Prévia do material em texto

Bioquímica
Cervejeira
Me. Laisa Sincero Rabelo de Oliveira Raniero 
Me. Ghiovani Zanzotti Raniero
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação
CEP 87050-900 - Maringá - Paraná
unicesumar.edu.br | 0800 600 6360
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; RANIERO, Ghiovani Zanzotti; RANIERO, Laisa Sincero 
Rabelo de Oliveira.
 
 Bioquímica Cervejeira. Ghiovani Zanzotti Raniero e Laisa Sin-
cero Rabelo de Oliveira Raniero.
 Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. 
 176 p.
“Graduação - EAD”.
 
 1. Bioquímica 2. Cervejeira 3. EaD. I. Título.
 
CDD - 22 ed. 572
CIP - NBR 12899 - AACR/2
Coordenador de Conteúdo Diogo Henrique Hendges.
Designer Educacional Yasminn Talyta Tavares Zagonel.
Revisão Textual Cíntia Prezoto Ferreira e Érica 
Fernanda Ortega.
Editoração Isabela Mezzaroba Belido.
Ilustração Mateus Calmon
Realidade Aumentada Kleber Ribeiro, Leandro 
Naldei e Thiago Surmani.
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e 
Pró-Reitor de Administração, Wilson de Matos 
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William 
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de 
Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente 
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James 
Prestes, Tiago Stachon , Diretoria de Graduação 
e Pós-graduação Kátia Coelho, Diretoria de 
Permanência Leonardo Spaine, Diretoria de 
Design Educacional Débora Leite, Head de 
Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza 
Filho, Head de Metodologias Ativas Thuinie Daros, 
Head de Curadoria e Inovação Tania Cristiane Yoshie 
Fukushima, Gerência de Projetos Especiais Daniel 
F. Hey, Gerência de Produção de Conteúdos Diogo 
Ribeiro Garcia, Gerência de Processos Acadêmicos 
Taessa Penha Shiraishi Vieira, Supervisão do 
Núcleo de Produção de Materiais Nádila de 
Almeida Toledo, Projeto Gráfico José Jhonny Coelho 
e Thayla Guimarães Cripaldi, Fotos Shutterstock.
PALAVRA DO REITORPALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. 
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Fazer cerveja é relativamente um processo muito simples, você deve apenas 
seguir uma receita, do mesmo modo que se faz um bolo. Contudo, não é 
bem assim. Veremos, neste livro, os processos bioquímicos que englobam a 
produção de cerveja. Você conhecerá os componentes presentes na cerveja 
e os processos que os microrganismos cervejeiros realizam para conseguir 
produzir diferentes tipos de cerveja.
Outro ponto de dificuldade ao se produzir cerveja é repetir uma receita e 
chegar ao mesmo resultado. Durante o processo de produção, são realizadas 
muitas reações bioquímicas que influenciamnas características sensoriais 
de uma cerveja. Para determinar essas reações, devemos ter em mente os 
conhecimentos da bioquímica cervejeira para priorizar as reações desejáveis 
e evitar as reações que não são admitidas em determinados estilos.
Seguiremos uma sequência de conhecimentos, abrangendo as unidades 
químicas dos microrganismos e os componentes de sua estrutura celular. 
Para mostrar que a cerveja é um produto obtido da sobrevivência de mi-
crorganismos que, para produzir as biomoléculas necessárias para a vida, 
produzem diversos compostos que compõem a cerveja.
Como toda vida precisa de água, com a nossa levedura cervejeira não 
seria diferente, então, você verá o efeito da água sobre as biomoléculas e 
o que ocorre na produção de cerveja, como, por exemplo, a produção de 
proteínas e lipídeos pelas leveduras para se produzir novas células. Para 
isso, estudaremos aminoácidos, peptídeos, proteínas, lipídeos, carboidratos 
e como eles compõem nossa cerveja.
Um passo fundamental do conhecimento necessário para produzir cerveja 
é o entendimento das enzimas. Elas são catalizadores de reações biológi-
cas que aceleram reações químicas possíveis de acontecer naturalmente. 
Entendendo os processos enzimáticos e suas características, podemos ma-
nipular a produção cervejeira a nosso gosto, podendo criar diversas outras 
cervejas com os mesmos ingredientes, manipulando apenas as atividades 
enzimáticas. Elas também são usadas para corrigir eventuais problemas da 
cerveja, como você verá neste livro.
Um fator importante na bioquímica é a energia. Tudo se trata de energia. 
Energia para manter-se vivo e como os microrganismos produzem energia. 
Veremos as principais rotas metabólicas que as leveduras e microrganismos 
cervejeiros realizam para conseguir energia e todos os compostos envolvi-
dos durante essas rotas, pois eles estarão presentes na cerveja e realizaram 
outras reações que afetarão a cerveja.
Na última etapa do livro, entraremos nos conhecimentos sobre a biotecno-
logia e como podemos mudar as características dos microrganismos para 
produzir outros compostos na nossa cerveja.
Com os conhecimentos que verá neste livro, esperamos que você possa 
evitar possíveis erros na produção cervejeira, consiga corrigir as alterações 
indesejadas do processo de produção e consiga fazer com que cada teste 
de cerveja saia melhor que o anterior.
Então, vamos estudar, porque bioquímica é uma disciplina maravilhosa, 
especialmente para nós, cervejeiros. 
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Me. Ghiovani Zanzotti Raniero
Mestrado em Ciência de alimentos, em 2018; Graduação em Engenharia de alimentos pela 
UEM, em 2018; Graduação em Física pela Universidade Estadual de Maringá, em 2014. Tra-
balhou 2 anos como voluntário e 1 ano como bolsista pela capes, como monitor do show 
de física, no MUDI (museu dinâmico interdisciplinar). Autor de um projeto PIC, TCC, Projeto 
de indústria e Estágio de conclusão de curso na área de Produção Cervejeira. Está cursando 
Doutorado na área de Produção Cervejeira. 
Lattes: http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.do?id=K4462472J2
Me. Laisa Sincero Rabelo de Oliveira Raniero
Mestrado em Ciência Animal, pela Pontifícia Universidade Católica do Paraná (2015) e Gra-
duação em Zootecnia, pela Universidade Estadual de Ponta Grossa (2013). Atualmente é es-
tudante da Medicina Veterinária. Doutoranda em Ciência Animal pela UEM, com estudos na 
área de Genética. Tem experiência na área de Zootecnia e Medicina Veterinária com ênfase 
em Produção Animal, atuando, principalmente, nos seguintes temas: ECG, IATF, Deslorelina 
intramuscular, Bovinocultura, Tilápias do Nilo (Oreochromis niloticus).
Lattes: http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.do?id=K8738592E9
Macromoléculas 
Cervejeiras
13
53
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira
Introdução à 
Biotecnologia
147
Integração e 
Regulação 
Metabólica
117
85
Enzimas 
Cervejeiras
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
Molécula de água
99 Cinética Enzimática
36 
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Ghiovani Zanzotti Raniero 
• Introduzir as bases físico-químicas dos organismos vivos.
• Estudar a composição molecular, estrutural e funcional 
das células.
• Fornecer o conhecimento das biomoléculas e suas estru-
turas conjugadas.
• Proporcionar a compreensão dos principais processos 
envolvidos sobre a água no processo cervejeiro.
• Introduzir as principais relações dos componentes bio-
químicos na produção de cerveja.
Unidade química dos 
organismos vivos
Estrutura celular O efeito da água sobre biomoléculas
Introdução à 
bioquímica cervejeira
Composição química 
das biomoléculas
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira
Unidade Química 
dos Organismos Vivos
Olá cervejeiro(a), neste livro, encontraremos o 
conhecimento necessário para entendermos as 
transformações bioquímicas que ocorre durante 
a produção de cerveja. 
Tal conhecimento é importante porque quan-
to mais soubermos sobre a matéria, melhor po-
demos manipulá-la ao nosso favor. Ao entender 
as reações bioquímicas presentes na produção 
cervejeira, podemos, a partir daí, melhorar ou 
simplesmente alterar os fatores que nos interessa, 
por exemplo uma maior geração de álcool ou um 
maior corpo na cerveja.
Essas reações serão estudadas no decorrer des-
te livro, mas, primeiramente, devemos nos focar 
na introdução da bioquímica, uma vez que os co-
nhecimentos abordados nesta primeira unidade 
serão usados para elucidar as reações posteriores. 
Esperamos que esses conhecimentos sejam carre-
gados durante toda sua carreira como cervejeiro. 
Toda a matéria do universo é composta por 
prótons, nêutrons e elétrons fundamentalmente; 
15UNIDADE 1
quando combinados de forma 
específica, dão origem a átomos 
que, por sua vez, quando organi-
zados, formam estruturas deno-
minadas moléculas. Mais uma 
vez, essas moléculas são a com-
posição dos seres vivos, e todas 
essas estruturas, quando isola-
das e analisadas de maneira in-
dividual, seguem todas as leis da 
química e física que descrevem 
o comportamento da matéria.
Então, podemos perceber 
que quando olhamos as estru-
turas dos seres vivos e suas rea-
ções, podemos notar que essa 
coleção de moléculas não são 
escolhidas ao acaso, cada uma 
tem uma função inerente, que 
atuará como um computador 
matematicamente programado, 
que descreverá um comporta-
mento extraordinário.
Você irá ver, neste tópico, as 
características dos organismos 
vivos e o que os diferem da 
matéria inanimada. Devemos, 
a partir daí, incluir as definições 
gerais da vida, para podermos 
descrever o conjunto de prin-
cípios que regem todos os or-
ganismos vivos. Veremos, tam-
bém, que apesar de focarmos 
na produção cervejeira, esses 
princípios que nosso fermen-
to cervejeiro irá seguir será o 
mesmo que toda a vida na terra 
de certa forma escolheu. Esses 
princípios são a base das células 
e ajudarão você a interpretar o 
grande quadro da vida.
As Diversas Características da Vida
Para entendermos o que difere os organismos vivos da matéria ina-
nimada, primeiramente devemos observar como os organismos são 
altamente organizados e estruturalmente complexos. A matéria ina-
nimada – constituída por areia, terra, rochas e água – é, normalmente, 
constituída de compostos químicos simples quando comparados às 
estruturas internas dos organismos vivos (Figura 1) que são altamente 
complexos e diferenciados, com estruturas funcionais únicas.
Figura 1 - Representação das células do fermento de leveduras, Saccharomyces 
cerevisiae, que são organismos vivos unicelulares 
O segundo ponto que iremos abordar sobre os organismos vivos 
é seu comportamento com a energia, sua capacidade de transfor-
mação e obtenção.Você já ouviu falar na célebre frase do cientista 
francês Antoine-Laurent de Lavoisier?
“Na Natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”
A energia não pode ser provinda do nada, ela deve ser transfor-
mada, e os organismos vivos conseguem manipular essa energia 
para manter suas estruturas, realizar trabalhos mecânicos, osmótico, 
químico, entre outros processos. Por meio da energia química e/ou 
radiante da luz solar, esses trabalhos são possíveis (LEHNINGER; 
NELSON; COX, 1995). 
A matéria inanimada sempre procura um estado de equilíbrio 
com o meio, e sua estrutura tende sempre seguir sua entropia, ou 
seja, maior grau de desordem. 
O terceiro ponto que iremos abordar é o mais característico da 
vida e, normalmente, o ponto de exclusão dos vírus, que é a capa-
cidade de autoreplicação e automontagem (Figura 2). 
16 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Uma bactéria se reproduz tão rapidamente que 
poderemos, a partir de uma única célula, atingir a 
contagem de 106 (um milhão) de células idênticas 
em menos de 24 horas (LEHNINGER; NELSON; 
COX, 1995). As leveduras se reproduzem em uma 
taxa bastante elevada, mas devemos sempre ter 
em mente que a contaminação bacteriana pode 
influenciar as características sensoriais da sua 
cerveja, de maneira indesejada ou não. Tanto as 
células das bactérias, como as células das levedu-
ras e de todos os seres vivos apresentam milhares 
de estruturas complexas e semelhantes às células 
de origem, podendo ser replicadas por meio da 
transcrição de seu DNA.
Essas características, anteriormente citadas, 
não são encontradas na matéria inanimada, po-
demos verificar semelhanças entre alguns com-
parativos, mas nunca encontraremos todas essas 
características na matéria inanimada de uma só 
vez. O crescimento de cristais formam estruturas 
replicáveis, mas são muito menos complexos que 
as estruturas das células e são estáticas, não apre-
sentam o dinamismo encontrado nas células vivas.
Cada componente de um ser vivo apresenta 
funções específicas, não somente para grandes 
animais ou plantas, mas também nos nossos mi-
crorganismos cervejeiros, que possuem compos-
tos químico individuais com funções específicas. 
Esses componentes químicos são dinâmicos e es-
tão em constante alterações provocadas por mu-
danças coordenadas ou compensatórias, obtendo, 
assim, um conjunto de características distintas 
daquela encontradas pelos constituintes particu-
lares (NELSON; COX, 2014).
A Utilização da Bioquímica 
para Explicar a Vida
Todos os elementos que estão presente nos seres 
vivos se comportam inegavelmente pelas leis da 
química, mas, como você sabe, isso não é sufi-
ciente para explicar toda a lógica que rege a vida. 
Temos que incluir outros princípios para enten-
der esse comportamento, que também não são 
regidos pelas leis da física ou por conceitos ainda 
Figura 2 - Representação de célula durante a divisão celular com cromossomos aparentes
17UNIDADE 1
desconhecidos. Esses princípios que regem as mo-
léculas nas células são relacionados às caracterís-
ticas encontradas na natureza. Por isso, devemos 
analisar esse conhecimento do ponto de vista das 
biomoléculas, suas funções e interações. 
Ao chegar aqui, você já deve perceber que a soma 
de um monte de matéria inerte é o que provém a 
vida. Você consegue perceber que nós somos um 
aglomerados de moléculas estudando moléculas? 
E que essa admirável combinação de atributos é o 
que torna a vida possível? Qual é o ponto que separa 
esse aglomerado de matéria inerte em vida? Este é 
o papel da bioquímica, o de determinar como tudo 
isso é possível. Veremos, aqui, quais os passos que 
as leveduras tomam para manter-se vivas e gerar 
seus produtos de interesse (NELSON; COX, 2014).
A Química da Vida
Assim como um programa de computador com 
lógica programada, cada átomo e molécula se 
comporta com uma programação exclusiva, fa-
zendo colisões e reações seguindo as leis que re-
gem todo o nosso universo.
Toda a vida que até agora conhecemos seguem 
os mesmos mecanismos a partir de poucos com-
postos simples. Uma série de ligações covalentes 
de átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e 
nitrogênio, que vão dar origem aos monossaca-
rídeos, aminoácidos e nucleotídeos que, por sua 
vez, darão origem aos ácidos nucleicos, polissa-
carídeos e proteínas. 
Assim como um computador realiza todas suas 
funções apenas com as informações binárias de 
0 e 1, ou preenchido e vazio, a vida segue uma 
programação quaternária regida em, algumas ve-
zes, pelos ácidos desoxirribonucleicos (DNA) 
e, em outros casos, pelos ácidos ribonucleicos 
(RNA). Essas informações darão origem à síntese 
de proteínas que serão compostas por somente 20 
aminoácidos. Desde a espuma de uma deliciosa 
cerveja Porter até as proteínas que constituem suas 
papilas gustativas são formadas por oito tipos de 
nucleotídeos que formarão todos os ácidos nu-
cleicos e os 20 tipos de aminoácidos, que estarão 
presente em todo ser vivo deste planeta até então 
observado. Essa infinidade de possibilidade de 
combinações desse aminoácidos serão precursores 
de todo o tipo de biomoléculas (KUNZE, 2014).
O excelente livro “O guia do mochileiro das galáxias”, de Douglas Adams, uma civilização constrói 
um supercomputador para responder qual o sentido da vida, do universo e tudo mais. No final, a 
resposta é somente um número, como se fosse uma informação vetorial em módulo, 42; mas será 
que fizeram a pergunta certa? 
Você já se perguntou qual o sentido da vida? A resposta é mais simples do que parece: é se desen-
volver e reproduzir. Esse comando é o que rege as reações que ocorrem tanto na cerveja como em 
qualquer ser vivo do planeta Terra.
18 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A Utilização da Energia das Biomoléculas 
Tudo na natureza tende a um estado de equilí-
brio. Para evitar essa tendência, a vida necessita 
de um suprimento constante de energia para não 
se tornar, novamente, matéria inerte. Os seres vi-
vos armazenam e transformam energia, desde a 
captura da energia solar ou pela extração de ali-
mentos oxidáveis, para realizar os processos que 
necessitam.
Nossos microrganismos cervejeiros, por exem-
plo, utilizam da energia solar que a cevada arma-
zenou na forma de amido e que suas enzimas con-
vertem em glicose. A degradação e transformação 
da glicose em outros compostos, como dióxido de 
carbono, água e etanol ou para conversão em lipí-
deos e proteínas, refletem um estado estacionário 
dinâmico da vida. Uma vez que os componentes 
das células tendem a manter-se constante e fora 
de equilíbrio; as biomoléculas estão em constante 
trânsito (KUNZE, 2014).
A primeira lei de Newton, sobre a inércia dos 
corpos, ensina-nos que para que um corpo saia de 
seu estado inercial, precisa-se aplicar uma força, 
se essa força deslocar o corpo, ele realiza trabalho, 
e trabalho é energia. Essa energia que deve haver 
disponível para realizações das funções das bio-
moléculas é chamada de energia livre. 
Em um sistema fechado, com um número de 
moléculas que não variam, as reações químicas 
ocorrem espontaneamente até atingir um estado 
de equilíbrio. A quantidade final e inicial de ener-
gia varia e é chamado de variação da energia 
livre (∆G), que indicam o quanto as reações das 
biomoléculas estão longe do estado de equilíbrio. 
Se o produto dessas reações tiver menos energia 
livre do que seus reagentes, sua ∆G será negativa 
e a reação liberará essa energia, sendo chamada de 
exergônica. Se o contrário acontecer e a ∆G for 
positiva, indica que o produto tem mais energia 
que seus reagentes e a reação absorveu energia 
para acontecer, sendo denominado como uma 
reação endergônica.
Quando uma reação libera energia, ela a trans-
forma de várias maneira, como em som, calor e 
trabalho, e a parte dessa energia que não é apro-veitável é chamada de entropia, que é a medida do 
nível de desordem do universo. Todas essas rea-
ções são feitas para manter a vida e a estrutura da 
célula, para que as informações do DNA possam 
ser transmitidas. Com essa ideia da matemática 
da vida que chamamos de bioquímica, iremos 
adentrar os conceitos celulares e as reações que 
ocorrem na nossa produção cervejeira (LEHNIN-
GER; NELSON; COX, 1995).
Apesar da cerveja ser, basicamente, o produto 
do metabolismo da levedura, este é de extremo 
interesse, e suas vias metabólicas é o que criam 
sabores e características marcantes para cada es-
tilo de cerveja que iremos, futuramente, aprender. 
