, em seguida, os sais biliares, mantendo sua porção hidrofílica para fora, recobrindo estas gotículas, permitindo, assim, que se dissolvam em água e sejam hidrolisadas pelas enzimas. Deve-se acrescentar que a redução do tamanho das partículas de gordura, além de permitir sua dissolução em água, aumenta a superfície de contato com as enzimas, otimizando o processo de digestão (Figura 23). A hidrólise de triglicerídios, o principal elemento lipídico dietético, ocorre pela ação combinada de duas enzimas: co-lipase e a lípase. A co-lipase tem a função de retirar os sais biliares que recobrem as gotículas de gordura, permitindo, assim que a lípase atue, quebrando os triglicerídios tendo como produtos da digestão o glicerol, monoglicerídios e ácidos graxos (Figura 24). Outras enzimas pancreáticas que digerem lipídios incluem a colesterol-esterase e fosfolipase, tem como produtos da sua ação, ácidos graxos não-esterificados e lisofosfolipídios. Todo este processo ocorre no lúmen do intestino e à medida que os produtos da digestão são produzidos, tomam direção às paredes, próximo à mucosa. FIGURA 23- Representação do processo de emulsificação, digestãoe absorção de gorduras (Cunningham, 1999). FIGURA 24- (A): Sais biliares circundando uma gotícula emulsificada de gordura permitindo sua solubilização em água. (B): Formação da micela a partir dos produtos da digestão dos triglicerídios pela ação das enzimas co-lipase e lipase pancreática, somados a outros compostos lipídios presentes na dieta (Cunningham, 1999). Formação de micelas: Neste momento os produtos da digestão dos triglicerídios , alem de outras substâncias lipídicas como colesterol, esteres de colesterol, lisofofolipidios, vitaminas lipossolúveis, lipoproteínas, juntam-se, formando uma estrutura denominada “micela” que apresentam tamanho consideravelmente menor que as gotículas de gordura emulsificadas e rodeadas por sais biliares. Absorção: Ao alcançarem a membrana apical do enterócito (célula absortiva), os componentes destas micelas, à exceção dos sais biliares, se dissolvem pela membrana, adentrando no enterócito, onde ocorre uma re- esterificação de moléculas de ácidos graxos, monoglicerídios e/ou glicerol, dando origem, novamente, a triglicerídios que, por sua vez, juntam-se aos demais componentes lipídicos absorvidos, dando origem às “micelas”. Neste momento as micelas se dissolvem pela membrana baso-lateral do enterócito e, por vasos linfáticos, as substâncias lipídicas são transportadas até o ducto torácico, onde se misturam ao sangue (Figura 25) Uma pequena parte de ácidos graxo, particularmente, de cadeia curta e também de glicerol podem adentrar no enterócito, sem tomarem parte de micelas. FIGURA 25- Representação do sistema de absorção de lipídios e formação de quilomicrons na passagem pela membrana basolateral do enterócito para o sistema linfático. Os sais biliares permanecem na luz do intestino e, ao alcançarem o íleo encontram-se em um estado relativamente livres. Nesta porção do intestino delgado há um sistema específico de absorção dos sais biliares, utilizando o sódio como co-transportador e, pelo sistema porta, retornam ao fígado, tomando parte, novamente da bílis. Desta forma, a grande parte dos sais biliares do organismo circulam através do intestino várias vezes ao dia. PROCESSOS DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEINA NO INTESTINO Como descrito anteriormente, a digestão da proteína inicia-se no estômago, pela ação do ácido clorídrico, quebrando ligações entre as fitas de polipeptídios que estabilizam a molécula protéica, deixando, assim a fita mais aberta. Em seguida, a pepsina, uma endoenzima, inicia o processo de digestão propriamente dito, quebrando a molécula protéica em polipeptídios com peso molecular menor que o original. No intestino, a digestão protéica ocorre em duas fases: luminal (com ação de enzimas pancreáticas) e membranosa (com ação de enzimas produzidas pelo próprio intestino, que finalizam o processo de digestão, permitindo a absorção de aminoácidos e alguns oligopeptídios