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RESUMO Fisiologia MORFO 3 – 3P – 2ºC Contribuições do cerebelo e dos gânglios da base para o controle motor global - cerebelo e núcleos (ou gânglios) da base = essenciais para a função motora normal; mas não controlam a função muscular por si só. - cerebelo = ritmo das atividades motoras, progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte, intensidade da contração muscular, inter-relação instantânea entre grupos agonistas e antagonistas. - gânglios da base = (planeja os movimentos e sua execução); padrões complexos dos movimentos musculares, intensidades relativas dos movimentos distintos, direções dos movimentos, sequenciamento de múltiplos movimentos sucessivos e paralelos, com o objetivo de atingir metas motoras especificas e complexas. 1)- Cerebelo e suas funções motoras: - área silenciosa de cérebro = excitação elétrica do cerebelo não causa nenhuma sensação consciente, e raramente, ocasiona movimento motor. - remoção = movimentos corporais ficam muito anormais - atividades musculares rápidas, como correr digitar e conversar - perda = desaparecimento, quase total, da coordenação motora dessas atividades, embora sua perda não cause paralisia de qualquer músculo. - o cerebelo compara movimentos reais com os programados pelo sistema motor -> discrepância entre as 2 informações -> aumenta ou baixa os níveis de ativação de músculos específicos. - auxilia o córtex cerebral no planejamento do próximo movimento sequencial. - lobo floculonodular = controle do equilíbrio do corpo. a)- Unidade funcional do córtex cerebelar – as células de purkinje e as células nucleares profundas - saída da unidade funcional se da por célula nuclear profunda = sob influencias excitatórias e inibitórias - excitatória = originam de conexões diretas com fibras aferentes que entram no cerebelo vindas do SNC ou periferia - inibitória = orogina da célula de purkinje, no córtex cerebelar. - as aferências para o cerebelo são de 2 tipos de fibras: * fibras trepadoras: originam das olivas inferiores do bulbo. 1 fibra p 5-10 celulas de purkinje; 1 impulso causará em cada célula de purkinje, um único potencial de ação peculiar, característico e prolongado, chamado espícula complexa. * fibras musgosas: todas as outras fibras que entram no cerebelo, originadas de múltiplas fontes. Enviam colaterais para excitar as células nucleares profundas; conexões sinápticas fracas, por isso, muitas fibras musgosas precisam ser estimuladas para excitar a célula de purkinje; potencial de ação da célula de purkinje com curta duração e muito mais fraco = espícula simples. - as células de purkinje e as células nucleares profundas disparam, continuamente, nas condições normais de repouso. - ambas disparam de maneira contínua potenciais de ação. - a atividade eferente de ambas as células pode ser modulada, tanto positiva quanto negativa. - equilíbrio entre excitação e inibição nos núcleos cerebelares profundos. - a estimulação direta das células nucleares profundas, pelas fibras trepadoras e musgosas provoca sua excitação. ao contrario, sinais que chegam das células de purkinje as inibem. O equilíbrio entre esses 2 efeitos é favorável à excitação. - na execução de movimento motor rápido, o sinal iniciador do córtex motor cerebral ou do tronco encefálico, aumenta muito a excitação das células nucleares profundas. Depois, chegam sinais inibitórios de feedback, proveniente de células de purkinje. - 1º = sinal de excitação rápida, enviado pelas células nucleares profundas, para via eferente motora de modo a aumentar o movimento, seguido por sinal inibitória. Este se assemelha ao feedback negativo de “circuito de retardo”, eficaz para produzir amortecimento. - esse feedback negativo é para impedir que o movimento muscular ultrapasse a dimensão programada, se não fosse assim iria ocorrer oscilação do movimento. - outras células inibitórias do cerebelo são células em cesto e estreladas, são inibitórias com axônios curtos = causam inibição lateral das células de purkije adjacentes. b)- sinais eferentes do tipo liga/desliga e desliga/liga do cerebelo - função do cerebelo = ajudar a emitir sinais rápidos de ligar para os músculos agonistas e sinais de desligar recíprocos, simultâneos, para os antagonistas, no inicio de um movimento. - quando se aproxima o termino do movimento, o cerebelo da o ritmo e executa sinais de desligar para os agonistas e ligar para os antagonistas. c)- as células de purkinje “aprendem” a corrigir erros motores – o papel das fibras trepadoras - quando realiza pela 1ª vez o ato motor, o grau de realce motor