19UNIDADE 1
Ao se falar sobre produção de cerveja ao nível mi-
crobiológico, não podemos nos ater somente em 
um único grupo de microrganismos, no caso as 
levedura, pois não são somente elas que você en-
contrará em sua vida de cervejeiro. Alguns desses 
microrganismos terão que ser evitados, por isso 
você deve conhecer seu inimigo; bactérias tam-
bém poderão ser usadas na elaboração de receitas 
para a formação de outros compostos. Existem 
diversos microrganismos que conseguem conver-
ter a glicose em etanol, mas, com certeza, para os 
nossos fins, as leveduras do gênero Saccharomyces 
spp. são as mais eficazes (LIMA; ANGNES, 1999).
Para entender as diferenças que ocorrem nes-
ses microrganismos, iremos adentrar nas unida-
des estruturais e funcionais que regem todos os 
seres vivos: as células.
Existem diversos tipos de organismos vivos, 
desde os grandes e visíveis, que são multicelulares, 
até os unicelulares e microscópicos. Embora haja 
diferenças entre eles, todos apresentam certas ca-
racterísticas estruturais em comum. Uma delas é a 
membrana plasmática que, por sua vez, delimita 
a célula de sua vizinhança, que é composta por 
lipídeos e proteínas, formando uma bicamada lipí-
dica mantida unida por ligações hidrofóbicas não 
covalentes, formando uma camada fina, flexível e 
resistente em volta da célula (Figura 3). 
Estrutura Celular
20 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Essa membrana é responsável por transportar, 
por meio das proteínas nela presentes, íons, mo-
léculas e informações do meio externo. Durante 
o processo de divisão celular, são gerados pro-
teínas e lipídios que serão inseridos na mem-
brana para que as duas novas células tenham 
suas próprias membranas. Além de realizar um 
processo de fissão durante a divisão, é possível 
observar que algumas células pode fazer fusão 
de membrana sem comprometer sua estrutura. 
Também são responsáveis pelos processos de 
transporte de nutrientes conhecidos como exo-
citose e endocitose. 
Envolto pela membrana plasmática, encontra-
remos o citoplasma, contendo uma grande diver-
sidade de partículas em suspensão em um meio 
aquoso, chamado de citosol, que, por sua vez, tem 
consistência gelatinosa rica em uma composição 
complexa de biomoléculas. Nele, está presente 
enzimas, moléculas de RNA, nucleotídeos e ami-
noácidos, metabólitos e coenzimas.
Dentre as inúmeras partículas em suspensão no 
citosol, encontra-se uma grande variedade de orga-
nelas que são limitadas por membranas conhecidas 
com ribossomos. Eles são máquinas enzimáticas 
da célula que favorecem a síntese de proteína. 
Figura 3 - Ilustração da membrana da célula
Como a camada lipídica da membrana não é composta por ligações covalentes, acaba deixando a 
estrutura incrivelmente flexível, permitindo alterar tamanho e forma da célula. Como essa camada 
é constituída por lipídeos, a utilização de detergentes quebra a parede celular, matando a célula, 
por isso higienizamos, primeiramente, uma superfície com agentes saponificantes antes de expor 
essa superfície a um alimento.
21UNIDADE 1
O conjunto de informações presentes no DNA é chamado de geno-
ma, que é responsável por administrar toda a vida celular, que pode 
ser encontrado em estruturas chamadas de núcleo ou em nucleoide. 
Como o DNA normalmente é maior que a própria célula, ele é eno-
velado e empacotado para dentro do núcleo ou nucleoide (Figura 4).
No caso das bactérias, o DNA não é encontrado no núcleo e fica 
disperso no citoplasma da célula. Então, recebem o nome de proca-
riotos (que vem do grego pro- “antes”, e karyon “núcleo”), e temos os 
organismos eucariontos (eu do grego significa verdadeiro). Caracte-
risticamente estas células apresentam indícios de que vieram evoluídas 
biologicamente de células procariotas, pois, se observarmos, elas apre-
sentam um elaborado sistema de membranas muito provavelmente 
advindas de invaginações da membrana plasmática, realizadas por 
proteínas contráteis existentes no citoplasma, o que corrobora esta hi-
pótese é que as membranas intracelulares das procariotas apresentam 
uma assimetria similar à encontrada na membrana plasmática das 
eucariotas. Os organismos eucariotos possuem organelas que não são 
encontradas nos procariotos, como os lisossomos, mitocôndrias, com-
plexo de Golgi e retículo endoplasmático; e nas células que conseguem 
Durante o processo de fermentação, ocorre geração de ácidos orgânicos e outros compostos que oca-
sionam a redução do pH. Esse mecanismo beneficia as leveduras, uma vez que as bactérias, normal-
mente, não conseguem trabalhar nessa faixa de pH, que está abaixo de 5,0. Durante a fermentação, 
você poderá notar que o pH será constantemente reduzido até estabilizar. Se o meio começar a ficar 
impróprio para as leveduras, poderá ocorrer quebra da membrana plasmática, expondo o citoplas-
ma. Você notará que o pH de sua cerveja começará a aumentar. Esse fator deve ser evitado, o que 
ocasionaria alteração sensorial, por isso utilize cepas de leveduras confiáveis e siga a recomendação 
do fabricante. Um outro fator que pode ajudar a resolver esse problema é a retirada de um pouco 
do fermento ainda durante a fermentação, que é chamada de purga do fermento inativo (morto).
Figura 4 - Representação de DNA
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
realizar a fotossíntese, temos os cloroplastos. 
Até aqui, nós relembramos várias características das células e suas funções; apesar de abrangente, todo 
esse conhecimento pode e deve ser relacionado diretamente à produção de cerveja. Iremos, a partir daqui, 
concentrar-nos em células eucariontes, uma vez que as leveduras fazem parte do reino Fungi e sua principal 
característica é ser formado por organismos eucariontes que não realizam fotossíntese. Muitas das organelas 
responsáveis pela produção de energia na fabricação de cerveja serão vistas posteriormente e relacionadas 
a esses indivíduos. Contudo, o estudo de procariontes deve ser incluso, pois as bactérias também realizam 
papel na fabricação, assim como os organismos fotossintetizantes, uma vez que a cevada cervejeira é um 
deles (MALHOTRA, 2012). 
22 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Comparando Dimensões Celulares
Figura 5 - Representação de uma Câmara de Neubauer (a) e como posicioná-la em um microscópio (b). 
Estudo das Procarióticas
Existem dois grandes grupos de células procarió-
ticas conhecidas como arqueobactéria (do grego 
arché, “origem”) e a eubactéria. Esta última é en-
contrada na superfície da água, tecido de animais e 
no solo. Elas também são subdivididas por grupos 
que as classificam conforme o meio onde melhor se 
desenvolvem. Por exemplo, existem o grupo dessas 
bactérias que se utilizam do oxigênio molecular 
(O2) para realizações de obtenção energética, co-
nhecidos como aeróbicos. Existem, também, or-
ganismos que vivem em ambientes completamente 
sem oxigênio, conhecidos como anaeróbicos. 
É provável que todas as células vivas tenham 
sido originadas dos mesmos progenitores, 
compartilhando as mesmas características 
fundamentais. É possível encontrar semelhan-
ças genéticas entre E. coli, Saccharomyces e 
Chlamydonas, que produzem semelhantes 
enzimas, entre outroscompostos. A facilida-
de de multiplicação dessas cepas permitiu os 
cientistas constarem alteração genética após 
repetições de multiplicação.
De maneira geral, as células são microscópicas, ou 
seja, estão na escala de leitura de micrometros (µm). 
As células de plantas e animais têm tamanho médio, 
variando de 5 a 100 µm; enquanto muitos organis-
mos unicelulares apresentam de 1 a 2 µm. Isso pro-
vavelmente ocorre pela quantidade de biomolécu-
las necessárias para cada tipo de microrganismo. Já 
as Saccharomyces cerevisiae apresentam tamanho 
entre 5 a 10 µm. Em um microscópio ótico, com 
ampliação de 10x a 20x, já é possível contá-las, para 
isso, normalmente, usamos um artefato conhecido 
como Câmara de Neubauer (Figura 5).
23UNIDADE 1
Muitos desses organismos vivem, exclusi-
vamente, sem oxigênio, por isso são conheci-
dos como anaeróbios estritos. Ao entrarem em 
contato com oxigênio, eles morrem. Existem os 
microrganismos que conseguem viver em dois 
meios, tanto na presença ou na ausência do oxi-
gênio, são conhecidos como anaeróbios facul-
tativos; nesse grupo, encontramos as leveduras.
Todos os organismos se enquadram na clas-
Figura 6 - Bactéria E. coli. Podemos notar a falta de núcleo, e seu DNA é uma longa molécula circular simples e única
sificação de quimiotróficos, ou seja, que conse-
gue retirar energia de reações químicas. Se essa 
obtenção é proveniente da luz, então esse grupo 
pode ser classificados como fototróficos. Se sua 
obtenção vem de fontes, como CO2 e NH3, eles 
também são conhecidos como autotróficos; mas, 
se precisam de outros elementos previamente 
disponível no meio, são chamados de hetero-
tróficos (LEHNINGER; NELSON; NOX, 1995). 
Uma procariótica bastante conhecida e também 
a melhor estudada é a Escherichia coli spp. (Fi-
gura 6). Ela tem 2 µm de comprimento e menos 
de 1 µm de diâmetro, é normalmente inofensiva 
dentro do intestino dos mamíferos e faz parte do 
grande grupo das enterobactérias. Os ribosso-
mos bacterianos são menores quando compara-
dos aos dos eucariontes, mas a função desempe-
nhada por eles é a mesma: a sínteses de proteína 
a partir do RNA mensageiro. Nós iremos estudar, 
futuramente, neste livro, estruturas circulares 
de DNA não essenciais que estão dispersos no 
citoplasmas dessas bactérias, conhecidas como 
plasmídeos, esses segmentos de DNA são muito 
utilizados por geneticistas para a manipulação 
genética. Essas estruturas são usadas para a tro-
ca de infração genética entre microrganismos, 
adquirindo, assim, resistência a antibióticos e a 
toxinas do meio ambiente onde se encontram 
(NELSON; COX, 2014).
24 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Estudo das Eucariotas
Por causa de evidências fósseis, é possível atribuir 
que as células eucariotas sejam uma evolução das 
células procarióticas, que ocorreram a cerca de 
1,5 bilhão de anos. Ocorreram três principais al-
terações para ser possível essa transformação. A 
primeira delas foi que as células adquiriram mais 
DNA, surgindo mecanismos que compactaram e 
dobraram esse DNA em complexos de proteínas 
específicas, e dividiram essa informação para as 
células filhas durante a divisão celular, formando 
enovelados de DNA conhecidos como cromos-
somos (Figura 7). 
Figura 7 - Representação de um Cromossomo
O segundo passo dessa evolução foi separar esse 
material genético do citoplasma por uma segunda 
membrana, dando origem ao núcleo, onde o ma-
terial genético dá origem ao RNA e as proteínas 
podem ser sintetizadas no citoplasma. 
O terceiro ponto desse processo foi a asso-
ciação simbiótica, na qual diferentes bactérias 
se uniram, como a fotossíntese e o metabolismo 
anaeróbio, que, futuramente, tornaram-se perma-
nentes. Algumas bactérias aeróbicas evoluíram 
para mitocôndrias das células eucariontes moder-
nas, e as cianobactérias fotossintetizantes evoluí-
ram para os cloroplastos das células das plantas. 
Você pode notar que essa simbiose favorece 
os dois organismos, um especializado em gerar 
energia e outro em capturar nutrientes. É possível 
perceber que o DNA da mitocôndria é diferente 
do DNA da célula, mais ponto para corroborar a 
tese que a mitocôndria foi uma célula fagocitada 
(significado: ingerir ou englobar partículas ou 
células) por outra. Graças ao grande número de 
organelas presentes nas células eucariontes, ela 
tem um volume celular que vai de 1.000 a 10.000 
vezes o volume das procariontes. Essas organelas 
também são envolvidas por membranas, evitan-
do, assim, que sejam digeridas dentro das células 
(NELSON; COX, 2014). 
Uma característica marcante das membranas 
plasmáticas é que elas apresentam receptores de 
sinais, em que sítios de ligação altamente especí-
ficos sinalizam o que ocorre no meio extracelular. 
Elas possuem uma variedade de transportadores, 
que são proteínas que atravessam a membrana e 
conseguem fazer o transporte de nutrientes para 
dentro da célula, também conseguem transportar 
para fora os produtos residuais gerados durante 
a síntese de moléculas. Por exemplo, alguns des-
ses receptores que se encontram na superfície da 
membrana estão diretamente ligados com canais 
iônicos, possibilitando, assim, que esses canais 
sejam abertos quando o receptor estiver ocupa-
do. Essa tradução de sinal permite que enzimas 
possam ser ativadas ou inibidas na superfície da 
membrana de acordo com o meio externo. Du-
rante a fermentação do mosto cervejeiro, essa re-
cepção de sinal torna possível saber se a levedura 
deve produzir ou não a enzima invertase para a 
facilitação da fermentação dos açúcares. 
Dois processos muito comuns realizados pelos 
organismos unicelulares são a endocitose, que é 
o transporte de material para dentro da célula, e 
a exocitose, uma vesícula é criada para descar-
25UNIDADE 1
regar produtos indesejados que 
caminharam do citoplasma até 
a saída da membrana plasmáti-
ca. Esses processos fazem parte 
de um sistema de membranas 
que inclui o retículo endoplas-
mático e o complexo de Gol-
gi (LEHNINGER; NELSON; 
COX, 1995).
O retículo endoplasmático é 
uma rede de espaços altamente 
enovelado que percorre todo o 
citoplasma, onde são ligados os 
ribossomos em sua parede ex-
terna, que realizaram a síntese 
de proteínas. Ele pode ser divi-
dido em retículo endoplasmá-
tico rugoso e retículo endo-
plasmático liso (Figura 8).
Outra importante organe-
la presente nas eucariotas é o 
complexo de Golgi, que é res-
ponsável por processar e dis-
tribuir proteínas, formado por 
uma junção de várias membra-
nas denominadas dictiossomos; 
é comumente visto que esse 
empilhamento forma, em suas 
bordas, pequenas vesículas esfé-
ricas bem menores. As proteínas 
lá sintetizadas são alteradas, en-
velopadas e transportadas para 
seu local de atuação específico.
Por último, mas não menos 
importante, temos as mitocôn-
drias (Figura 9), conhecidas 
por serem as usinas de energia 
das células eucariotas aeróbicas. 
Apresentam o tamanho de uma bactéria e estão em grande número 
nas células, podendo chegar a milhares. Possuem DNA próprio e 
realizam a transformação química de glicose em gás carbônico e 
água, é responsável pela cadeia respiratória.
A energia produzida é convertida em ATP (adenosina trifosfato), 
que será melhor estudada posteriormente neste livro, ela é o motivo 
do consumo de carboidratos, lipídeos e proteínas pelas células.
Figura 8 - Retículo endoplasmático rugoso e liso em volta do núcleo 
Figura 9 - Representação de uma mitocôndria
26 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Outros 
Organismos
Várias outras estruturas são en-
contradas em diversos seres vi-
vos, em seres multicelulares; ape-
sar de todas as células possuírem 
as mesmas informações de DNA, 
cada conjunto celular apresenta 
características distintas. Outras 
formas também encontrada na 
natureza são os vírus(Figura 
10), que são pedaços de DNA 
ou RNA encapsulados que não 
têm função até estarem dentro 
de uma célula. Uma vez conec-
tados à parede celular, eles inje-
tam seu material genético que é 
encaminhado para a produção e 
síntese de novos vírus dentro da 
célula hospedeira, então, sua pa-
rede é rompida liberando mais 
vírus e o processo se repete.
As mitocôndrias, ao contrário das outras estruturas membranosas, são produzidas pela divisão das 
próprias mitocôndrias, como sendo estruturas isoladas dentro das células. Você possui, em suas 
mitocôndrias, o mesmo material genético que os encontrados nas mitocôndrias das células de sua 
mãe, e não nas do seu pai, porque elas estavam presentes no óvulo que se multiplicaram enquanto 
as células se dividiam. 
Figura 10 - Vírus
27UNIDADE 1
Para entendermos a composição da nossa cerveja, 
devemos entender a função e a forma biológica 
em termos químicos, para isso, iremos adotar as 
formas mais químicas e individuais dos compo-
nentes, pegando, por exemplo, uma proteína e 
caracterizá-la por meio de sua estrutura química 
ou pela forma que é realizada sua atividade cata-
lítica. Para se produzir uma boa cerveja, devemos 
garantir que o mosto tenha todos os nutrientes 
químicos necessários para a levedura, então, de-
vemos fazer os seguintes questionamentos: quais 
elementos químicos as células precisam? Quais 
moléculas estão presentes nas células? Quais são 
as proporções que elas apresentam? Por que suas 
funções são tão adaptadas a células?
Levaremos em conta os princípios químicos 
dessas moléculas biológicas como as ligações 
covalentes entre os átomos de carbono e desses 
átomos com outros elementos, estereoquímica 
dos compostos de carbono e as reações químicas 
comuns, estrutura tridimensional e grupos fun-
cionais. Em seguida, iremos ver a formação de 
macromoléculas pelas unidades monoméricas e 
sua origem a partir dos compostos simples encon-
trados no planeta Terra (MORAN et al., 2013). 
Composição Química 
das Biomoléculas 
28 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Composição Química 
da Matéria Viva 
Antoine Lavoisier (1743-1794) notou que a maté-
ria viva era diferente da matéria inanimada, que o 
mundo mineral possui uma química relativamente 
simples, enquanto o mundo animal e o vegetal era 
dotado de uma certa complexidade. Ele sabia que o 
mundo animal era rico nos elementos de carbono, 
oxigênio, nitrogênio e fósforo. Esse estudo prévio 
da química orgânica nos deu valiosos conheci-
mentos para o desenvolvimento da bioquímica. 
Iremos revisar, então, alguns conceitos de química 
orgânica, como ligação entre átomos de carbono, 
oxigênio, nitrogênio e hidrogênio, e os grupos que 
resultam dessa diversidade de compostos orgâni-
cos (LEHNINGER; NELSON; COX, 1995).
A vida é formada, principalmente, por elemen-
tos leves, se considerarmos os quatros elementos 
mais abundantes nos seres vivos em relação molar – 
que são o hidrogênio, oxigênio, o nitrogênio e o car-
bono – somam juntos 99% da matéria da maioria 
das células. No quesito de formar uma, duas, três e 
quatro ligações respectivamente, eles são os mais le-
ves encontrados na tabela periódica; em geral, essa 
característica proporciona fazer as ligações quími-
cas mais fortes. Contudo, você viu essas ligações 
em química cervejeira. Esses elementos necessários 
para a vida são encontrados em abundância na água 
do mar, também eram encontrados na atmosfera da 
Terra primitiva, que provavelmente era constituída 
de amônia, água e hidrogênio, compostos estes que 
são necessários para se iniciar as biomoléculas. 
