Fisiologia - receptores e vias sensoriais

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Fisiologia Capítulo 46
RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS PARA O PROCESSAMENTO DAS INFORMAÇÕES
São os receptores que detectam estímulos como dor, luz, frio, calor, tato e som. 
Mecanorreceptores – detectam compressão mecânica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes
Termorreceptores – detectam alterações na temperatura, alguns frio outros calor
Nociceptores – (dor) detctam danos físicos ou químicos nos tecidos
Receptores eletromagnéticos – detectam luz que incide na retina
Quimiorreceptores – detectam gosto na boca, cheiro no nariz, nível de oxigênio no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos corpóreos, concentração de dióxido de carbono e outros fatores que compõem a química do corpo.
Sensibilidade diferenciada é o mecanismo o qual dois tipos de receptores sensoriais detectam diferentes estímulos.
Cada tipo de sensibilidade – dor, tato, visão, som, etc- é considerado uma modalidade sensorial. 
É possível transmitir diferentes modalidades sensoriais uma vez que diferentes fibras nervosas as transmitem e terminam em áreas específicas do sistema nervoso.
Princípio das vias rotuladas: especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial.
Transdução dos estímulos sensoriais em impulsos nervosos
Qualquer alteração do potencial da membrana do receptor – potencial receptor.
Mecanismo dos potenciais receptores: podem ser excitados por: 1- deformação mecânica do receptor, que distende e abre canais iônicos. 2- aplicação de substâncias químicas na membrana que também abre os canais iônicos. 3- alteração na temperatura da membrana que altera permeabilidade. 4- radiação eletromagnética que altera as características da membrana do receptor.
A causa básica de alteração no potencial da membrana é a alteração da permeabilidade da membrana que permite que os íons se difundam através da membrana, alterando desse modo o potencial transmembrana.
Os receptores se adaptam aos estímulos constantes depois de um certo período.
Adaptação dos diferentes tipos de receptores
Alguns mecanorreceptores são considerados receptores que não se adaptam, pois precistam de horas ou dias para fazê-lo. 
Sensações somáticas I. Organização geral, as sensações de tato e de posição corporal
Classificação das Sensações Somáticas
Podem ser classificadas em 3 tipos fisiológicos:
Sensações somáticas mecanorreceptivas: incluem as sensações de tato e de posição do corpo
Sensações termorreceptivas: detectam frio e calor
Sensação da dor: ativada por fatores que lesionam os tecidos
Outras Classificações das Sensações Somáticas
Sensações exterorreceptivas: sensações somáticas provenientes da superfície do corpo.
Sensações proprioceptivas: sensações somáticas relacionadas com o corpo, sensações de posição, de pressão na sola do pé, de equilíbrio. 
Sensações viscerais: provenientes das vísceras (órgãos internos)
Sensações profundas: proveniente de tecidos profundos, fáscias, músculos e ossos. Incluem a pressão “profunda” a dor e a vibração.
Detecção e transmissão das sensações táteis
Tato, pressão e vibração são detectados pelo mesmo receptor. Para diferenciá-los:
Tato: estimulação dos receptores logo abaixo da pele
Pressão: deformação dos tecidos mais profundos
Vibração: sinais sensoriais repetitivos e rápidos
Receptores táteis
Terminações nervosas livres – detecta tato e pressão. Encontrado em toda pele e córnea.
Corpúsculo de Meissner – detecta tato e pressão vibratória. É uma terminação nervosa grossa mielinizada alongada encapsulada presente na pele glabra – pontas dos dedos, lábios e lugares muito sensíveis as sensações táteis.
Receptores táteis com terminação expandida – DISCO DE MERKEL: tato preciso na superfície do corpo. Se organiza num órgão receptor – receptor em Cúpula de Iggo; É um receptor extremamente sensível. 
Órgão terminal do pelo – detecta movimento de qualquer pelo do corpo. Receptor que se adapta rapidamente.
Terminações de Ruffini – detecta sinais de tato e pressão intensos e prolongados. Importante para sinalização das deformações contínuas do tecido, além de sinalizar no grau de rotação articular. É um receptor que se adapta lentamente.
Corpúsculos de Paccini – detecta vibração. Está nos tecidos das fáscias, é estimulado por compressão local rápida. 
