Sistemática Filogenética

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SUMÁRIO
1-INTRODUÇÃO......................................................................................................................3
2-OBJETIVO.............................................................................................................................5
3-MATERIAIS E MÉTODOS.................................................................................................6
	3.1-Fotos dos Insetos Utilizados...................................................................................8
		3.1.1-Coleóptera (Besouro)...............................................................................8
		3.1.2-Díptera (Mosca)........................................................................................8
		3.1.3-Blatódea (Barata).....................................................................................9
		3.1.4-Lepidóptera (Borboleta)..........................................................................9
		3.1.5-Lepidóptera (Mariposa).........................................................................10
		3.1.6-Hemíptera (Vespa).................................................................................10
4-DESENVOLVIMENTO......................................................................................................11
	4.1-Lista de Caracteres e Polarização.......................................................................11
	4.2-Matriz não Polarizada..........................................................................................12
	4.3-Argumentação da Polarização.............................................................................13
	4.4-Matriz Polarizada.................................................................................................14
5-CLADOGRAMA.................................................................................................................15
6-DISCUSSÃO........................................................................................................................17
7-CONCLUSÃO......................................................................................................................19
8-REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................................20
1-INTRODUÇÃO
Com o surgimento das teorias de Darwin e Wallace sobre a evolução das espécies, foi possível entender um pouco mais sobre a história dos organismos na Terra. Este conhecimento possibilitou o desenvolvimento da biologia comparada, que analisa características de espécies diferentes, procurando as semelhanças e diferenças entre os grupos. Entramos a partir desse ponto com o conceito de filogenia, que seria o conjunto da história de ancestralidade entre todas as espécies. (AMORIM, Dalton de Souza, 2002)
Através do conceito de filogenia podemos criar classificações biológicas para os organismos, que são construídas a partir de relações evolutivas. Estas relações podem ser ilustradas em cladogramas, que seria um diagrama ramificado de conexões entre espécies indicando ancestralidade comum exclusiva. (AMORIM, Dalton de Souza, 2002)
A sistemática filogenética assume papel importantíssimo na classificação biológica já que esta proporciona armazenamento e recuperação de nomes e permite uma função descritiva. E juntamente com os cladogramas poderemos entender evolutivamente melhor todos os seres vivos.
Com as analises da sistemática pelo estudo de fosseis e de animais vivos, foi possível definir uma historia evolutiva do filo dos Artrópodes. E assim, os Artrópodes puderam ser divididos em vários outros grupos monofiléticos, estabelecendo grupos irmãos. Como foram utilizadas as técnicas cladísticas, que são técnicas usadas para caracteres morfológicos (foram formalizadas pelo entomologista Willi Hennig (1996)), foi necessário um estudo do filo Artrópodes, do subfilo Hexápode, da classe dos Insetos e das ordens Blattodea, Himenóptera, Coleóptera, Díptera e a Lepidóptera.
Os Artrópodes são animais segmentados com uma cutícula externa, chamada de exoesqueleto, que cobre todo o corpo podendo ser enrijecido e inflexível. Mas permanece flexível nas articulações. Os segmentos do corpo são normalmente agrupados em três regiões: cabeça, tórax e abdome.
Os Artrópodes constituem quase nove décimos de todas as espécies de animais conhecidas. Além de serem diversos e numerosos como espécies, estes também são abundantes como indivíduos. O sucesso dos artrópodes é atribuído ao seu plano corporal, constituído pelo exoesqueleto, que provou ser bem-sucedido.
O subfilo Hexápode possui uma enorme diversidade resultado, principalmente, de sua extraordinária adaptação à vida no ambiente terrestre, ao vôo e à coevolução com as plantas que produzem flores. As características que definem este subfilo são: o tronco estar dividido em tórax e abdome, apresentarem três pares de pernas (de onde deriva o nome “hexápode”), apresentarem dois pares de asas, pernas e asas estão sempre localizadas no tórax, apresentarem um par de antenas na cabeça.
A ordem Blatódea é representada pelas baratas. Suas características principais são: corpo achatado dordo-ventralmente, asas anteriores pergamináceas, asas posteriores dilatáveis e em forma de leque, pernas adaptadas para correr e ovos colocados em cápsulas.