pelo cerebelo e a temporização das contrações são quase sempre incorretos para o desempenho preciso do movimento. - depois do ato ter sido realizado varias vezes, os eventos individuais se tornam cada vez mais precisos. - e esses ajustes ocorrem através de alteração da sensibilidade dos circuitos cerebelares que se adaptam, essa alteração é ocasionada por sinais das fibras trepadore=as que entram no cerebelo. - quando o estado de perfeição do movimento já estiver atingido, as fibras trepadoras já ao precisam enviar sinais de “erro” para o cerebelo, para causar alteraçõs. d)- função do cerebelo no controle motor global - o SN usa o cerebelo para coordenar as funções de controle motor em 3 niveis: * vestibulocerebelo = movimentos associados ao equilíbrio do corpo * epinocerebelo = cpprdenação dos movimentos das partes distais das extremidades, em especial mãos e dedos. * cerebrocerebelo = planeja movimentos voluntários sequenciais do corpo e das extremidades. e)- funções do vestibulocerebelo em associação com o tronco cerebral e medula espinal para controlar o equilíbrio e os movimentos posturais - vestibulocerebelo = importante para controlar o equilíbrio entre contrações musculares agonistas e antagonistas de coluna,, quadris e ombros, durante alterações rápidas das posições corporais como exigidas pelo sistema vestibular. - nunca é possível que os sinais de retorno, das partes periféricas do corpo, cheguem ao cérebro ao mesmo tempo em que os movimentos realmente ocorrem. - os sinais da periferia dizem ao cérebro com que rapidez e em que direções as partes do corpo estão se movimentando. Então, é função do vestibulocerebelo calcular antecipadamente, a partir dessas velocidades e direções, onde as diferentes partes estarão durante os próximos milissegundos. f)- espinocerebelo – controle por feedback dos movimentos distais das extremidades, por meio do córtex cerebelar intermediário e do núcleo interpósito - a zona intermediaria de cada hemisfério cerebelar recebe 2 tipos de informação quando um movimento é realizado: 1- informações do córtex motor cerebral e do núcleo rubro do mesencéfalo, dizendo ao cerebelo plano sequencial de movimentos pretendidos. 2- informação de feedback, das partes periféricas do corpo, dizendo ao cerebelo quais movimentos reais resultam. - depois da zona intermediaria ter comparado movimentos pretendidos com reais, as células nucleares profundas do núcleo interposito enviam sinais de saída corretivos. - se os sinais não se compararem favoravelmente, o sistema de células olivares de purkinje junto com outros mecanismos de aprendizagem cerebelar, corrigem os movimentos até que eles desempenham a função desejada. g)- função do cerebelo para impedir movimentos com ultrapassagem do alvo e para “amortecer” movimentos - cerebelo intacto e aprendido = sinais subconscientes aprendidos param o movimento, no ponto pretendido, impedindo a ultrapassagem do alvo e o tremor. h)- controle cerebelar dos movimentos balísticos - movimentos rápidos do corpo, como digitar, movimento dos olhos, ocorre tão rapidamente que não é possível receber feedback antes que os movimentos terminem. - esses movimentos são movimentos balísticos quando o cerebelo é removido: - movimentos tem desenvolvimento lento e não tem o surto de inicio extra que o cerebelo produz. – força desenvolvida é fraca. – demora para interromper os movimentos, permitindo que elespassem além do alvo pretendido. i)- crebrocerebelo – função da grande zona lateral do hemisfério cerebelar para planejar, sequenciar e temporizar os movimentos complexos - quase toda comunicação entre essas áreas cerebelares laterais e o córtex cerebral é com a área pre-motora e áreas somatossensorial 1ª e de associação, e não com o córtex motor 1º j)- planejamento dos movimentos sequenciais - zonas laterais dos hemisférios se comuniquem com as partes pre-motoras e sensorial do córtex cerebral e a via de mão dupla de comunicação entre essas áreas do córtex cerebral e as áreas correspondentes dos núcleos de base. - zonas cerebelares laterais = o que acontecerá durante o próximo movimento sequencial. k)- função temporizadora para movimentos em sequência - zonas laterais dos hemisférios cerebelares = temporizar adequadamente cada sucessão de movimentos, os quais serão as distancias que as diferentes partes do corpo se movimentarão em dado intervalo de tempo - lesão= movimentos complexos (escrever, correr, conversar) ficam sem coordenação e não tem capacidade para progredir na sequencia organizada do movimento para o próximo. l)- funções preditivas extra motoras do cerebrocerebelo - o cerebrocerebelo também ajuda a “temporizar” eventos que não os movimentos do corpo. Ex.: velocidade de progressão dos fenômenos auditivos e visuais. - cerebelo = interpretar relações temporoespaciais que mudam rapidamente nas informações sensoriais. 