Biomoléculas
As biomoléculas são compostos de carbono, 
esse elemento representa mais da metade do 
peso seco das células. Vamos considerar o me-
tano (CH4), ele é o hidrocarboneto mais sim-
ples que temos, no qual um carbono realiza um 
compartilhamento de elétrons com quatro áto-
mos de hidrogênio, formando quatro ligações 
simples entre eles. O carbono também pode 
realizar ligações simples e duplas com átomos 
de oxigênio e nitrogênio. Sua capacidade de 
realizar ligações simples e estáveis entre outros 
átomos de carbono tem papel fundamental nas 
biomoléculas, ele também é capaz de realizar 
ligações simples, duplas e triplas entre os seus 
átomos (Figura 11).
 Os átomos de carbono podem formar es-
truturas ramificadas, cíclicas, em formas de 
gaiola ou caixa. São fixados a esses esqueletos 
de carbono grupos de átomos conhecidos como 
grupo funcionais, que garante à molécula pro-
priedades químicas específicas. Esses esquele-
tos carbônicos são denominados compostos 
orgânicos, que, por sua vez, formam a maio-
ria das biomoléculas. Podemos deduzir que a 
grande versatilidade das ligações dos átomos 
de carbono foram as responsáveis pela origem 
e evolução da vida (MORAN et al., 2013).
29UNIDADE 1
Determinação das 
Propriedades Químicas 
As propriedades químicas das biomoléculas são 
determinadas pelos seus grupos funcionais; os 
átomos de hidrogênio, no esqueleto de carbono, 
podem ser substituídos por outros elementos, 
dando origem a diferentes compostos orgânicos. 
Esses compostos são classificados em famílias, 
como os álcoois, aminas, aldeídos, cetonas e os 
ácidos carboxílicos. Também existem biomolécu-
las que são polifuncionais, podendo conter gru-
pos funcionais diferentes, como os aminoácidos, 
que funcionam como unidades monoméricas de 
proteínas, contendo um grupo amino e um grupo 
carboxila (LIMA; ANGNES, 1999).
Outra característica crucialmente importante 
das biomolécula é sua estrutura tridimensional 
característica. Essas estruturas são conhecidas 
como estereoisômeros. Uma classe especial 
são conhecidos como enantiômeros, que são 
compostos que geram imagens de si mesmo e 
que não são sobrepostas. Todas as característi-
cas químicas dos enantiômeros são as mesmas, 
exceto que um deles desviará a luz polarizada 
para a direita e outro para a esquerda.
Figura 11 - Representação das ligações entre os átomos de 
carbono, oxigênio, nitrogênio e entre si
Fonte: Lehninger, Nelson e Cox (1995, p. 12).
Outra característica fundamental do carbono é 
sua formação de estrutura tridimensional. Ne-
nhum outro elemento consegue formar molécu-
las com tal variedade de formas e tamanhos com 
tantos grupos funcionais. 
Sua configuração tetraédrica é formado por 
ângulos de 109,5º entre suas ligações e um com-
primento médio de 0,154 nm, ou seja, cerca de 
dez mil vezes menor que as bactérias. 
Essas ligações podem girar em seu eixo, sendo res-
tritas somente em cadeias muito grandes ou com 
grupos muito carregados eletricamente. No caso 
das duplas ligações, sua estrutura se torna relativa-
mente mais rígida, por isso a liberdade de rotação 
diminui quando comparado às ligações simples.
30 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Macromoléculas 
Elas são polímeros (ou seja poli “muitos” e meros “partes”, muitas 
unidades simples ou puras ligadas) de alto peso molecular, consti-
tuídos por subunidades monoméricas relativamente simples. Um 
exemplo de macromolécula são as proteínas – longos polímeros 
de aminoácidos – que, juntamente com a água, constitui a maior 
parcela do peso das células. Podem servir como elementos estru-
turais ou/e transportadoras de sinais específicos, também podem 
ter atividade catalítica e funcionar como enzima.
Outra macromolécula importante são os ácidos nucleicos, 
DNA e RNA, que são polímeros de nucleotídeos. Temos, também, 
os polissacarídeos (Figura 12) – polímeros de açúcares simples, e 
suas funções são: armazenamento de energia, liberadores de energia 
e elementos estruturais extracelulares. Temos, ainda, os lipídios 
– derivados oleosos de hidrocarbonetos, são os componentes es-
truturais das membranas e um alimento muito rico em energia.
Figura 12 - Polissacarídeo
As macromoléculas (proteína, 
ácidos nucleicos,polissacarí-
deos e lipídeos) são constituí-
das por subunidades monomé-
ricas arranjadas em famílias. 
As subunidades das proteínas 
são 20 aminoácidos diferentes, 
que possuem um grupo amino 
e um grupo carboxila ligados a 
um mesmo carbono, chamado 
de carbono-α. O que difere es-
ses α-aminoácidos é somente a 
suas cadeias laterais 
As unidades estruturais dos 
ácidos nucleicos possuem ape-
nas oito nucleotídeos diferentes, 
quatro deles formarão as estru-
turas do DNA, e outros quatro 
formarão as estruturas do RNA. 
Cada nucleotídeo é feito por 
uma base orgânica nitrogenada, 
um açúcar de cinco carbonos e 
uma molécula de fosfato. Cinco 
bases nitrogenadas combinadas 
com dois tipos de açúcares for-
mão os oitos nucleotídeos de 
DNA e RNA (Figura 13) (NEL-
SON; COX, 2014).
31UNIDADE 1
Os lipídeos são estruturas consti-
tuídas por poucos tipos de subu-
nidades. A maioria dessas molé-
culas contém um ou mais ácidos 
graxos de cadeia longa, em que os 
compostos mais típicos são o pal-
mítico e o oleato, e podem apre-
sentar um álcool, como o glicerol 
ou, também, um grupo fosfato. 
Então, apenas alguns compostos 
orgânicos são responsáveis por 
gerar a maioria das biomoléculas.
A ordem Energética da Vida
Pela segunda lei da termodinâmica, em direção a um universo, a ten-
dência é que a desordem sempre aumente. Essa desordem da matéria 
é chamada de entropia, é expressa pela letra S. Então, é bem impro-
vável que os aminoácidos em uma proteína se unifiquem de modo 
organizado e único por si só, é necessário gasto de energia para criar 
a ordem. O químico J. Willard Gibbs descreveu a teoria das variações 
energéticas para as reações químicas (LEHNINGER; NELSON; COX, 
1995; MALHOTRA, 2012).
Ele relacionou a quantidade de energia livre que existe nas mo-
léculas (G, energia livre de Gibbs), com três termos quantitativos: a 
Figura 13 - RNA e DNA, com suas bases nitrogenadas 
32 Introdução à Bioquímica Cervejeira
entalpia (H), que está relacionada à quantidade e 
ao tipo de ligação realizada; a entropia (S); e a tem-
peratura (T) expressa em Kelvin. Então, a definição 
de energia livre na matéria é G = H – T S. Desse 
modo, quando uma reação química ocorre sem a 
variação da temperatura, temos uma variação no 
número de interações não covalentes, quebradas e 
formadas, determinadas pela variação da entalpia 
(∆H) e pela variação da desordem do sistema (∆S). 
Assim temos:
∆G = ∆H – T ∆S
Então, essa reação pode acontecer espontanea-
mente se o ∆G for negativo. Assim, se a síntese de 
aminoácidos e proteínas tem ∆G positivo, para 
essa reação ocorrer, a célula deve dispor de meca-
nismos para que a quantidade de energia total na 
reação seja sempre maior, acoplando, assim, essas 
reações a outras mais energéticas.
Imagine a seguinte situação: troque o termo 
energia por dinheiro, se você quer construir 
algo, você precisa ter dinheiro para comprar os 
materiais. Você tem R$ 100,00, se você pagar 
os materiais e sobrar R$ 40,00, você teve uma 
variação de dinheiro de menos R$ 60,00. Então, 
como na energia livre de Gibbs, para as reações 
acontecerem, os produtos têm que ter menos 
energia que os reagentes.
Se o seu dinheiro não for suficiente, não é pos-
sível ficar em dívida com a natureza. Assim, essa 
diferença deve vir de uma outra reação, como um 
empréstimo de uma outra pessoa. Nas reações 
químicas, outros componentes podem ceder a 
energia que falta para a reação ocorrer (David 
L. Nelson e Michael M. Cox).
O Surgimento das 
Biomoléculas na Terra
Todos os seres vivos na Terra são constituídos 
pelas mesmas três dúzias de macromoléculas, é 
uma das evidências que toda a vida descendem de 
uma linhagem única de células primordiais. Para 
tentar explicar a origem dos compostos orgânicos, 
em 1922, o bioquímico Alexander Oparin propôs 
uma teoria de que, na origem do planeta Terra, 
a atmosfera fosse muito diferente do que é hoje, 
sendo rica em metano, amônia e vapor d’agua, e 
sem oxigênio, sendo uma atmosfera redutora e 
não oxidante. 
Essa teoria dizia que as condições atmosféri-
cas e descargas elétricas forneciam condições de 
síntese de compostos orgânicos simples que se 
dissolviam nos mares antigos que, ao longo de 
milhões de anos, ficaram ricos nessa variedade 
de compostos orgânicos. Formando uma espécie 
de “sopa prebiótica ou sopa primordial”, que era 
constantemente aquecida, aumentando, assim, 
a possibilidade de reação, até se associarem em 
membranas e catalisadores, os quais se uniram 
uns aos outros para se tornar os precursores das 
células primitivas.
Um experimento clássico desenvolvido por 
Stanley Miller e Harld Urey, em que uma mis-
tura gasosa contendo NH3, CH4, vapor d’água e 
H2 foi exposta a centelhas elétricas, simulando 
relâmpagos na atmosfera, por períodos de se-
manas. Ao analisar o conteúdo do frasco, a fase 
gasosa continha CO e CO2, e os compostos quí-
micos iniciais. Na fase aquosa, foi encontrada 
uma variedade de compostos orgânicos, como 
aminoácidos, hidroxiácidos, aldeídos, álcoois e 
ácido cianídrico. Foi a partir desse experimento 
que possibilitou a produção abiótica, ou seja, 
não biológica das biomoléculas em tempos re-
lativamente curtos e condições relativamente 
brandas.
33UNIDADE 1
A experiência de Miller e Urey foi repetida diversas vezes de forma mais refinada. Com o passar 
dos anos, os aparelhos de análises se tornaram mais precisos e foram descobertos, também, outros 
componentes essenciais. Esses compostos incluem: 10 aminoácidos comuns, uma grande variedade de 
ácidos mono, di e tricarboxílicos, formaldeídos, adenina e ácidos graxos que são possíveis de se avaliar 
em método HPLC sigla em inglês para high performance liquid chromatography ou cromatografia 
líquida de alta eficiência, é um método de separação de compostos químicos em solução, é utilizada 
na química analítica para identificar e quantificar cada componente em uma mistura (Figura 14). 
Em determinadas condições, os formaldeídos se 
polimeriza para formar açúcares de três, quatro, 
cinco e seis carbonos. Além dos muitos monô-
meros formados, também aparecem polímeros 
de nucleotídeos (ácidos nucleicos) e aminoácidos 
(proteínas), nesses experimentos. 
Muitos experimentos posteriores foram rea-
lizados. Encontraram-se evidências da forma-
ção de proteínas e RNA, que pode agir como 
catalisador de reações e é razoável que tenha 
Figura 14 - HPLC, aparelho de cromatografia capaz de analisar compostos, individualmente 
desempenhado um papel crucial como repo-
sitório de informação e servindo como catali-
sador na evolução prebiótica. Você deve se ater 
ao fato de que essas reação foram continuadas 
durante milhões e milhões de anos até se fun-
direm em uma célula. Todos os experimentos 
que cercam essa teoria não têm mais que 70 
anos; com o passar do tempo, mais e mais evi-
dências se somaram e corroboraram a esse fato 
(NELSON; COX, 2014).
34 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A Evolução Biológica
Os organismos vivos, hoje, em sua maioria, sinte-
tizam proteínas e lipídios a partir da informação 
contida em seu DNA, que apresenta a capacidade 
de catalisar, replicar e reparar os ácidos nucleicos. 
Entretanto, as evidências apontam que vida pode 
ter surgido não pelo DNA, mas pelo RNA, pelo fato 
das moléculas do RNA agir como catalisadores em 
sua própria formação, isso sugere que o RNA pode 
ter sido o primeiro gene e o primeiro catalisador, 
sendo uma estrutura que sua própria síntese per-
mita que ela se replique e se autoperpetue. Assim, 
a constância dessa autorreplicação ao decorrer na 
síntese poderia não ser perfeita, causando varia-
ções de RNA, podendo gerar replicantes ainda 
melhores. Dessa forma, quem capturar o maior 
número de nucleotídeos era selecionado para não 
desaparecer da população de RNA replicantes.
Nesse mundo deRNA, variantes dessas molécu-
las se especializaram na capacidade de condensar 
os aminoácidos em peptídeos. Os peptídeos for-
mados reforçariam a capacidade do RNA em se re-
duplicar, podendo sofrer alteração e, consequente-
mente, replicadores mais eficientes. Algum tempo 
depois, durante a evolução desse sistema primitivo 
de síntese de proteína, ocorreu a formação das mo-
léculas de DNA, que conservavam a informação 
da replicação de RNA; este passou a tomar para si 
a síntese de proteínas e, por semelhantes, a sínte-
se dos lipídeos, formando, envolta deles, camadas 
impermeáveis de lipídeos e proteínas, impedindo 
que fossem digeridos por outros RNAs. 
35UNIDADE 1
A água é um dos mais importantes elementos para 
a vida dos seres vivos em geral e é a substância mais 
abundante no corpo humano, correspondendo a 
70% da composição corporal. Hoje, sabemos que a 
origem da vida na Terra ocorreu na água e, a partir 
de então, em qualquer ambiente onde é encon-
trado esse líquido, quase sempre são encontradas 
diversas e numerosas formas de vida. A água é o 
meio de predileção das interações moleculares e 
as reações químicas celulares, como as reações do 
metabolismo da célula. Para um entendimento des-
ses processos, é importante conhecer as estruturas 
químicas que estão envolvidas na manutenção de 
suas ligações e interações moleculares e na forma-
ção de biomoléculas (NELSON; COX, 2014).
As ligações covalentes são envolvidas na for-
mação das biomoléculas, que ocorrem com com-
partilhamento de elétrons. As ligações químicas 
não covalentes, como ligações de hidrogênio, liga-
ção iônica, forças de Van der Waals e a interação 
hidrofóbica são fundamentais para a manutenção 
das estruturas das biomoléculas, bem como nas 
suas interações moleculares no ambiente celular.
O Efeito da Água 
sobre Biomoléculas
36 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Estruturas Químicas da Água
A água é composta de um átomo de oxigênio e dois átomos de hi-
drogênio, os átomos de hidrogênio se ligam de forma covalente ao 
átomo de oxigênio, fazendo o compartilhamento com ele de um par 
de elétrons (Figura 15). O oxigênio apresenta dois pares de elétrons 
que não são compartilhados. Dessa forma, existem quatro pares de 
elétrons em volta do átomo de oxigênio, dois deles envolvidos nas 
ligações covalentes com o hidrogênio e dois pares não comparti-
lhados no outro lado do átomo de oxigênio.
Polaridade da Água
O átomo de oxigênio é mais eletronegativo em 
relação ao de hidrogênio, quer dizer que, o oxi-
gênio atrai os elétrons que estão envolvidos na 
ligação oxigênio – hidrogênio, mais fortemente 
que o hidrogênio. O ângulo de ligação H – O 
– H é de 104,5°, levemente menor que o ângu-
lo 109,5° de um tetraedro perfeito, devido ao 
agrupamento dos orbitais não ligantes do átomo 
de oxigênio (Figura 15). Essa propriedade é de 
extrema importância na polaridade da molécula 
de água, deixando o oxigênio com os elétrons 
mais próximos e o hidrogênio com os elétrons 
mais afastados. Desse jeito, a molécula de água 
é polar, sendo o oxigênio seu polo negativo e os 
hidrogênios seus polos positivos.
Interações em Sistemas 
Aquosos
As ligações que são feitas com o hidrogênio, Figura 
16, entre as moléculas de água, fornecem as forças 
ligantes que fazem a água estar líquida à temperatura 
ambiente e formar gelo em baixas temperaturas com 
arranjos altamente ordenados de moléculas. A dis-
solução das biomoléculas polares em água é possível, 
pois troca as interações entre as próprias moléculas 
de água por interações mais favoráveis entre a água 
e um soluto. Por outro lado, as biomoléculas apola-
res são muito pouco solúveis em água, porque elas 
interferem nas interações do tipo água com água, 
mas são incapazes de formar interações do tipo 
água com soluto. Em casos de soluções aquosas, as 
moléculas apolares tendem a formar agregados. Em 
25 ºC (temperatura ambiente), a energia térmica de 
Molécula de água
Figura 15 - Estrutura da molécula de água
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014, p. 48). 
37UNIDADE 1
uma solução aquosa é da mesma intensidade que a 
necessária para romper as ligações de hidrogênio, 
ou seja, quando a água é aquecida, o aumento da 
temperatura é observado no aumento da velocidade 
de cada molécula de água.
Figura 17 - Ligações de hidrogênio no gelo 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014, p. 49).
Substâncias que se 
Solubilizam em Meio Aquoso 
Os íons carregam, em sua composição, cargas 
elétricas, sejam elas positiva ou negativa. Tais 
substâncias conseguem se dissolver em água pela 
capacidade de hidratação junto às moléculas de 
água. A carga positiva da substância iônica atrai 
a carga parcial negativa da molécula da água, da 
mesma forma que a carga negativa da substância 
ionizada atrai a carga parcial positiva da molécula 
de água. Dessa forma, a solubilização do cloreto 
de sódio, ou sal de cozinha (NaCl), em água, por 
exemplo, acontece com a dissociação dessa mo-
lécula em seus íons sódio (Na+), que têm a carga 
positiva, e cloreto (Cl-) que tem sua carga negativa 
(Figura 18). 
Figura 16 - Duas moléculas de H2O unidas por ligação de 
hidrogênio 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014, p. 48). 
Redes estendidas de moléculas de água unidas por 
ligações de hidrogênio também formam pontes 
entre solutos (proteínas e ácidos nucleicos) que 
permitem que as moléculas maiores interajam 
umas com as outras por distâncias de vários na-
nômetros sem se tocarem fisicamente.
Em temperatura ambiente, na água em seu 
estado líquido e pressão atmosférica, as molécu-
las estão desarranjadas, realizando movimentos 
contínuos; no entanto, no estado sólido (gelo), 
cada molécula de água permanece fixa no espaço, 
formando uma estrutura de rede regular (Figura 
17). A capacidade de expansão da água quando 
congelada – aproximadamente 0 ºC - deve-se pela 
diferença de densidade que, quando está líquida, 
é de 1,0 g/ml e sólida tem densidade de 0,92 g/ml. 