A ordem Himenóptera é representada pelas vespas. Suas características principais são: peças bucais alongadas e modificadas para a ingestão de néctar floral, dois pares de asas membranosas, asas posteriores pequenas e antenas bem desenvolvidas.
A ordem Coleóptera é representada pelos besouros. Suas características principais são: corpo altamente esclerotizado; asas anteriores esclerotizadas e modificadas (élitros) que cobrem as asas posteriores e o corpo, asas posteriores membranosas e peças bucais mastigadoras.
A ordem Díptera é representada pelas moscas. Suas características principais são: um par de asas anteriores membranosas e um par de halteres, cabeça grande e móvel, olhos compostos grandes, antenas primitivamente filiformes e peças bucais adaptadas para sugar ou lamber.
A ordem Lepidóptera é representada pelas mariposas e borboletas. Suas características principais são: peças bucais sugadoras; mandíbulas vestigiais; presença de espirotromba; cabeça, corpo, asas e pernas cobertas por escamas; olhos compostos bem desenvolvidos e dois pares de asas grandes e cobertas por escamas coloridas. 
2-OBJETIVO
O objetivo deste trabalho é utilizar alguns conceitos da sistemática filogenética juntamente com as técnicas cladísticas para a elaboração de um cladograma de insetos das ordens: Blatódea, Hemíptera, Lepidóptera, Coleóptera e Díptera. 
3-MATERIAIS E MÉTODOS
No laboratório analisamos os animais de espécimes preservados das ordens listadas abaixo com o auxílio de um microscópio estereoscópico.
Coleóptera (Besouro)
Díptera (Mosca)
Blatódea (Barata)
Lepidóptera (Borboleta, Mariposa)
Himenóptera (Vespa)
O método utilizado foi da Sistemática Filogenética, que tem como objetivo descrever a diversidade biológica e encontrar uma ordem e os processos que levaram a essa diversidade, apresentando sistemas de classificação para esta, agrupando indivíduos em classes e subclasses, devendo estas mostrar as relações de parentesco entre os táxons presentes. A classificação das espécies pode ser feita através de cladogramas, que propõe teorias, e possivelmente contam a história evolutiva das espécies de seres vivos. 
Para a montagem de um cladograma é necessário ter em mente alguns conceitos relacionados à filogenética, como: 
Homologia: Estruturas são ditas homologas quando possuem estruturas com a mesma origem embrionária, posição relativa e semelhança interna. Caracteres homólogos podem ser indicativos de uma ancestralidade em comum.
Apomorfia: Uma condição recente surgida de uma modificação em uma condição antiga.
Plesiomorfia: Uma condição mais antiga, que sofreu alterações e resultou em uma condição mais recente.
Sinapomorfia: Umcaracter é sinapomórfico de um grupo quando as espécies deste compartilham sua condição apomórfica.
Simplesiomorfia: Um caracter é simplesiomórfico de um grupo quando espécies deste compartilham sua condição plesiomórfica.
Autapomorfia: É uma característica apomorfica para uma única espécie. 
Além dos conceitos listados acima é preciso conhecer também os passos que se deve seguir para se montar um cladograma, o método utilizado consiste em três: O primeiro passo é a listagem de caracteres, onde os animais são analisados e suas características listadas, podendo estas estar presentes em mais de uma espécie (possível pressupor ser uma sinapomorfia), ou ser específica de determinada espécie (autapomorfia). O segundo passo é a descrição dos estados dos caracteres, onde as características listadas anteriormente são enumeradas e as condições em que aparecem são descritas. 
Após a enumeração e descrição é montada uma matriz, e as condições dos caracteres são apresentadas correspondendo ao animal analisado. O terceiro passo consiste na polarização dos caracteres, a determinação das condições homólogas e diferentes entre si em plesiomórficas (condições primitivas) e apomórficas (condições recentes derivadas da primitiva, ou novidade evolutiva), onde são indicadas pelos números 0 e 1 respectivamente a série de transformações, ou seqüências de modificações que tal caracter sofreu. 
