Cap 14 - A Evolução Refletida na Distribuição Geográfica dos Animais: Ilhas Oceânicas (Moody)

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A Evolução Refletida 
na Distribuição Geográfica 
dos Animais: Ilhas Oceânicas 
 
******************************** 
 
A distribuição animal nos continentes é altamente complexa. A situação observada 
atualmente é o resultado de uma longa série de eventos transformadores que se 
estendem para trás, através das obscuras perspectivas do tempo geológico. Os 
continentes apresentam uma multiplicidade de habitats variados, abertos a animais 
capazes de ocupá-los. Períodos de isolamento dos continentes, resultantes da 
submersão do solo entre eles, alternam-se com períodos de ligação, quando a terra 
entre os continentes está outra vez acima do nível do mar. As mudanças climáticas 
nas grandes porções de terra, a extinção dos antigos habitantes, o aparecimento de 
novas formas e muitos outros fatores que operam através dos tempos tornaram o 
registro zoogeográfico continental complicado e difícil de ser decifrado. Por 
conseguinte, os zoogeógrafos voltam-se para as ilhas oceânicas como um meio de 
estudar fatores operantes na evolução e na distribuição dos animais, sob condições 
mais simples. As ilhas oceânicas podem ser consideradas como uma abordagem à 
experimentação em laboratório para o zoogeógrafo. Infelizmente, o registro do 
nascimento e a subsequente população das ilhas oceânicas é escasso, o que seria 
fundamental para a ampliar o nosso conhecimento sobre o assunto. 
Consequentemente, devem ser tiradas deduções quanto ao início da maioria dos 
"experimentos". Não obstante, as deduções em muitos casos podem ser feitas com 
confiança considerável. Assim, as ilhas oceânicas sempre foram particularmente 
fascinantes para os estudiosos da distribuição zoogeográfica. 
 
INTRODUÇÃO 
 
ILHAS CONTINENTAIS As ilhas dos oceanos são frequentemente classificadas em 
duas categorias: continentais e oceânicas. ILHAS CONTINENTAIS são as que fazem 
parte de um continente, no sentido de estarem localizadas na plataforma continental. 
Em épocas passadas, essas plataformas foram terra firme. Mesmo agora, o oceano 
entre a ilha continental e o continente adjacente é raso, com 180 metros ou menos 
de profundidade. Nas Figs. 13.4 e 13.5, essas extensões de oceano raso não foram 
sombreadas. Assim, se a terra se elevasse ou o nível do mar baixasse cerca de 180 
metros, as Ilhas Britânicas se ligariam à Europa, e o Japão, à Ásia, para dar apenas 
dois exemplos. Não há dúvida de que o nível do oceano, em tempos passados, 
flutuou pelo menos em torno desse número. 
Na vida vegetal e animal, as ilhas continentais são caracterizadas pela semelhança 
com o continente ao qual estiveram anteriormente ligadas. Naturalmente a 
semelhança é maior, se a conexão com o continente foi recente no tempo geológico, 
e menor, se a conexão foi mais remota no tempo, permitindo nesse ínterim o 
aparecimento de novas formas no continente, e, talvez, também na ilha. De interesse 
particular em comparação com a fauna das ilhas oceânicas é o fato de as ilhas 
continentais possuírem anfíbios e também grandes mamíferos característicos do 
continente vizinho. Assim, os mamíferos das Ilhas Britânicas são, em sua maioria, 
idênticos aos da Europa. 
A razão de serem mencionados anfíbios e grandes mamíferos é que, para essas 
formas, é relativamente difícil atingir tais ilhas. No entanto, precisamos ser cautelosos 
ao interpretar a presença de qualquer organismo único como prova de que o 
organismo atingiu a ilha por terra firme. Sabemos muito pouco do que é possível 
como transporte acidental. Em geral, se organismos atingem uma ilha por terra, 
devemos esperar que faunas virtualmente completas atinjam a ilha e não apenas a 
uns poucos membros da fauna. Quando apenas alguns indivíduos atingem uma ilha, 
suspeitamos de salto para a ilha ou de transporte acidental de algum tipo. O fato de, 
em uma determinada época uma ilha estar ligada a um continente não prova que os 
habitantes da ilha atingiram-na durante o período de ligação por terra. 
 
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NATUREZA DAS ILHAS OCEÂNICAS As ILHAS OCEÂNICAS típicas não estão 
localizadas em plataformas continentais. A maioria delas está distante de qualquer 
continente, separadas por centenas ou milhares de milhas de oceano profundo. 
Muitas delas são cumes e picos de montanhas que se elevam do fundo do oceano 
por centenas de metros dentro da água e daí para cima, no ar. A maioria delas é 
vulcânica e muitas ainda são ativas. 
Uma visão dramática do nascimento de uma ilha desse tipo é mostrada na Fig. 
14.1. Aí o cume de uma montanha vulcânica submersa é surpreendido no ato de 
aflorar à Superfície do Pacífico, como um gigantesco dente que sai. As ilhas 
oceânicas são formadas desta maneira. Talvez a que é vista na figura não chegue a 
ser uma grande ilha; ela pode permanecer uma pequena "rocha de aves", assim 
chamada porque seus habitantes principais são aves-marinhas, que usam a pequena 
ilha para fazer ninhos. Por outro lado, pode continuar a se lançar para cima até 
tornar-se uma alta montanha, que rivalize com o Mauna Kea, do grupo havaiano. O 
Mauna Kea se eleva a 10 477 metros acima do fundo do oceano, sendo, portanto, a 
mais alta montanha do Mundo, se medida da base ao cume. 
 
COMO SAO POVOADAS AS ILHAS OCEÂNICAS Que animais e plantas habitam as 
ilhas oceânicas? Estas são povoadas por espécies capazes de atingi-las por diferentes 
meios de passagens por terra firme. Essa afirmação decorre de nossa definição de 
uma ilha oceânica. No entanto, devemos apressar-nos em acrescentar que existiram, 
no passado, hipóteses que muitas das comumente consideradas como ilhas 
oceânicas estiveram, em determinada época, ligadas a continentes, por pontes de 
terra ou por terem realmente deles feito parte. De acordo com esse último ponto de 
vista, com o decorrer do tempo, a ilha se desprendeu do continente e se afastou. 
 
Figura 14.1. Nascimento de uma ilha vulcânica. Uma ilha de um grupo de novas ilhas 
vulcânicas que se elevam a partir do fundo do mar a 370 km ao sul de Tóquio, Japão. Vista do 
USS Norton Sound (AV-11), Lat. 31-57 N., Long. 140-01 E. (Fotografia do Official Departmet of 
Defense.) 
Este seria uma condição muito diferente do acima descrito para a formação de ilhas 
oceânicas. Faz parte da proposta da oscilação continental, de acordo com a qual 
todos os continentes e ilhas estiveram, em determinada época, unidos em uma única 
massa de terra contínua. Finalmente as partes dessa massa se separaram e se 
afastaram uma da outra, deixando entre elas o oceano. Nos últimos anos 
aumentaram as evidências da ação da oscilação continental. Contudo, a maioria das 
ilhas oceânicas, geologicamente recentes, de origem vulcânica e separadas dos 
continentes por grandes distâncias, não pode ser explicada dessa maneira. 
 