Transmissão de Sinais
Meissner, pilosos, cúpula de Iggo, Paccini e Ruffini = Fibra nervosa A3; Velocidade de 30m/s até 100m/s.
Terminações Nervosas Livres Táteis = fibra amielínica do tipo C; Velocidade 1m/s até 2m/s.
Terminações Nervosas Livres -= fibra mielinizada tipo A; Velocidade de 5 a 30m/s.
Via Sensorial Para a Transmissão dos Sinais Somáticos
Vias sensoriais: cadeia de neurônios relacionada a um determinado receptor sensorial.
Transdução: é a transformação de um estimulo externo, qualquer que seja, em um estimulo receptor, que altera a voltagem inicial e pode gerar o estímulo 
Codificação: é a interpretação desse sinal e que ocorre logo no primeiro neurônio.
 Ordem de neurônios 
Terminação sensitiva 
Neurônio sensorial de 1 ordem (conduz o impulso para o SNC) 
Neurônio sensorial de 2 ordem (coluna posterior da medula, núcleos de nervos cranianos, exceto vias olfatórias e visual) 
Neurônio sensorial de 3 ordem (tálamo) 
Neurônio sensorial de 4 ordem (córtex sensorial, área de projeção sensorial primária)
Vias sensoriais
Todas as informações entram na medula espinhal pelas raízes dorsais dos nervos espinhais. Porém, da medula até o encéfalo os sinais sensoriais são conduzidos por uma entre duas vias sensoriais, que são:
SISTEMA EPICRÍTICO: responsável pelo tato fino. Transmite os sinais ascendentes até o bulbo, depois que fazem sinapse cruzam para o lado oposto no bulbo e seguem pelo tronco cerebral até o tálamo, pelo lemnisco mediai.
Características
Unimodal, conduz apenas tato fino especializado e propriocepção.
Mecanoreceptores
Fibras periféricas são bem mais rápidas. Condução mais baixa.
Gânglios espinais e gânglio trigêmeo
Localização: núcleos de coluna dorsal e núcleo principal do trigêmeo
O núcleo é o ventral posterior do tálamo.
Somatotopia: precisa
Propriedades funcionais: se relacionam com os neuroreceptores campos receptores pequenos unimodais.
SISTEMA PROTOPÁTICO: imediatamente após entrarem na medula pelas raízes dorsais, fazem sinapse nos cornos dorsais das substância cinzenta medular, cruzando em seguida para o lado oposto da medula e ascendendo pelas colunas anterior e lateral da medula espinal. Terminam em todo os níveis do tronco cerebral e no tálamo.
Características
Multimodal, conduz tato grosseiro, temperatura, dor. 
Sinal sobe pela medula cruzando-a assim que a passa. 
Mecanoreceptores, termoreceptores e quimiorreceptores 
Fibras periféricas são bem menos velozes. Condução mais lenta 
Gânglios espinais e gânglio trigêmeo 
Localização: núcleos de coluna dorsal e núcleo principal do trigêmeo 
Núcleos no diencéfalo e no tronco encefálico. 
Somatotopia: grosseira 
Propriedades funcionais: se relacionam com os neuroreceptores campos receptores grandes e polimodais
Somatotopia 
Fibras que estão relacionadas em regiões diferentes do corpo vão subir até o encéfalo por diferentes regiões da medula. Isso se relaciona as posições nos cornos da medula espinal e também com a região do encéfalo que irá interpretar 
 Fascículo grácil membros inferiores 
Fascículo cuneiforme membro superior, ombro e pescoço 
Quanto mais acima a fibra entra no corpo, mais externa vai ser sua equivalência no corpo. 
Trigêmeo: trazem sensações provenientes da face e segue direto pro tronco encefálico 
No giro pós central existe uma organização, em que cada fibra vai pra uma região 
Áreas corticais somatossensoriais 
Primária organização mais clara 
Secundária face, perna, braço 
Áreas Corticais de Brodmann 
Diferentes números no córtex somatocessório. É uma classificação, que organiza o sistema nervoso central em áreas numeradas em relação a sua equivalênciacorporal, representa diferenças citohistológicas.
