Resumo da Embriologia do Sistema Digestório

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Resumo da Embriologia do Sistema Digestório – Estudo Dirigido UPE 13.05.19
Nome: João Paulo Lopes dos Passos
O desenvolvimento embrionário do SD começa na quarta semana com a formação do intestino primitivo, quando as pregas cefálicas, caudal, laterais incorporam o endoderma e parte do saco vitelínico, encontra-se fechado. 
*Subdivide-se em Intestino Anterior, Intestino Médio e Intestino Posterior. 
Ele se subdivide dessa maneira porque as diferentes partes do intestino primitivo são responsáveis por formarem diferentes porções do trato digestivo e até do respiratório. Além de que estudos mostram que os genes Hox e ParaHox, bem como sinais Shh, regulam a diferenciação regional do intestino primitivo para formar as suas diferentes porções.
O epitélio da extremidade cefálica (cranial) é derivado do ectoderma do estomodeu (futura cavidade bucal) e o epitélio da extremidade caudal deriva do ectoderma do proctodeu (futuro canal anal).
O endoderma do intestino primitivo vai originar o epitélio e as glândulas do trato gastrointestinal.
OBS.: Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo.
*Derivados do Intestino Anterior: Faringe primitiva e seus derivados; Sistema respiratório inferior; Esôfago e o Estômago; Duodeno, proximal à abertura do dueto biliar; Fígado, Aparelho biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o Pâncreas.
Desenvolvimento do Esôfago: 
O esôfago começa a se desenvolver a partir do intestino anterior que é caudal à faringe. A separação da traqueia do esôfago acontece pelo septo traqueoesofágico. Inicialmente, o esôfago é curto, porém ele irá se alongar rapidamente, devido ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões. O esôfago alcança o seu comprimento final relativo durante a sétima semana. 
Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma. 
A recanalização do esôfago normalmente ocorre no final do período embrionário. 
O músculo estriado que forma a camada muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima do 4º ao 6º arco faríngeo. O músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, se desenvolve do mesênquima esplâncnico circunjacente. E ambos são inervados por ramos dos nervos vagos.
Desenvolvimento do Estômago:
Em torno da metade da quarta semana, uma ligeira dilatação no intestino anterior, até o momento tubular, indica o local do primórdio do estômago. No início, ele aparece como um alargamento fusiforme da porção caudal do intestino anterior e está orientado no plano mediano. Esse primórdio logo se expande e se amplia dorsoventralmente. 
Durante as próximas duas semanas, a face dorsal do estômago cresce mais rapidamente do que a sua face ventral; isso demarca a curvatura maior e a curvatura menor do estômago. 
Durante o seu desenvolvimento, o estômago sofre alterações na sua posição em dois eixos – eixo longitudinal e eixo anteroposterior.
Eixo longitudinal: O estômago gira 90° no sentido horário ao redor de seu eixo longitudinal, fazendo com que o lado esquerdo original se torne a superfície ventral (para frente), e o lado direito se torna a superfície dorsal (para trás). Essa rotação e o crescimento do órgão explicam porque o nervo vago esquerdo supre a sua parede anterior e o nervo vago direito inerva a sua parede posterior.
Eixo anteroposterior: O estômago gira ao redor do eixo anteroposterior, fazendo com que a sua região cefálica (cranial ou cardíaca) se mova para a esquerda e para baixo, e sua região caudal (pilórica), se mova para a direita e para cima. Após essas mudanças de posição, o estômago assume a sua posição final, com o seu eixo indo da porção esquerda superior para a direita inferior.
Mesentérios do estômago: possui (1) o dorsal que vai suspender o estômago na parede dorsal da cavidade abdominal e (2) o ventral que prende o estômago e o duodeno ao fígado e à parede abdominal ventral.
Bolsa omental: facilita os momentos do estômago, além de proteger a região subcostal.
Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar:
O fígado, a vesícula biliar e as vias biliares originam-se do divertículo hepático (porção caudal do intestino anterior). O divertículo hepático expande-se para o septo transverso, ele cresce rapidamente e se divide em duas porções, à medida que penetra por entre as camadas do mesentério ventral. A parte cranial é o primórdio do fígado. Os cordões hepáticos se anastomosam em torno de espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusóides hepáticos. O tecido fibroso, o tecido hematopoiético e as células de Kupffer são derivados do mesênquima do septo transverso. 
A quantidade de sangue oxigenado que flui na veia umbilical para o fígado determina o seu desenvolvimento e sua segmentação funcional. A formação da bile pelas células hepáticas começa durante a 12ª semana.