FAUNAS HARMÔNICAS E DESARMÔNICAS As faunas das ilhas oceânicas 
geralmente apresentam evidências internas de não terem surgido por migração. Os 
animais formam normalmente um grupo bastante casual. Frequentemente se diz que 
essa fauna é desarmônica, em contraste com as faunas harmônicas dos continentes e 
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das ilhas continentais. Nas FAUNAS HARMÔNICAS os vários habitats e meios de vida 
(nichos ecológicos) são uniformemente preenchidos por animais, cada um adaptado 
ao seu nicho particular. Nas FAUNAS DESARMÔNICAS, muitos nichos ecológicos 
permanecem inexplorados ou são preenchidos por animais que, na fauna harmônica, 
possuem hábitos e meios de vida diferentes. Sob as condições da ilha, os animais às 
vezes "improvisaram meios de explorar nichos ecológicos que lhes eram estranhos 
nos continentes.Os exemplos serão fornecidos mais tarde, nas discussões das faunas 
de Galápagos e do Havaí. 
As faunas desarmônicas parecem, então, indicar a ausência de conexão com a 
terra. Onde ocorrem conexões entre a terra e as ilhas continentais, as faunas 
harmônicas são transferidas, dos continentes para as ilhas, mais ou menos intactas, a 
não ser que as condições da ilha sejam inadequadas para essa ou aquela espécie. 
Nem todas as faunas das ilhas oceânicas são desarmônicas. Alguns dos 
arquipélagos e ilhas maiores e mais antigos, como as Ilhas Havaianas, possuem 
faunas bastante harmônicas. No entanto, nesses casos, é evidente que a fauna 
harmônica não é como a de um continente, mas é decorrente de um processo 
evolutivo ocorrido nas próprias ilhas. Isso acontece em ilhas e arquipélagos 
suficientemente grandes, para fornecer considerável diversidade de habitats, e 
suficientemente antigos, para que o tempo transcorrido seja suficiente para haver 
modificações evolutivas. 
A ausência de anfíbios é uma característica especial da maioria das ilhas 
oceânicas. Nem os ovos de anfíbios nem os próprios adultos podem sobreviver à 
imersão na água do mar. O transporte em jangadas ou outro meio qualquer que 
evite o contato com a água do mar é possível e, sem dúvida, justifica a presença de 
anfíbios em algumas ilhas oceânicas. 
A ausência de mamíferos, especialmente das espécies maiores, é também 
característica das ilhas oceânicas. Se tivessem existido pontes de terra, pelo menos 
em alguma época após o Cretáceo, essa ausência regularmente observada seria 
inexplicada, uma vez que a maior parte das ilhas revela-se inteiramente adequada à 
vida de mamíferos, quando são introduzidos pelo homem ou por qualquer outro 
agente. 
 
 
OS MEIOS DE DISPERSAO PARA AS ILHAS OCEÂNICAS Se, pois, excluímos 
conexões de terra como meio de os animais atingirem as ilhas oceânicas, que outros 
meios existem? 
O transporte pelo VENTO pode ser o meio mais importante de povoamento das 
ilhas oceânicas. A eficácia desse meio fica imediatamente clara nos casos de plantas 
que produzem sementes e esporos microscópicos. A poeira da erupção vulcânica 
explosiva que destruiu grande parte da Ilha de Kracatoa, em 1883, circundou o 
globo, permanecendo suspensa na atmosfera por muitos meses. Portanto, não existe 
nenhuma dificuldade para se justificar a dispersão de sementes e esporos que, como 
as partículas de poeira, são de tamanho minúsculo. 
Mesmo as sementes maiores podem ser transportadas pelos ventos e correntes 
de ar. Quando de avião, Glick (1939) coletava insetos em grandes altitudes, coletou 
sementes de planta em altitudes de até 1 650 metros. Ele concluiu que o transporte 
através dos ventos, dominantes nas correntes superiores de ar, constitui o meio mais 
importante pelo qual as sementes atingem as ilhas oceânicas. Parece não haver 
nenhuma razão para que esse mesmo método de transporte não tenha sido eficaz no 
caso de animais e ovos que se assemelham a sementes pelo tamanho minúsculo, 
com a única ressalva de que os animais e os ovos podem opor-se às condições 
encontradas na atmosfera superior. Poucas pessoas percebem a grande multidão de 
pequenos caracóis terrestres que vivem ao nosso redor. Muitos desses caracóis 
medem menos de um milímetro de diâmetro e pesam menos de um miligrama. Não 
deveria causar nenhuma surpresa o fato de a maioria das ilhas oceânicas possuírem 
esses pequenos caracóis e, em alguns casos, os 
encontrados nessas ilhas estarem a centenas e até milhares de quilômetros de 
distância de seus parentes mais próximos. 
A mesma situação se aplica a pequenos insetos. Dados demonstram que afídeos e 
moscas são podem ser soprados pelo vento através dos 1 483 quilômetros, entre a 
Europa e Spitzbergen - maior das ilhas do arquipélago ártico das Esvalbarda,	
  