2)- Gânglios da base e suas funções motoras - os núcleos de base recebem a maior parte de seus sinais aferentes do córtex cerebral e também retornam quase todos os seus sinais eferentes para o córtex. a)- função dos gânglios de base na execução de padrões de atividade motora – os circuitos do putâmen - gânglios da base no controle motor = funciona associado ao sistema corticoespinal, para controlar padrões complexos de atividade motora. Ex.: escrever letras do alfabeto. Um dano = a escrita se torna grosseira; como se a pessoa estivesse aprendendo a escrever. - movimentos que mostram destreza; maioria realizado de modo subconsciente. - função anormal no circuito do putâmen = atetose, hemibalismo coreia. - quando parte do circuito é lesada ou bloqueada, certos padrões de movimentos ficam intensamente anormais. - lesões no globo pálido = movimentos de contração espontâneos = atetose. - lesão no subtálamo = movimentos súbitos e em bloco de toda uma extremidade = hemibalismo - múltiplas pequenas lesões no putâmen = movimentos rápidos e abruptos de curta extensão = coreia. - lesão na substancia negra = rigidez, acinesia e tremores = Parkinson. b)- papel dos gânglios da base para o controle cognitivo de sequencias de padrões motores = o circuito do caudado - planejamento da ação - a maior parte de nossas acoes motoras corre como consequência de pensamentos gerados na mente = controle cognitivo da atividade motora. - o controle cognitivo da atividade motora determina subconscientemente e em segundos, quais padrões de movimentos serão usados juntos para atingir o objetivo complexo que poderia durar muitos segundos. c)- função dos gânglios da base para mudar a temporização e para escalonar a intensidade dos movimentos d)- funções de substancias neurotransmissoras específicas no sistema de gânglios da base - GABA = agente inibitório; produz hiperpolarização; induz abertura de nacal de Cl- - dopamina = inibitório - obs.: doença de Parkinson (paralisia agitante) - destruição generalizada da parte da substancia negra que envia fibras nervosas secretoras de dopamina para o núcleo caudado e para o putâmen. - rigidez da musculatura do corpo; tremor involuntário das áreas envolvidas, mesmo em repouso; dificuldade intensa de iniciar movimentos (acinesia); instabilidade postural; outros sintomas motores (fadiga, distúrbios da marcha) - dopamina = transmissor inibitório -> destruição de neurônios do paminérgicos -> núcleo caudado e putâmen ficam ativos -> rigidez de músculos. 3)- Integracao entre as muitas partes do sistema total de controle motor - nível espinal = padrões locais de movimentos para todas as áreas musculares do corpo; padrões complexos de movimentos rítmicos. - nível rombencefalico = a ponte e o bulbo = - manutenção do tônus axial do corpo (postura em pé); - modificação continua dos graus de tônus nos diferentes músculos (manter equilíbrio corporal). - nível do córtex motor = fornece a maior parte dos sinais motores ativadores para a medula. * funções associadas ao cerebelo: - com a medula = aumentar o reflexo de estiramento - com o tronco cerebral = movimentos posturais do corpo - com o córtex cerebral = funções motoras acessórias, fornecendo forca motora extra para iniciar de forma rápida a contração muscular no inicio de um movimento. Isso ajuda a programar, antecipadamente, as contrações musculares necessárias para a progressão suave do movimento rápido. - cerebelo funciona quando são necessários movimentos musculares rápidos. * funções associadas aos gânglios da base - os núcleos da base são essenciais para o controle motor - ajudar o córtex a executar padrões de movimentos aprendidos, mas subconscientes - ajuda planejar múltiplos padrões paralelos e sequenciais de movimentos que a mente precisa reunir para afetuar a tarefa pretendida. O Sistema Nervoso Autônomo e a Medula Adrenal - o SNA controla a maioria das funções viscerais do organismo (PA, secreção gastrointestinal, sudorese, temperatura) - pode alterar as funções viscerais com rapidez e intensidade. 