Por exemplo, a água apresenta o que chamamos 
de dilatação anômala da água quando está entre 
de 0 ºC a 4 ºC; neste intervalo, o volume da água 
diminui após 4 ºC.
38 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Ligação iônica 
A ligação iônica ocorre com a atração de cargas 
elétricas opostas dos átomos, eles podem se ioni-
zar e atingir a estabilidade do número de elétrons, 
perdendo ou ganhando elétrons, por exemplo, o 
sódio (Na), que pode doar um elétron para o cloro 
(Cl), gerando os íons Na+ e Cl-. O par iônico é 
mantido junto por uma forte atração eletrostática, 
denominada ligação iônica.
Interações hidrofóbicas 
As interações hidrofóbicas são resultados das as-
sociações dos grupos apolares (hidrocarbonetos) 
em meio aquoso, direcionada pela minimização 
das interações desfavoráveis das moléculas da 
água com os grupos apolares. Muitas biomolé-
culas são anfipáticas, como proteínas, pigmentos, 
certas vitaminas e os esteroides; e fosfolipídios de 
membranas apresentam regiões polares e apola-
res. As estruturas formadas por essas moléculas 
são estabilizadas por interações hidrofóbicas entre 
as regiões apolares. As interações hidrofóbicas 
entre os lipídeos e entre lipídeos e proteínas são 
as mais importantes na determinação da estrutura 
de membranas biológicas. Interações hidrofóbicas 
entre aminoácidos apolares também estabilizam 
as estruturas tridimensionais das proteínas. 
Na formação das micelas (ácido graxo mais 
água), ocorre a associação das caudas apolares 
dos ácidos graxos para escapar da água formando, 
assim, um núcleo compacto apolar. A interação 
hidrofóbica é a atração que mantém as caudas 
apolares nesse núcleo apolar. Os grupos polares 
do ácido graxo, por sua vez, voltam-se para a água, 
interagindo com esse líquido por formação de 
pontes de hidrogênio ou formando uma camada 
de hidratação (Figura 19).Na formação dos lipos-
somos, os ácidos graxos formam vesículas micros-
cópicas compostas de uma ou mais membranas 
lipídicas, não envolvendo um compartimento 
aquoso (LEHNINGER; NELSON; COX, 1995).
Figura 18 - Estrutura do cloreto de sódio, quando dissociado em água, formando íons
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
39UNIDADE 1
Os Solutos Afetam as 
Propriedades Associativas das Soluções Aquosas
Em geral, solutos de diversos tipos modificam algumas propriedades físicas da água (solvente): a pressão 
de vapor, o ponto de ebulição e o ponto de congelamento, além da pressão osmótica. São chamadas 
de propriedades coligativas ou associadas, pois o efeito de solutos, nas quatro propriedades, tem o 
princípio da concentração da água mais baixa nas soluções do que na água pura. 
Figura 19 - Etapas de formação de micelas: (A) Representação extremidade hidrofílica; (B) Ordenação das moléculas com 
consequente diminuição do número de moléculas de água; (C) Formação da micela com eliminação da água
Fonte: adapatada de Lima e Angnes (1999).
40 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Pressão Osmótica
A osmose é o processo espontâneo no qual as mo-
léculas solventes atravessam uma membrana semi-
permeável de uma solução de baixa concentração 
de soluto para uma solução de alta concentração de 
soluto. Os poros na membrana devem ser suficien-
temente adequados para permitir que as moléculas 
solventes permeiem as duas direções (Figura 20); 
entretanto devem ser pequenos para a passagem 
de grandes moléculas de soluto ou íons. A pressão 
osmótica é a pressão necessária para interromper 
Figura 20 - Osmose e a medida da pressão osmótica. (a) O estado inicial; (b) O estado final; e (c) A pressão osmótica
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 56). 
o fluxo líquido de água por meio da membrana. 
Ela, portanto, depende da concentração do soluto.
As células podem ganhar ou perder água devido 
a concentração de soluto em relação ao seu meio; se 
as células estão em solução isotônica (mesma con-
centração dos dois lados da membrana semiper-
meável), a célula, portanto, nem ganha nem perde 
água. Já em meio hipotônico, as células são colo-
cadas em uma solução com concentração baixa de 
soluto e a água se move para o interior da célula.
Tenha sua dose extra de conhecimento assistindo ao vídeo. Para acessar, use 
seu leitor de QR Code.
41UNIDADE 1
Escala de pH
Para evitar o uso de exponenciais para expressar 
as concentrações dos íons de hidrogênio em solu-
ções, usa-se a escala de pH, que apresenta valores 
que vão do 0 até 14 (Tabela 1). Assim, uma solução 
ácida apresenta valores de pH de 0 a 6.9. Uma solu-
ção neutra tem o valor de pH igual a 7 e as soluções 
alcalinas ou básicas apresentam valores de pH de 
7.1 até 14, seguindo a expressão pH=-log[H+].
Tabela 1 - A escala de pH
[H+] (mol L-1) pH [OH-](mol L-1) pOH
100(1) 0 10-14 14
10-1 1 10-13 13
10-2 2 10-12 12
10-3 3 10-11 11
10-4 4 10-10 11
10-5 5 10-9 9
10-6 6 10-8 8
10-7 7 10-7 7
10-8 8 10-6 6
10-9 9 10-5 5
10-10 10 10-4 4
10-11 11 10-3 3
10-12 12 10-2 2
10-13 13 10-1 1
10-14 14 100(1) 0
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A expressão pOH ou potencial hidroxiliônico é 
usada para descrever a concentração de OH– de 
uma solução; o pOH é definido pela expressão 
pOH = -log [OH– ], que é análoga à expressão 
para o pH. Observe que, em todos os casos, 
pH+pOH=14. 
42 Introdução à Bioquímica Cervejeira
No decorrer deste tópico, entraremos em deta-
lhes específicos de cada parte para a produção de 
cerveja. Toda cadeia de produção envolve muita 
bioquímica, e quanto maior for seu conhecimento 
sobre o tema, melhor você manipulará as maté-
rias-primas ao seu favor. 
A nossa espécie produz essa bebida a muito 
tempo. O registro de produção dos sumérios 
data de mais de 6.000 anos; outros indicam que 
a fermentação alcoólica de cereais possa passar 
de 10.000 anos, então, como você pode imaginar, 
fazer cerveja não é algo tão complexo assim, e 
realmente não é. Contudo, existem alguns degraus 
pelo caminho, repetir a mesma receita já não é 
algo tão simples, fazer uma boa cerveja é mais 
um degrau de dificuldade, repetir uma boa recei-
ta várias vezes e obter a mesma cerveja é muito 
difícil. Provavelmente, queremos chegar na etapa 
de fazer uma boa cerveja repetitivamente, a nível 
comercial, e para isso você deve ter muito conhe-
cimento sobre o tema (KUNZE, 2014).
Existem muitas etapas bioquímicas durante 
todo o processo e muitas delas não estão ao seu 
alcance de manipulação, por isso é sempre im-
portante ter uma boa matéria-prima e trabalhar 
em um ambiente livre de contaminação, porque, 
senão, os resultados serão imprevisíveis. 
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira 
43UNIDADE 1
Etapas de Produção
Vamos dividir a fabricação de cervejas em etapas 
para facilitar a visualização do quadro geral. A 
primeira delas começará, normalmente, a mais 
de um ano da cerveja pronta, que é produção 
da cevada cervejeira e a transformação dela em 
malte. A segunda etapa que iremos focar, até com 
mais afinco, porque realmente podemos alterar as 
características, é a mosturação, em que ocorrerá 
a transformação do amido em açúcares fermen-
tescíveis. A terceira etapa é a escolha do fermento 
cervejeiro, essencial para as características que 
você quer obter e, por último, as etapas da fer-
mentação e a transformação do mosto em cerveja.
Durante cada um desses processos, existe 
muita bioquímica empregada e muitas transfor-
mações são feitas. Pontos importantes que acon-
tecem nessas etapas serão melhor aprofundadas 
em outros livros desse curso. O nosso interesse é 
introduzir as bases das reações bioquímicas desses 
processos (KUNZE, 2014).
Obtenção de Malte
Existem vários cultivares de cevada (Figura 21), 
entre elas a cevada cervejeira. Outros cereais 
também podem ser usados para produzir cer-
veja, como o trigo, arroz, aveia e milho, mas para 
produzir cerveja com eles, o processo é muito 
semelhante e passa pelas mesmas etapas bioquí-
micas. Como todo ser vivo, a planta de cevada 
também procura a reprodução para passar sua 
informação adiante, como um mecanismo para 
evitar a morte, e como toda a planta, ela produz 
sementes para esse fim. 
As sementes de cevada são constituídas por 
três partes essenciais, podendo ser dividida em 
gérmen, endosperma e casca. O gérmen da ceva-
da é a parte da semente que dará origem à nova 
planta; todas as suas células contêm informação 
genética para isso, mas cada grupo cumprirá uma 
função predeterminada. Quando as proteínas que 
estão presentes em sua parede celular transmi-
tirem as informações que o meio onde essa se-
mente se encontra é propício a vida, começarão 
uma série de reações bioquímicas para dar origem 
a uma nova planta. Essa etapa é desencadeada 
pelo aumento da quantidade de água na semente 
e temperatura correta.
Figura 21 - Cevada cervejeira
O gérmen começará a produzir enzimas que ini-
ciarão o processo de digestão da endosperma, 
transformando o amido em açúcares menores, 
que serão transformados em proteínas, lipídeos, 
aminoácidos e energia para fabricar novas célu-
las até a nova planta ter tamanho suficiente para 
obter energia da fotossíntese.
O endosperma é uma reserva gigante de amido 
que a planta produziu, convertendo moléculas 
de CO2 e água em açúcares, como uma reserva 
de energia. Muitas enzimas são utilizadas nesse 
processo, de forma análoga ao nosso corpo estocar 
gordura. 
44 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Por último, temos a casca da cevada, que 
utilizaremos como um tecido filtrante para 
clarificar o mosto. Essa casca possui celulose, 
que também é uma cadeia a açúcares, por isso 
também é chamada de polissacarídeo. As en-
zimas geradas na germinação não são capazes 
de hidrolisar esses açúcares,eles se manterão 
íntegros e serão um subproduto da fabricação, 
neles também são encontrados os taninos, que 
são moléculas que darão sabor adstringente 
à sua cerveja, e sua extração deve ser evitada.
Para se obter o malte, não realizaremos todas 
essas etapas, uma vez que não queremos perder 
a reserva de amido do endosperma. Sendo as-
sim, quando o gérmen produzir as enzimas de 
nosso interesse, o grão é seco e suas radículas 
são polidos.
Bioquímica da Mosturação
O objetivo do processo de mosturação é criar 
um meio de cultivo para as leveduras, um meio 
estéril, sem contaminação e com todas as bio-
moléculas necessárias para a vida. A cevada 
possui todos os nutrientes que toda a vida pre-
cisa, mas assim como a vida primitiva precisou 
proteger esses nutrientes, cada célula da cevada 
também está protegida. Seus aminoácidos estão 
convertidos em proteínas e quando essas pro-
teínas forem aquecidas na fervura da cerveja, 
sofrerão desnaturação e decantarão, levando 
consigo muitos nutrientes.
Uma das primeiras etapas durante o aqueci-
mento do mosto é a fase das proteases. Essas en-
zimas realizarão a quebra de várias moléculas 
grandes de proteínas, tornando-a menor; essas 
proteínas ajudarão na formação de espuma da 
cerveja, elas também são precursoras de aromas 
que são, posteriormente, formados.
A segunda etapa que ocorrerá é uma importante fase 
bioquímica, onde enzimas amilases ( Figura 22), ini-
ciarão o processo de quebra do amido, assim como 
ele seria realizado para o crescimento da planta. 
Figura 22 - Estrutura da enzima α-amilase
Elas realizam a hidrólise, liberando diversos tipos 
de açúcares que serão, posteriormente, estudados. 
Os açúcares menores serão consumidos pelas le-
vedura, e os maiores serão parcialmente respon-
sáveis pelo corpo da cerveja. 
A temperatura é uma grandeza física que mede o 
grau de agitação das moléculas, ela ajuda a aumentar 
a quantidade de reações químicas em um meio, mas 
em excesso, ele desnatura as biomoléculas, como as 
enzimas, por exemplo, elas perdem sua estrutura, 
uma vez que isso acontece, o processo não pode ser 
retomado. Isso também garante a morte de organis-
mos contaminantes na cerveja.
Para se fazer uma característica cerveja de trigo, 
essa fase é muito importante para gerar com-
postos necessários para a criação de aromas 
que remeterão a cravo durante a fermentação 
do mosto. Se essa etapa for excessiva ou não 
ocorrer, essa característica sensorial será afeta-
da. Lembrando que devemos usar um fermento 
específico para isso.
45UNIDADE 1
Durante o processo de fervura, é adicionado o lúpulo na cerveja, 
para conferir aroma e gosto amargo característico. Antigamente, ele 
possuía a função principal de conservante, evitando que a cerveja 
estragasse, ao passo que, hoje, as cervejas são pasteurizadas, dimi-
nuindo-se a necessidade de adição de conservantes.
O Fermento Cervejeiro
As leveduras do gênero Saccharomyces cerevisiae (Figura 23) são 
consideradas cosmopolitas, sendo conhecidas, também, como fer-
mento cervejeiro ou de pão e, assim como toda célula viva, o fer-
mento precisa dos mesmos compostos que qualquer outro ser vivo.
Figura 23 - Células de Saccharomyces cerevisiae
Existem diferentes cepas dessa levedura, semelhante a quando estu-
dados os RNAs recombinantes; pequenas diferenças em seus DNAs 
ocasionam diferentes sínteses de compostos, podendo gerar cervejas 
diferentes, mesmo seguindo a mesma receita. Outro caso a se consi-
derar é a temperatura de trabalho das leveduras, que podem, também, 
gerar aromas e sabores conforme sua temperatura de fermentação.
O fermento cervejeiro é relativamente mais caro que os ou-
tros fermentos disponíveis no mercado, como as Saccharomyces 
cerevisiae, que fermentam pão ou produzem etanol na indústria 
sucroenergética. Além de serem testados e padronizados, eles devem 
ser assegurados que, durante a fermentação, não gerem elevadas 
concentrações de álcoois superiores e outras toxinas. 
A Fermentação 
A fermentação é o processo 
no qual carboidratos serão 
convertidos em álcool, mas 
durante esse processo, muitas 
reações bioquímicas ocorrem.
Durante o processo de ob-
tenção de cerveja, as leveduras 
utilizam de processos respi-
ratórios e fermentativos que 
elevaram o número de células 
presentes. Devemos nos preo-
cupar se o mosto produzido 
tem todas as condições bioquí-
micas necessárias para que esse 
processo não gere compostos 
indesejáveis.
Ao gerar um mosto mui-
to rico em açúcares e poucas 
proteínas, as leveduras terão 
que gerar proteínas e lipídios a 
partir de moléculas de açúcar, 
isso gerará uma série de com-
postos que sofrem reações em 
cadeias, como o caso da ge-
ração do diacetil, que deixará 
sua cerveja com características 
amanteigadas. 
Neste livro, você verá o 
porquê do ajuste do pH para 
potencializar o trabalho das 
enzimas e quais as correções 
da água deverão ser feitas para 
garantir que as leveduras traba-
lham sem se estressar.
46
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Os seres vivos são construídos por biomoléculas, que são formadas por ele-
mentos químicos. Os seres vivos, em geral, têm suas estruturas baseadas em 
qual elemento?
a) Hidrogênio.
b) Nitrogênio.
c) Oxigênio.
d) Carbono.
e) Fósforo.
2. Sobre os fatores que caracterizam os seres vivos, analise as afirmativas.
I) Os organismos vivos são altamente organizados e estruturalmente complexos, 
no mesmo nível dos cristais de rochas.
II) Os organismos vivos conseguem manipular a energia para manter suas es-
truturas, realizar trabalhos mecânicos, osmótico, químico, entre outros pro-
cessos. 
III) Possuem a capacidade de autorreplicação e automontagem.
IV) Se um organismo possuir todos os aminoácidos, eles são capazes de sintetizar 
qualquer substância orgânica.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
47
3. Sobre os biocomponentes da matéria viva, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 )( Os organismos vivos sempre produzem misturas racêmicas.
 )( As subunidades das proteínas são 20 aminoácidos diferentes.
 )( Com apenas 8 nucleotídeos diferentes, são as unidades estruturais dos ácidos 
nucleicos.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Se uma reação libera energia, ela é chamada de exotérmica; o que ocorre com 
a energia livre de Gibbs dos reagentes?
48
Cosmos: A Spacetime Odyssey
Ano: 2014
Sinopse: Cosmos: Odisseia no Espaço inventa novas narrativas científicas de 
maneira a revelar a imensidão do universo e reinventar elementos míticos da 
série original, incluindo o calendário cósmico (Cosmic Calendar) e a Nave espa-
cial da Imaginação (Ship of the Imagination). Unindo ceticismo e pensamento e 
interligando a ciência rigorosa com elementos visuais, emocionais e espirituais, 
esta é uma experiência transcendente – a visão do cosmos na sua imensa escala 
tal como a conhecemos.
FILME
49
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 5. ed. Berlin: Vlb, 2014.
LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995.
LIMA, A. W. O.; ANGNES, L. Biocatálise em meios aquo-restritos: fundamentos e aplicações em química ana-
lítica. Quím. Nova, São Paulo, v. 22, n. 2, p. 229-245, abr. 1999.
MALHOTRA, V. K. Biochemistry for students. 12. ed. New Delhi: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) 
Ltd, 2012.
MORAN, L. A.; HORTON, H. R.; SCRIMGEOUR, K. G.; PERRY, M. D. Bioquímica. 5. ed. São Paulo: Pearson 
Education do Brasil, 2013.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed,2014.
50
1. D.
As biomoléculas são estruturas baseadas em carbono, por ser o elemento mais leve a fazer 4 ligações. 
2. B.
A primeira alternativa está errada, pois os organismos vivos são mais complexos e mais variados estru-
turalmente que os cristais, e a última está errada, porque ele também necessita da informação do DNA 
para sintetizar compostos.
3. D.
Os organismos não produzem misturas racêmicas.
4. Para a reação ocorrer espontaneamente, a energia livre de Gibbs deve ser maior nos reagentes que no 
produto da reação. Mesmo assim, não é garantia que a reação ocorra de maneira rápida, é um indicativo 
de que a reação possa ocorrer. Por isso, as enzimas realizam as reações possíveis de maneira rápida. 
51
52
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Ghiovani Zanzotti Raniero
• Transmitir conhecimentos sobre aminoácidos e peptídeos.
• Compreender as características físico-químicas das pro-
teínas e sua função na produção de cerveja.
• Compreender as características físico-químicas dos lipí-
deos e sua função na produção de cerveja.
• Compreender as características físico-químicas dos car-
boidratos e sua função na produção de cerveja.
• Introduzir as relações entre eles nos principais insumos, 
mosto e cervejas.