(Ziemmerman, 1948). Milhares de espécimes de insetos foram coletados a mais de 4 
600 metros de altitude (Glick, 1939). Incluem-se entre esses espécimes larvas e ninfas 
não-voadoras, adultos sem asa, ácaros e aranhas. É significativo que as formas 
apanhadas em maiores altitudes eram espécies voadoras mais leves, enquanto os 
voadores mais eficientes, por possuírem corpos mais pesados, foram encontrados em 
altitudes mais baixas. Desse modo, a maior parte do transporte pela atmosfera mais 
elevada estava sendo realizada com uma cooperação relativamente pequena por 
parte do inseto. 
As tempestades que atingem as proporções de furacão têm um grande poder 
transportador. Ziemmerman afirma que um vento a 140 quilômetros por hora possui 
uma força de 7 quilogramas por 0,10 metros quadrados e que os ventos dos furacões 
podem exceder duas vezes essa velocidade. O mesmo autor registra também a ação 
de um furacão que arrancou grandes placas de ferro do telhado de uma igreja, em 
uma ilha de Samoa, e as depositou em uma outra a 11 quilômetros de distância. 
Portanto não nos devemos surpreender com o fato de grandes aves e insetos serem 
transportados pelo vento a grandes distâncias. Foram encontrados insetos, tais como 
borboletas, gafanhotos e besouros, a 1 850 quilômetros de seu lugar nativo, e as 
aves terrestres são levadas, pelo vento, mar afora. Ziemmerman registra que um par 
de martim-pescadores norte-americanos pousou no Havaí, há alguns anos atrás. 
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Poderiam ser citados muitos outros exemplos para confirmar que as tempestades de 
vento transportam pequenos objetos a grandes distâncias e empurram os animais 
voadores para longe das regiões que eles normalmente habitam e, dentro das quais, 
se não fossem perturbados, limitariam seus voos. 
Um segundo meio pelo qual as plantas e os animais não-voadores podem atingir 
as ilhas oceânicas é através do TRANSPORTE POR ALGUM ANIMAL CAPAZ DE 
VOAR. Foram observados exemplos ocasionais, durante muitos anos, e o assunto foi 
discutido por Darwin. As aves podem carregar lama presa a seus pés ou penas, 
contendo pequenos objetos. Ziemmerman registra que um pato selvagem abatido 
no Saara trazia ovos de caramujo nos pés. O mesmo autor afirma ter colhido um 
escaravelho nas penas de uma coruja. As sementes podem passar intactas pelo trato 
digestivo de uma ave. Assim, as aves migratórias ou as aves arrastadas de suas 
regiões por tempestades podem justificar a introdução ocasional de plantas e 
animais nas ilhas oceânicas. 
Mas, nem os ventos nem as aves migratórias podem constituir meio de transporte 
para criaturas, como mamíferos e répteis. Embora os mamíferos terrestres sejam 
pouco numerosos nas ilhas oceânicas, são comuns répteis, como lagartos e 
lagartixas. Portanto, para os animais terrestres de maior porte, deve ter funcionado 
um meio de transporte através do próprio oceano. Esses meios são fornecidos por 
JANGADAS NATURAIS E ESTRUTURAS (“ILHAS”) FLUTUANTES. Em tempos de 
enchente, grandes massas de terra e vegetação entrelaçada, inclusive árvores, 
podem ser arrancadas das margens dos rios e carregadas para o mar. Às vezes, 
massas como essas são encontradas flutuando no oceano, longe da terra, ainda 
viçosas e verdes, com palmeiras de 6 a 10 metros de altura. É inteiramente provável 
que animais terrestres tenham sido transportados dessa maneira a grandes distâncias. 
Mayr (1940) registrou que muitas correntes oceânicas tropicais têm uma velocidade 
de pelo menos 2 nós; isso corresponderia a 50 milhas em um dia, e 1 000 milhas em 
três semanas. A jangada de Heyerdhal (1950), a Kon-Tiki, transportou seis homens da 
América do Sul para uma ilha dos mares do Sul, numa distância de 4 300 milhas 
marítimas em 101 dias. Isso dá uma média de 42,5 milhas por dia. Uma vez que foi 
usada uma vela, os constantes ventos alísios aumentaram a força motriz fornecida 
pelas correntes oceânicas.Provavelmente os répteis tendem a resistir melhor às vicissitudes da viagem, em 
jangadas naturais, do que os mamíferos, embora estes tenham sido vistos 
ocasionalmente em jangadas desse tipo. Com relação a isso, podemos lembrar que o 
homem em tempos pré-históricos viajou em embarcações de uma ilha para outra e 
do continente para as ilhas. Ele transportou intencionalmente alguns animais 
terrestres em seus barcos mas, além desses, sem dúvida transportou sem intenção 
um número indeterminado de passageiros clandestinos. Esse fato acrescenta ainda 
mais dificuldade ao problema de se determinar, por exemplo, que mamíferos 
habitaram uma determinada ilha antes da chegada do homem. No caso das Ilhas de 
Galápagos, parece não haver dúvida que existiam ratos-do-arroz, pequenos roedores 
com parentes sul-americanos, antes do advento de visitantes humanos. 
Verificamos que todos os meios de dispersão que acabamos de citar são 
acidentais, envolvendo um grande elemento de acaso. É significativo que o acaso 
seja o fator que parece ter atuado na produção das floras e faunas desarmônicas, 
características das ilhas oceânicas. Pode-se levantar a objeção de que os meios 
postulados são insuficientes para justificar as populações observadas nas ilhas 
oceânicas. Contudo, o número original de imigrantes pode ter sido pequeno, e suas 
chegadas bastante espaçadas no tempo. Nas grandes extensões de tempo 
geológico, podem ocorrer fatos muito improváveis. Desse modo, Ziemmerman (1948) 
concluiu com relação à rica e variada população de insetos do Havaí "que durante 
um período de vários milhões de anos apenas cerca de 250 dos extraviados de além-
mar foram bem-sucedidos em estabelecer-se nos vários milhares de quilômetros 
quadrados das ilhas havaianas talvez apenas uma colonização bem sucedida por 
20.000 anos"! 
Algumas das ilhas oceânicas menores apresentam evidências de formação 
relativamente recente. Esse fato exclui a possibilidade de que elas tenham sido 
ligadas a continentes ou outras ilhas por meio de pontes de terra. Desse modo, 
pode-se considerar que elas fornecem oportunidade para se testar a eficiência dos 
meios acidentais de dispersão descritos acima. No Pacífico, uma dessas ilhas é a 
Henderson, localizada há mais ou menos 278 quilômetros ao norte e a leste de sua 
vizinha mais próxima Pitcairn. Henderson tem cerca de 4.635 metros por 9.270 
metros de extensão; sua maior elevação está entre 24 e 33 metros acima do nível do 
mar. É certamente uma ilha jovem, sendo a sua idade contada em milhares de anos, 
ao invés de centenas de milhares. Parece ter surgido estéril do mar, mas atualmente 
ela é densamente coberta por floresta tropical emaranhada. A expedição do Bishop 
Museum, encontrou mais de 250 espécies de plantas, a maioria nativa, como 
também gêneros e subgêneros nativos de frangos-d'água, assim como insetos e 
caramujos terrestres também nativos. Ziemmerman concluiu: "Desse modo, todos os 
principais elementos da vida terrestre da Polinésia foram bem-sucedidos no 
transporte através do mar, na colonização dessa pequena porção de terra isolada e 
não só se estabeleceram aí mas também derivaram em novas formas completamente 
distintas de seus antepassados." 
Até agora, em nosso estudo das ilhas oceânicas, resumimos as características 
gerais de sua vida animal e discutimos os meios pelos quais os animais as atingiram. 
Tendo em mente esses fatos, voltaremos agora a nossa atenção para um grupo 
particular de ilhas, que há muito tempo vêm apresentando interesse especial para os 
biologistas, sem dúvida em parte porque foram as peculiaridades dos animais que 
habitam essas ilhas que deram ímpeto ao pensamento de Darwin sobre a evolução. 
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Referimo-nos às Ilhas de Galápagos, que Darwin visitou em 1835, durante sua viagem 
de circunavegação, como naturalista do H. M. S. Beagle. 
 
