EMBRIOLOGIA - SISTEMA DIGESTÓRIO

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EMBRIOLOGIA – SISTEMA DIGESTÓRIO
DIVISÕES DO TUBO INTESTINAL
Como resultado do processo de formação de dobraduras embrionárias cefalocaudal e lateral, uma porção do endoderma derivado da gastrulação é incorporada ao embrião – o intestino primitivo. A vesícula vitelínica e o alantoide permanecem fora do embrião.
Nas porções cefálica e caudal do embrião, o intestino primitivo forma um tubo em fundo cego, os intestinos anterior e posterior, respectivamente. Sua porção média, o intestino médio, permanece conectada temporariamente à vesícula vitelínica por meio do ducto vitelino, ou pedículo vitelino.
O desenvolvimento do intestino primitivo e seus derivados, em geral, é discutido em quatro seções: (1) o intestino faríngeo, ou faringe, estende-se da membrana orofaríngea para o divertículo respiratório e é parte do intestino anterior (2) o restante do intestino anterior tem uma posição caudal ao tubo faríngeo e se estende caudalmente até a evaginação hepática; (3) o intestino médio começa caudalmente ao broto hepático e se estende até a junção dos dois terços direitos com o terço esquerdo do colo transverso no adulto; (4) o intestino posterior se estende do terço esquerdo do colo transverso até a membrana cloacal. O endoderma forma o revestimento epitelial do sistema digestório e dá origem a células específicas (parênquima) das glândulas, como os hepatócitos e as células exócrinas e endócrinas do pâncreas. O estroma (tecido conjuntivo) das glândulas é derivado do mesoderma visceral. Os componentes musculares, do tecido conjuntivo e peritoneais da parede do intestino também são derivados do mesoderma visceral.
REGULAÇÃO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO DO TUBO INTESTINAL
A especificação regional do tubo intestinal em componentes diferentes ocorre durante o período em que as dobraduras corporais laterais estão aproximando os dois lados do tubo. A especificação começa por um gradiente de concentração de ácido retinoico (AR) a partir da laringe, que está exposta a pouco ou nenhum AR, até o cólon, onde está a maior concentração do ácido. Esse gradiente de AR faz com que sejam expressos fatores de transcrição em regiões diferentes do tubo intestinal. Assim, SOX2 “especifica” o esôfago e o estômago; PDX1, o duodeno; CDXC, o intestino delgado; e CDXA, o intestino grosso e o reto. A padronização inicial é estabilizada por interações recíprocas entre o endoderma e o mesoderma visceral adjacentes ao tubo intestinal. Essa interação epiteliomesenquimal é iniciada pela expressão SONIC HEDGEHOG (SHH) em todo o tubo intestinal. A expressão de SHH aumenta a expressão de fatores no mesoderma, que determinam, então, o tipo de estrutura a se formar a partir do tubo intestinal, como o estômago, o duodeno, o intestino delgado etc. Por exemplo, na região do limite caudal do intestino médio e em todo o intestino posterior, a expressão de SHH estabelece uma expressão localizada e delimitada dos genes HOX no mesoderma. Uma vez que o mesoderma tenha sido especificado por esse código, ele instrui, por conseguinte, o endoderma a formar os vários componentes das regiões dos intestinos médio e posterior, incluindo parte do intestino delgado, do ceco, do cólon e da cloaca.
MESENTÉRIOS
Porções do tubo intestinal e de seus derivados estão suspensas na parede corporal dorsal e ventral pelos mesentérios, camadas duplas de peritônio que cercam um órgão e o conectam à parede corporal. Esses órgãos são chamados de intraperitoneais, enquanto os que se encontram contra a parede posterior e são cobertos pelo peritônio apenas em sua superfície anterior (p. ex., os rins) são considerados retroperitoneais. Os ligamentos peritoneais são camadas duplas de peritônio (mesentérios) que passam de um órgão para o outro e de um órgão para a parede corporal. Os mesentérios e os ligamentos são vias de passagem para os vasos, nervos e vasos linfáticos que entram e saem das vísceras.