1)- organização geral do SNA - SNA é ativado por centros localizados na medula espinal no tronco cerebral e no hipotálamo; porções do córtex cerebral (córtex límbico). - SNA opera por meio de reflexos viscerais; isto é, sinais sensoriais subconscientes de órgãos viscerais podem chegar aos gânglios autônomos, no tronco crebral ou no hipotálamo e retornar como respostas reflexas subconscientes, diretamente aos órgãos viscerais, para o controle de suas atividades. - sinais autônomos eferentes são transmitidos aos órgãos por meio do SNS e SNPS. 2)- características básicas da função simpática e parassimpática a)- fibras colinérgicas e adrenérgicas – secreção de acetilcolina ou norepinefrina - as fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas secretam principalmente uma das 2 substancias transmissoras simpáticas = acetilcolina (fibras colinérgicas) ou norepinefrina (fibras adrenérgicas) - neurônios pré-gaglionares são colinérgicos, tanto no SNS quanto no SNPS - maioria dos neurônios pós-ganglionares do SNPS são colinérgicos. - maioria dos neurônios pós-ganglionares do SNS são adrenérgicos. - porém, fibras nervosas pós-ganglionares simpáticas para as glândulas sudoríparas e talvez para um número menor de vasos sanguíneos, são colinérgicas - acetilcolina = transmissor parassimpático - norepinefrina = transmissor simpático b)- mecanismos de secreção e remocao do transmissor nas terminações nervosas pós-ganglionares * secreção de acetilcolina e norepinefrina pelas terminações nervosas pós-ganglionares - varicosidades = onde as vesículas transmissoras de acetilcolina ou norepinefrina são sintetizadas e armazenadas - existe mitocôndria -> ATP -> fornece energia à síntese de acetilcolina ou norepinefrina * síntese de acetilcolina, sua destruição após a secreção e sua duração de ação - sintetizada nas terminações nervosas e nas varicosidades da fibra nervosa colinérgica onde ficam armazenada em vesículas até sua liberação. - após secretada, ela fica nos tecido apenas alguns segundos ate que realiza sua função de transmissão de sinal. Então, é decomposta em ion acetato e colina (transportada de volta para terminação nervosa para síntese de nova acetilcolina) * síntese norepinefrina, sua remoção e sua duração de ação - síntese começa no axoplasma da terminação nervosa das fibras adrenérgicas, mas é completada nas vesículas secretoras. - após secretada, é removida por = - recapitação (transporte ativo0 para terminação nervosa adrenérgica;- difusão para fora das terminações nervosas para os fluidos corporais adjacentes e, então, para o sangue; - destruição de pequenas quantidades por enzimas teciduais. - usualmente, secretada diretamente para um tecido permanece ativa por apenas alguns segundos. Quando secretados no sangue permanecem ativas de 10-30 segundos, ate que se difundem para o tecido. c)- receptores nos órgãos efetores - antes das substancias transmissoras estimulares um órgão efetor, elas primeiro devem se ligar a receptores específicos nas células efetoras. Essa ligação causa alteração da molécula proteica. A molécula alterada excita ou inibe a célula por: -causar alteração na permeabilidade da membrana celular; - ativar ou inativar a enzima. - como substancia transmissora autônoma pode provocar inibição em alguns órgãos e excitação em outros? Isso é determinado pela natureza da proteína receptora na membrana celular e pelo efeito da ligação do receptor sobre seu estado conformacional. d)- dois tipos principais de receptores de acetilcolina – muscarínicos e nicotínicos - muscarínicos = usa a proteína G como mecanismo de sinalização; encontrado nas células efetoras estimulados pelos neurônios colinérgicos pós-ganglionares tanto no SNS e SNPS. - nicotínicos = canais iônicos ativados por ligandos que estão nos gânglios autônomos nas sinapses entre os neurônios pré e pós ganglionares, tanto no SNS quanto no SNPS. e)- receptores adrenérgicos alfa e beta - alfa = alfa 1 e 2 se ligam a diferentes proteínas G - beta = beta 1, 2 e 3 utilizam também proteínas G para sinalização. - norepinefrina = excita principalmente receptores alfa; beta em menor grau. - epinefrina = excita alfa e beta aproximadamente de forma igual. - certas funções alfa são excitatórias, outras inibitórias e beta da mesma forma. - substancia sintética quimicamente semelhante a epinefrina e norepinefrina tem ação extremamente forte em receptores beta e nenhuma em alfa. f)- ações excitatórias e inibitórias da estimulação simpática e parassimpática - a estimulação simpática causa efeitos excitatórios em alguns órgãos, mas efeitos inibitórios em outros. Da mesma forma, a estimulação parassimpática causa excitação em alguns, mas inibição em outros. g)- função das medulas adrenais - a estimulação das medulas adrenais causa liberação dos hormônios epinefrina e norepinefrina, que juntos tem quase os mesmo efeitos que a estimulação simpática direta tem sobre todo organismo, exceto o que os efeitos