 
O ARQUIPÉLAGO DE GALÁPAGOS 
 
O Arquipélago de Galápagos está localizado na linha do equador, a cerca de 1 
124 quilômetros a oeste da América do Sul (Fig. 14.2). E formado por cinco grandes 
ilhas, ilhas menores e 47 rochedos. As ilhas são de origem vulcânica; alguns dos 
vulcões ainda são ativos. A topografia é irregular e montanhosa, sendo que a 
montanha mais alta atinge 1.320 metros acima do nível do mar. As regiões mais 
baixas das ilhas são secas e áridas, com uma superfície irregular e inóspita, 
lembrando aos visitantes um planeta inacabado. Darwin (1845) escreveu: "Nada 
poderia ser menos convidativo do que a primeira aparência. O terreno de lava 
basáltica negra, lançado em ondas das mais irregulares e cortado por grandes 
fendas, é em todos os pontos coberto por arbustos atrofiados, queimados pelo sol e 
apresentando poucos sinais de vida." Em outra parte, ele se expressou ainda mais 
sentimentalmente: "O lugar foi comparado ao que podemos imaginar como sendo 
as regiões cultivadas do inferno." À hostilidade do terreno ao couro dos sapatos é 
adicionada a natureza inóspita da vegetação: cactos do tamanho de árvores, 
espinhosos e piriformes e espinheiros. 
À medida que se avança para o interior e para o alto, depois da costa das três 
ilhas mais altas, são encontradas extensas áreas de campo aberto. Florestas úmidas 
ocorrem no interior das ilhas maiores. Em conjunto, então, o arquipélago apresenta 
uma considerável variedade de habitats. 
A despeito do fato de as ilhas estarem diretamente na linha do equador, o clima 
não é excessivamente quente. O efeito amenizante da corrente peruviana que varre a 
costa da América do Sul, em direção, ao norte, justifica em grande parte esse fato. 
 
 
 
Fig. 14.2. Posição das Ilhas de Galápagos. (Do livro de Lack, D., Darwin's Finches, Camvridge 
University Press, 1947.) 
 
 
RÉPTEIS O arquipélago recebe seu nome das TARTARUGAS-TERRESTRES 
GIGANTES que são alguns de seus habitantes mais característicos. Esses enormes 
répteis, que pesam até 225 quilogramas, eram abundantes anteriormente, mas agora 
se tornam escassos. Sua domesticidade, aliada à capacidade de permanecerem vivos 
durante meses nos porões de navios de piratas e baleeiros, fornecendo um 
suprimento de carne fresca nos tempos anteriores à refrigeração, contribuíram para 
sua diminuição. Darwin anotou: "Dizem que, anteriormente, navios isolados levaram 
até setecentas, e que a fragata de uma companhia de navegação, alguns anos 
depois, baixou em um dia duzentas tartarugas para a praia." O tamanho e a força 
dessas criaturas são indicados pelo tato de pessoas poderem cavalgar em suas 
costas, um passatempo a que Darwin se entregava, escrevendo: "Eu frequentemente 
subia em suas costas e, quando dava algumas pancadas na parte posterior de suas 
cascas, elas se levantavam e andavam; mas eu achava muito difícil manter o 
equilíbrio." 
Dois outros répteis característicos das Ilhas de Galápagos são os IGUANAS 
TERRESTRES E MARINHOS. Esses grandes lagartos têm de um a 1,30 metro de 
comprimento. Eles contribuem muito para a sensação experimentada pelos 
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visitantes, de terem caminhado para trás, de volta ao Mesozoico. Anteriormente, 
ambas as variedades eram extremamente abundantes. Os iguanas-marinhos ainda 
são encontrados em grande número, mas os terrestres estão agora quase extintos. 
Contudo, sobre os últimos Darwin escreveu: "Não posso dar uma prova mais 
convincente de seu número do que afirmar que, quando fomos deixados na Ilha de 
James, não pudemos, por algum tempo, encontrar um ponto livre de suas tocas para 
armar nossa única tenda." Isso foi em 1835. 
Os iguanas-terrestres são vivamente coloridos: vermelho em cima e amarelo 
embaixo. Os iguanas-marinhos, por outro lado, são pretos. Ambas as espécies são 
vegetarianas sendo que a marinha vive de algas verdes e a terrestre, de uma 
variedade de materialvegetal, como cactos e folhas de acácia. 
O iguana-marinho é particularmente notável por ser o único lagarto conhecido a 
levar uma existência aquática. Como adaptações para esse modo de vida, suas patas 
são parcialmente providas de membranas interdigitais e sua cauda é achatada 
lateralmente. Ele nada com movimentos sinuosos do corpo e da cauda, seguindo a 
maneira dos mais perfeitos nadadores de todas as classes de vertebrados, exceto as 
aves. Parece razoável concluir que quando os iguanas ancestrais atingiram as ilhas 
aumentaram grandemente em número, até que, finalmente, o suprimento de 
alimento disponível em terra tornou-se inadequado para sustentar sua expansão. Sob 
tais condições, a dificuldade de conseguir alimento seria aliviada se alguns iguanas 
fossem capazes de tirar vantagem das algas que abundavam nas águas do litoral 
vizinho. Podemos imaginar que a divisão dos iguanas nas duas linhagens encontradas 
atualmente ocorreu sob tal estímulo. 
A lista dos répteis terrestres dessas ilhas é completada pela menção da existência 
de um gênero de cobras, um de pequenos lagartos e um de lagartixa. 
 
MAMÍFEROS A natureza desarmônica da fauna é ainda atestada pelos mamíferos, ou 
melhor, pela sua falta. Existe um gênero de MORCEGOS e um de RATOS-DO-
ARROZ. Como notamos anteriormente, estes últimos roedores foram evidentemente 
os únicos mamíferos terrestres a atingir o arquipélago antes da chegada do homem. 
Intencionalmente e não-intencionalmente, o homem introduziu gado, cavalos, burros, 
porcos, cães, cabritos e ratos pretos. Esses se tornaram selvagens nas ilhas. Que eles 
encontraram um novo lar apropriado é afirmado pela declaração de Lack (1947): "A 
música característica das florestas de Galápagos não é o canto de pássaros, mas o 
zurrar de burros." 
E particularmente significativo que, antes da chegada dessas espécies 
introduzidas, não existissem grandes mamíferos herbívoros nas ilhas. Os nichos 
ecológicos geralmente preenchidos por mamíferos pastadores e pastadores de 
vegetação macia (p. ex., veado, alce e antílope) não eram preenchidos por 
mamíferos. E provavelmente devido a esse fato que os répteis foram capazes de 
sofrer o notável desenvolvimento que acabamos de observar. Darwin se 
impressionou com esse pensamento: "Quando nos lembramos de que os caminhos 
bem batidos feitos pelas milhares de enormes tartarugas, os grandes viveiros dos 
iguanas terrestres e os grupos de espécies marinhas que se aquecem ao sol nas 
costas rochosas de cada ilha, devemos admitir que não existe nenhum outro lugar no 
Mundo onde essa classe substitua os mamíferos herbívoros de maneira tão 
extraordinária." Era como se essa região isolada, livre de competidores mamíferos, 
fornecesse aos répteis uma última oportunidade para uma irradiação adaptativa, 
lembrando, embora vagamente, a "idade de ouro" dos répteis durante o Mesozoico. 
 
OUTROS ANIMAIS E PLANTAS O pequeno número de insetos e de moluscos 
terrestres assim como as grandes lacunas nos tipos esperados de plantas também 
dão testemunho da natureza desarmônica da fauna e da flora. Muitos grupos de 
plantas espalhados estão notavelmente ausentes, entre eles as coníferas e palmeiras, 
assim como diversas famílias importantes, características da América tropical. As ilhas 
são suficientemente antigas, para que os nichos ecológicos deixados vagos tenham 
sido preenchidos, pelo menos parcialmente, pelas plantas que conseguiram atingir as 
ilhas. Assim, o cacto espinhoso piriforme, tipicamente baixo, tornou-se uma árvore, 
em Galápagos. Notamos anteriormente que o preenchimento de nichos ecológicos 
por formas diferentes das que normalmente os preenchem nos continentes é 
característico da flora e da fauna das ilhas oceânicas. 
 