Inicialmente, os intestinos anterior, médio e posterior estão em amplo contato com o mesênquima da parede abdominal posterior. Entretanto, na quinta semana, a ponte de tecido conjuntivo se estreita, e a porção caudal do intestino anterior, o intestino médio, e a maior parte do intestino posterior tornam-se suspensas na parede abdominal pelo mesentério dorsal, que se estende da extremidade inferior do esôfago até a região cloacal do intestino posterior. Na região do estômago, ele forma o mesogástrio dorsal ou grande omento; na região do duodeno, ele forma o mesoduodeno; e na região do cólon, ele forma o mesocólon dorsal. O mesentério dorsal das alças do jejuno e do íleo forma o mesentério propriamente dito.
O mesentério ventral, que existe apenas na região da porção terminal do esôfago, no estômago e na porção superior do duodeno, é derivado do septo transverso. O crescimento do fígado no mesênquima do septo transverso divide o mesentério dorsal em: (1) omento menor, que se estende da porção inferior do esôfago, do estômago e da porção superior do duodeno até o fígado; e (2) ligamento falciforme, que se estende do fígado até a parede corporal ventral.
INTESTINO ANTERIOR
Esôfago
Quando o embrião tem cerca de 4 semanas, o divertículo respiratório (broto pulmonar) aparece na parede ventral do intestino anterior, na fronteira com o intestino faríngeo. O septo traqueoesofágico separa gradualmente esse divertículo da porção dorsal do intestino anterior, o qual, desse modo, é dividido em uma porção ventral, o primórdio respiratório e em uma porção dorsal, o esôfago.
A princípio, o esôfago é curto; porém, com a descida do coração e dos pulmões, ele se alonga rapidamente. O revestimento muscular, que é formado pelo mesênquima esplâncnico circunjacente, é estriado em seus dois terços superiores e inervado pelo nervo vago; o revestimento muscular é liso em seu terço inferior e inervado pelo plexo esplâncnico.
Estômago
Na quarta semana do desenvolvimento, o estômago aparece como uma dilatação fusiforme do intestino anterior. Durante as semanas seguintes, sua aparência e sua posição se alteram bastante como resultado das diferentes taxas de crescimento nas várias regiões de sua parede e das mudanças nas posições dos órgãos circunjacentes. As alterações na posição do estômago são explicadas mais facilmente quando se considera que ele gira ao redor de um eixo longitudinal e de um eixo anteroposterior.
O estômago gira 90° no sentido horário ao redor de seu eixo longitudinal, fazendo com que seu lado esquerdo se volte para frente e seu lado direito vire para trás. Assim, o nervo vago esquerdo, que inerva inicialmente o lado esquerdo do estômago, passa a inervar a parede anterior; de modo semelhante, o nervo vago direito passa a suprir a parede posterior. Durante essa rotação, a parede do estômago originalmente posterior cresce de modo mais rápido que a porção anterior, formando as curvaturas maior e menor.
As extremidades cefálica e caudal do estômago se encontram originalmente na linha média, mas, com a progressão do desenvolvimento, o estômago gira ao redor do eixo anteroposterior, de maneira que a porção pilórica ou caudal se move para a direita e para cima, e a porção cardíaca ou cefálica se move para a esquerda e levemente para baixo. O estômago adota, então, sua posição final, com seu eixo indo da porção esquerda superior para a direita inferior.
Uma vez que o estômago está ligado à parede corporal dorsal pelo mesogástrio dorsal e à parede corporal ventral pelo mesogástrio ventral, sua rotação e seu crescimento desproporcional alteram a posição desses mesentérios. A rotação ao redor do eixo longitudinal puxa o mesogástrio dorsal para a esquerda, criando um espaço atrás do estômago chamado de bolsa omental. Essa rotação também puxa o mesogástrio ventral para a direita. À medida que esse processo continua na quinta semana do desenvolvimento, o primórdio esplênico aparece como uma proliferação mesodérmica entre os dois folhetos do mesogástrio dorsal. Com a continuação da rotação do estômago, o mesogástrio dorsal se alonga, e a porção entre o baço e a linha média dorsalgira para a esquerda e se fusiona com o peritônio da parede abdominal posterior. O folheto posterior do mesogástrio dorsal e o peritônio ao redor dessa linha de fusão degeneram. O baço, que permanece intraperitoneal, conecta-se, então, à parede corporal na região do rim esquerdo pelo ligamento lienorrenal e ao estômago pelo ligamento gastrolienal. O alongamento e a fusão do mesogástrio dorsal à parede corporal posterior também determinam a posição final do pâncreas. Inicialmente, o órgão cresce no mesoduodeno dorsal, mas, eventualmente, sua cauda se estende no mesogástrio dorsal. Quando essa porção do mesogástrio dorsal se fusiona com a parede corporal dorsal, a cauda do pâncreas se posiciona contra essa região. Uma vez que o folheto posterior do mesogástrio dorsal e o peritônio da parede corporal posterior degeneram ao longo da linha de fusão, a cauda do pâncreas fica coberta por peritônio apenas em sua superfície anterior e, portanto, fica em uma posição retroperitoneal. (Os órgãos, como o pâncreas, que originalmente estão cobertos por peritônio, porém, mais tarde, fusionam-se com a parede corporal posterior e se tornam retroperitoneais, são chamados de retroperitoneais secundários.)