Homúnculo de Penfield: representação “deformada” das áreas com mais receptores sensoriais do corpo. Cada animal tem uma diferente. 
Transmissão de Sinais
Divergência em casos de divergência, o gráfico de descargas por segundo representa diferentes intensidades de potenciais de ação. Isso relaciona – se também com a quantidade de estímulos que serão levados pelo córtex e pelo hipotálamo. Processo de somação espacial. 
Inibição lateral ou periférica são dois estímulos e eles tem uma divergência, logo, ocorre uma sobreposição de fibras nesse meio e dependendo da região dos estímulos e da quantidade de receptores o nosso corpo consegue entender os dois estímulos, porém se não existem muitos receptores pode ocorrer uma inibição e o corpo entende apenas um estímulo, 
Quanto mais baixo o limiar, maior a capacidade do corpo de entender esses estímulos diferentes.
Dermátomos 
Regiões da superfície inervados pelos segmentos espinais. Cada parte do corpo existe uma equivalência. Isso pode ser organizado pelo corpo, mas também pela face, através da inervação pelo nervo trigêmeo. Em casos de herpes zoster é possível perceber.
Termorrecepção 
Geralmente é feita por terminações neuronais livres, mas estudos recentes demonstram que existem neuroreceptores que também percebem calor e frio, Krausse e Ruffini. São de adaptação rápida, fásica. Levam a variações metabólicas. Possuímos muito mais receptores para frio do que para calor. Quando maior a área estimulada maior a sensibilidade, e esses receptores são sensíveis a variações de 0.01 °C.
Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas
A dor é um mecanismo protetor.
Existem dois tipos básicos: dor rápida e dor lenta.
Dor rápida: Sentida em 0,1s após aplicação do estímulo; pode ser chamada de dor pontual, dor em agulhada, dor aguda e dor elétrica. 
Dor lenta: Sentida 1s após aplicação do estímulo doloroso; pode ser chamada de dor em queimação, dor persistente, dor pulsátil, dor nauseante e dor crônica. 
Os receptores para a dor são as TERMINAÇÕES NERVOSAS LIVRES!!! E os estímulos que excitam esses receptores: mecânico, térmico e químico.
Geralmente na dor rápida: estímulo mecânico e térmico. Enquanto na dor crônica pode ser pelos 3 (mecânico, térmico e químico).
Pontos importantes:
Substâncias que aumentam a sensibilidade para dor: bradicinina, serotonina, histamina, íons potássio, acetilcolina e enzimas proteolíticas.
Os receptores para dor se adaptam pouco ou nada. Essa ausência de adaptação é importante pois as pessoas precisam saber/sentir o estímulo lesivo. Além de que, o estímulo contínuo pode até causar uma hiperalgesia, que seria o aumento da sensibilidade para a dor, a fim de que a pessoa tente a todo custo “resolver” esse estímulo.
A hiperalgesia pode ser primária ou secundária...
Hiperalgesia primária: ocorre por sensibilização dos nociceptores
Hiperalgesia secundária: ocorre por facilitação das vias nociceptivas.
A intensidade da dor se correlaciona ao aumento local da concentração do íon potássio ou ao aumento na concentração de enzimas que atuam diretamente nas terminações nervosas livres e estimulam a dor. Como também, pode ser causada por aumento na concentração de ácido lático.
Vias Duplas para a Transmissão de Sinais Dolorosos ao Sistema Nervoso Central
Apesar de todos os receptores para a dor serem terminações nervosas livres existem 2 vias para a condução desse sinal: via para dor rápida e via para dor crônica. 
Para os sinais dolorosos pontuais: fibras do tipo AÔ, velocidade entre 6 e 30m/s; Além da reação imediata do organismo.
Para os sinais dolorosos crônicos: fibras do tipo C, velocidade entre 0,5 e 2m/s; é uma dor que começa suportável mas com o passar do tempo vai piorar.
Mecanismos centrais da dor
Ao entrar na medula os sinais dolorosos tomam 2 vias para o encéfalo: trato noespinotalâmico e trato paleoespinotalâmico
Trato Noespinotalâmico lateral 
Esse trato é responsável por levar estímulos de dor e temperatura. Receptor de dor: terminações nervosas livres; Receptor de temperatura: corpúsculo de ruffini (calor) e corpúsculo de krause (frio). 