como di e tripeptídios). Na fase luminal da digestão protéica, uma ação conjunta de endoenzimas (tripsina, quimiotripsina, elastase), que atuam no interior da cadeia polipeptídica e de exoenzima (carboxipeptidases A e B), que atuam nas extremidades da cadeia polipeptídica, produzem aminoácidos e oligopeptídios. À medida que este processo transcorre, por movimentos de mistura do intestino, os produtos da digestão tomam direção às paredes do intestino, se aproximando das estruturas de absorção. Próximo à mucosa inicia-se a fase membranosa da digestão de proteína, onde enzimas produzidas pelo intestino (oligopeptidases, aminopeptidases, di e tripeptidadeses) encontram-se no glicocálise ou ligadas a membrana da célula absortiva (enterócito) ou ainda dentro do enterócito (di e tripeptidases) que finalizam o processo de digestão de proteínas originando aminoácidos. Considerando que algumas enzimas oligopeptidases como dipeptidases e tripeptidases podem atuar dentro do enterócito, isto indica a possibilidade de absorção pela membrana apical do enterócito, de moléculas com dois ou três aminoácidos ligados. No entanto, a ação destas oligopeptidases no interior do enterócito fazem com que somente aminoácidos passem pela membrana basolateral do enterócito, adentrando na circulação sanguínea do sistema porta. (Figura 26) FIGURA 26- Representação dos processos de digestão e absorção de proteína no intestino delgado (Cunningham, 1999). Os aminoácidos são absorvidos, num processo ativo com gasto de energia, ligados a transportadores presentes na membrana apical do enterócito, com sítios de ligação específicos para cada grupo de aminoácidos (básicos, ácidos e neutros) e o sódio. Uma vez dentro do enterócitos, os aminoácidos passam pela membrana basolateral do enterócito para o sistema porta por difusão e diferença de concentração. PROCESSOS DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO Os carboidratos presentes na dieta podem ser classificados em duas categorias: solúveis (amido e açucares) e estruturais (componentes da fibra). A utilização de carboidratos estruturais depende de enzimas produzidas por microorganismos presentes no intestino grosso, particularmente no ceco. Assim, para animais carnívoros, entre eles os cães e gatos, os carboidratos das dietas, basicamente, são solúveis, tendo em vista as características anatômicas do trato digestório e a incapacidade de fermentação de componentes fibrosos. O amido é o principal carboidrato das dietas de cães e gatos e a sua utilização digestiva inicia-se no intestino delgado, uma vez que estes animais não apresentam amilase salivar. O processo de digestão de carboidratos é semelhante ao descrito para proteínas com uma fase luminal, onde o amido é quebrado, principalmente, em oligossacarídios pela amilase pancreática e uma fase membranosa, em que enzimas intestinais finalizam o processo de digestão produzindo monossacarídios que serão absorvidos. As diferenças entre os processos da digestão de carboidratos e proteínas são: - na fase luminal da digestão de carboidratos, o pâncreas secreta apenas a enzima α-amilase, enquanto a digestão luminal de proteínas utiliza um maior número de enzimas (endo e exoenzimas); - A absorção de carboidratos somente é possível após digestão completa a monossacarídios, enquanto para proteínas pode ocorrer absorção de di e tripeptídios e este passam a ser quebrados até aminoácidos no interior do enterócito. Considerando o amido como o principal carboidrato em dietas de cães e gatos, este polissacarídio é composto de unidades de glicose ligadas entre si por ligações α1-4 e α1-6. Assim, as ligações α1-4 são hidrolisadas pela α-amilase mas não as ligações α1-6, como conseqüência disto, os produtos finais da digestão pela α-amilase, na fase luminal são: maltose, maltotriose e α-destrina. Na fase membranosa da digestão dos carboidratos, as oligossacaridases intestinais (maltase, isomaltase, dextrinase), situadas na porção externa da membrana das células da mucosa, são responsáveis pela finalização da digestão