Aminoácidos e Peptídeos
Proteínas Carboidratos
Insumos, Mosto e CervejasLipídeos
Macromoléculas 
Cervejeiras 
Aminoácidos 
e Peptídeos
Olá, cervejeiro(a), começaremos, agora, um 
aprofundamento dos principais componentes 
da cerveja: os aminoácidos, peptídeos, proteínas, 
lipídeos e carboidratos estarão presentes durante 
todo o processo de produção de cerveja. 
É importante estudá-los separadamente para 
uma compreensão melhor de cada biomolécula, 
mas lembre-se que todos esses compostos estão 
em constantes mudanças e biorreações, algumas 
delas poderão ocorrer de forma isolada.
As macromoléculas mais presentes em todos 
os seres vivos são as proteínas, você irá estudá-las 
melhor no decorrer deste livro. Elas são respon-
sáveis por uma grande diversidade de funções 
biológicas pelas quais as informações genéticas 
são expressas.
Elas são compostas por subunidades mono-
méricas, de certa forma simples, compostas por 
um conjunto de 20 aminoácidos, que são ligados 
covalentemente em sequências lineares, podendo, 
assim, gerar incontáveis combinações possíveis, 
que estão presentes em todos os seres vivos do 
planeta.
55UNIDADE 2
O que é mais notável é que combinações di-
ferentes desses mesmos 20 aminoácidos podem 
gerar funções completamente diferentes nas 
proteínas. Essas proteínas, por sua vez, podem 
sintetizar diversos componentes, como outras 
proteínas, enzimas, hormônios, teia de aranha, 
cabelos e pelos, venenos e antibióticos e, até mes-
mo, o material mais dúctil conhecido pelo ser 
humano, que é o dente da lesma do mar, sendo 
mais resistente que diamante. 
Aminoácidos
O estudo dessas unidades monoméricas de pro-
teínas delongou cerca de 132 anos, desde o desco-
brimento da asparagina, em 1806, até o descobri-
mento da treonina, o último dos 20 aminoácidos 
a ser descoberto, em 1938. Seus nomes são, nor-
malmente, provindos das fontes onde foram isola-
dos inicialmente (LEHNINGER, NELSON; COX, 
1995). Por exemplo, a asparagina foi, originalmen-
te, isolada do aspargo; o ácido glutâmico, do glúten 
do trigo; e a glicina deriva do grego glykos, que 
significa doce. 
Todos esses aminoácidos têm uma estrutura 
semelhante, com um grupo carboxila e um grupo 
amino ligados em um átomo de carbono, conhe-
cido como carbono α. O que os difere é o grupo 
radical, conhecido como grupo R, que altera suas 
estruturas, carga elétrica, tamanho e solubilidade 
em água.
Aminoácidos
Figura 1 - Aminoácido padrão com o grupo radical R
Esses 20 aminoácidos são conhecidos como ami-
noácidos padrão, primário ou normais. Eles são 
conhecidos por três letras derivadas do seu nome 
em língua inglesa, ou por símbolo de uma úni-
ca letra. Eles podem sofrer alterações dentro das 
proteínas depois de sintetizados, dando origem a 
outros aminoácidos (NELSON; COX, 2014).
56 Macromoléculas Cervejeiras
Valores de pKa
Aminoácido Abreviação/Símbolo Mr
pK1 
(—COOH)
pK2 
(—NH3
+)
pKR 
(grupo R)
pl Índice de hidropatia
Ocorrência em 
proteínas (%)
Grupos R alifáticos, apolares
Glicina Gly G 75 2,34 9,60 5,97 -0,4 7,2
Alanina Ala A 89 2,34 9,69 6,01 1,8 7,8
Prolina Pro P 115 1,99 10,96 6,48 -1,6 5,2
Valina Val V 117 2,32 9,62 5,97 4,2 6,6
Leucina Leu L 131 2,36 9,60 5,98 3,8 9,1
Isoleucina Ile I 131 2,36 9,68 6,02 4,5 5,3
Metionina Met M 149 2,28 9,21 5,74 1,9 2,3
Grupos R aromáticos
Fenilalanina Phe F 165 1,83 9,13 5,48 2,8 3,9
Tirosina Tyr Y 181 2,20 9,11 10,07 5,66 -1,3 3,2
Triptofano Trp W 204 2,38 9,39 5,89 -0,9 1,4
Grupos R polares, não carregados
Serina Ser S 105 2,21 9,15 5,68 -0,8 6,8
Treonina Thr T 119 2,11 9,62 5,87 -0,7 5,9
Cisteína Cys C 121 1,96 10,28 8,18 5,07 2,5 1,9
Asparagina Asn N 132 2,02 8,80 5,41 -3,5 4,3
Glutamina Gln Q 146 2,17 9,13 5,65 -3,5 4,2
Grupos R carregados positivamente
Lisina Lys K 146 2,18 8,95 10,53 9,74 -3,9 5,9
Histidina His H 155 1,82 9,17 6,00 7,59 -3,2 2,3
Arginina Arg R 174 2,17 9,04 12,48 10,76 -4,5 5,1
Grupos R carregados negativamente
Aspartato Asp D 133 1,88 9,60 3,65 2,77 -3,5 5,3
Glutamato Glu E 147 2,19 9,67 4,25 3,22 -3,5 6,3
Tabela 1 - Os 20 Aminoácidos e seus respectivos símbolos e informações moleculares 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 77).
Você pode perceber que os aminoácidos tem um carbono central e quatro radicais diferentes ligados em 
seu carbono, com exceção da Glicina, que possui dois átomos de hidrogênio. Sendo assim, quando um 
carbono possui quatro radicais diferentes, ele é chamado de carbono quiral, onde os grupos podem 
ocupar posições diferentes no espaço, gerando imagens não sobrepostas umas às outras. 
57UNIDADE 2
Lembrando que cada carbono quiral pode ge-
rar dois compostos distintos, com o mesmo 
número de átomos, peso molecular, densidade, 
ponto de ebulição e fusão, mas que desviam a 
luz polarizada de maneira diferente, um para 
direita e o outro para a esquerda, sendo cha-
mados de enantiômeros ou esterioisômeros, 
que já conceituamos na Unidade 1 deste livro. 
Parece não haver diferença significativa 
entre eles, mas existe uma que é fundamental. 
Uma enzima, por exemplo, tem sítios ativos 
que devem encaixar os composto específicos, 
e um grupo radical está localizado à direita e 
o sítio da enzima está para a esquerda, por isso 
não haverá o encaixe necessário para sintetizar 
esse composto, podendo até desativar a enzima 
e diminuir a síntese do composto de interesse.
Como tudo na ciência precisa de um ponto 
inicial de referência, não seria diferente com 
os aminoácidos. O composto de referência es-
colhido foi o gliceraldeído, um açúcar de três 
carbonos, sendo o menor a possuir um carbono 
assimétrico. Assim, todos os compostos qui-
rais que desviam a luz para a mesma direção 
do L-gliceraldeído são designado pela letra L, 
de Levógiro, que deriva de levo e significa es-
querda. Se desviam a luz para o mesmo lado 
do D-gliceraldeído são designados pela letra 
D, de Dextrógiro, que vem de dextro que, por 
sua vez, significa direita. 
A natureza escolheu os aminoácidos Le-
vógiros: nas proteínas, por exemplo, todos os 
aminoácidos desviam a luz para a esquerda, 
somente um pequeno grupo de aminoácidos 
encontrados em parede celular de bactéria e al-
guns peptídeos que têm funções de antibióticos 
desviam a luz de maneira dextrógiro (MORAN 
et al., 2013). 
DesoxirriboseRibose
Figura 2 - Ribose e desoxirribose e os pontos de carbonos quirais em suas estruturas 
58 Macromoléculas Cervejeiras
Quando em soluções aquosas, 
os aminoácidos são ionizados, 
podendodoar ou receber elé-
trons, possuindo, assim, poten-
cial hidrogeniônico e se com-
portando como base ou ácido, 
é um fator importante para 
entender o comportamento 
e estruturas das proteínas e a 
determinação da sequência e 
composição dos aminoácidos 
das moléculas de proteína. 
Uma característica peculiar 
dos α-aminoácidos é que pos-
suem natureza dipolar, o que 
eleva seu ponto de fusão quan-
do comparados a compostos 
orgânicos de tamanho similar.
Podemos, também, classificar 
os aminoácidos pelos seus grupos 
R, em particular a polaridade de 
cada radical, podendo dissociar 
facilmente em água ou, até mes-
mo, ser insolúvel. Os 20 aminoá-
cidos podem ser divididos em 
cinco classes, sendo: não polar e 
alifático, aromática, polar não car-
regada, negativamente carregada 
e positivamente carregada. 
Já foram encontrados mais de 300 aminoácidos nas células e com 
variáveis funções, mas nenhum deles foi encontrado nas proteínas, 
que são oriundos das modificações dos 20 aminoácidos primários 
(LEHNINGER; NELSON; COX, 1995).
Peptídeos
Quando os aminoácidos são ligados entre si por ligações covalen-
tes, podendo ter de duas a milhares de unidades, são denominadas 
peptídeos, possuindo diversas e específicas funções e sendo sinteti-
zadas até atingirem tamanhos de proteínas. Eles recebem esse nome 
por causa da ligação covalente de uma ligação amida substituída, 
chamada de ligação peptídica.
Por exemplo, para formar um dipeptídeo, é necessária a remo-
ção dos elementos formadores de água de um grupo α-amino de 
um aminoácido e um grupo α-carboxílico de outro aminoácido. A 
ligação peptídica é formada por reações de condensação, que são 
muito comuns na natureza celular. Para tornar essa reação favorá-
vel ao nível termodinâmico, é necessário modificar quimicamente 
o grupo carboxila para a liberação do grupo hidroxila, ou seja, a 
liberação de água. 
Se temos três aminoácidos, é necessário duas ligações peptídi-
cas entre eles para se formar um tripeptídeo, e na mesma lógica 
para formar tetra e penta peptídeos. Se o número de aminoácidos 
ligados for pequeno, ele é denominado oligopeptídeos, mas, se 
possuir uma grande quantidade dessas unidades, são denominados 
de polipeptídeos. Quando esses polipeptídeos possuírem peso mo-
lecular acima de 10.000, eles são consideradas proteínas e formarão 
Quando um composto é sintetizado de maneira artificial, ele gera uma mistura racêmica, onde iguais 
concentrações de levógiros e dextrógiros são formados. Como suas propriedades físico-químicas 
são basicamente iguais, são muito difíceis de serem separados.
Quando um medicamento é feito, ele pode gerar um composto que cura, e o outro composto pode 
agir como um veneno para seu organismo. Assim, para separar esses compostos, pode ser muito 
dispendioso. Por isso, alguns medicamentos específicos para doentes terminais são extremamente 
caros, podendo atingir milhares de dólares o grama de medicamento. 
59UNIDADE 2
estruturas coesas que seguram o CO2 e formam 
espuma na cerveja, sem elas o CO2 se dispersa 
facilmente do líquido. 
Como cada aminoácido perdeu um átomo de 
hidrogênio do grupo amino e uma hidroxila do 
seu grupo carboxila, os aminoácidos dos peptídeos 
são chamados de resíduos. Quando os peptídeos 
são pequenos, eles são nomeados pela sequência 
de seus aminoácidos da esquerda para a direita de 
um grupo amina para um grupo carboxila.
As ligações peptídicas são relativamente está-
veis, pois sua reação de síntese ocorre de forma 
lenta mesmo sendo uma reação exergônica, são as 
reações mais importantes na formação de proteí-
nas. Outra reação importante é a ligação dissulfeto 
que ocorre entre dois aminoácidos de cisteína. 
Os peptídeos sofrem ionização da mesma forma 
que os aminoácidos devido aos grupos de carga 
oposta, amino e carboxila, em suas extremidades, 
contribuindo assim para o comportamento áci-
do básico dos peptídeos. Por sua vez, os grupos 
R também se ionizam, e essa somatória de cara-
terísticas dá origem a técnicas de separação de 
peptídeos e proteínas. 
As ligações peptídicas podem ser hidrolisa-
das por aquecimento com ácidos ou por enzimas 
chamadas de proteases, que são responsáveis pela 
quebra de proteínas e oligopeptídeos. Essa fase 
é importante na fabricação de cerveja, pois será 
responsável pela espuma característica de cada 
estilo. Se uma cerveja não passar por nenhuma 
rampa proteica ou o tempo da rampa for exces-
siva, poderá influenciar o tempo de retenção de 
espuma. Lembrando que durante o aquecimento 
do mosto, sempre teremos autuação de proteases. 
Peptídeos de cadeia pequena possuem diversas 
atividades biológicas, principalmente hormônios, 
que funcionam como mensageiros químicos res-
ponsáveis por regular as atividades celulares. Mui-
tos dos antibióticos e venenos de fungos, como a 
amanitina, que é extremamente tóxica, são outros 
exemplos de peptídeos de cadeia curta.
Ligação Peptídica
Figura 3 - Ligação peptídica 
60 Macromoléculas Cervejeiras
As proteínas realizam catálise de quase todas as 
reações presentes nas células, além da função es-
trutural que elas exercem. Sempre se envolve pelo 
menos uma proteína em quase toda reação que 
ocorre nas células. No entanto, o principal papel 
desempenhado pelas proteínas é o armazenamento 
de informações genéticas; no nosso DNA existem 
segmentos que guardam informações de como sin-
tetizá-las com uma sequência específica de ami-
noácidos. Elas estão entre as macromoléculas mais 
abundantes e com grande variedade de funções: em 
uma única célula existem milhares e diversos tipos 
de proteínas atuando simultaneamente. 
Você estudará, agora, as propriedades gerais 
que envolvem as proteínas, como a estrutura pri-
mária que a compõem, a sequência de resíduo de 
aminoácidos, seu esqueleto covalente e, até mes-
mo, como purificá-las. 
Veremos que a estrutura primária consiste 
em uma sequência de aminoácidos unidos por 
ligações peptídicas e inclui quaisquer pontes dis-
sulfeto. Quando unidas, formam o polipeptídio 
que pode ser disposto em unidades de estrutura 
secundária, como em uma hélice α. A hélice é uma 
parte da estrutura terciária do polipeptídio dobra-
do, que é uma das subunidades que compõem a 
estrutura quaternária da proteína multi-subuni-
dade (NELSON; COX, 2014). Podemos ver essas 
estruturas na imagem a seguir.
Proteínas
61UNIDADE 2
É importante conhecer alguns aspectos fundamen-
tais das proteínas, como seu tamanho, quais formas 
assumem, o papel que desempenha e suas proprie-
dades químicas, pois essas informações têm papel 
fundamental em muitos dos problemas encontrados 
na produção cervejeira. Um exemplo claro é a inte-
ração de proteínas do glúten e polifenóis presentes 
na cerveja, que reagem em baixas temperaturas, 
ocasionando a turvação a frio, que é indesejada em 
uma cerveja pilsen, por exemplo. Para resolver o pro-
blema, algumas empresas filtram a cerveja abaixo de 
0 ºC para evitar esse fenômeno comum. 
Vamos, agora, separar alguns tipos de proteínas 
pelas suas funções biológicas distintas.
Enzimas
Você encontrará adiante, neste livro, um tópico 
somente destinado a elas, é o mais variado e al-
tamente especializado grupo de proteínas e que 
agem como catalisadoras de reações químicas. 
Elas participam de quase todas as reações de 
biomoléculas orgânicas da célula, diminuindo a 
energia de ativação necessária para que a reação 
ocorra. Existem milhares de enzimas diferentes 
presentes em todos os seres vivos e cada uma 
delas é capaz de realizar mais que uma reação 
específica. 
Estrutura Primária
Resíduos de
Aminoácidos
Cadeia Polipeptídica Subunidades reunidasHélice α
Estrutura Secundária Estrutura Terciária Estrutura Quaternária
Figura 4 - Estruturas primárias, secundárias, terciárias e quaternárias da hemoglobina
O genoma Humanojá foi completamente desvendado com todas as sequências de ácidos desoxir-
ribonucleicos contidos nela, mas as informações de ACTG não nos dizem em nada especificamente. 
É basicamente tentativa e erro descobrir qual pedaço de DNA é responsável pela produção de uma 
determinada enzima ou proteína.
Sendo assim, o estudo de proteínas ainda tem um longo tempo de descobrimento na vida da ciência 
moderna. Existem computadores que calculam esses padrões, calculando até como uma proteína 
específica se comporta ou participa de reações. Isso está presente até mesmo para desvendar doença 
e encontrar possível cura para tal. 
62 Macromoléculas Cervejeiras
Proteínas Transportadoras 
Como o nome diz, proteínas transportadoras 
são aquelas que carregam nutrientes em fluxo 
bilateral nas células, podendo até percorrer via 
corrente sanguínea o transporte de nutrientes 
entre os órgãos de nosso corpo. Elas ligam-se, 
também, a componentes presentes no mosto 
cervejeiro e encaminham para dentro das leve-
dura e/ou bactérias presentes, como a glicose, 
maltose, aminoácidos, lipídeos e outras subs-
tâncias que devem ser transportada através da 
membrana celular (MALHOTRA, 2012).
Proteínas de Armazenamento 
de Nutrientes
Um caso bastante conhecido por nós é a se-
mente da cevada, além de outras diversas se-
mentes, como o milho, trigo e arroz, que arma-
zenam proteínas, nutrientes necessários para 
a germinação dos grãos e a geração de malte. 
Outros exemplos bastante comuns são o caso 
da albumina presente na clara do ovo, a caseína 
presente no leite e a ferritina encontrada em 
tecido animal e em vegetais que armazenam 
ferro.
Figura 5 - Albumina e caseína, proteínas que armazenam energia 
Proteínas Contráteis ou de Motilidade
São responsáveis pela locomoção das bactérias, pela habilidade de contração e movimentação de cílios 
e flagelos para propeli-las. Podem mudar de forma com a capacidade de se contrair e se deslocar no 
meio. Exemplos disso também são encontrados no sistema contrátil do músculo esquelético, como 
a actina e miosina, que, na presença de ATP, são responsáveis pela conversão de energia química em 
mecânica nos músculos. 
63UNIDADE 2
Figura 6 - Actina (em amarelo) e Miosina (em verde), sobre 
ação em um músculo
Proteínas Estruturais
São proteínas que servem como cabos ou filamen-
tos de suporte para as células, fornecendo resistên-
cia a estruturas. Um exemplo é o colágeno que é o 
principal componente de tendões e cartilagens que 
possuem alta resistência à tensão. Cabelo, unha e 
penas têm a proteína queratina, e a fibroína é a 
proteína que compõe a seda e a teia de aranha. O 
couro é, basicamente, colágeno e está presente em 
muitas gelatinas, que são usadas para a clarificação 
de cervejas, formando redes que decantam arras-
tando as leveduras suspensas na cerveja. 
Figura 7 - Colágeno em formação de tripla hélice 
Proteínas de Defesa 
Imunoglobulinas ou anticorpos são ótimos exem-
plos de proteínas que protegem nosso organismo 
contra a invasão de bactérias e vírus, ou de pro-
teínas estranhas provindas de outras espécies. A 
ricina, por exemplo, é uma proteína encontrada 
na semente de mamona, é uma proteína de defesa. 