Como resultado da rotação do estômago em torno de seu eixo anteroposterior, o mesogástrio dorsal se projeta para baixo. Ele continua a crescer para baixo e forma um saco com membrana dupla que se estende sobre o colo transverso e as alças do intestino delgado, como um avental. Esse “avental” de camada dupla é o omento maior; mais tarde, suas membranas se fusionam para formar uma lâmina única que pende da curvatura maior do estômago. A camada posterior do omento maior também se funde com o mesentério do cólon transverso.
O omento menor e o ligamento falciforme se formam a partir do mesogástrio ventral, que é derivado do mesoderma do septo transverso. Quando os cordões hepáticos crescem no septo, ele fica mais fino, formando: (1) o peritônio do fígado; (2) o ligamento falciforme, que se estende do fígado até a parede corporal ventral; e (3) o omento menor, que se estende desde o estômago e a porção superior do duodeno até o fígado. A margem livre do ligamento falciforme contém a veia umbilical, que é obliterada após o parto para formar o ligamento redondo do fígado. A margem livre do omento menor que conecta o duodeno ao fígado (ligamento hepatoduodenal) contém o ducto biliar, a veia porta e a artéria hepática (tríade portal). Essa margem livre também forma o teto do forame epiploico de Winslow, que é a abertura que conecta a bolsa omental ao restante da cavidade abdominal.
Duodeno
A porção terminal do intestino anterior e a porção cefálica do intestino médio formam o duodeno. A junção entre as duas partes é diretamente distal à origem do broto hepático. À medida que o estômago gira, o duodeno adota o formato de uma alça em “C” e gira para a direita. Essa rotação, aliada ao rápido crescimento da cabeça do pâncreas, desloca o duodeno de sua posição inicial na linha média para o lado direito da cavidade abdominal. O duodeno e a cabeça do pâncreas ficam pressionados contra a parede corporal dorsal, e a superfície direita do mesoduodeno dorsal se funde com o peritônio adjacente. Ambas as camadas, subsequentemente, desaparecem, e o duodeno e a cabeça do pâncreas ficam fixados em uma posição retroperitoneal. Assim, o pâncreas inteiro adota uma posição retroperitoneal. O mesoduodeno dorsal desaparece completamente, exceto na região do piloro do estômago, onde uma pequena porção do duodeno (ampola duodenal) conserva seu mesentério e permanece intraperitoneal.
Durante o segundo mês, o lúmen do duodeno é obliterado pela proliferação celular em suas paredes; entretanto, é recanalizado pouco depois. Uma vez que o intestino anterior é irrigado pela artéria celíaca e o intestino médio pela artéria mesentérica superior, o duodeno é irrigado por ramos de ambas as artérias.
Fígado e vesícula biliar
O primórdio hepático aparece na metade da terceira semana como uma protuberância do epitélio endodérmico na extremidade distal do intestino anterior. Essa protuberância, o divertículo hepático ou broto hepático, consiste em células que proliferam rapidamente e que penetram o septo transverso, ou seja, a placa mesodérmica entre a cavidade pericárdica e o pedículo da vesícula vitelínica. Enquanto os hepatócitos continuam a penetrar no septo, a conexão entre o divertículo hepático e o intestino anterior (duodeno) se estreita, formando o ducto biliar. Uma pequena protuberância ventral é formada pelo ducto biliar e dá origem à vesícula biliar e ao ducto cístico. Com a progressão do desenvolvimento, os cordões hepáticos epiteliais se mesclam com as veias vitelina e umbilical, que formam os sinusoides hepáticos. Os cordões hepáticos se diferenciam no parênquima (hepatócitos) e formam o revestimento dos ductos biliares. As células hematopoéticas, as células de Kupffer e as células do tecido conjuntivo são derivadas do mesoderma do septo transverso.