COMO AS ILHAS FORAM POVOADAS? Como as plantas e animais atingiram as Ilhas 
de Galápagos? Elas estiveram alguma vez ligadas à América Central ou à América do 
Sul? No passado essa pergunta foi respondida afirmativamente (p. ex., Beebe, 1924), 
mas o consenso presente é de que elas nunca estiveram ligadas assim. A quantidade 
de movimento vertical na crosta necessário para formar uma ligação de terra firme 
com a América parece improvável durante a porção de tempo geológico relativo à 
distribuição dos antepassados imediatos das plantas e animais que habitam 
Galápagos. Também, como vimos, a flora e fauna são notavelmente desarmônicas, 
um fato que favorece a hipótese de que a imigração através do oceano foi o meio de 
povoamento. A afinidade entre a fauna de Galápagos e a da América Central é 
atestada por muitos pesquisadores. C. T. Parsons (comunicação pessoal) é de opinião 
que as formas ancestrais foram carregadas pela corrente de Panamá, que volteia para 
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o sul, incluindo o arquipélago, com intervalos regulares de alguns anos. "Essa 
corrente carrega muitas plantas flutuantes e traz muita chuva, o que torna possível a 
muitos animais e plantas, lançados na costa geralmente árida, terem apoio para os 
pés." 
Os oponentes dessa opinião, de que as plantas e animais atingiram o arquipélago 
transportados pela água, levantaram objeção especial à sugestão de que os iguanas-
terrestres e as tartarugas-terrestres pudessem ter atingido as ilhas desse modo. No 
entanto, os lagartos, o grupo a que pertencem os iguanas, colonizaram a maior parte 
da Polinésia, inclusive ilhas bastante isoladas. Evidentemente eles podem ser 
transportados a longas distâncias em vegetação flutuante ou talvez mesmo flutuar na 
água. Ainda resta muito a se conhecer sobre os meios de dispersão possíveis para 
qualquer animal em particular. Observou-se que as tartarugas flutuam e sobrevivem 
por longos períodos na água do mar. Simpson (1943) enfatizou que as grandes 
tartarugas-terrestres provavelmente atingiram assim a América do Sul e as Ilhas de 
Galápagos, uma vez que elas apareceram pela primeira vez na América do Sul 
durante o Mioceno, quando esse continente não se ligava por terra à América do 
Norte. Algumas outras ilhas (p. ex., arquipélago Mascarenhas, no Oceano Índico) 
também possuem tartarugas-terrestres gigantes, apesar de não existir nenhuma 
evidência de uma ligação terrestre anterior com o continente. 
Enquanto a fauna de Galápagos apresenta afinidade quase que exclusivamente 
com a fauna americana, inclui-se também aí uma forma polinésica. Trata-se de um 
molusco terrestre, não-relacionado com os da América e, aparentemente, originário 
de ilhas a pelo menos 5 500 quilômetros a oeste. Parece mais acertado afirmar que 
não conhecemos os meios pelos quais essa espécie chegou às ilhas, do que dizer 
que afirmar que existiu uma extensa ponte terrestre para seu uso exclusivo. 
 
AVES DE GALAPAGOS Nenhum grupo de animais de Galápagos é de maior 
interesse para o estudo da evolução do que as aves, em parte devido à influência 
dessas aves no pensamento de Darwin. Ele ficou particularmente impressionado com 
as diversas adaptações apresentadas pelos tentilhões existentes no arquipélago. Em 
razão desse fato, os tentilhões de Galápagos são hoje frequentemente chamados de 
"tentilhões-de-Darwin". Devemos a um livro de David Lack (1947), com esse título, a 
maior parte do que vem a seguir sobre as aves de Galápagos. 
Como no caso de outros animais, também as aves do arquipélago apresentam 
afinidade com as formas americanas. No entanto, existe uma grande variação no grau 
de semelhança entre os indivíduos das ilhas e seus parentes continentais. Assim, o 
CUCO das ilhas é idêntico à espécie sul-americana e o único TENTILHÃO-CANORO 
é muito semelhante ao que vive no Equador. A ANDORINHA é considerada como 
pertencendo a uma subespécie, separada da espécie que habita principalmente o 
continente. O PAPA-MOSCAS é uma espécie distinta, mas muito relacionada com 
uma espécie americana. O TORDO-DOS-REMEDOS difere tanto dosamericanos que 
é colocado em um gênero separado destes. Além disso, o tordo-dos-remedos de 
Galápagos diferenciou-se em nove formas típicas das ilhas, "duas das quais são 
suficientemente distintas para serem tratadas como espécies separadas, e as outras 
sete como subespécies de uma terceira espécie" (Lack, comunicação pessoal). De 
maneira semelhante, o PAPA-MOSCA-ESCARLATE se diferenciou em três espécies 
que habitam as ilhas. Finalmente, os TENTILHÕES-DE-DARWIN são tão diferentes de 
qualquer tentilhão da América que, como afirmou Lack, "existe bastante dúvida 
quanto a seu parente continental mais próximo". 
Assim, vemos todos os graus de semelhança entre as espécies das ilhas e as do 
continente: da identidade de características a traços completamente diferentes. 
Como podem ser explicados esses fatos? 
Em primeiro lugar, como acontece que as aves de Galápagos se assemelham as 
americanas em qualquer aspecto? Certamente essa semelhança deve significar que 
essas descendentes mais ou menos modificados das espécies americanas. Se as aves 
tivessem sido criadas especialmente para viver nas Ilhas de Galápagos, seria difícil 
verificar-se o porquê de terem sido criadas para se assemelhar às aves que vivem no 
continente vizinho, ao invés de se assemelharem às aves criadas para viver em outras 
ilhas, como, por exemplo, nas ilhas do Pacífico ou do Cabo Verde, próximas à costa 
da África. As Ilhas de Cabo Verde assemelham-se às Ilhas de Galápagos em muitos 
aspectos. Contudo, nas palavras de Darwin (1845), "os habitantes aborígenes dos 
dois grupos são totalmente diversos; os das Ilhas de Cabo Verde trazem a marca da 
África, assim como os habitantes do Arquipélago de Galápagos trazem a da 
América". Deve-se esperar essas relações entre as faunas de ilhas e as de continentes 
vizinhos se a evolução for um fato; mas elas são inexplicáveis com base em qualquer 
outra coisa. 
Em segundo lugar, qual é o significado do fato de algumas aves de Galápagos se 
assemelharem a espécies americanas mas proximamente do que outras? É sem 
dúvida evidente explicar esse fato com base nas variadas extensões de tempo, 
durante as quais as diferentes espécies habitaram o arquipélago. Desse modo, o 
cuco é provavelmente um parente recém-chegado. Chegado tão recentemente que 
não teve tempo de desenvolver diferenças em relação a seus ancestrais da América 
do Sul. Por outro lado, o tordo-dos-remedos chegou muito mais cedo, o que se 
evidencia por seu maior grau de diferença dos tordos do continente, como também 
por sua diferenciação em espécies e linhagens separadas nas várias ilhas. Sem 
dúvida, os animais se diferenciam pela taxa de mudança evolutiva; contudo, na sua 
essência, são válidas as conclusões que correlacionam o grau de diferença com a 
extensão de tempo, durante o qual se operou o isolamento. 
Seguindo essa linha de pensamento, concluímos que os ancestrais dos tentilhões-
de-Darwin migraram muito cedo para o arquipélago, sendo talvez as primeiras aves a 
ali chegar. Esses tentilhões diferem enormemente de qualquer tentilhão vivo e 
desenvolveram muitas formas insulares. 
Os tentilhões pertencem à família Thraupidae, que inclui muitas de nossas aves 
mais comuns entre elas, a ave canora cativa, o canário, as muitas espécies de pardais, 
o tentilhão-dourado, os pardais-de-bico-grosso e o cardeal. Nas palavras de 
Chapman (1920), as aves dessa família "geralmente se assemelham por possuírem 
bicos resistentes e cônicos, que são admiravelmente adaptados para triturar 
sementes". Com esse fato em mente, voltamos nossa atenção para os tentilhões-de-
Darwin, caracterizados por Lack da seguinte maneira: “É monótono olhar-se para os 
tentilhões-de-Darwin, não apenas em suas fileiras ordenadas nas amostras dos 
museus, mas também quando saltitam pelo chão ou se empoleiram nas árvores de 
Galápagos, produzindo ruídos monótonos e não musicais. Apenas a variedade dos 
bicos e o número de espécies atraem a atenção – bicos pequenos, semelhantes aos 
dos tentilhões; bicos enormes, semelhantes aos dos tentilhões; bicos semelhantes 
aos dos papagaios; bicos retos, perfuradores de madeira; bicos curvados para baixo 
para explorar flores; bicos frágeis, semelhantes aos de aves canoras; espécies que 
parecem muito diferentes e espécies que parecem muito semelhantes”. 
 