Poucos neurônios: não existem grandes perdas e a transmissão é feita de maneira mais prática 
Somatotopia bem precisa 
Via núcleos talâmicos ventrais (PL): 
Dor rápida e de grande difusão espacial 
Glutamato como neurotransmissor
Trato espinotalâmico anterior
Esse trato é responsável por levar estímulos de tato e pressão. Receptor de tato: corpúsculo de meissner e de pressão: corpúsculo de paccini. Fibras que conduzem: fibras nervosas do tipo C. 
Muitos neurônios: difusão do estimulo 
Somatotopia pouco precisa 
Via núcleos intralaminares talâmicos 
Dor lenta e difusa 
PAG // Hipotálamo dorso medial →implicação com as respostas neurovegetivas associadas a dor. 
Neuropeptídeo que atua nesse trato substancia P 
Capacidade do SNC em localizar a dor rápida no corpo
Dor pontual rápida: localizada com muito mais precisão do que a dor crônica lenta. No entanto, quando estimula apenas os receptores para dor, sem a estimulação dos receptores táteis, ela pode se tornar mal localizada.
Interrupção cirúrgica de vias da dor: casos terminais
Cordotomia no quadrante ântero lateral da medula 
Cauterização em áreas especificas dos núcleos intralaminares
Sistema Opioide-endorfinas e encefalinas
Ainda não é muito esclarecido. Ativação do sistema da analgesia e inativação das vias da dor. 
Inibição da transmissão da dor por sinais sensoriais
A estimulação de grandes fibras sensoriais do tipo AP originadas nos receptores táteis periféricos pode reduzir a transmissão dos sinais da dor originados na mesma área corporal. 
Manobra simples como massagem da pele próxima as áreas dolorosas em geral são eficazes no alívio da dor, exemplo: acupuntura. 
Dor referida
A pessoa sente dor em parte do corpo que fica distante do tecido causador da dor, isso é explicado pela inervação, que o segmento medular correspondente é o mesmo. Ex: a dor nos órgãos viscerais pode ser sentida em outra parte do corpo
Dor visceral
Geralmente as vísceras tem receptores sensoriais exclusivos para a dor. A diferença entre dor visceral e dor superficial: danos viscerais muito localizados raramente causam dor grve. Qualquer estímulo que cause estimulação difusa das terminações nervosas para dor na víscera que causa dor pode ser grave. 
Qualquer dor que se origine nas cavidades torácica e abdominal é transmitida por fibras delgadas do tipo C e só podem transmitir o tipo crônico persistente de dor.
Causas da dor visceral verdadeira
Isquemia: formação de produtos metabolicamente tóxicos, 
Isquemia por aumento de metabolismo: em casos de excesso de função do órgão pode ser causada uma insuficiência do suprimento dos órgãos 
Estímulos químicos: vazamento de substâncias do trato gastrointestinal
Espasmo de víscera oca: dor principalmente pela estimulação mecânica das Terminações Nervosas, aparece em forma de cólicas.
Distensão excessiva da víscera oca
Vísceras insensíveis
	
Dor Parietal por Doença Visceral
Quando a doença afeta a víscera o processo doloroso geralmente se dissemina para o peritônio/pleura/pericárdio parietal que são superfícies com extensa inervação dolorosa. A dor visceral verdadeira é transmitida pelas fibras sensoriais para dor nos feixes autônomos e as sensações são referidas para as áreas da superfície do corpo. Inversamente, as sensações parietais são conduzidas diretamente para os nervos espinhais, locais do peritônio, pleura e pericárdio que estão localizados diretamente sobre a área dolorosa.
Dor referida transmitida através das vias viscerais
	
Quando a dor visceral é referida para a superfície do corpo, a pessoa localiza-a de acordo com o segmento dermatômico referente ao órgão. 
Receptores para dor também podem ser estimulados em caso de calor ou frio extremo; Importante lembrar que existem mais receptores para o frio do que para o calor.
Terminaçõesnervosas livres para o calor: fibras tipo C: velocidade entre 0,4 a 2m/s.