Para a polarização utiliza-se o método de comparação com grupos externos, já que na base da evolução do grupo, o que existia era a condição plesiomórfica, é possível supor que as espécies que não pertencem a este grupo externo apresentam a mesma plesiomorfia. Com duas condições homólogas e diferentes entre si, a determinação da condição apomórfica é feita por comparação com o caráter do grupo externo, devendo este apresentar a condição plesiomófica. Então a condição analisada do caráter em questão é classificada como 1, e a outra condição é classificada como 0, pois também está presente no grupo externo, sendo assim uma plesiomorfia. 
Após a polarização dos caracteres é feita outra matriz, onde os caracteres são listados e enumerados junto com as espécies analisadas. Nessa matriz polarizada as condições plesiomórficas e apomórficas representadas por 0 e 1 são indicadas de acordo com o animal e o caractere. 
3.1-Fotos dos Insetos Utilizados
3.1.1-Coleóptera (Besouro)
3.1.2-Díptera (Mosca)
3.1.3- Blatódea (Barata)
3.1.4-Lepidóptera (Borboleta)
3.1.5- Lepidóptera (Mariposa) 
3.1.6Himenóptera (Vespa)
4-DESENVOLVIMENTO
4.1-Lista de caracteres e Polarização
1 – Par de asas modificada (1) /Não modificada (0)
2 - Presença de antenas (0) / Ausência de antenas (1)
3 – Todos os pares de patas iguais (1) / Pares de patas diferentes (0)
4 – Antenas enrolada (1) /Antenas não enrolada (0)
5 – Presença de pronuto (1) /Ausência de pronuto (0)
6 – Asas coloridas (1) /Asas translúcidas (0)
7 – Aparelho bucal mastigador (0) / Aparelho bucal sugador (1)
8 – Asas escamosas (1) / Asas membranosas (0)
9 – Presença de élitros (1) / Ausência de élitros (0)
10 – Corpo achatado dorso-ventralmente (0) / Corpo achatado lateralmente (1)
11 – Antenas plumosas (0) / Antenas não plumosa (1)
4.2-Matriz não polarizada
	
	A
	B
	C
	D
	E
	F
	1
	Modificada
	Modificada
	Não modificada
	Não modificada
	Não modificada
	Não modificada
	2
	Presença
	Ausência
	Presença
	Presença
	Presença
	Presença
	3
	Pares Diferentes
	Pares Iguais
	Pares Diferentes
	Pares Diferentes
	Pares Diferentes
	Pares Iguais
	4
	Antenas não enroladas
	
-
	Antenas não enroladas
	Antenas não enroladas
	Antenas Enroladas
	Antenas não enroladas
	5
	Presença de pronuto
	Ausência de pronuto
	Ausência de pronuto
	Ausência de pronuto
	Ausência de pronuto
	Ausência de pronuto
	6
	Asas Translúcidas
	Asas Translúcidas
	Asas coloridas
	Asas coloridas
	Asas Translúcidas
	Asas Translúcidas
	7
	Aparelho bucal mastigador
	Aparelho bucal sugador
	Aparelho bucal sugador
	Aparelho bucal sugador
	Aparelho bucal sugador
	Aparelho bucal mastigador
	8
	Asas membranosas
	Asas membranosas
	Asas escamosas
	Asas escamosas
	Asas membranosas
	Asas membranosas
	9
	Presença de élitros
	Ausência de élitros
	Ausência de élitros
	Ausência de élitros
	Ausência de élitros
	Ausência de élitros
	10
	Achatado lateralmente
	Achatado lateralmente
	Achatado lateralmente
	Achatado lateralmente
	Achatado lateralmente
	Achatado dorso-ventralmente
	11
	Antenas não plumosas
	-
	Antenas não plumosas
	Antenas plumosas
	Antenas não plumosas
	Antenas não plumosas
 Legenda da Tabela:
A – Coleóptera (Besouro)
B – Díptera (Mosca)
C – Lepidóptera (Borboleta)
D – Lepidóptera (Mariposa)
E – Himenóptera (Vespa)
F – Blattodea (Barata) 
4.3-Argumentação da polarização
1 – Como todos os insetos possuem dois pares de asas, mas somente o besouro e a mosca possuem um par dessas modificadas, esta característica foi considerada como uma apomorfia em relação aos outros que não possuem modificações.
