EMBRIOLOGIA - NEURULAÇÃO E DOBRAMENTO DO EMBRIÃO

Prévia do material em texto

EMBRIOLOGIA 
AULA 5 - NEURULAÇÃO E DOBRAMENTO DO EMBRIÃO ​– 14/12 
1º Período – Módulo I 
Adriely Panetto - 82 A 
 
NEURULAÇÃO 
Os processos envolvidos na formação da placa neural e pregas neurais e fechamento dessas pregas 
para formar o tubo neural constituem a neurulação. Esses processos terminam na quarta semana, 
quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. Durante a neurulação, algumas vezes o embrião 
é denominado nêurula. 
 
Placa Neural e Tubo Neural 
Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se espessa, formando 
uma placa alongada, em forma de chinelo, de células epiteliais espessadas, a placa neural. Enquanto 
a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a membrana 
bucofaríngea.Finalmente, a placa neural ultrapassa a notocorda. 
Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando um sulco 
neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. As pregas neurais tornam-se 
particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais 
do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se 
aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural, o primórdio do SNC. O tubo 
neural logo se separa do ectoderma da superfície, assim que as pregas neurais se encontram. As 
células da crista neural sofrem uma transição, de epiteliais se tornam mesenquimais, e se afastam à 
medida que as pregas neurais se encontram, e as bordas livres do ectoderma se fundem, tornando 
essa camada contínua sobre o tubo neural e as costas do embrião. Subseqüentemente, o ectoderma 
da superfície diferencia-se na epiderme. A neurulação é completada durante a quarta semana. 
 
Formação da Crista Neural 
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam uma 
massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial suprajacente. 
Logo a crista neural se separa em partes direita e esquerda, que migram para os aspectos 
dorsolaterais do tubo neural. As células da crista neural originam os gânglios espinhais (gânglios das 
raízes dorsais) e os gânglios do sistema nervoso autônomo. Os gânglios dos nervos cranianos V, VII, 
IX e X também derivam parcialmente das células da crista neural. Além de formarem as células 
ganglionares, as células da crista neural formam as bainhas de neurilema dos nervos periféricos e 
contribuem para a formação de leptomeninges As células da crista neural também contribuem para a 
formação de células pigmentares, células da medula da supra-renal (adrenal) e vários componentes 
musculares e esqueléticos da cabeça. 
 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial. 
Cada coluna está em continuidade com o mesoderma intermediário, que gradualmente se adelgaça 
para formar a camada de mesoderma lateral. O mesoderma lateral está em continuidade com o 
mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino e o âmnio. Próximo ao fim da terceira 
semana, o mesoderma paraxial diferencia-se e começa a dividir-se em pares de corpos cubóides, os 
somitos, que se formam em uma seqüência cefalocaudal. Esses blocos de mesoderma estão 
localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento. No fim da quinta semana, 42 a 44 
pares de somitos estão presentes. Os somitos formam elevações que se destacam na superfície do 
embrião. Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo avançam 
cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, 
assim como à derme da pele adjacente . Estudos experimentais indicam que a formação dos somitos 
a partir do mesoderma paraxial envolve a expressão dos genes da via Notch (sinalização Notch), dos 
genes Hox e de outros fatores de sinalização. 
 
DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRA-EMBRIONÁRIO 
O primórdio do celoma intra-embrionário (cavidade do corpo do embrião) surge como espaços 
celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico (formador do coração). 
Esses espaços logo coalescem, formando uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma 
intra-embrionário (Fig. 4-9E), que divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
• A camada parietal, ou somática, do mesoderma lateral, localizada sob o epitélio ectodérmico e 
contínua ao mesoderma extra-embrionário, que cobre o âmnio. 
• A camada visceral, ou esplâncnica, do mesoderma lateral, adjacente ao endoderma e contínua ao 
mesoderma extraembrionário que cobre o saco vitelino. 
 
DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR 
No fim da segunda semana, a nutrição do embrião é obtida do sangue materno, por difusão através 
do celoma extra-embrionário e do saco vitelino. No início da terceira semana, iniciam-se a 
vasculogênese e a angiogênese (Gr. angeion, vaso; genesis, produção), ou formação de vasos 
sangüíneos, no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. 
Os vasos sangüíneos do embrião começam a se desenvolver cerca de 2 dias mais tarde. A formação 
inicial do sistema cardiovascular está correlacionada com a necessidade 
urgente dos vasos sangüíneos de trazer oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação 
materna, através da placenta. Durante a terceira semana, desenvolve- se o primórdio de uma 
circulação uteroplacentária As células sangüíneas desenvolvem-se a partir de células endoteliais dos 
vasos à medida que eles se desenvolvem nas paredes do saco vitelino e do alantóide, no fim da 
terceira semana. A formação do sangue (hematogênese) só começa na quinta semana. Ela ocorre 
primeiro em várias partes do mesênquima do embrião, principalmente no fígado, e, mais tarde, no 
baço, na medula óssea e nos linfonodos. Os eritrócitos fetais e adultos derivam de diferentes células 
progenitoras hematopoiéticas (hemangioblastos). As células mesenquimais que circundam os vasos 
sangüíneos endoteliais primitivos diferenciam-se nos elementos musculares e conjuntivos dos vasos. 
O coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante 
a terceira semana, forma-se um par de canais longitudinais revestidos por endotélio — os tubos 
cardíacos endocárdicos — que se fundem, formando o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular 
une-se a vasos sangüíneos do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino, para formar o 
sistema cardiovascular primitivo. 
 
DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
primárias, no fim da segunda semana, elas começam a ramificar-se. No início da terceira semana, o 
mesênquima penetra as vilosidades primárias formando um eixo central de tecido mesenquimal. 
Nesse estágio, as vilosidades — vilosidades coriônicas secundárias — recobrem toda a superfície do 
saco coriônico. Algumas células mesenquimais da viíosidade logo se diferenciam em capilares e 
células sangüíneas. Quando vasos sangüíneos se tornam visíveis nas vilosidades, elas são 
chamadas de vilosidades coriônicas terciárias. Os capilares das vilosidades coriônicasfundem-se, 
formando redes arteriocapilares, as quais logo se conectam ao coração do embrião através de vasos 
que se diferenciam no mesênquima do córion e no pedículo do embrião (Fig. 4-12). No fim da terceira 
semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades 
coriônicas. Oxigênio e nutrientes do sangue materno presente no espaço interviloso difundem- se 
através das paredes das vilosidades e penetram o sangue do embrião (Fig. 4-14C e D). Dióxido de 
carbono e resíduos difundem-se do sangue nos capilares fetais para o sangue materno, através da 
parede das vilosidades.Concomitantemente, células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas 
proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblástica, que, 
gradualmente, envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio. As vilosidades que se prendem 
aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica constituem as vilosidades-tronco (vilosidades 
de ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados das vilosidades-tronco constituem as 
vilosidades terminais. E através das paredes das vilosidades terminais que se dá a maior parte das 
trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião. As vilosidades terminais são banhadas por 
sangue materno do espaço interviloso, que é trocado continuamente. 
 
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO 
 
FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
O desenvolvimento humano pode ser dividido em três fases, que apresentam uma certa 
inter-relação: 
• A primeira fase do desenvolvimento é a do crescimento, que envolve divisão celular e a elaboração 
de produtos celulares. 
• A segunda fase do desenvolvimento é a da morfogênese (desenvolvimento da forma, do tamanho 
ou de outras características de um órgão em particular ou parte do corpo). A morfogênese é um 
processo elaborado durante o qual ocorrem muitas interações complexas, em uma seqüência 
ordenada. O movimento das células possibilita a elas interagir umas com as outras durante a 
formação dos tecidos e órgãos. 
• A terceira fase do desenvolvimento é a da diferenciação (maturação dos processos fisiológicos). O 
término da diferenciação resulta na formação de tecidos e órgãos capazes de executar funções 
especializadas. 
 
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO 
Um importante acontecimento no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco 
embrionário trilaminar plano em um embrião mais ou menos cilíndrico. O dobramento se dá nos 
planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião. A velocidade de 
crescimento nas laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior 
enquanto o embrião aumenta rapidamente de comprimento. O dobramento das extremidades cefálica 
e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. Concomitantemente, a junção 
do embrião com o saco vitelino sofre uma constrição relativa. 
 