Toxina Ricina 
Estrutura de Fita de Proteína
Figura 8 - Ricina, uma proteína tóxica produzida por plan-
tas, como a mamona
Proteínas Reguladoras
A atividade metabólica e fisiológica das células 
podem ser reguladas por ações de proteínas, entre 
elas, temos os hormônios, como a insulina, respon-
sável pela regulação do metabolismo de açúcares. 
Existem, também, proteínas reguladoras que se 
ligam ao DNA para regular a síntese de enzimas e 
síntese de RNA durante a divisão celular.
Figura 9 - Estrutura da insulina
64 Macromoléculas Cervejeiras
Outras Proteínas
Existem diversos outros tipos 
de proteínas com funções que 
são difíceis de classificar por 
causa da sua especificidade, 
como o plasma sanguíneo de 
peixes da Antártida, que atuam 
como anticongelante, ou como 
a monelina, que pode ser usado 
como adoçante artificial. 
É incrível imaginar que todas 
essas proteínas são formadas 
apenas pelos 20 aminoácidos 
essenciais, e apresentam todas 
essas funções tão diferentes e 
extraordinárias.
Características 
das Proteínas 
Como você estudou anterior-
mente, vimos que as proteínas 
são cadeias extremamente lon-
gas de aminoácidos. Para se ter 
uma pequena noção, temos o 
caso do citocromo humano, 
que possui 104 resíduos de 
aminoácidos e um peso mo-
lecular de 13000 g.mol-1, po-
dendo, por exemplo, chegar a 
valores incríveis, como a pro-
teína apolipoproteína B, com 
4536 resíduos de aminoácido 
e peso molecular de 513.000, e 
a glutamato desidrogenase, que 
possui 1.000.000 em peso mo-
lecular e mais de 8300 resíduos 
de aminoácidos, entre outros 
(NELSON; COX, 2014).
Existem, também, um sistema de multi-subunidades, onde 
várias cadeias de polipeptídeos se unem para formar a proteína, 
podendo ser cadeias polipeptídicas idênticas ou variadas.
Existem vários métodos físico-químicos para determinar o peso 
dessas proteínas. Uma forma simples e aproximada para saber o nú-
mero de resíduos de aminoácidos é dividir seu peso molecular por 110; 
mesmo que a média de peso molecular dos 20 aminoácidos primários 
seja de 138 g.mol-1, eles não aparecem com a mesma intensidade, por 
isso se usa um valor empírico aproximado; também é descontado o 
peso molar da água que é perdida na síntese de aminoácidos.
A hidrólise de proteínas se assemelha ao que ocorre aos peptí-
deos em soluções ácidas ou básicas, produzindo uma mistura de 
aminoácidos livres com números variados de suas quantidades, 
podendo, em certas vezes, nem aparecer em determinada proteína 
ou se repetir diversas vezes em outras. Por exemplo, ao se cozinhar 
uma carne por um tempo excessivo, isso ocasiona a hidrólise das 
proteínas, podendo desde amaciá-la até mesmo desfazê-la, perden-
do, assim, o sabor de carne (LIMA; ANGNES, 1999). 
Existem proteínas que são feitas exclusivamente de aminoácidos, 
mas existe um outro grupo chamado de proteínas conjugadas, que 
possuem componentes químicos em adição ao aminoácidos. Essa 
parte não aminoácido que compõe a proteína conjugada é chama-
da de grupo prostético e é classificada pelos grupos prostéticos. 
Como as lipoproteínas que contêm lipídeos em associação aos ami-
noácidos, temos também as glicoproteínas e metais proteínas, que 
são associação de açúcares e metais, respectivamente. As proteínas 
podem possuir, também, mais de um grupo prostético.
Figura 10 - Citocromo, uma proteína conjugada responsável pela produção de ATP
65UNIDADE 2
Separando e Purificando Proteínas 
duzir gradualmente o número de contaminantes 
até chegar em uma quantidade suficiente para se 
utilizar métodos cromatográficos, por exemplo. 
Um método que se popularizou muito para a pu-
rificação de proteínas é a utilização de membranas 
semipermeáveis, que, inicialmente, separam as 
proteínas por tamanho.
A utilização de proteínas está ligada a vários 
fatores na produção cervejeira, que abrange desde 
a formação de espuma até a estabilidade da bebida 
frente ao tempo de prateleira previamente estabe-
lecido. Durante esse tempo, elas não devem sofrer 
reações na garrafa para que não ocorra mudan-
ça de sabor. Você estudará a formação de vários 
compostos de interesse devido às reações com 
proteínas (MALHOTRA, 2012). 
Figura 11 - Aparelho de cromatografia de troca iônica
Moléculas de Solvente
H2O
As móleculas de
água viajam através 
da membrana
Membrana 
Semipermeável
Figura 12 - Exemplo de osmose, um fenômeno proveniente de membranas
Para se estudar uma proteína em qualquer uma das 
atividades que ela possa fazer, é necessário, primei-
ramente, separá-la das demais presentes no meio 
celular. Existem diversas técnicas de separaçãoe 
quantificação de proteínas e, com a tecnologia, es-
sas técnicas se tornam mais precisas e, consequen-
temente, menos dispendiosas para os devidos fins.
Como na química, a separação de substâncias 
ocorre segundo as grandezas que as diferem, como 
a solubilidade, tamanho e carga elétrica, que são as 
principais características que diferem as proteínas. 
Elas, em geral, são encontradas em tecido animal, 
vegetal e microbiano, tendo que se romper as cé-
lulas para que fiquem expostas ao meio em uma 
solução denominada de extrato bruto. 
Um método comum de separação de proteí-
nas, a partir do extrato bruto, é a cromatográfica 
de troca iônica, que separa proteínas que possuem 
carga elétrica diferentes. Pode-se, também, utilizar 
métodos cromatográficos, que seguem os mesmos 
princípios anteriormente citados, e métodos não 
cromatográficos, como colunas de precipitação 
seletiva com auxílio de sais, ácidos e altas tempe-
raturas (MORAN et al., 2013).
Para se purificar uma proteína desconhecida, 
são utilizados vários métodos por tentativa e erro, 
mas com a orientação de protocolos laboratoriais, 
que opta por métodos mais baratos, para se re-
66 Macromoléculas Cervejeiras
Os lipídeos biológicos compartilham uma carac-
terística clara entre eles, que é sua insolubilidade 
em água. Suas diversas funções são tão variáveis 
quanto as funções biológicas que essas estruturas 
exercem no seres vivos. Estão presentes em grandes 
volumes nas células, podendo chegar a mais da me-
tade do peso, no caso dos fosfolipídeos e os esteróis. 
Também são a maior fonte de energia calo-
rífica para armazenamento em forma de óleos e 
gorduras. Existem vários outros tipos de lipídeos 
que se encontram em menor número nas célu-
las e desempenham vários outros papéis, como 
cofatores enzimáticos, hormônios, mensageiros, 
pigmentos e âncoras hidrofóbicas.
Os óleos e gorduras são derivados dos ácidos 
graxos, que, por sua vez, derivam dos hidrocarbo-
netos, que são estruturas de carbono e hidrogênio 
que geram uma estrutura apolar e seu estado de 
oxidação é mínimo, ou seja, sua oxidação com-
pleta gera CO2 e H2O nas células. Os hidrocar-
bonetos derivados de petróleo e outros combus-
tíveis fósseis sofrem uma combustão explosiva 
nos motores de combustão interna e essa reação 
é extremamente exergônica. 
Lipídeos
67UNIDADE 2
Esses ácidos graxos apresentam de 4 a 36 átomos de carbono, 
os quais são compostos de ácidos carboxílicos com cadeias hidro-
carbonadas. Essas cadeias podem ser totalmente saturadas, não 
contendo, assim, nenhuma dupla ligação, podendo possuir várias 
duplas ligações em suas cadeias. Assim, uma nomenclatura muito 
simples é usada para esses hidrocarbonetos, como a utilização do 
número de carbonos e de duplas ligações separados por dois pontos.
O ácido palmítico, por exemplo, é um ácido graxo saturado e 
contém 16 átomos de carbono; é denominado como 16:0. O ácido 
oleico, porém, que tem 18 átomos de carbono e uma dupla ligação 
é chamado de 18:1. Mais uma forma de diferenciá-los é a utiliza-
ção de números subscritos seguido de uma letra grega ∆ (delta). 
Tomando o ácido graxo que tem 20 carbonos e duplas ligações 
entre os carbonos C-9 e C-10 e mais uma entre os carbonos C-12 
e C-13 a partir da carboxila, é designada a nomenclatura 20:2(∆9,12). 
A ocorrência mais comum dos ácidos graxos é de não ter cadeias 
ramificadas e possuir de 12 a 24 átomos de carbono e ocorrência 
maior em números pares de carbono. 
C
O-O
C
O-OGrupo
carboxil
Cadeia
hidrocarbonada
Figura 13 - Imagem ilustrativa dos ácidos graxos saturados e insaturados, indi-
cando o grupo carboxila 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Outra ocorrência comum nas cadeias desses ácidos graxos é que 
as duplas ligações ocorrem com regular frequência entre os carbo-
nos C-9 e C-10 entre os ácidos graxos monoinsaturados. Por sua vez, 
nos poli-insaturados, são normalmente encontrados no carbono 
12 e no carbono 15, a partir da carboxila. Essas duplas ligações que 
ocorrem em quase todos os ácidos graxos estão na configuração 
cis, o que torna a absorção e o metabolismo das gorduras trans um 
desafio ao corpo.
O comprimento e o número 
de insaturações de uma cadeia 
de ácido graxo é responsável 
pelas propriedades físicas dele. 
Como a pequena solubilidade 
em água causada por sua cadeia 
não polar, o ácido láurico tem 
12 carbonos saturados, possui 
uma solubilidade em água de 
0,063 mg/g de água. Para se ter 
uma ideia, a glicose, por exem-
plo, tem uma solubilidade em 
água na ordem de 1.100 mg/g 
de água. A solubilidade diminui 
quanto mais saturada e maior a 
cadeia de hidrocarboneto dos 
ácidos graxos. A parte solúvel 
dessa cadeia é o grupo carboxila 
que é polar.
Outro fator que é influen-
ciado pelo grau de insaturação 
e pelo tamanho da cadeia car-
bônica é o ponto de fusão dos 
ácidos graxos. Se pegarmos os 
ácidos graxos 12:0 e 24:0 em 
temperatura ambiente (25 ºC), 
eles possuem consistência cero-
sa, e, se possuírem insaturações 
em suas cadeias, são líquidos 
oleosos. Se os compostos são 
livres de insaturações, isso ga-
rante a sua estrutura de carbo-
no-carbono uma grande flexibi-
lidade, em que os impedimentos 
estéricos devido aos átomos ad-
jacentes são atenuados. O ácido 
esteárico, por exemplo, possui 
18 carbonos e nenhuma dupla 
ligação entre eles, permite que 
sua estrutura forme arranjos 
quase cristalinos, fazendo que 
68 Macromoléculas Cervejeiras
seus átomos fiquem de forma alongada, formando 
arranjos quase cristalinos por causa da interação 
entre suas moléculas vizinhas por contato de Van 
der Waals (LEHNINGER; NELSON; COX, 1995). 
Entretanto, a dupla ligação do ácido oleico, um 
outro ácido graxo de 18 carbonos, não permite a 
rotação na cadeia e introduz uma curvatura rígida, 
gerando assim uma dificuldade de cristalização, 
pois suas interações mútuas são mais fracas, tor-
nando-o líquido em temperatura ambiente. Sendo 
assim, gasta-se menos energia para se desfazer 
essas interações entre as moléculas desse ácido 
graxos, tornando seu ponto de fusão mais baixo. 
Em animais vertebrados, é possível encontrar 
ácidos graxos livres, que circulam com outros li-
gados a proteínas transportadoras e que possuem 
sua carboxila livre. Existem derivados de ácidos 
carboxílicos que não possuem o grupo carboxila, 
como os ésteres e as amidas, tornando-os ainda 
mais insolúveis em água.
Um grupo simples de lipídeos que constituem 
os ácidos graxos são os triacilgliceróis, também 
chamados de triglicerídeos, em que uma molécula 
de glicerol realiza ligações éster de suas hidroxilas 
com três moléculas de ácido graxo, formando, 
assim, uma estrutura neutra. Seus ácidos graxos 
podem se repetir ou ser diferentes entre si. 
Figura 14 - Representação de um triglicerídeo 
Por exemplo, se uma molécula de glicerol 
estiver ligada a três moléculas de ácido graxo 
16:0, ele será um triglicerídeo simples e sua no-
menclatura será triestearina; se for uma molé-
cula de glicerol e três de ácido palmítico 18:0, é 
denominado tripalmitina; se for com três ácidos 
oleicos 18:1, sua nomenclatura é trioleína. Agora, 
se eles possuírem ácidos graxos diferentes, sua 
nomenclatura deve abranger todos os compostos 
de maneira não ambígua, com o nome e posição 
de cada um deles.
Os triacilgliceróis possuem uma cadeia mui-
to volumosa, o que faz sua densidade diminuir, 
e como as carboxilas fazem ligação éster com o 
glicerol, as torna moléculas insolúveis em água. 
Como exemplo, temos o óleo de cozinha e água: 
por ser menos denso, o óleo flutua na água.
Triacilgliceróis como 
Fonte de Energia
Os triacilgliceróis são encontrados no citosol das 
células eucariontes, como as leveduras cervejei-
ras, na forma de gotículas microscópicas oleosas, 
que servirão como depósito de combustível me-
tabólico.Por outro lado, nos animais vertebrados 
existem células específicas para o armazenamento 
desses triglicerídeos, que são as células de gorduras 
que são chamadas de adipócitos, os quais preen-
chem quase toda a célula com essas gorduras. Tam-
bém são encontrados nas sementes das plantas 
como precursores biossintéticos, que forneceram 
a energia necessária para a germinação do grão.
A vantagem de se estocar triacilgliceróis em vez 
de polissacarídeos é que os carbonos dos ácidos 
graxos são mais reduzidos do que os carbonos das 
moléculas de açúcar, gerando, assim, uma quantidade 
maior de energia pela mesma quantidade mássica 
de carboidratos, mais que duas vezes em compa-
ração. Outra característica fundamental é que os 
triglicerídeos são hidrofóbicos e não necessitam de 
69UNIDADE 2
água como os carboidratos para se reduzirem, necessitando, assim, de 
menos água armazenada para se transformarem em energia química 
(MORAN et al., 2013).
O glicogênio e a glicose são fontes imediatas de energia disponíveis 
no corpo, e sua quantidade no corpo está limitada a mais ou menos 
um dia de energia disponível. Os triglicerídeos, por sua vez, em uma 
pessoa obesa, podem estar na faixa de 15 a 20 Kg no corpo, o que é 
energia suficiente para suprir as necessidades energéticas por meses. 
Molécula de GlicogênioMolécula de Glicogênio
Glicose
Figura 15 - Moléculas de glicogênio e glicose
Os alimentos, em geral, possuem 
uma grande variedade de trigli-
cerídeos, com diferentes confi-
gurações de duplas ligações nas 
cadeias de ácido graxos. Lem-
brando que quanto maior for o 
número de duplas ligações, ou 
seja, de insaturações, mais ele se 
encontrará na forma líquida em 
temperatura ambiente, como o 
óleo de soja, milho ou oliva, mas 
se possuir poucas insaturações, 
como a manteiga ou a gordura 
bovina, ele será encontrado na 
forma sólida em temperatura 
ambiente.
É possível desfazer as in-
saturações que ocorrem nas 
cadeias dos ácidos graxos pela 
hidrogenação catalítica, onde 
suas duplas ligações se saturam 
na presença de hidrogênio. Um 
exemplo disso é o que ocorre na 
fabricação de margarina, onde 
o óleo de soja é convertido em 
gordura saturada, chamada de 
gordura hidrogenada, solidifi-
cando, assim, o óleo de soja em 
temperatura ambiente.
Como as insaturações são 
instáveis, elas também são fa-
cilmente oxidáveis, gerando 
rancificação, conhecida como 
clivagem oxidativa das duplas 
ligações, gerando sabores e 
cheiros desagradáveis com a 
produção de aldeídos e ácidos 
carboxílicos de cadeia menor.
70 Macromoléculas Cervejeiras
Reação da enzima de clivagem da glicina
Glicina ligada
covalentemente
PLP CH NH
H
HC
C
H
H+
H
C S
S
HS
H
Lys
PLP
H
S
S
C
O O
O Carbânion
ataca o ácido
lipoico oxidado,
componente da
enzima H.
Um metileno
é transferido para
o H4- folato, com
eliminação de
amônia.
A ligação ao PLP
é revertida.
O ácido lipoico é
reoxidado.
A descarboxilação
da glicina forma
um carbânion
estabilizado
pelo PLP.
Carbânion
estabilizado
pelo PLP
Enz P
Enx H
Enx H
Enx H
Enx H
Enx H
Enx L
Enx T
Enz
Enz
CO21
2
3
4
5
+
PLP CH NH
+
PLP CH
CH2H3N
NH
+
-
HS
H4-folato
Nx, N10 -
- metileno
H4-folato
HS
HS
S
S
NAD+
NADH
+
NH3
Figura 16 - Clivagem oxidativa da glicina
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Hidrólise de Triacilgliceróis
As ligações que ocorrem nos triacilgliceróis, liga-
ções éster, são facilmente hidrolisáveis por ácidos 
ou bases. Essas reações geram sabão, por exem-
plo, em gordura animal na presença de NaOH 
ou com KOH, é gerado glicerol e sais de Na+ e K+ 
juntamente com ácidos graxos. Esses sabões são 
conhecidos pela capacidade de se solubilizar em 
água e diminuir a tensão superficial entre suas 
moléculas, gerando dispersão ou aglomerando 
substâncias insolúveis em água, como a própria 
gordura, em partículas conhecidas como micelas.
Figura 17 - Reação de saponificação do óleo de palma
Outra forma de hidrólise de triacilgliceróis é reali-
zada por enzimas lipases, que catalisam as reações 
de digestão e absorção de gorduras, normalmente 
em pH neutro. Essas lipases estão presentes nas 
células e quebram as gorduras e óleos para serem 
utilizadas como combustível celular.
71UNIDADE 2
Formação de Estruturas de Membrana 
Solução Aquosa
Solução Aquosa
ESTRUTURA DE LIPOSSOMOESTRUTURA DO FOSFOLIPÍDIOS
Calda Hidrofóbica
Cabeça Hidrofílica
Figura 18 - Exemplo de dupla camada lipídica
Como você já deve ter estudado, a membrana ce-
lular é composta por uma dupla camada lipídica, 
sendo assim, essa camada hidrofóbica isola a água 
tanto do meio externo como a água presente no 
citosol das células. Essa é uma barreira contra a 
passagem de substâncias polares e íons, assim, o 
transporte dessas substâncias para dentro ou para 
fora das células é feita pelas proteínas. 