2 – Como a maioria dos insetos possui antenas, consideramos como apomorfia a característica da perda das antenas.
3 – Como a maioria dos insetos não possui três pares de patas iguais, concluímos como plesiomorfica esta característica em relação aos que possuem os três pares de patas iguais.
4 – Como a maioria dos insetos possui antenas não enroladas consideramos esta característica plesiomorfica. Já a presença de antenas enroladas como uma característica nova, ou seja, apomorfica.
5 – Como a maioria dos insetos não possui pronuto, a sua existência nos besouros pode ser uma novidade evolutiva fazendo com que esta característica seja apomórfica.
6 – Como a maioria dos insetos não possui asas coloridas, a presença de asas coloridas nas mariposas e borboletas indica uma característica apomórfica em relação aos outros.
7 – Como a característica mais comum dos insetos é possuir um aparelho bucal mastigador, foi considerada esta característica plesiomorfica em relação ao aparelho bucal sugador da vespa, mosca e da borboleta.
8 – Como a maioria dos insetos apresenta asas membranosas, a presença de asas escamosas nas borboletas e nas mariposas indica que esta ultima característica é apomórfica em relação à primeira.
9 – Como a característica de possuir élitros nos besouros é única dos coleópteros consideramos esta característica apomórfica em relação aos outros insetos que não possuem élitros.
10 – Como o corpo achatado dorso-ventralmente seria uma característica que atrapalharia o vôo dos insetos, consideramos esta característica como primitiva, ou seja, uma plesiomórfia em relação aos que possuem o corpo achatado lateralmente.
11 – Como a característica de apresentar antenas plumosas é única das mariposas consideramos como uma apomorfia em relação aos outros insetos que não possuem uma antena plumosa. 
4.4-Matriz Polarizada
	
	A
	B
	C
	D
	E
	F
	1
	1
	1
	0
	0
	0
	0
	2
	0
	1
	0
	0
	0
	0
	3
	0
	1
	0
	0
	0
	0
	4
	0
	0
	0
	0
	1
	0
	5
	1
	0
	0
	0
	0
	0
	6
	0
	0
	1
	1
	0
	0
	7
	0
	1
	1
	1
	1
	0
	8
	0
	0
	1
	1
	0
	0
	9
	1
	0
	0
	0
	0
	0
	10
	1
	1
	1
	1
	1
	0
	11
	0
	0
	0
	1
	0
	0
Legenda da Tabela:
A – Coleóptera (Besouro)
B – Díptera (Mosca)
C – Lepidóptera (Borboleta)
D – Lepidóptera (Mariposa)
E – Himenóptera (Vespa)
F – Blattodea (Barata) 
5-CLADOGRAMA
Para a realização do cladograma, utilizamos como grupo externo a ordem Blatódea. Esta ordem foi escolhida como grupo externo, pois não encontramos características homólogas que a relacionasse como grupo irmão de nenhuma outra ordem de insetos que trabalhamos. Encontramos somente características homólogas, que constituíam o grupo monofilético dos insetos.
Analisando o corpo achatado dorso-ventralmentedas baratas, concluímos que esta característica seria plesiomórfica em relação ao corpo achatado lateralmente, pois o corpo das baratas é menos apropriado para o vôo. 
Como as outras ordens de insetos analisados possuem o corpo achatado lateralmente, concluímos que as baratas estariam mais distantes na filogenia dos outros insetos, podendo assim a ordem Blatódea ser o grupo externo.
Consideramos como autapomorfia da ordem Coleóptera os caracteres cinco e nove, da ordem Díptera os caracteres dois e três, da ordem Himenóptera o caractere quatro e da ordem Lepidóptera (somente a mariposa) o caractere onze. 
O caractere dez reuniu todas as ordens, exceto a ordem Blatódea (grupo externo), como um grupo monofilético. O caractere um organizou e estabeleceu um grupo monofilético entre os Coleópteros e os Dípteros. O caractere seis estabeleceu um grupo monofilético das borboletas e as mariposas, pertencentes da ordem Lepidóptera.