produzindo, tendo como produto a glicose. Deve-se salientar a presença de outras oligossacaridases intestinais que atuam também na fase membranosa da digestão como a lactase, responsável pela quebra da lactose em moléculas de glicose, galactose e a enzima sacarase, responsável pela digestão da sacarose, tendo como produtos desta digestão moléculas de glicose e de frutose. O esquema da digestão dos carboidratos pode ser observado na Figura 27. FIGURA 27- Digestão dos carboidratos nas fases luminal e membranosa do intestinoe os produtos absorvidos (Cunningham, 1999). Os monossacarídeos resultantes da digestão luminal e membranosa, devem ser transportados ao interior do enterócito. As hexoses e pentoses são rapidamente absorvidas, utilizando um sistema de transporte ativo dependente de um bomba ATPase sódio dependente. O transporte de alguns açúcares é modificado pela quantidade de sódio no conteúdo intestinal; uma concentração elevada de sódio na superfície mucosa das células facilita o fluxo de glicose para as células epiteliais. Isto ocorre porque o sódio e a glicose compartem o mesmo transportador. O sódio intracelular é escasso e por isso se desloca nesse sentido por diferença de concentração. A glicose é transportada juntamente com o sódio e liberada na célula. O sódio é transportado para os espaços intercelulares e a glicose se difunde no interstício e daí para os capilares. A energia necessária para o transporte de glicose é proporcionada indiretamente pelo transporte ativo de sódio para fora da célula. Este processo mantém um gradiente de concentração através da borda celular, de forma que entra mais sódio e, conseqüentemente, mais glicose (Figura 28). O mecanismo para a glicose também transporta a galactose. A frutose utiliza um transportador diferente e sua absorção não depende do transporte de sódio, sendo realizada por difusão facilitada. Alguma frutose pode ser convertida em glicose na célula da mucosa. As pentoses são absorvidas por difusão simples. FIGURA 28- Mecanismo de transporte ativo da glicose para o enterócito (Cunningham, 1999). ABSORÇÃO DE ÁGUA E ELETRÓLITOS O suprimento de água e eletrólitos, principalmente de sódio, potássio, cloreto e bicarbonato é fundamental para manter o equilíbrio corporal e a manutenção da vida. O intestino desempenha papel importante nesse processo, não apenas para a reposição de nutrientes e manutenção do equilíbrio corporal, como estes componentes concorrem diretamente nos processos de absorção. Além destes aspectos, distúrbios digestivos causam perdas de água e eletrólitos, com implicações clínicas graves, inclusive a morte do indivíduo. A seguir, é apresentado uma rápida discussão sobre a manutenção do equilíbrio dos principais eletrólito. Sódio: O sódio é transportado por meio de três mecanismos(Figura 28): a) Co-transporte de sódio juntamente com glicose e aminoácidos b) Difusão simples c) Acoplado ao transporte de cloro. No interior da célula se forma HCO3- e prótons por ação da anidrase carbônica, os quais são trocados por Cl e Na, respectivamente. No duodeno e jejuno, a absorção de sódio se realiza fundamentalmente pelos mecanismos de difusão e sistema de co-transporte de sódio, uma vez que nestas regiões existe uma grande concentração de sódio e nutrientes na luz intestinal. No íleo e cólon, o transporte mais importante está acoplado ao transporte de Cl. Cloro: O cloro é absorvido três mecanismos (Figura 28 e 29): a) sistema acoplado ao sódio, como descrito anteriormente b) troca com HCO3-, aumenta o pH intestinal c) transporte paracelular , associado ao sistema de co-transporte de sódio (glicose, aminoácidos, etc). O transporte de sódio induz um gradiente eletroquímico (pela troca de 3 sódios por 2 potássios), de maneira que se forma uma polaridade positiva nos espaços laterais com relação à luz intestinal. O cloro atravessa entre as uniões laterais dos enterócitos. Potássio: O potássio é absorvido por um mecanismo de difusão passiva paracelular pois se encontra em elevadas concentrações na luz intestinal proveniente do