Existem três classes de lipídeos presentes 
na composição das células, os glicerofosfoli-
pídeos, os esfingolipídeos e os esteróis. Nessas 
três classes de lipídeos, pela grande variedade 
de combinações de ácidos graxos, aparece uma 
diversidade enorme de componentes nas pare-
des celulares. 
72 Macromoléculas Cervejeiras
A cada ano, a fotossíntese realizada pelas plantas 
e algas transforma mais de 100 bilhões de tone-
ladas de CO2 e H2O em carboidratos, que são a 
forma mais abundante de biomoléculas do plane-
ta. A oxidação dos carboidratos é a principal via 
metabólica em muitas células que não realizam 
fotossíntese; a junção de várias unidades de sa-
carídeos é denominada de polissacarídeos, que 
podem ser insolúveis em água graças à sua mo-
lécula não polar, e podem funcionar tanto quanto 
elementos estruturais da células bacterianas, vege-
tais e animais como proteção para suas paredes. A 
parte de lubrificação das articulações esqueléticas 
e fornecimento de coesão entre as células pode ser 
feita por polissacarídeos de carboidratos. 
As substâncias que liberam carboidratos por 
hidrólise são chamadas de poliidroxialdeídos ou 
poliidroxicetonas. Além de poderem conter, em 
suas cadeias, enxofre, fósforo e nitrogênio, os car-
boidratos, em sua maioria, ajustam-se na fórmula 
empírica (CH2O)n, e muitos desses compostos 
“hidratos de carbono” obedecem a relação C:H:O 
com 1:2:1, como, por exemplo, a glicose, que 
possui fórmula C6H12O6 e pode ser escrita como 
(CH2O)6 ou C6(H2O)6 (NELSON; COX, 2014). 
Carboidratos
73UNIDADE 2
A palavra sacarídeo deriva da palavra grega 
sakkharon que significa açúcar. Podem ser divi-
didos em três classes principais de carboidratos, 
que são os monossacarídeos, oligossacarídeos e os 
polissacarídeos. Como o nome já diz, os monos-
sacarídeos são açúcares simples, contendo uma 
única unidade de poliidroxialdeído ou cetona. A 
D-glicose é o monossacarídeo mais abundante na 
natureza (LEHNINGER; NELSON; COX, 1995).
Quando se tem uma cadeia curta com unida-
des de monossacarídeos conectadas com ligações 
glicosídicas é chamada de oligossacarídeos. Os 
dissacarídeos, moléculas formadas pela união de 
dois monossacarídeos, são os oligossacarídeos 
mais abundantes. A sacarose, ou açúcar de co-
zinha, que, no Brasil, é proveniente da cana-de-
-açúcar, é um dissacarídeo formado pela união 
de uma D-glicose com uma D-frutose, dois mo-
nossacarídeos, cada um com seis átomos de car-
bonos, conectados por uma ligação covalente. A 
nomenclatura de mono e dissacarídeos termina 
com o sufixo “ose”. Outro monossacarídeo que 
podemos citar é a galactose. 
Figura 19 - Molécula de Sacarose
O número de ligações de moléculas de monossa-
carídeos pode chegar a milhares de unidades e são 
chamadas de polissacarídeos, podendo ocorrer 
em cadeias lineares, comono caso da celulose, ou 
em cadeias ramificadas, como o amido. A glicose, 
por exemplo, pode gerar polímeros, como o ami-
do e a celulose, nos quais a diferença está no tipo 
de ligação glicosídica.
Monossacarídeos 
e Dissacarídeos
Os monossacarídeos são aldeídos ou cetonas com 
um ou mais grupos hidroxilas na molécula; são 
o grupo mais simples dos carboidratos e, a partir 
deles, são feitos os dissacarídeos, oligossacarí-
deos e os polissacarídeos. A glicose e a frutose 
são exemplos de monossacarídeos de seis carbo-
nos que possuem cinco grupos hidroxila. Esses 
grupos hidroxilas geralmente estão associados a 
carbonos quirais e é muito comum a ocorrência 
de estereoisômeros nos monossacarídeos.
Estes são encontrados na forma sólida, são in-
colores e cristalinos, são solúveis em água, mas não 
são solúveis em solventes apolares e, normalmen-
te, têm sabor doce. São constituídos, também, por 
uma cadeia não ramificada de carbonos ligados 
entre si por ligações covalentes simples. 
O grupo carbonila que constitue os monos-
sacarídeos é formado por um átomo de oxigênio 
que realiza uma dupla ligação com um átomo de 
carbono; cada um dos outros carbonos possui um 
grupo hidroxila. Se o grupo carbonila se encontra 
na extremidade da cadeia do monossacarídeo, 
ele é um aldeído denominado aldose, mas se a 
carbonila está localizada em outro carbono do 
centro da cadeia, o monossacarídeo é uma cetona, 
denominada cetose. Os monossacarídeos mais 
simples são as trioses. 
74 Macromoléculas Cervejeiras
Álcoois
Etanol
Grupo
Hidroxila
Grupo formilo
Grupo 
Carbonilo
Grupo 
CarboxiloÁcido acético Acetona
Etanal
Ácidos Cetonas
Aldeídos
Figura 20 - Representação dos grupos: álcoois, aldeídos, 
ácidos e cetonas 
Monossacarídeos, como as tetroses, pentoses, he-
xoses e heptoses possuem quatro, cinco, seis e sete 
carbonos, respectivamente. Elas também podem 
possuir aldoses e cetoses em suas cadeias, sendo 
chamadas de aldotetroses e ceratoses, e assim por 
diante, dependendo do número de carbonos em 
sua cadeia. Os monossacarídeos são tão impor-
tantes que são constituintes fundamentais dos 
nucleotídeos, como a ribose e a desoxirribose.
Você já estudou sobre a formação de carbonos 
quirais: os monossacarídeos, exceto a diidroxia-
cetona, possuem esses carbonos e, então, é claro 
que possuem, também, formas isoméricas opti-
camente ativas. 
Glicose e Maltose
Com certeza, os dois carboidratos mais impor-
tantes da fermentação de cereais e amidos são 
a glicose e a maltose. Como vimos, a glicose 
tem fórmula química C6H12O6, e a maltose é a 
junção de duas glicoses. Vamos ver, na Unidade 
4 deste livro, as etapas de conversão de açúcares 
em ATP e álcool.
Outro açúcar importante é um monossacarí-
deo chamado frutose, que possui a mesma fór-
mula química, mas com disposição diferente da 
glicose. O dissacarídeo formado da união de uma 
glicose e uma frutose é chamado de sacarose, o 
nosso açúcar de cozinha. 
O que devemos saber é que os principais açú-
cares utilizados na fermentação das nossas leve-
duras são a glicose e a maltose. Se adicionarmos 
sacarose na produção de cerveja, ela também se 
torna álcool. Contudo, lembre-se que é possível 
saber, por exames de carbono, se o álcool da cer-
veja veio de um cereal maltado ou de outra fonte, 
como o de cana-de-açúcar; a legislação brasileira 
não permite que os açúcares da cerveja ultrapas-
sem 45% em peso, em relação aos açúcares de 
malte. Isto é, 55% dos açúcares da cerveja devem 
vir de cevada maltada. (BRASIL, 2009).
Figura 21 - Molécula de Maltose
75UNIDADE 2
Uma vez estudadas as principais macromoléculas 
que podem ser encontradas na cerveja, é hora de 
descobrir onde elas exatamente aparecem e qual 
seu papel no processo de fabricação da cerveja. 
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
Os insumos cervejeiros contemplam uma gama 
muito extensa de matérias-primas e produtos, 
portanto, é necessário focar esse tópico apenas nos 
insumos principais: o malte, o lúpulo e a levedura.
O malte é encontrado no mercado em uma 
grande variedade, podendo ser desde muitas va-
riedades do malte (oriubda da cevada) até maltes 
de trigo, sorgo, arroz, centeio, entre outros. Entre-
tanto, alguns aspectos gerais podem ser traçados 
para os maltes como um todo a partir do estudo 
do malte de cevada.
Insumos, Mosto 
e Cervejas
76 Macromoléculas Cervejeiras
De maneira geral, a cevada maltada contém entre 70 a 85% de 
carboidratos totais, 10 a 12% de proteínas, 2 a 4% de material inor-
gânico, 1,5 a 2% de lipídeos e 1 a 2% de outras substâncias.
Para a mosturação da cerveja, os carboidratos são os compostos 
mais importantes do malte, uma vez que eles são os amidos, açúca-
res, celulose, hemicelulose e gomas. O amido é o carboidrato mais 
importante e abundante do malte, contemplando cerca de 50 a 75% 
do material vegetal, sendo a maior fonte de açúcares fermentescí-
veis do mosto. Por sua vez, o conteúdo de açúcar livre diretamente 
na cevada maltada é muito pequeno, cerca de 2%, enquanto que a 
celulose corresponde a cerca de 6% dos carboidratos e está presente, 
exclusivamente, na casca do malte; uma vez que elas são insolúveis, 
pouco influenciam no produto final (KUNZE, 2014).
Entretanto, as hemiceluloses configuram um ponto delicado: 
uma vez que são compostas por pentosanos e β-glucanos, estes 
últimos podem causar excesso de turbidez, problemas de filtragem 
e demais empecilhos na produção de cerveja, devido à sua alta visco-
sidade. Por conta dos β-glucanos, no passado, era recomendado uma 
rampa de 40 ºC na mosturação para ativar a enzima β-glucanase, 
a qual quebra a hemicelulose em β-glucanos. Hoje, os maltes são 
altamente modificados e a rampa de 40 ºC não é mais necessária. 
Polímero de Celulose e seu monômero de Beta-Glicose
Monômero de Beta-Glicose
Celulose
Figura 22 - Celulose e beta-glucano
As proteínas presentes no malte 
são importantes para a cerve-
ja, pois elas estão associadas à 
retenção de espuma e também 
turbidez. Com a evolução da 
tecnologia de produção de ce-
vada e malteação, as proteínas 
presentes nos maltes moder-
nos possuem alto ou médio 
peso molecular, em contraste 
com o passado, quando eram 
encontradas proteínas de alto 
e altíssimo peso molecular. Por 
esse motivo, era necessária uma 
rampa na faixa dos 50 ºC para 
quebrar essas proteínas de alto 
e altíssimo peso molecular em 
proteínas de médio peso mole-
cular, a fim de não prejudicar 
a retenção de espuma. Mais 
adiante, quando for o momento 
de discutir o processo de brassa-
gem, iremos voltar a esse assun-
to e debater um pouco melhor 
a ação das proteínas durante a 
fabricação de cerveja.
Os lipídeos, porém, com-
preendem uma fração muito 
pequena do malte (cerca de 
2%) e consistem, basicamen-
te, em ácidos graxos. Sua im-
portância é fundamental para 
saúde da levedura, como será 
discutido detalhadamente no 
tópico apropriado. 
77UNIDADE 2
Os materiais inorgânicos presentes no malte 
são fosfatos, sais e silicatos. Esses primeiros são 
encontrados em maior quantidade, cerca de 35% 
do conteúdo de minerais, possuem atuação fun-
damental para a fermentação, já que são usados 
em muitas reações químicas nesse período. Por 
outro lado, os sais são majoritariamente compos-
tos por sais de zinco, os quais são fundamentais 
para a saúde da levedura. Os silicatos são en-
contrados em abundância na casca do malte e 
estão associados à turbidez na cerveja finalizada 
(KUNZE, 2014).
Por último, mas não menos importante, exis-
tem outros componentes no malte que podem 
afetar diretamente o produto final; um exemplo 
é o tanino. Este é um polifenol presente majori-
tariamente na casca do malte, uma alta concen-
tração pode levar a off-flavors,como amargor 
indesejado ou sensação de adstringência exces-
siva, além de poder se ligar a proteínas, causando 
aumento da turbidez. Uma vez que o tanino é 
ácido, fazer a lavagem dos grãos com água cujo 
pH é muito alcalino pode ajudar na extração 
de polifenol.
Ácido tânico
Figura 23 - Molécula de ácido tânico 
Os lúpulos, por sua vez, são parte fundamental do 
processo de fabricação de cerveja, uma vez que 
atuam tanto no sabor quanto nas características 
físicas das cervejas, além de ser bacteriostático, 
ajudando na preservação da cerveja contra agente 
biológicos contaminantes. Sua composição varia 
bastante, a depender da variedade de lúpulo esco-
lhida; mas, de forma geral, é possível afirmar que 
sua composição gira em torno de:
Proteína 20%
Agentes de amargor 19%
Minerais 8%
Polifenóis 3,5%
Óleos totais 0,5%
Tabela 2 - Porcentagem de compostos no lúpulo 
Fonte: adaptada de Kunze (2014).
Embora as proteínas presentes no lúpulo correspondam a uma grande parcela de sua composição, 
devido à pequena quantidade de lúpulo utilizada na maior parte das receitas, a concentração dessas 
proteínas se torna irrisória no produto final, não havendo, portanto, contribuição alguma ao produto 
final. No entanto, os agentes de amargor, no caso as humulonas (ou α-ácidos como são mais conhe-
cidos), C21H30O5, como principais representantes, afetam diretamente a qualidade da cerveja acabada 
(KUNZE, 2014).
78
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Sabemos que a base da vida tem origem nas moléculas conhecidas como ami-
noácidos. Sobre esse grupo de biomoléculas, é incorreto afirmar que: 
a) Formam a base de nosso DNA.
b) Muitos possuem uma pentose em sua molécula.
c) Os aminoácidos formam os peptídeos.
d) Os aminoácidos são constituídos por proteínas. 
e) O mosto cervejeiro necessita de aminoácidos como nutrientes para leveduras.
2. As afirmações a seguir estão relacionadas com os conceitos sobre proteínas. 
Analise-as.
I) As proteínas presentes na cerveja devem ser eliminadas durante a fervura 
porque não têm função na cerveja pronta.
II) As proteínas podem ser purificadas e cristalizadas para serem estudadas.
III) Proteínas de alto peso molecular podem ser reduzidas de tamanhos por 
diversos fatores, como temperatura ou processos enzimáticos.
IV) Proteínas não são afetadas por alterações de pH, uma vez que elas são cristais.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
79
3. As afirmações a seguir referem-se aos lipídeos.
Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 )( Todo lipídeo é uma gordura, mas nem todas as gorduras são lipídeos.
 )( A característica principal de um lipídeo é ser apolar.
 )( Lipídeos podem ser sintetizados a partir de açúcares.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. O que são monossacarídeos? Cite os 3 principais exemplos.
80
Bioquímica Aplicada - Reconhecimento e Caracterização de Biomoléculas
Autor: Luziane P. Bllé e Silvana Sandri
Editora: Saraiva
Sinopse: essa obra proporciona aos leitores o entendimento dos fundamentos 
bioquímicos das macromoléculas. Explica o que são biomoléculas, como são for-
madas e estruturadas e quais suas funções nos sistemas biológicos. Apresenta as 
unidades básicas e complexas que formam as células; descreve proteínas, enzimas, 
carboidratos, lipídeos e ácidos nucleicos (DNA e RNA), moléculas essenciais para 
o entendimento do funcionamento dos organismos vivos. Mostra, também, as 
relações das biomoléculas com processos fisiológicos e patológicos. Cada capítulo 
inclui ilustrações e tabelas, além de exercícios de fixação práticos e teóricos. 
O conteúdo pode ser aplicado para os cursos técnicos em Alimentos, Análises 
Clínicas, Análises Químicas, Biotecnologia, Citopatologia, Controle Ambiental, 
Farmácia, Hemoterapia, Meio Ambiente, Petroquímica, Química, entre outros.
LIVRO
O Óleo de Lorenzo
Ano: 1992
Sinopse: um garoto levava uma vida normal até que, quando tinha seis anos, es-
tranhas coisas aconteceram, pois ele passou a ter diversos problemas de ordem 
mental que foram diagnosticados como ALD, uma doença extremamente rara 
que provoca uma incurável degeneração no cérebro, levando o paciente à morte 
em, no máximo, dois anos. Os pais do menino ficam frustrados com o fracasso 
dos médicos e a falta de medicamento para uma doença desta natureza. Assim, 
começam a estudar e a pesquisar sozinhos, na esperança de descobrir algo que 
possa deter o avanço da doença.
FILME
Diversos blogs na internet trazem conceitos de fermentação e produção de cerve-
ja; esse texto da cervejaria Inglorious está bem fundamentado e contém diversas 
informações relevantes que foram tratadas neste livro. Fazer cerveja é algo relativa-
mente simples, como se fazer um pão seguindo uma receita, mas quando algo sai 
errado é que entram seus conhecimentos sobre o assunto para poder corrigi-los.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
81
BRASIL. Decreto nº 6.871, de 4 de junho de 2009. Regulamenta a Lei no. 8.918, de 14 de julho de 1994, que 
dispõe sobre a padronização, a classificação, o registro, a inspeção, a produção e a fiscalização de bebidas. Presi-
dência da República, 2009. Disponível em: http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/_ato2007-2010/2009/decreto/
d6871.htm. Acesso em: 17 abr. 2019.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 5. ed. Berlin: Vlb, 2014.
LEHNINGER, A.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995.
LIMA, A. W. O.; ANGNES, L. Biocatálise em meios aquo-restritos: fundamentos e aplicações em química analí-
tica. Química Nova, São Paulo, v. 22, n. 2, p. 229-245, mar./abr. 1999. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.
php?script=sci_arttext&pid=S0100-40421999000200015&lng=en&nrm=iso&tlng=pt. Acesso em: 17 abr. 2019.
MALHOTRA, V. K. Biochemistry for students. 12. ed. New Delhi: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) 
Ltd, 2012.
MORAN, L. A.; HORTON, H. R.; SCRIMGEOUR, K. G.; PERRY, M. D. Bioquímica. 5. ed. São Paulo: Pearson 
Education do Brasil, 2013.
NELSON, D. L. COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
82
1. D.
Os aminoácidos são constituídos por proteínas - O correto é que as proteínas são constituídas de ami-
noácidos.
2. B.
I (errada)- As proteínas presentes na cerveja devem ser eliminadas durante a fervura porque não têm 
função na cerveja pronta. - As proteínas são fundamentais na cerveja para o crescimento de leveduras e 
formação de corpo e espuma.
IV (errada)- Proteínas não são afetadas por alterações de pH, uma vez que elas são cristais. - Proteínas 
possuem cargas e são afetadas pelo pH, elas podem ser cristalizadas, mas não são cristais. 
3. D.
Todo lipídio é uma gordura, mas nem todas as gorduras são lipídeos- está incorreta/falsa porque toda 
gordura é um lipídio, mas nem todo lipídio é uma gordura.
4. Os monossacarídeos são carboidratos simples, solúveis em água, que não podem ser quebrados pela 
digestão em moléculas de açúcares menores. Os monossacarídeos mais conhecidos são a glicose, a fru-
tose e a galactose.
83
84
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Ghiovani Zanzotti Raniero
• Introduzir os conhecimentos sobre a estrutura, proprie-
dades e funções das enzimas.