Quando os hepatócitos invadem todo o septo transverso, de modo que o órgão se destaca caudalmente para a cavidade abdominal, o mesoderma desse septo, que se encontra entre o fígado e o intestino anterior e entre o fígado e a parede abdominal ventral, se torna membranoso, formando o omento menor e o ligamento falciforme, respectivamente. Juntos, eles formam a conexão peritoneal entre o intestino anterior e a parede abdominal ventral e são conhecidos como mesentério ventral.
O mesoderma na superfície do fígado se diferencia em peritônio visceral, exceto em sua superfície cranial. Nessa região, o fígado permanece em contato com o restante do septo transverso original. Essa porção do septo, que consiste em um mesoderma densamente empacotado, formará o tendão central do diafragma. A superfície do fígado em contato com o futuro diafragma nunca será coberta por peritônio, ela é a área nua do fígado.
Na décima semana do desenvolvimento, o peso do fígado é de aproximadamente 10% do peso corporal total. Embora isso possa ser parcialmente atribuído aos numerosos sinusoides, outro fator importante é sua função hematopoética. Grandes ninhos de células em proliferação, produzindo hemácias e leucócitos, encontram-se entre os hepatócitos e a parede dos vasos. Essa atividade diminui gradualmente durante os últimos 2 meses da vida intrauterina, e no nascimento permanecem apenas algumas pequenas ilhotas hematopoéticas. O peso do fígado é, então, de apenas 5% do peso corporal total.
Outra função importante do fígado começa aproximadamente na décima segunda semana, quando a bile é formada pelos hepatócitos. Enquanto isso, uma vez que a vesícula biliar e o ducto cístico se formaram, e o ducto cístico se juntou ao ducto hepático para formar o ducto biliar, a bile pode entrar no sistema digestório. Como resultado, seu conteúdo adquire uma coloração verde-escura. Por causa das alterações posicionais do duodeno, a abertura do ducto biliar se desloca gradualmente de sua posição inicial anterior para uma posição posterior; consequentemente, o ducto biliar passa atrás do duodeno.
REGULAÇÃO MOLECULAR DA INDUÇÃO HEPÁTICA
Todo o endoderma do intestino anterior tem o potencial de expressar genes específicos do fígado e de se diferenciar em tecido hepático. Entretanto, essa expressão é bloqueada por fatores produzidos pelos tecidos circunjacentes, incluindo o ectoderma, o mesoderma não cardíaco e, particularmente, a notocorda. A ação desses inibidores é bloqueada na futura região hepática pelo fator 2 de crescimento de fibroblasto (FGF2), secretados pelo mesoderma cardíaco e pelas células endoteliais formadoras de vasos sanguíneos adjacentes ao tubo intestinal no local do crescimento do broto hepático. Assim, o mesoderma cardíaco, junto com as células endoteliais vasculares vizinhas, “instrui” o endoderma intestinal a expressar genes específicos do fígado por inibir um fator inibitório desses mesmos genes. Outros fatores que participam dessa “instrução” são as proteínas morfogenéticas ósseas (BMPs) secretadas pelosepto transverso. Parece que as BMP aumentam a competência do endoderma que futuramente se tornará fígado em responder ao FGF2. Uma vez que essa “instrução” é recebida, as células no campo hepático se diferenciam nas linhagens de hepatócitos e de células biliares, um processo que é regulado pelo menos parcialmente pelos fatores de transcrição nuclear de hepatócitos (HNF3 e HNF4).
PÂNCREAS
O pâncreas é formado por dois brotos, dorsal e ventral, que se originam do revestimento endotelial do duodeno. Enquanto o broto pancreático dorsal está no mesentério dorsal, o broto pancreático ventral se encontra próximo ao ducto biliar. Quando o duodeno gira para a direita e adota o formato de “C”, o broto pancreático ventral se move dorsalmente, de modo semelhante ao deslocamento da abertura do ducto biliar. Finalmente, o broto ventral acaba se posicionando imediatamente abaixo e atrás do broto dorsal. Mais tarde, o parênquima e os sistemas de ductos dos brotos pancreáticos dorsal e ventral se fundem. O broto ventral forma o processo uncinado e a porção inferior da cabeça do pâncreas. A porção restante da glândula é derivada do broto dorsal. O ducto pancreático principal (de Wirsung) é formado pela porção distal do ducto pancreático dorsal e por todo o ducto pancreático ventral. A porção proximal do ducto pancreático dorsal é obliterada ou persiste como um pequeno canal, o ducto pancreático acessório (de Santorini). O ducto pancreático principal, junto com o ducto biliar, entra no duodeno no local da papila maior; a abertura do ducto acessório (quando existente) se encontra no local da papila menor. Em cerca de 10% dos casos, o sistema de ductos não se funde e persiste o sistema duplo original.