Receptores para frio: fibra especial mielinizada do tipo A5, sinais transmitidos através de fibras nervosas do tipo AÔ: velocidade de 20m/s. Também podem ser transmitidas por fibras nervosas do tipo C, sugerindo que algumas Terminações Nervosas Livres podem funcionar como receptores para o frio.
Cefaleias 
Origem intracraniana: seios venosos, meninges e vasos que são extremamente inervados, ao contrário do cérebro, e podem conduzir dor. Meningite: dor que envolve toda a cabeça 
Baixa pressão do liquor: altera a flotação encefálica e causa uma distensão das superfícies durais. Alterações na sua produção e drenagem causam dores diversas. Difícil diagnóstico, dor rápida e sujeita a alterações baseadas nas posições em que se põem a cabeça. 
 Enxaqueca: tem aumentando e com projeção de aumento. Não existe causas comprovadas, apenas teóricas. Principal teoria seria a vascular: causada por um espasmo das artérias musculares. Outra teoria menos válida seria uma atividade elétrica anormal de forma geral no sistema nervoso. E por fim a teoria dos nervos sensitivos que diz que os nervos cranianos estariam mais sensíveis a dor. 
 Cefaleia alcóolica: irritação direta do álcool sobre as meninges. 
 Cefaleia causada por constipação intestinal: absorção de produtos tóxicos e irritação das meninges como consequência, isso acontece por um excesso de tempo que essas substancias ficam dentro do tato gastrointestinal.
Sintomas prodrômicos: são aqueles que antecedem as crises, são variáveis e descritos pela própria pessoa. 
Origem extracraniana 
Resultado de espasmo muscular 
Cefaleia causada por irritação nasal 
Cefaleia causada por distúrbios visuais 
Sentidos Químicos – Gustação e Olfação
Sentido da gustação
Função principalmente dos botões gustativos presentes na boca. A olfação também influencia na percepção do paladar, e dentre suas importâncias: a pessoa pode selecionar substâncias específicas de acordo com sua vontade ou necessidade metabólica
Sensações primárias da gustação
As capacidades gustativas foram agrupadas em 5 categorias: doce, azedo, salgado, amargo e umami. 
Gosto doce: pode ser provocado por vários tipos de substâncias: açúcares, glicóis, aldeídos.
Gosto azedo: é proporcional à quantidade de íons hidrogênio, quanto mais ácido (H+, mais azedo)
Gosto salgado: está relacionado com a quantidade de íons, como o sódio presente no alimento, os ânions também podem influenciar.
Gosto amargo: pode ser provocado por 2 tipos de substâncias orgânicas: 1- substância orgânica de cadeia longa que contêm nitrogênio, 2- alcaloides. Alcaloides podem incluir fármacos como: quineina, nicotina e cafeína. Quando o alimento é muito amargo, provavelmente o animal/ser irá rejeitá-lo.
Gosto umami: é o gosto dos alimentos que possuem L-glutamato na sua composição. 
Estímulo mínimo necessário para que cause uma transdução do sinal 
• Azedo – 0.0009M 
• Salgado – 0,01M 
• Doce - 0,01M 
• Amargo – 0,00008M 
Botão Gustativo e sua função
Composto por cerca de 50 células epiteliais modificadas, chamadas de células de sustentação ou são células gustatórias.
Os botões gustativos estão localizados em 3 tipos de papilas da língua: 
Papilas circunvaladas, que formam a linha V na superfície posterior da língua (gosto amargo)
Papilas fungiformes na superfície plana anterior da língua (gosto doce/salgado)
Papilas foliáceas, que são as dobras na superfície lateral da língua (gosto ácido).
Além do palato, papilas tonsilares epiglote e no esôfago proximal. Toda a cavidade orofaríngea é um órgão gustativo
Mecanismo de estimulação dos Botões Gustatórios
Potencial Receptor – a membrana da célula gustatória tem carga negativa no seu interior em relação ao exterior. A aplicação de substâncias nos pelos gustativos, causam perda parcial desse potencial negativo – despolarização. A interação das vilosidades gustatórias para iniciar o potencial receptor se dá por ligações da substância à molécula receptora proteica, que resulta na abertura dos canais iônicos.