são mais prolongados. * o valor das medulas adrenais para a função do SNS - epinefrina e norepinefrina são quase sempre liberados pelas medulas adrenais, no mesmo momento em que os diferentes órgãos são estimulados diretamente pela ativação simpática generalizada. Portanto, os órgãos são estimulados duas vezes: de modo direto pelos nervos simpáticos e indireto pelos hormônios da medula adrenal. - esses dois meios se apoiam e qualquer um pode substituir o outro. - outro papel das medulas adrenais é a capacidade da epinefrina e da norepinefrina estimularem estruturas do corpo que não são inervadas por fibras simpáticas diretas. h)- relação entre a frequência de estimulação e o grau dos efeitos simpáticos e parassimpáticos - baixa frequência de estimulação é necessária para ativação completa dos efetores autônomos. - um só impulso no nervo a cada poucos segundos já é o suficiente para manter os efeitos simpáticos e parassimpáticas normais. i)- tônus simpático e parassimpático - o sistema simpático e parassimpático estão continuamente ativos, e a intensidade da atividade basal é conhecida como tônus simpático e tônus parassimpático. - o valor do tônus é aquele que permite a um só sistema nervoso aumentar ou diminuir a ativação do órgão estimulado. j)- efeito da perda do tônus simpático e parassimpático após desnervação - imediatamente após um nervo simpático ou parassimpático ser seccionado, o órgão inervado perde seu tônus simpático ou parassimpático. - efeitos ocorrem na maioria dos órgãos efetores sempre que o tônus simpático ou parassimpático é perdido, isto é, compensação intrínseca se desenvolve rapidamente para levar a função do órgão de volta quase ao seu nível basal normal. Entretanto, no sistema parassimpático, a compensação as vezes necessita de muitos meses. 3)- estimulação de órgãos discretos em algumas circunstâncias e estimulação em massa em outras, pelo sistema simpático e parassimpático a)- o sistema simpático as vezes responde por descarga em massa - em algumas circunstancias, quase todas as porções do SNS descarregam simultaneamente comunidade completa/ descarga de massa. Isso ocorre com frequência quando o hipotálamo é ativado por medo, terror e dor intensa. O resultado é a reação disseminada por todo corpo chamada resposta de alarme ou de estresse. - em outras ocasiões a ativação ocorre em posições isoladas do SNS. b)- o sistema parassimpático, em geral, causa respostas localizadas especificas - ex.: reflexos cardiovasculares parassimpáticos, em geral, só agem no coração para aumentar ou diminuir a frequência de batimentos. - mesmo assim, muitas vezes, ocorre associação entre funções parassimpáticas intimamente conectadas. Ex.: secreção salivar, gástrica e pancreática, ocorrem juntas, embora possam ocorrer independentemente. c)- resposta de alarme ou estresse do SNS - quando grandes porções do SNS descarregam ao mesmo tempo “descargas em massa” isto aumenta de muitas formas a capacidade do organismo de exercer atividade muscular vigorosa. - formas: - Pa aumentada; fluxo sanguíneo para músculos ativos aumenta e ao mesmo tempo fluxo sanguíneo diminui para órgãos não necessários para rápida atividade motora (trato gastrointestinal e rins); - metabolismo celular aumenta; - concentração de glicose no sangue aumenta; - glicólise aumenta no fígado e no musculo; - forca muscular aumenta; - atividade mental aumenta; - velocidade/ intensidade da coagulação sanguínea aumenta. - como o estresse mental ou físico pode excitar o SNS, se diz que finalidade do SNS é a de fornecer ativação extra do corpo nos estados de estresse = resposta ao estresse simpática. - a reação de alarme simpática torna as atividades subsequentes do animal mais vigorosa. d)- controle bulbar, pontino e mesencefálico do SNA - muitas áreas de formação reticular no tronco cerebral e, ao longo do trato solitário do bulbo, ponte e mesencéfalo controlam funções autônomas diferentes, como PA, FC, secreção glandular do trato gastrointestinal, peristaltismo gastrointestinal e grau de contração da bexiga. - tronco cerebral = PA, FC e FR - transsecção do tronco cerebral acima do nível médio pontino permite ao controle basal da PA continuar como antes, mas impede sua modulação pelos centros nervosos superiores como o hipotálamo. - transsecção abaixo do bulbo faz com que a PA caia para menos da metade do normal. e)- controle dos centros autônomos por áreas superiores - sinais do hipotálamo e ate mesmo do telencefalo podem afetar as atividades de quase todos os centros de controle autônomos no tronco cerebral
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