No terceiro mês da vida fetal, as ilhotas pancreáticas (de Langerhans) se desenvolvem a partir do tecido pancreático parenquimatoso e se dispersam ao longo de todo o pâncreas. A secreção de insulina começa aproximadamente no quinto mês. As células secretoras de glucagon e de somatostatina também se desenvolvem a partir das células parenquimatosas. O mesoderma visceral que circunda os brotos pancreáticos forma o tecido conjuntivo pancreático.
Regulação molecular do desenvolvimento pancreático
FGF2 e a ACTIVIN (um membro da família de TGF-b) produzidos pela notocorda e pelo endotélio da aorta dorsal reprimem a expressão de SHH no endoderma intestinal destinado a formar o broto pancreático dorsal. O broto ventral é induzido pelo mesoderma visceral. Como resultado, a expressão do GENE HOMEOBOX PANCREÁTICO E DUODENAL 1 (PDX) aumenta. Embora todos os efetores posteriores do desenvolvimento pancreático ainda não tenham sido determinados, parece que a expressão dos genes homeobox pareados PAX4 e PAX6 especifica a linhagem celular endócrina, de modo que as células que expressam ambos os genes se tornam células b (insulina), d (somatostatina) e g (polipeptídio pancreático), enquanto as que expressam apenas o gene PAX6 se tornam células a (glucagon).
INTESTINO MÉDIO
No embrião de 5 semanas, o intestino médio está suspenso na parede abdominal dorsal por um mesentério curto e se comunica com a vesícula vitelínica pelo ducto vitelino ou pelo pedículo vitelino. No adulto, o intestino médio começa imediatamente distal à abertura do ducto biliar no duodeno e termina na junção dos dois terços proximais do cólon transverso com seu terço distal. Em todo o seu comprimento, o intestino médio é abastecido pela artéria mesentérica superior.
O desenvolvimento do intestino médio é caracterizado pelo alongamento rápido do intestino e de seu mesentério, resultando na formação da alça intestinal primária. Em seu ápice, a alça permanece em conexão aberta com a vesícula vitelínica através do estreito ducto vitelino. O ramo cefálico da alça se desenvolve na porção distal do duodeno, no jejuno e em parte do íleo. O membro caudal se torna a porção inferior do íleo, o ceco, o apêndice, o cólon ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso.
Herniação fisiológica
O desenvolvimento da alça intestinal primária é caracterizado pelo alongamento rápido, particularmente do ramo cefálico. Como resultado do crescimento rápido e da expansão do fígado, temporariamente a cavidade abdominal fica muito pequena para conter todas as alças intestinais, e elas entram na cavidade extraembrionária, no cordão umbilical, durante a sexta semana do desenvolvimento (hérnia umbilical fisiológica).
Rotação do intestino médio
Concomitantemente ao crescimento em comprimento, a alça intestinal primária gira ao redor de um eixo formado pela artéria mesentérica superior. Vista de frente, essa rotação é no sentido antihorário e chega a aproximadamente 270°, quando se completa. Mesmo durante a rotação, o alongamento das alças do intestino delgado continua, e o jejuno e o íleo formam várias alças espiraladas. Do mesmo modo, o intestino grosso se alonga consideravelmente, mas não participa do fenômeno de formação de espirais. A rotação ocorre durante a herniação (cerca de 90°), bem como durante o retorno das alças intestinais para a cavidade abdominal (os 180° restantes).
Retração das alças herniadas
Durante a décima semana, as alças intestinais herniadas começam a retornar à cavidade abdominal. Embora os fatores responsáveis por esse retorno não sejam conhecidos precisamente, acredita-se que a regressão do rim mesonéfrico, a redução do crescimento hepático e a expansão da cavidade abdominal desempenhem papéis importantes.