IRRADIAÇÃO ADAPTATIVA DOS BICOS DE TENTILHÕES Na série de desenhos a 
seguir apresentamos algumas das principais modificações de bico relacionadas aos 
hábitos alimentares. 
 
 
Fig. 14.3. Bicos de três espécies de tentilhões-do-solo (Subgênero Geospiza). (Do livro de 
Lack, D., Darwin's Finches, Cambridge University Press, 1947). 
Os tentilhões-do-solo (Geospiza) têm bicos grossos como os dos tentilhões (Fig. 
14.3). As sementes são a principal fonte de alimentação, embora ocasionalmente eles 
comam insetos. Como indicam os três esboços da Fig. 14.3, encontram-se grandes 
diferenças no tamanho do bico entre esses tentilhões-do-solo. Até um ponto 
considerável, os grandes tentilhões-do-solo comem o mesmo alimento que os 
pequenos, embora os maiores possam comer sementes maiores e mais duras do que 
os menores. Ligado a esse fato, principalmente, os tentilhões maiores ignoram as 
pequenas sementes, como as da grama, que formam a dieta básica dos pequenos 
tentilhões-do-solo. Assim, a competição entre os diversos tentilhões-do-solo fica 
reduzida e eles são capazes de ocupar o mesmo habitat. 
O tentilhão-do-solo (Fig. 14.4) tem um bico longo, um pouco curvado para baixo 
e uma língua bipartida. Ele explora as flores do cacto-espinhoso piriforme em busca 
de néctar. Ele também se alimenta da polpa macia desse cacto e de várias outras 
fontes alimentares. 
 
 
 
 
 
 
 
O tentilhão-das-árvores, que é vegetariano (Fig. 14.5), tem um bico curto, grosso, 
um tanto semelhante ao de um papagaio. Folhas, brotos, flores e frutos são as fontes 
principais de sua dieta. 
Os tentilhões-das-árvores, que são insetívoros (Fig. 14.6), têm bicos muito 
semelhantes aos dos vegetarianos. Eles vivem principalmente de insetos escavados 
nos tecidos lenhosos, embora não sejam avessos a comer folhas novas, brotos e, 
ocasionalmente, sementes. 
 
 
 
 
 
 
Fig. 14.4. Bico do tentilhão-do-solo 
(Geospiza scandens). (Do livro de 
Lack, D., Darwin’s Finches, 
Cambridge University Press, 1947.) 
Fig. 14.5. Bico do tentilhão-vegetariano-
das-árvores (Subgênero Platyspiza). (Do 
livro de Lack, D., Darwin’s Finches, 
Cambridge University Press, 1947.) 
Fig. 14.6. Bicos dos tentilhão-
insetívoros-das-árvores (Subgênero 
Canarhynchus). (Do livro de Lack, D., 
Darwin’s Finches, Cambridge University 
Press, 1947.) 
Fig. 14.7. Bico dos tentilhão-pica-
pau (Subgênero Cactospiza). (Do 
livro de Lack, D., Darwin’s 
Finches, Cambridge University 
Press, 1947.) 
 
Um dos mais notáveis tentilhões é o chamando tentilhão-pica-pau. Seu bico é 
resistente e reto, semelhante ao dos tentilhões-das-árvores, porém mais longo (Fig. 
14.7). Quase completamente insetívoro, ele vasculha cascas de árvore e grupos de 
folhas e perfura a madeira como um pica-pau. Quando um pica-pau encontra um 
inseto, usa sua longa língua para extraí-lo da fenda ou do orifício. Esse tentilhão, não 
possuindo a língua comprida, apanha um pequeno graveto ou espinho de cacto, 
segura-o longitudinalmente em seu bico e “pesca” o inseto, soltando o graveto e 
pegando o inseto, quando este surge. Essa prática notável fornece um dos poucos 
exemplos conhecidos do uso de um instrumento por aves (Fig. 14.8). Temos aí um 
exemplo claro de animal que “improvisou” um modo de penetrar em um nicho 
ecológico que lhe é estranho. 
O tentilhão-canoro (Fig. 14.9) é tão semelhante aos mniotiltídeos que seu 
verdadeiro parentesco não foi reconhecido anteriormente. Seu bico é delgado como 
o dos mniotiltídeos. Ele vasculha folhas e arbustos à cata de pequenosinsetos e 
algumas vezes pega insetos pela asa, como um mniotiltídeo verdadeiro. 
 