Dobramento do Embrião no Plano Mediano 
O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal, que levam 
as regiões cefálica e caudal a se deslocarem ventralmente, enquanto o embrião se alonga cefálica e 
caudalmente. 
 
Prega Cefálica 
No início da quarta semana, as pregas neurais da região cefálica tornaram-se mais espessas, 
formando o primórdio do encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento 
se projeta dorsalmente na cavidade amniótica. Posteriormente, o encéfalo anterior em 
desenvolvimento cresce em direção cefálica, além da membrana bucofaríngea, e 
coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. A prega cefálica também influencia a formação do 
celoma embrionário (primórdio das cavidades do corpo). Antes do dobramento, o celoma é uma 
cavidade achatada, em forma de ferradura. Depois do dobramento, o celoma pericárdico localiza-se 
ventralmente ao coração e cefálico ao septo transverso. Neste estágio, o celoma intra-embrionário 
comunica-se livremente, por ambos os lados, com o celoma extra-embrionário. 
 
Prega Caudal 
O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta, basicamente, do crescimento da parte 
distal do tubo neural — primórdio da medula espinhal . Com o crescimento do embrião, a eminência 
caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal (futura região do ânus). Durante o 
dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o 
intestino posterior (primórdio do cólon descendente). A porção terminal do intestino anterior logo se 
dilata levemente e forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). Antes do dobramento, a linha 
primitiva situa-se cranialmente à membrana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma posição 
caudal. O pedículo do embrião (primórdio do cordão umbilical) prende-se à superfície ventral do 
embrião, e a alantóide — um divertículo do saco vitelino — é parcialmente incorporado ao embrião. 
 
Dobramento do Embrião no Plano Horizontal 
O dobramento lateral do embrião leva à formação das pregas laterais direita e esquerda. O 
dobramento lateral é resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos. Os 
primórdios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas 
do disco embrionário ventralmente, formando um embrião grosseiramente cilíndrico. Com a formação 
das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, 
formando o intestino médio (primórdio do intestino delgado etc.) Entretanto, inicialmente há uma 
ampla comunicação entre o intestino médio e o saco vitelino, mas, depois do dobramento lateral, esta 
comunicação é reduzida, formando o pedículo vitelino. Com a transformação do pedículo do embrião 
no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as 
cavidades celômicas intra-embrionárias e extra-embrionárias a uma comunicação estreita. 
 
 
DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS 
As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma), formadas durante a gastrulação, dão 
origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. 
Entretanto, a especificidade das camadas germinativas não é rigidamente fixa. As células de cada camada 
germinativa se dividem, migram, se agregam e se diferenciam seguindo padrões bastante precisos ao formar os 
vários sistemas de órgãos (organogênese). Os principais derivados das camadas germinativas são os seguintes: 
• 0 ​ectoderma ​dá origem ao sistema nervoso central (SNC), ao sistema nervoso periférico, aos epitélios 
sensoriais de olho, orelha e nariz, à epiderme e aos seus anexos (pêlos e unhas), às glândulas mamárias, à 
hipófise, às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, derivadas do 
neuroectoderma, dão origem às células dos gânglios espinhais, do crânio (nervos cranianos, V, VII, IX e X) e 
gânglios autônomos; às células que formam as bainhas do sistema nervoso periférico; às células pigmentares 
da epiderme; aos tecidos musculares, tecidos conjuntivos e ossos que se originam dos arcos faríngeos; à 
medula da supra-renal e às meninges (coberturas) do encéfalo e da medula 
espinhal. 
• 0 ​mesoderma dá origem ao tecido conjuntivo; cartilagem; osso;músculos estriados e lisos; coração, vasos 
sangüíneos e linfãticos; rins; ovários e testículos; duetos genitais; membranas serosas que revestem as 
cavidades do corpo (pericárdica, pleurais e peritoneal); o baço; e ao córtex das supra-renais. 
• 0 ​endoderma ​dã origem ao revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e respiratório, ao parênquima das 
tonsilas, das glândulas tireóide e paratireóides, do timo, do fígado e do pâncreas, ao revestimento epitelial da 
bexiga e maior parte da uretra e ao revestimento epitelial da cavidade timpânica, do antro do tímpano e da tuba 
faringotimpânica.