O caractere sete estabeleceu outro grupo monofilético unindo os Himenópteros e os Lepidópteros, mas o mesmo apareceu como uma homoplasia na ordem dos Dípteros e uma reversão nas Mariposas, ou seja, uma perda. 
 
Legenda do Cladograma:
A – Coleóptera (Besouro)
B – Díptera (Mosca)
C – Lepidóptera (Borboleta)
D – Lepidóptera (Mariposa)
E – Himenóptera (Vespa)
F – Blattodea (Barata) 
6-DISCUSSÃO
Comparando o nosso cladograma final com o cladograma dos Hexápodes encontrado no livro Invertebrados Brusca & Brusca 2007, observamos que não conseguimos relacionar corretamente as ordens que analisamos de insetos, pois foram usados caracteres moleculares e específicos para a organização da filogenia desses insetos, mas em alguns casos conseguimos encontrar algumas semelhanças.
No nosso cladograma relacionamos como grupo monofilético os Coleópteros e os Dípteros, caso que no livro os Dípteros eram mais próximos dos Lepidópteros do que qualquer outra ordem que analisamos, em segundo viriam os Himenópteros e somente em terceiro lugar de proximidade viriam os Coleópteros. Cometemos esse erro possivelmente pelo caractere que uniu os Dípteros e os Coleópteros ser de possuir um par de asas modificadas, e na verdade é um par de asas diferentes estruturalmente, tanto que nos Dípteros é chamado de halteres e nos Coleópteros é chamado de élitros. 
Relacionamos os Lepidópteros como grupo monofilético com os Himenópteros e nesse caso podemos observar no livro que estas duas ordens realmente são próximas, mas os Dípteros estão mais próximos dos Lepidópteros do que os Himenópteros.
Escolhemos como grupo irmão a ordem Blatódea, o que foi uma boa escolha, pois ao observarmos o cladograma do livro, esta ordem realmente é a que esta mais distante de todas as outras ordens que analisamos.
Nos Lepidópteros conseguimos relacionar a borboleta e as mariposas como grupo irmão, o que se confere com a filogenia, já que estas representam uma única ordem.
 
7-CONCLUSÃO
Com este trabalho podemos concluir que o exercício de montagem de cladogramas consiste em uma análise profunda das características das espécies amostradas, preferencialmente de mais de um exemplar, já que indivíduos de uma mesma espécie podem apresentar diferenças na morfologia sem que estas sejam alterações evolutivas. 
Devem-se seguir métodos e passos para que através da matriz seja possível a construção de um cladograma verdadeiro, que conte a história evolutiva dos táxons analisados, e mostre a relação de parentesco que pode existir entre eles. 
8-REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AMORIM, Dalton de Souza. 2002. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Editora Holos. Ribeirão Preto. Capítulo 1. Capítulo 2 páginas: 19,20. Capítulo 4. 
BARNES, R. S. K. & CALOW, P. & OLIVE, P. J. W. 1995. Os Invertebrados: Uma Nova Síntese. 2nd Ed. Editora São Paulo. São Paulo. Capítulo 8.
BRUSCA, Richard C. & BRUSCA, Gary J. 2007. Invertebrados. Editora Guanabara Koogan. 2nd Ed. Rio de Janeiro. Capítulo 2 páginas: 25-29. Capítulo 17 páginas: 613-626 658-660.
MOORE, Janet. 2003. Uma Introdução aos Invertebrados. Livraria Santos. São Paulo. Capítulo 12 páginas: 174-180.
RIBEIRO-COSTA, Cibele S. & ROCHA, Rosana M. 2006. Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2nd Ed. Holos. Ribeirão Preto. Páginas 162-190.
RIDLEY, Mark. 2006. Evolução. Artmed. 3. Ed. Porto Alegre. Capítulo 15 páginas: 448-459.
RUPPERT, Edward E. & FOX, Richard S. & BARNES, Robert D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 4 ed. Editora Roca. São Paulo. Capítulos 16 e 21.