 
 
Acentuamos as diferenças entre os bicos porque elas parecem ser as mais 
importantes. Na realidade, Lack (1947) apresentou provas de que as próprias aves 
dependem do formato e do tamanho do bico para distinguir os indivíduos de sua 
espécie dos das outras espécies. A plumagem das espécies apresentadas desses 
pequenos pássaros bastante pardos é muito semelhante. Em algumas espécies, os 
machos são pretos e as fêmeas, salpicadas de marrom. Em outras espécies, o macho 
se parece com a fêmea na plumagem. Os estudos de Bowman (1961 e 1963) 
sugerem que as colorações servem, até certo ponto, para camuflar as aves e assim 
protegê-las de predadores. Por exemplo, a plumagem preta do macho é encontrada 
em espécies que habitam regiões onde o solo é muito escuro (lava vulcânica). 
Tivemos espaço apenas para alguns exemplos, resumidamente caracterizados. A 
literatura sobre os tentilhões-de-darwin é vasta. À parte o livro de Lack, os leitores 
interessados poderão procurar Bowman (1961 e 1963), tanto para referências quanto 
para estudos profundos da anatomia dos bicos e de sua musculatura, assim como as 
muitas outras adaptações anatômicas dessas aves fascinantes. 
 
ORIGEM DA DIVERSIDADE APRESENTADA PELOS TENTILHÖES-DE-DARWIN Como 
surgiu essa irradiação adaptativa? Sem dúvida, quando os ancestrais atingiram as 
ilhas pela primeira vez, encontraram poucos competidores (se é que encontraram 
algum) que disputassem o alimento existente e também muitos "nichos ecológicos 
impróprios aos tentilhões" mas totalmente disponíveis. Talvez, no início, eles 
tivessem poucos inimigos, embora Bowman (1961 e 1963) saliente que não sabemos 
se era esse o caso. Presentemente os tentilhões são atacados, pelo menos, por uma 
espécie de coruja, por falcões e por cobras. Bowman concluiu que tal predação deve 
ter sido importante na ação da seleção natural sobre os tentilhões. 
Sem dúvida, os tentilhões se espalharam de ilha em ilha. Uma vez que essas ilhas 
eram tão distantes que pequenas aves voavam entre elas apenas raramente, a 
população de cada uma estava mais ou menos isolada das outras populações e, 
assim, livre para evoluir isoladamente. As ilhas diferem, em muitos aspectos, quanto 
ao ambiente e às de modo que podemos facilmente imaginar que cada população 
insular sofreu adaptações próprias, de acordo com as condições particulares de sua 
ilha. Essas transformações adaptativas provavelmente incluíam mudanças de 
comportamento e outras genéticas, de modo que as aves de ilhas diferentes não 
mais se intercruzariam se entrassem, ou quando entrassem, em contato umas com as 
outras. Se isso ocorreu, cada população insular seria considerada como se tendo 
transformado em uma espécie separada. Finalmente, essas espécies, que evoluíram 
isoladamente, espalharam-se por outras ilhas. Assim, surgiu a situação atual de 
muitas ou diversas espécies em cada ilha. 
O que aconteceu, quando espécies, que evoluíram como acabamos de descrever 
entraram em contato em uma ilha? Elas competiram para conseguir o alimento 
disponível (especialmente sementes)? Tal competição interespecífica é 
frequentemente considerada como um fator que favorece uma evolução adicional. 
Lack (1969) viu na competição entre as espécies a maneira de se explicar 
observações como as que seguem. Em uma das ilhas, uma determinada espécie está 
adaptada para comer sementes de tamanhos variados, inclusive sementes grandes. 
Em outra ilha, essa mesma espécie não está adaptada para comer sementes maiores. 
Na segunda ilha existe a competição potencial fornecida por outro tentilhão, sendo 
este especializado em comer sementes maiores. Na primeira ilha não existe 
competidor para as sementes grandes; assim a espécie aí presente está livre para 
comer as sementes maiores, assim como as menores, e tornou-se adaptada de 
acordo com isso. Quando diversas espécies estavam presentes em uma ilha, talvez a 
competição por sementes tenha-se tornado tão violenta que algumas espécies foram 
forçadas a procurar outras fontes de alimento (p. ex., insetos, néctar e tecidos 
vegetais). Bowman (1961 e 1963), por outro lado, minimizou a importância de tal 
competição, concluindo que adaptações a diferentes espécies competição direta 
quando essas espécies finalmente entraram em contato em outra ilha. Talvez os dois 
pontos de vista apresentem fatores operantes na evolução dessas aves. 
Atualmente encontramos os tentilhões-de-darwin apresentando uma diversidade 
de hábitos alimentares que os tentilhões não adquirem nos continentes. A 
observação dessa diversidade teve grande influência no pensamento de Darwin, que 
escreveu em The Voyage of the Beagle: “Vendo essa gradação e diversidade de 
estrutura em um pequeno e intimamente relacionado grupo de aves, pode-se 
realmente imaginar que, de uma pequena quantidade original de aves nesse 
arquipélago, uma espécie foi tomada e modificada para fins diferentes”. 
 
AVES DREPANÍDEAS DO HAVAI 
 
Concluindo nosso estudo da luz lançada sobre a evolução pelos habitantes de 
ilhas oceânicas, citaremos outro exemplo impressionante de irradiação adaptativa 
entre as aves. As Ilhas Havaianas são o berço de um grupo característico de aves 
chamadas bicos-falciformes, esporas-de-mel, ou melhor, drepanídeos, derivado do 
nome da família à qual pertencem: Drepaniidae (Drepanididae). O fato de serem 
assim colocadas em uma família separada reflete sua diferença de todas as outras 
aves. Existe, na realidade, considerável dúvida quanto a seus mais próximos parentes 
continentais. A evidencia atual sugere que seus antepassados eram afins dos 
"esporas-de-mel" da América tropical (família Coerebidae). 
As Ilhas Havaianas ocupam uma posição isolada no meio do Pacífico, distantes de 
qualquer continente. A América do Norte está a cerca de 3 700 quilômetros de 
distância e o Japão, a mais de 5 500 quilômetros. O arquipélago está distante até de 
outras grandes ilhas oceânicas. As ilhas, de origem vulcânica, surgiram diretamente 
do fundo do oceano e nunca foram ligadas a outros corpos de terra. 
Como seria de se esperar em verdadeiras ilhas oceânicas distantes de um 
continente, o número de aves terrestres nas Ilhas Havaianas é pequeno. Além disso, 
essa fauna ornitológica seria desarmônica se não fosse pelo fato de o arquipélago ser 
suficientemente antigo para que uma harmonia secundária, dele próprio, tenha tido 
tempo de se desenvolver. Os antepassados dos drepanídeos podem ter sido os 
primeiros animais terrestres a atingir as ilhas. Acredita-se que esses antepassados se 
alimentassem de néctar e tivessem bicos delgados e línguas tubulares. Essas línguas, 
que muitos drepanídeos modernos possuem, terminam em uma extremidade como 
uma escova e como um tipo de canudinho de refrigerante embutido, são obviamente 
adaptadas para sugar o néctar das flores. 
A forma de bico que se acredita ser a mais semelhante à dos drepanídeos 
ancestrais é a do atual Loxops virens. A Fig. 14.10 mostra algumas das formas que 
surgiram a partir desse tipo. Observe a posição do Loxops, junto à base do diagrama. 
Essa pequena ave, relativamente não-especializada, vive em grande parte de néctar e 
insetos obtidos em botões de flores; ele também come frutinhas. 
Três das aves apresentadas na Fig. 14.10 pertencem ao gênero Hemignathus 
(subfamília Psittirostrinae). Destes, o H. obscurus difere do Loxops principalmente 
pelo grande alongamento das duas mandíbulas do bico. Esse bico longo era usado 
principalmente para explorar as cavidades das cascas de árvores à cata de insetos. 
Em uma outra subfamília dos drepanídeos (Drepaniinae) encontramos outras espécies 
com "bicos falciformes", alongados de maneira semelhante. Nesse caso, o bico 
parece ser uma adaptação para a extração de néctar das longas e curvas flores das 
lobelíades (Fig.14.11). Uma vez que astestas dessas aves estão frequentemente sujas 
de pólen, as visitas dessas aves ajudaram na reprodução das lobelíades. O 
desenvolvimento de bicos alongados e curvos a partir de bicos mais curtos nessas 
duas subfamílias pode ser um exemplo de evolução paralela (Amadon, 1950). 
Nas outras duas espécies de Hemignathus (Fig. 14.10), a mandíbula superior é 
alongada, mas a mandíbula inferior é curta, de maneira mais extrema no H wilsoni do 
que no H. lucidus. O H. lucidus (atualmente extinto) usava sua mandíbula inferior para 
cortar e abrir, como uma alavanca, cascas de árvores à cata de insetos. O H. wilsoni, 
ainda bastante comum, é mais eficiente na obtenção de larvas de inseto sob cascas 
de árvore e na madeira. Enquanto mantém a mandíbula superior curva voltada para 
um lado, a ave dá pancadas vigorosas com sua mandíbula inferior, como um formão, 
cavando um orifício e expondo a larva do inseto. Então, a mandíbula superior, tão 
delgada que sua extremidade chega a ser um pouco flexível, é usada como uma 
sonda para remover o inseto. A língua delgada que pode ser estendida até atingir o 
comprimento da mandíbula superior ajuda no processo de extração. Podemos dizer 
que esse pássaro descobriu um meio de entrar no nicho ecológico do pica-pau, mas 
o fez de um modo completamente diferente da do tentilhão-pica-pau de Galápagos 
(Pag. 253). 
 