A pequena porção caudal do divertículo hepático origina a vesícula biliar, e o pedículo do divertículo forma do ducto cístico. Inicialmente, as vias biliares extra-hepáticas são ocluídas por células epiteliais, porém, mais tarde, se canalizam devido à vacuolização resultante da degeneração dessas células. O pedículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno torna-se o ducto biliar.
Desenvolvimento do Pâncreas:
O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal originados de células endodérmicas da porção caudal do intestino primitivo. Sua maior parte deriva do broto pancreático dorsal (mais cranial). O broto pancreático ventral se desenvolve próximo à entrada do ducto biliar no duodeno e forma o processo uncionado e parte da cabeça do pâncreas. O ducto pancreático principal se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte caudal do ducto do broto dorsal. 
O parênquima do pâncreas deriva do endoderma dos brotos pancreáticos, que forma uma rede de túbulos. Ácinos e ilhotas pancreáticas começam a se formar. A secreção de insulina começa na 10ª semana do DE
Desenvolvimento do Duodeno:
O duodeno se desenvolve a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo. 
O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente. À medida que o estômago rotaciona, aliado ao rápido crescimento da cabeça do pâncreas, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (externa ao peritônio). Por se originar dos intestinos anterior e médio, o duodeno é suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior, artérias que vascularizam essas porções do intestino primitivo. Durante a quinta e a sexta semanas, a luz do duodeno se torna progressivamente menor e é, temporariamente, obliterada, devido à proliferação de suas células epiteliais, recanalizando normalmente no final do período embrionário. Nessa ocasião, a maior parte do mesentério ventral já desapareceu.
Derivados do intestino médio são: Intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do ducto biliar; Ceco, Apêndice, Colo ascendente e a metade a dois terços do Colo transverso.
Todos os derivados do intestino médio são supridos pela artéria mesentérica. Todos os derivados do intestino posterior são supridos pela artéria mesentérica inferior, a artéria do intestino posterior. A junção entre a parte do colo transverso derivada do intestino médio e a parte que se origina do intestino posterior é indicada pela mudança na circulação sanguínea de um ramo da artéria mesentérica superior (artéria do intestino médio) para um ramo da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior).
O desenvolvimento do intestino médio é caracterizado pelo seu alongamento e de seu mesentério resultando na formação de uma alça intestinal ventral com a forma de U — a alça do intestino médio. O ramo cefálico desta alça dará origem a porção distal do duodeno, jejuno e em parte do íleo, e o ramo caudal daráorigem à porção inferior do íleo, ceco, apêndice, cólon ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso. 
Com o aumento do tamanho do fígado e rins, a cavidade abdominal embrionária torna-se pequena para abrigar estes e todas as alças intestinais, levando-as a se projetarem para a cavidade extraembrionária, no cordão umbilical, dando origem à hérnia umbilical fisiológica. 
O retorno do intestino médio para o abdome, ocorre durante a 10ª semana, e acredita-se que este fato se deva a diminuição do tamanho do fígado e dos rins e o aumento da cavidade abdominal. O intestino delgado (formado pelo ramo cranial) retorna primeiro, passando por trás da artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional no sentido anti-horário de 180 graus. 
O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme aparece, na sexta semana, como uma dilatação no ramo caudal da alça do intestino médio. O apêndice aumenta rapidamente em comprimento, tanto que, ao nascimento, ele é um tubo relativamente longo, surgindo da extremidade distal do ceco. Após o nascimento, a parede do ceco cresce de maneira desigual, e o resultado é que o apêndice passa a sair de sua face medial. O apêndice está sujeito a consideráveis variações em sua posição. 
A cloaca é uma porção terminal e expandida do intestino posterior revestida por endoderma sendo limitada pela membrana cloacal que é constituída pelo endoderma e pelo ectoderma superficial do proctodeu.
Septação da cloaca: 
A cloaca é septada em porções dorsal e ventral através do septo urorretal. 
Quando o septo cresce em direção à membrana cloacal, ele desenvolve extensões bifurcadas que produzem pregas das paredes laterais da cloaca. Essas pregas crescem uma em direção a outra e se fundem formando um septo que divide a cloaca em duas partes: (1) Reto e porção cranial do canal anal, dorsalmente e (2) Seio urogenital, ventralmente.