Transmissão dos sinais gustatórios para o Sistema Nervoso Central	
Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário, lugar que contém neurônio de segunda ordem que vão para o núcleo ventral póstero medial do tálamo. Os reflexos gustatórios são integrados no tronco cerebral – do trato solitário os sinais são transmitidos para os núcleos salivares superior e inferior e essas áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibulares, sublinguais e parótidas (processo de transdução). 
Os botões gustatórios se adaptam rapidamente.
Impulsos oriundos dos:
2/3 anteriores da língua: transmissão pelo nervo lingual, depois ramo da corda do tímpano do facial e depois pelo trato solitário no tronco cerebral.
Papilas circunvaladas e outras regiões posteriores: nervo glossofaríngeo para o trato solitário em um nível mais posterior.
Outros, região faríngea: nervo vago para o trato solitário.
Processamento neuronal dos sabores 
Dissolução do alimento na saliva contato com os receptores gustativos transdução 
A despolarização do quimiorreceptor é proporcional a uma certa concentração do sabor, porém existe um teto para essa condução que atinge apenas certo limite. 
A transdução do sinal define o tipo de sabor que será sentido, a codificação é igual para todos os sabores, a diferenciação ocorre através da codificação. 
Transdução do sinal: 
Cada receptor se presta a receber um tipo de gosto, além de possuir uma certa especificidade para determinas substâncias.
• Salgado: a molécula se liga ao receptor uma proteína transmembrana permite a entrada de sódio e hidrogênio, que possuem cargas positivas, despolarizando a célula e permitindo a abertura dos canais de cálcio, que atuam liberando neurotransmissores 
• Azedo: o sódio e o hidrogênio também entra, porém existem também canais de potássio, que se fecha nesse processo e auxilia no processo de despolarização e o interior fica mais positivo e ocorre a transdução do sinal. 
• Doce: molécula se liga ativando um trímero que ativa à cascata molecular que envolve uma proteína gustatina. 
• Amargo: existe liberação do cálcio interno 
Somestesia química 
São uniões de sentidos químicos, estão associados a processos de defesa do organismo também. Relação com os nociceptores e com os reflexos autonômicos: salivação, secreção nasal e lacrimejamento. Tudo isso se relaciona com as terminações nervosas livres dos 3 pares cranianos relacionados com a gustação. 
Anormalidades gustativas: 
Ageusia: ausência de sentido do paladar 
Hipogeusia: diminuição da sensibilidade gustativa 
Disgeusia: alteração no paladar
Sentido da Olfação
As células olfatórias são neurônios bipolares derivados do SNC. Entre essas células olfatórias encontram-se pequenas glândulas de Bowman secretoras de muco na superfície da membrana olfatória.
Cheiros Básicos 
Classificação empírica: cheiros irritantes, florais, canforados, 
Classificação química: classificação mais cientifica, mas ainda não totalmente inclusiva. Baseada nas substancias químicas que vão causar os cheiros, como álcoois, carboidratos e proteínas 
Ferormônios: pouco desenvolvido nos humanos, mas muito presente nos animais.
Mecanismo de excitação das células olfatórias
A porção excitatória corresponde ao cílio olfatório. As substâncias odorantes ao entrarem em contato com a membrana olfatória se difundem e se ligam as proteínas receptoras de cada cílio. A porção intracelular da proteína receptora está acoplada à proteína G, que ativa a Adenil ciclase que converte moléculas de ATP em AMPc que ativa o canal iônico de sódio o qual se abre permitindo que íons sódio atravessem a membrana em direção ao citoplasma da célula receptora. 
Os sentidos olfatórios sofrem rápida adaptação: cerca de 50% se adaptam no 1º segundo de estimulação. Após o estímulo olfatório o SNC desenvolve o feedback inibitório de modo a suprimir a transmissãodos sinais olfatórios através do bulbo olfatório. 
O trato olfatório se diferencia dos demais por não passar diretamente pelo tálamo 
Existem pelo menos 100 sensações primárias olfatórias. Na olfação, quantidades baixas das substâncias são capazes de provocar a intensidade máxima da olfação.
Anormalidades do olfato: 
 Anosmia: ausência do sentido olfatório 
 Hiposmia: sensibilidade reduzida 
 Disosmia: distorção dos sentidos de olfato