	
   
 
 
É digno de nota que essas três espécies de Hemignathus, todas principalmente 
insetívoras, tenham conservado línguas tubulares, traindo, assim, sua ancestralidade 
que se alimentava de néctar. 
Alguns dos drepanídeos desenvolveram bicos pesados (Fig. 14.10). Destes, o 
Psittirostra kona possuía um verdadeiro quebra-nozes, pois sua alimentação consistia, 
principalmente, dessas frutas. O poderoso bico, como o de um papagaio, 
Pseudonestor é usado para rasgar e arrancar pedaços de casca de árvore e madeira 
para descobrir os besouros que o perfuram. 
 
 
 
 
 
Mencionamos apenas alguns poucos dos drepanídeos que vivem ou viveram nas 
Ilhas Havaianas. É pena que muitas, se não a maioria das espécies, estão extintas ou 
são raras atualmente, e são conhecidas principalmente através de espécimes de 
museu. Muitas são vítimas das atividades do homem durante as transformações de 
ambientes com suas finalidades próprias, criando desse modo condições às quais as 
aves nativas são incapazes de se adaptar. Os exemplos que escolhemos mostram 
algumas das mais extremas adaptações sofridas por essas aves em tempos primitivos, 
quando os inimigos e competidores eram poucos. As forças evolutivas em ação eram, 
sem dúvida, semelhantes às que operaram na irradiação adaptativa dos tentilhões-
de-Darwin, nas Ilhas de Galápagos (ver o que antecede). 
 
CONCLUSÕES 
 
Destacamos os habitantes das ilhas oceânicas porque fornecem exemplos de 
mudanças evolutivas que ocorreram em épocas relativamente recentes e sob 
condições que ainda podem ser, em grande parte, observadas. As próprias ilhas são 
geologicamente jovens. Portanto, qualquer evolução observada em seus habitantes 
deve ter ocorrido dentro de um período de tempo relativamente curto. Desse modo, 
baseando sua conclusão na opinião de que as Ilhas Havaianas surgiram a partir do 
Plioceno, Amadon (1947) calculou que cerca de 5 milhões de anos foram necessários 
para a diferenciação das aves drepanídeas. Embora por padrões humanos isso seja 
um tempo muito longo, é apenas uma pequena porção do tempo geológico, ou 
mesmo da parte do tempo geológico que passou desde que apareceram as 
primeiras aves. As Ilhas Havaianas estão entre as ilhas oceânicas mais antigas. 
Devido a seu isolamento, as ilhas oceânicas desenvolvem faunas e floras 
desarmônicas. Tirando vantagem dos nichos ecológicos deixados vagos nessas 
faunas desarmônicas, os animais que atingiram os arquipélagos maiores e mais 
antigos, em tempos primitivos da História, sofreram irradiação adaptativa bastante 
diferente daquela possível aos seus parentes dos continentes. Portanto, as ilhas 
oceânicas tornaram-se o cenário de alguns dos mais vívidos exemplos disponíveis de 
evolução em ação. 
 
Referências 
 
Amadon, D., "Ecology and the evolution of some Hawaiian birds", Evolution, 1, 63-68 (1947). 
Amadon, D., "The Hawaiian Honeycreepers" (Aves, Drepaniidae), Bulletin of the American 
Muşeum of Natural History, 95, 155-262 Art. 4 (1950) 
Beebe, W., Galapagos: World's End, Nova Iorque, G. P. Putnam's Sons, 1924. 
Bowman, R. I., "Morphological differentiation and adaptation i the Galápagos finches", 
University of California Publications in Zoology, 58, 1-302 (1961). 
Bowman, R. I., "Evolutionary patterns in Darwin's finches", California Academy of Sciences, 
Occasional Papers, 44, 107-140 (1963) 
Bowman, R. I., (ed.), The Galapagos, Berkeley, University of California Press, 1966. (A ênfase é 
dada a plantas e animais e não às aves.) 
Bryan, W. A., Natural History of Hawaii, Honolulu, publicado particularmente, 1915. 
Chapman, F. M., Handbook of Birds of Eastern North America, ed. rev., Nova Iorque, 
Appleton- Century-Crofts, 1920. 
Darlington, P. J., Jr., Zoogeography: The Geographical Distribution of Animals, Nova Iorque, 
John Wiley & Sons, 1957. 
Darwin, C., The Voyage of the Beagle, 2a, ed., 1845, (Consulte a Pág.5 para a lista de 
reedições.) 
Darwin, C., On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Londres, John Murray, 
1859. (Consulte a Pág.5 para a lista de reedições.) 
Eibleibesfeldt, I., Galapagos, Nova Iorque, Doubleday, 1961. 
Glick, P. A., "The distribution of insects, spiders and mites in the air", United States 
Department of Agriculture, Technical Bulletin, (673), 1939. 
Gulick, A., "Biological peculiarities of oceanic islands", Quarterly Review of Biology, 7, 405-427 
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Heyerdahl, T., Kon-Tiki. Across the Pacific by Raft, Chicago, Rand MacNally, 1950.