Na sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal dorsal e uma membrana urogenital, maior e ventral. O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em porções anterior e posterior. A porção posterior origina o esfíncter anal externo e a porção anterior se desenvolve para a formação dos músculos transverso superficial do períneo, bulbo esponjoso e isquiocavernoso. Proliferações mesenquimais produzem elevações do ectoderma superficial ao redor da membrana anal. O resultado disso é que essa membrana logo estará localizada no fundo de uma depressão ectodérmica — o proctodeu ou fosseta anal. A membrana anal se rompe ao final da oitava semana, levando o canal anal a se comunicar com a vesícula amniótica.
Sobre o canal anal:
Os dois terços superiores do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior se desenvolve do proctodeu.
Os dois terços superiores do canal anal, devido à sua origem do intestino posterior, são supridos principalmente pela artéria retal superior, ramo da artéria do intestino posterior. A drenagem venosa dessa porção superior é feita principalmente pela veia retal superior, uma tributária da veia mesentérica inferior. A drenagem linfática é feita para os linfonodos mesentéricos inferiores. Seus nervos são do sistema nervoso autônomo. Em razão de sua origem do proctodeu, o terço inferior do canal anal é suprido principalmente pelas artérias retais inferiores, ramos da artéria pudenda interna. A drenagem venosa é feita através da veia retal inferior. A drenagem linfática é feita para os linfonodos inguinais superficiais. Seu suprimento nervoso é através do nervo retal inferior, que é sensível à dor, à temperatura, ao toque e à pressão.
2 cm acima do ânus está a linha anocutânea (“linha branca”). É o local onde os epitélios mudam de tipo, de um epitélio cilíndrico simples para um epitélio pavimentoso estratificado.
Correlações clínicas:
Atresia Duodenal: Durante o desenvolvimento duodenal inicial, a luz duodenal está completamente ocluída por células epiteliais. Se não ocorre a recanalização completa da luz, um curto segmento do duodeno fica ocluído. Em recém-nascidos com atresia duodenal, os episódios de vômito começam poucas horas após o nascimento. Os vômitos quase sempre contêm bile; em geral, há distensão do epigástrio, a área central do abdome, em razão de o estômago e a parte superior do duodeno estarem demasiadamente cheios. A atresia está associada à êmese biliar (vômitos de bile) porque o bloqueio ocorre distal à abertura do ducto biliar. É importante mencionar que aproximadamente um terço das crianças afetadas tem síndrome de Down e, além disso, 20% são prematuras. O diagnóstico de atresia duodenal é sugerido pela presença do “sinal da dupla bolha” em radiografias ou em ultrassonografias. Essa aparência é causada pelo estômago e pelo duodeno proximal distendidos.
Atresia biliar extra-hepática: Esta é a anomalia congênita mais grave do sistema biliar extra-hepático, e ocorre em um a cada 5.000 a 20.000 nascidos vivos. A forma mais comum de atresia biliar extra-hepática (presente em 85% dos casos) é a obliteração dos ductos biliares na ou sobre a porta hepática, uma profunda fissura transversal na superfície visceral do fígado. A atresia biliar (ausência de uma abertura normal) dos ductos biliares principais pode resultar de uma falha do processo de remodelação no hilo hepático ou de infecções ou reações imunológicas durante o desenvolvimento fetal tardio.
Baço Tardio: Uma ou mais pequenas massas esplênicas totalmente funcionais podem existir além do corpo principal do baço, em uma das dobras peritoneais, geralmente próximo ao hilo do baço ou na cauda do pâncreas. Em poliesplenia, vários pequenos baços acessórios podem estar presentes em uma criança sem o corpo principal do baço. Embora os vários baços sejam de tecido funcional, a função imune da criança ainda pode estar comprometida, resultando em uma suscetibilidade aumentada à infecção. O baço acessório ocorre em aproximadamente 10% das pessoas.
Ânus imperfurado: O ânus imperfurado ocorre em um a cada 5.000 recém-nascidos, e é mais comum no sexo masculino do que
no feminino. O canal anal pode terminar em fundo cego ou pode haver um ânus ectópico ou uma fístula anoperineal (passagem anormal) que se abre para o períneo. No entanto, o canal anormal pode abrir para a vagina, nas meninas, ou para a uretra, nos meninos. 
Megacólon congênito: é uma doença hereditária multigênica dominante com penetrância incompleta e expressividade variável. Dos genes identificados até o momento, o proto-oncogene RET é o principal gene de suscetibilidade e responde pela maioria dos casos. Essa doença afeta um em cada 5.000 recém-nascidos e é definida como a ausência de células ganglionares em uma extensão variável do intestino distal. A dilatação resulta da falha de relaxamento do segmento aganglionar, que impede o movimento do conteúdo intestinal, resultando em dilatação. O sexo masculino é mais afetado do que o feminino (4 para 1).