A porção proximal do jejuno, a primeira parte a retornar para a cavidade abdominal, encontra-se no lado esquerdo. As alças que retornam mais tarde se alojam gradualmente cada vez mais à direita. O broto cecal, que aparece por volta da sexta semana como uma pequena dilatação cônica da porção caudal da alça intestinal primária, é a última parte do intestino a retornar para a cavidade abdominal. Temporariamente, ele fica no quadrante superior direito do abdome, abaixo do lobo hepático direito. A partir daí, ele desce para a fossa ilíaca direita, colocando o cólon ascendente e a flexura hepática no lado direito da cavidade abdominal. Durante esse processo, a extremidade distal do broto cecal forma um divertículo estreito, o apêndice.
Uma vez que o apêndice se desenvolve durante a descida do cólon, sua posição final é frequentemente posterior ao ceco ou ao cólon. Essas posições do apêndice são chamadas de retrocecal ou retrocólica, respectivamente.
Mesentérios das alças intestinais
O mesentério da alça intestinal primária, o mesentério propriamente dito, sofre alterações profundas com a rotação e a formação de espirais do intestino. Quando a parte caudal da alça se move para o lado direito da cavidade abdominal, o mesentério dorsal gira ao redor da origem da artéria mesentérica superior. Mais tarde, quando as regiões ascendente e descendente do cólon obtêm suas posições definitivas, seus mesentérios se pressionam contra o peritônio da parede abdominal posterior. Após a fusão dessas camadas, os cólons ascendente e descendente são ancorados permanentemente em uma posição retroperitoneal. Entretanto, o apêndice, a extremidade inferior do ceco e o cólon sigmoide conservam seus mesentérios livres.
O destino do mesocólon transverso é diferente. Ele se funde com a parede posterior do omento maior, mas mantém sua mobilidade. Sua linha de ligação finalmente se estende da flexura hepática do cólon ascendente até a flexura esplênica do cólon descendente.
O mesentério das alças jejunais inicialmente é contínuo com o do cólon ascendente. Quando o mesentério do mesocólon ascendente se funde com a parede abdominal posterior, o mesentério das alças jejunais adquire uma nova linha de ligação, que se estende da área onde o duodeno se torna intraperitoneal até a junção ileocecal.
INTESTINO POSTERIOR
O intestino posterior dá origem ao terço distal do colo transverso, ao colo descendente, ao sigmoide, ao reto e à porção superior do canal anal. O endoderma do intestino posterior também forma o revestimento interno da bexiga e da uretra.
Aporção terminal do intestino posterior penetra na região posterior da cloaca, o canal anorretal primitivo; o alantoide penetra na porção anterior, o seio urogenital primitivo. A própria cloaca é uma cavidade revestida por endoderma e recoberta em seus limites ventrais pelo ectoderma superficial. Esse limite entre o endoderma e o ectoderma forma a membrana cloacal. Uma camada de mesoderma, o septo urorretal, separa a região entre o alantoide e o intestino posterior. Esse septo é derivado de uma fenda do mesoderma entre o alantoide e o intestino posterior. Conforme o embrião cresce e o processo de dobradura caudal continua, a ponta do septo urorretal se aproxima da membrana cloacal. No final da sétima semana, a membrana cloacal se rompe, criando a abertura anal para o intestino médio e uma abertura ventral para o seio urogenital. Entre elas, a ponta do septo urorretal forma o corpo perineal. A porção superior (dois terços) do canal anal é derivada do ectoderma ao redor do proctodeu. O ectoderma na região do proctodeu na superfície de parte da cloaca prolifera e invagina, criando a fosseta anal. Subsequentemente, a degeneração da membrana cloacal (chamada agora de membrana anal) estabelece a continuidade entre as porções superior e inferior do canal anal. Uma vez que a porção caudal do canal anal é originária do ectoderma, é irrigada pelas artérias retais inferiores, ramos das artérias pudendas internas. Entretanto, a porção cranial do canal anal se origina do endoderma e, portanto, é irrigada pela artéria retal superior, uma continuação da artéria mesentérica inferior, a artéria do intestino posterior. A junção entre as regiões endodérmica e ectodérmica do canal anal é delineada pela linha pectínea, imediatamente abaixo das colunas anais. Nessa linha, o epitélio se altera de colunar para estratificado escamoso.