alimento. Isto ocorre principalmente no íleo e no cólon. FIGURA 28- Mecanismos de absorção de sódio no trato digestivo (Cunningham, 1999). Bicarbonato: A maior parte do HCO3- secretado na saliva, pâncreas e bílis serve para neutralizar o HCl gástrico. Neste processo, o bicarbonato reage com HCl e produz água, CO2 e cloreto de sódio. Entretanto, permanece boa parte de bicarbonato no intestino que deve ser recuperado com a sua reabsorção a nível de íleo e cólon por um mecanismo de troca iônica (Figura 30). FIGURA 29- Mecanismos de absorção de cloreto no trato digestivo (Cunningham, 1999). FIGURA 30- Absorção de bicarbonato facilitada pela troca com sódio- hidrigênio na membrana apical do enterócito. O íon HCO3 é regenerado pela ação da enzima anidrase carbônica ( Cunningham, 1999) Absorção de Água: A água acompanha os eletrólitos em seus movimentos tanto por vias paracelulares como transcelulares. Sendo a mucosa permeável à água, esta se desloca livremente influenciada pela pressão osmótica, de forma que também pode passar para a luz intestinal se a pressão osmótica da mesma aumenta (Figura 31). FIGURA 31- Movimentos da água por vias paracelulares como transcelulares no trato digestório ( Cunningham, 1999) A secreção de água é produzida tanto por difusão passiva com por transporte ativo. O primeiro caso acontece no duodeno quando a digestão luminal dos alimentos promove uma elevação da pressão osmótica ocorrendo passagem de água dos vasos sanguíneos para o lúmen intestinal até que as pressões se igualem. A medida que os nutrientes vão sendo absorvidos, a pressão osmótica na luz intestinal vai sendo reduzida e como conseqüência a água é absorvida. Este processo é muito importante na digestão do amido que produz rápida formação de oligossacarídeos osmoticamente ativos. O processo ativo de secreção de água se produz nas criptas de Lieberkuhn, que bombeiam Cl e Na para a luz intestinal, por um sistema inverso a aquele produzido nas vilosidades. PROCESSOS FISIOLÓGICOS NO INTESTINO GROSSO As principais funções do intestino grosso incluem a absorção de água e eletrólitos, o armazenamento de fezes e o desenvolvimento de processos de fermentação da matéria orgânica não degradada previamente. Os carnívoros apresentam um cólon simples, sendo os processos fermentativos de pouca importância para estas espécies. O esfíncter íleo cecal impede o refluxo do conteúdo do cólon para o intestino delgado e atua como válvula que somente permite o transito no sentido íleo- cecal. Os movimentos do cólon podem ser de três tipos: a) contrações de segmentação: ocorrem por contração das saculações que exercem uma função de mistura do conteúdo. b) Movimentos peristálticos e antiperistálticos: nos carnívoros estes movimentos se iniciam na região de transição entre o cólon transverso e o descendente. O controle destes movimentos é realizado pelo sistema nervoso intrínseco. Os movimentos se iniciam numa região chamada marcapasso e seguem em direção proximal e distal. c) Movimentos de massa: tem como funcionalidade, em cães e gatos, promover a contração intensa do cólon permitindo a propulsão do conteúdo para o reto. 10 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AIRES, M. M. Fisiologia. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro. 1999. 934p. BORGES, F. M. O.; NUNES, I. J. Nutrição e manejo alimentar de cães na saúde e na doença. Cadernos Técnicos da Escola de Veterinária da UFMG. n. 23, 1998. 103p. CUNNINGHAM, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 528p, 1999. GUYTON A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 9a ed. Guanabara- Koogan, Rio de Janeiro, 1014p, 1997. HAND, M.S.; THATCHER, C.D.; REMILLARD, R.L.; ROUDEBUSH, P. Small Animal Clinical Nutrition. Mark Morris Institute, 4a ed., 2000. 1192p. JOHNSON, L. R. Gastrointestinal Physiology. 5a ed. Mosby Year Boob Inc. Missouri, 1991. 190p. KÖNIG, H.E.; LIEBICH, H.G. Anatomia dos animais domésticos. Artmed Editora, Porto Alegre, Vol.2, 1999. 399 p. NUNES, I. J. Nutrição Animal Básica, FEP – MVZ Editora, Belo
Compartilhar