• Apresentar ao aluno os principais mecanismos de reações 
enzimáticas em processos cervejeiros. 
• Conhecer as propriedades das velocidades de reações en-
zimáticas e cálculos envolvidos na fabricação de cervejas.
• Fornecer os conhecimentos sobre a estrutura, proprie-
dade e funções das enzimas amilases como catalisadores 
biológicos.• Fornecer os conhecimentos sobre a estrutura, proprieda-
de e funções das enzimas proteases como catalisadores 
biológicos.
Introdução às Enzimas
Mecanismos de Reação Enzimática Amilases
ProteasesCinética Enzimática
Enzimas Cervejeiras
Introdução 
às Enzimas
As enzimas são proteínas altamente especializadas: 
elas catalisam reações biológicas, ou seja, diminuem 
a energia de ativação necessária para que uma rea-
ção ocorra. Elas possuem uma alta eficiência catalí-
tica; um alto grau de especificidade pelos substratos 
aumenta a velocidade das reações químicas e traba-
lham em condições suaves de temperatura e pH. É 
difícil encontrar catalisadores não biológicos com 
tantas propriedades como as enzimas.
Elas são responsáveis pelas principais reações 
que ocorreram na nossa cerveja, e entender como 
elas funcionam é a chave para a manipulação dos 
processos cervejeiros, sendo esta, sem dúvida, 
uma das mais importantes passagens deste livro 
e também do nosso curso. As enzimas agem em 
sequências organizadas e podem catalisar centenas 
de reações sucessivas. Chamamos essas reações em 
conjunto de vias metabólicas, pois, por meio delas, 
os nutrientes podem ser degradados e a energia 
química presente nelas pode ser transformada, ar-
mazenada ou transportada para as mais diversas 
funções da vida. Muitas das enzimas que partici-
pam do metabolismo são enzimas regulatórias: elas 
atuam como instrumentos de interrupção e ativa-
ção de processos, fazendo, assim, que as necessida-
des dos organismos se mantenham em harmonia.
87UNIDADE 3
Existem diversas funções para a aplicação de 
enzimas, desde a medicina como também na pro-
dução de alimentos ou, até mesmo, na limpeza 
da nossa casa. Veremos muitas dessas funções 
aplicadas na indústria cervejeira e, também, as 
vias metabólicas que empregam diversas enzi-
mas, como na transformação de glicose em etanol 
(LEHNINGER; NELSON; COX, 1995).
A maior parte da bioquímica é, sem dúvida, o 
estudo sobre as enzimas. Já no século XIX, a catáli-
se biológica foi descrita por meio de estudos sobre 
a digestão de carne por secreções do estômago e 
como a saliva era capaz de quebrar o amido dos 
vegetais em açúcares simples.
A catálise é a modificação da velocidade de uma 
reação química causada por um agente externo 
que não será consumido na reação e pode ser 
recuperado no final dela. 
Figura 1 - Representação de RNA
Por volta de 1850, Louis Pasteur estuda a trans-
formação de açúcar em álcool e postula que a 
levedura fazia essa transformação por meio do 
que ele chamou de “fermentos”. Esses fermentos, 
depois, foram renomeados como enzimas; eram 
estruturas que não podiam se separar das células 
vivas, uma teoria que prevaleceu por muitos anos, 
até que, em 1897, Eduard Buchner mostrou que 
um extrato de leveduras era capaz de fermen-
tar o açúcar em álcool, mostrando, assim, que 
as enzimas poderiam atuar sem a presença das 
células vivas. Essa descoberta deu início a um 
grande número de estudos sobre as propriedades 
catalíticas das enzimas.
Outro grande salto para o estudo da bioquími-
ca das enzimas ocorreu em 1926, quando James 
Summer isolou e cristalizou a uréase. Demons-
trando que esses cristais da enzima urease eram 
feitos, exclusivamente, de proteínas, ele propôs 
que todas as enzimas eram feitas de proteínas. 
Na década de 30, John Northrop e sua equipe 
cristalizaram pepsina e tripsina bovina e veri-
ficaram que também se tratavam de proteínas, 
isso deu mais força para a ideia de Summer. 
88 Enzimas Cervejeiras
No entanto, essa ideia não é totalmente verdade, 
pelo menos em parte, a maioria das enzimas são 
proteínas, existindo um pequeno grupo de mo-
léculas de RNA que possuem atividade catalítica.
Para ter atividade catalítica, as enzimas neces-
sitam estar em uma estrutura correta; quando ela 
perde aminoácidos, ou quebra-se sua estrutura tri-
dimensional, ela perde essa atividade, tudo depende 
da integridade da formação proteica. Assim, para 
que uma enzima desempenhe seu papel, é funda-
mental que as estruturas proteicas primária, secun-
dárias, terciárias e quaternárias estejam na estrutu-
ra correta para o exercício da atividade catalítica. 
Como as proteínas, as enzimas possuem alto peso 
molecular, que pode variar de 12.000 a mais de um 
milhão. Muitas dessas enzimas não necessitam 
de nada mais que seus grupos de aminoácidos 
para se tornarem ativas, outras necessitam de íons 
inorgânicos como Fe2+, Mg2+, Mn2+ ou Zn2+, que 
são chamados de cofatores. Quando uma enzima 
contém esses íons em sua estrutura, ela é chamada 
de coenzima. 
As enzimas podem necessitar de mais de um 
cofator, podendo ter vários grupos metálicos 
para realizar corretamente suas funções. A parte 
do íon que está ligada na coenzima da enzima é 
chamada de grupo prostético. Se uma enzima 
estiver ligada a uma coenzima e/ou aos seus íons 
metálicos, ela é denominada de holoenzima, 
enquanto a parte proteica da enzima é chamada 
de apoenzima ou apoproteína. As coenzimas 
necessitam de vitaminas e nutrientes orgânicos 
em pequenas quantidades que ingerimos diaria-
mente, que servem como precursores de reação 
de grupos funcionais específicos. Para ocorrer a 
regulação enzimática, como ativação ou desativa-
ção da atividade enzimática, as enzimas podem 
sofrer diversos processos, como a fosforilação ou 
glicosilação (NELSON; COX, 2014).
Para se classificar uma enzima, é comum se 
utilizar do sufixo “ase” juntamente com o nome 
do substrato, ou a palavra ou frase que descreve 
a atividade que ela realiza. Deste modo, podemos 
observar o caso da enzima urease, que realiza a 
hidrólise da ureia. Outro caso que podemos ci-
tar é a DNA polimerase, que realiza a catálise da 
síntese do DNA. Também existem enzimas que 
possuem nomes independentes de seus substratos, 
como a pepsina e a tripsina. Elas podem receber 
mais de um nome pela mesma enzima, pois po-
dem sintetizar mais de um componente. Ocorrem 
fatos, também, em que duas enzimas diferentes 
possuem o mesmo nome (MORAN et al., 2013). 
Para tentar resolver essas ambiguidades e com 
o número de novas enzimas sempre aumentando, 
existe um sistema internacional para classificação 
de enzimas, no qual elas são classificadas em seis 
diferentes grupos e, posteriormente, são agru-
padas em subclasses conforme o tipo de reação 
que elas catalisam. Esses seis grandes grupos são: 
1-Oxidorredutases, 2-Transferases, 3-Hidrolases, 
4-Lipases, 5-Isomerases e 6-Ligases (LEHNIN-
GER; NELSON; COX, 1995). 
Essa classificação é correspondente a EC (En-
zyme Commission Numbers), por exemplo, a nossa 
enzima fundamental para a produção de cerveja é 
a α-amilase, como o nome já diz, ela é uma enzima 
que sintetiza molécula de amido e seu número EC 
é 3.2.1.1. O primeiro número é o 3, que indica que 
é uma enzima que realiza hidrólise, ou seja, realiza 
a transferência de grupos funcionais para a água; o 
segundo número é o 2, isso indica que ela faz parte 
da glicosilases, que são enzimas que realizam rea-
ção com a glicose; o terceiro número é o 1, indica 
que são enzimas glicosidases, isto é, enzimas que 
hidrolisam compostos O- e S-glicosídeos. Por sua 
vez, o último número 1 da sequência 3.2.1.1 é o 
que classifica ela como a enzima α-amilase. Outra 
enzima importante é a β-amilase que realiza quase 
que a mesma reação, mas não gera os mesmos 
compostos; seu número é 3.2.1.2, por se tratar de 
outra enzima (MALHOTRA, 2012). 
89UNIDADE 3
Como Trabalham 
as Enzimas
Todas as reações que as enzimas 
realizam ocorrem naturalmente 
na natureza: as moléculas se coli-
dem, trocam elétrons e átomos e 
formam outros compostos; mas, 
sem as enzimas, essas reações 
são extremamente lentas e alea-
tórias, podendo gerar inúmeros 
compostos indesejáveis, como 
no caso de reações com car-
bonos quirais. Então,por esses 
motivos, as enzimas se tornam 
fundamentais para os sistemas 
vivos, acelerando reações e ge-
rando compostos específicos. 
Algumas reações são bem im-
prováveis de acontecer em meio 
aquoso e em pH próximo ao 
neutro, como em moléculas ou 
intermediários carregados ele-
tricamente que se afastam um 
dos outros, ou com molécula que 
devem estar em posições corre-
latas para que as reações ocor-
ram (LIMA; ANGNES, 1999). 
As enzimas conseguem 
transpor todas essas barreiras, 
fornecendo um sistema mais fa-
vorável energeticamente. Existe, 
na enzima, uma cavidade ou fen-
da onde as reações enzimáticas 
ocorrem, essa região é chamada 
de sítio ativo, onde as moléculas 
que se ligam nessa região da en-
zima são chamadas de substrato. 
O ponto crucial para definirmos 
matematicamente as reações que 
ocorrem na enzima, assim como sua cinética enzimática das reações 
e a descrição dos mecanismos que as envolve é o que denominamos 
de complexo enzima-substrato.
ENZIMAS
Substrato
Ligação
Sítio Ativo
Enzima
Substrato
Sítio Ativo
Enzima
Enzima
Complexo
enzima-substrato 
Quebra da ligação 
sob tensão
Produtos
Enzima
Complexo
enzima-substrato 
Produtos
Figura 2 - Representação do sítio ativo e reação enzimática
A visão geral das reações enzimáticas pode ser descrita por meio 
de quatro passos, em que temos, primeiramente, a enzima e o 
substrato, que, por sua vez, forma o complexo enzima-substra-
to; o substrato é convertido em produto e forma o complexo 
enzima-produto; por fim, temos a enzima livre mais o produto 
gerado, da seguinte forma:
E+S ES EP E+P
90 Enzimas Cervejeiras
Você aprendeu, na disciplina de Química Cervejeira I, que existe 
diferença entre equilíbrio químico e velocidade de reação. Os catali-
sadores têm a função de reduzir a velocidade de reação, não afetando 
o equilíbrio químico das reações. Estas ocorrem, normalmente, gas-
tando energia; nas reações enzimáticas, o que ocorre é a diminuição 
da energia necessária para que a reação ocorra. Lembrando que essas 
reações ocorrem devido à energia livre de Gibbs presente nos sistemas.
Em nível basal, ou seja, em forma normalmente estável, as mo-
léculas possuem uma quantidade característica de energia livre. 
Para se determinar a energia livre nas moléculas, é usada a variação 
da energia livre de Gibbs, ou seja ∆Gº; e como padrão inicial, são 
utilizados os sistemas de energia padrão no sistema internacional: 
a temperatura de 298 K (25 ºC), a pressão atmosférica de 101,3 
kPa e, para cada soluto, a concentração de 1 mol L-1. Desse modo, 
temos todos os padrões adotados para se determinar a energia 
livre padrão. Nos sistemas vivos, a concentração dos íons H+ são 
muitos distantes de 1 mol L-1. Sendo assim, podemos adotar como 
referência o pH 7,0 como padrão para se determinar a variação da 
energia livre existente nos sistemas.
O equilíbrio de energia que encontramos entre substrato e pro-
duto reflete a diferença em energia livre dos seus estados naturais. 
Como mostra a figura, a energia do estado basal P, que é a energia 
natural do produto, é menor que a energia do estado basal do subs-
trato, assim, temos que o ∆Gº para essa reação é negativa e, sendo 
assim, a reação é favorecida para favorecer o produto; este equilíbrio 
não é afetado por nenhum catalisador. 
∆G+
++
S P
∆G+
∆G’o
+
SP
Estado de Transição ( )
S
Estado
fundamental
Coordenada da reação
P
Estado
fundamental
En
er
gi
a 
liv
re
, G
Figura 3 - Gráfico da relação de energia livre de Gibbs e a transformação de 
substrato em produto
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 192).
Mesmo que o equilíbrio da reação 
de substrato para produto seja fa-
vorecido, isso não significa que a 
reação ocorrerá de forma rápida. 
A velocidade de reação depen-
de de um fator completamente 
diferente. Podemos observar na 
Figura 3 que existe uma barreira 
energética entre o substrato e o 
produto. Essa barreira represen-
ta a energia necessária para que 
a transformação química ocorra 
no sentido de alinhar os grupos 
químicos dos reagentes, para 
a formação de cargas elétricas 
transientes, para transformações 
ou rearranjo de ligações necessá-
rias para que as reações ocorram 
(MORAN et al., 2013).
Então, para sofrer a reação, 
as substâncias precisam de ener-
gia suficiente para transpor essa 
“colina” de energia. Essa elevação 
para um nível superior de energia 
a transporta até o topo da colina, 
onde, para cada lado, a reação 
substrato/produto pode ser al-
cançada; para essa etapa damos 
o nome de estado de transição. 
Ele não deve ser confundido com 
o intermediário de reação, na eta-
pa de estado de transição, é apenas 
um momento molecular no qual 
eventos como o rompimento de 
ligações, formação de ligações e o 
desenvolvimento de cargas ocor-
rem o colapso, tanto para a forma-
ção de produto como a formação 
de substrato; essa probabilidade 
é igualmente distribuída nesse 
ponto (MALHOTRA, 2012). 
91UNIDADE 3
Então, temos diferentes níveis de energia no sistema, a diferença 
entre o nível basal das substâncias e o nível do estado de transição é 
chamada de energia de ativação, em que esta está correlacionada à 
velocidade de reação: se a energia de ativação for muito elevada, a sua 
velocidade de reação é reduzida, e o contrário também é verdadeiro, 
se a energia de ativação é muito reduzida, isso favorece que a reação 
aconteça, então sua velocidade de reação aumenta. 
∆G
++
não catalisada
Estado de Transição ( )
++
++
∆Gcatalisada
++
S ES EP
Coordenada da reação
PE
ne
rg
ia
 li
vr
e,
 G
Figura 4 - Representação da diminuição da energia de ativação na catálise enzimática
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014, p. 196).
A velocidade de reação pode ser influenciada por outros fatores, como 
o aumento da temperatura, que faz as moléculas realizarem mais co-
lisões, o que favorece a reação ocorrer. A energia de ativação também 
pode ser reduzida com a introdução de um catalisador, que aumenta 
a velocidade de reação pela diminuição da energia de ativação, lem-
brando que eles participam das reações, mas não são consumidos ou 
alterados durante esse processo (LIMA; ANGNES, 1999).
As enzimas são catalisadores e não são exceção à regra: elas não 
afetam o equilíbrio da reação. Na equação de formação de produto por 
enzimas, veja que as setas são bidirecionais, isso indica que qualquer 
enzima que catalisa uma reação de substrato em produto também 
catalisará a reação de produto em substrato. O ponto de equilíbrio 
da reação não é afetado pela presença da enzima, ela não é gasta no 
processo e seu único papel é acelerar a interconversão de substrato 
e produto. A reação que contém 
a enzima apropriada atinge o 
ponto de equilíbrio muito mais 
rápido, porque sua velocidade de 
reação é aumentada. 
Vamos pegar como exemplo 
a transformação da glicose e O2 
que reagem para formar CO2 e 
H2O:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 
6H2O + Energia (oxidação da 
glicose produtora de energia). 
A variação da energia livre 
de Gibbs, nessa reação, é grande 
e negativa, ou seja, libera muita 
energia e favorece a formação 
dos produtos. Por outro lado, a 
glicose é um composto muito 
estável e pode ser armazenada 
em presença de O2 sem que 
esses compostos reajam entre 
si. O que podemos notar é que 
essa estabilidade vem do fato 
de que a energia de ativação é 
muito elevada para que ocorra 
a reação. Dentro da célula, na 
presença de O2, a glicose é con-
vertida em CO2 e H2O por uma 
série de enzimas que catalisam 
a reação de forma organizada 
e controlada, convertendo a 
energia química presente nas 
ligações de carbono e hidrogê-
nio em outras formas químicas, 
que serão disponibilizadas na 
célula conforme sua necessida-
de (NELSON; COX,2014). 
92 Enzimas Cervejeiras
Para trabalhar com enzimas, um dos fatores im-
portantes é entender seu funcionamento. Existem 
várias etapas enzimáticas no processo: uma enzi-
ma pode realizar mais de uma função ou dez en-
zimas são necessárias para realizar uma só função, 
tal como dividir uma molécula de açúcar ao meio. 
Esses processos podem ser interrompidos com a 
inibição de uma enzima específica do processo, 
que é o caso de muitos medicamentos para con-
trole de doenças. Então, entender o mecanismo de 
reação de uma enzima é a chave para se manipular 
o processo enzimático.
Na prática, os processos são formados por di-
versos passos envolvendo a formação e o consu-
mo de diferentes espécies químicas transientes, 
que são chamados de intermediários da reação. 
Quando montamos a equação de transformação 
de substrato em produto, os complexos formados 
entre enzima-substrato e enzima-produto são os 
intermediários. Se existem vários passos durante 
o processo, a velocidade de reação é determina-
da pela etapa de maior energia de ativação, onde 
será o gargalo da reação e é chamado de passo 
limitante da velocidade. Ele é o passo de maior 
energia nas interconversões das reações de pro-
duto e substrato (LIMA; ANGNES, 1999).
Mecanismo de 
Reação Enzimática
93UNIDADE 3
Vamos relembrar: as energias de ativação são 
barreiras das reações químicas, elas vão impedir 
que as reações aconteçam, mesmo se seu potencial 
seja favorável, o que é crucial para a vida, porque 
quanto maior for a barreira energética de uma subs-
tância, maior será sua estabilidade. Sem as barreiras 
energéticas, as macromoléculas complexas se trans-
formariam em moléculas simples de suas subunida-
des, nem mesmo os processos metabólicos seriam 
possíveis nas células. Assim, as enzimas desempe-
nham o papel de diminuir a energia de ativação de 
maneira seletiva para que as reações ocorram em 
harmonia na célula (MORAN et al., 2013). 
A Termodinâmica das 
Reações Enzimáticas
Para que as reações aconteçam, temos que priori-
zar seu estado de equilíbrio, que está relacionado 
à variação da energia livre de Gibbs, e entender 
que a velocidade da reação tem definições ter-
modinâmicas bem claras. Entender essas relações 
termodinâmicas é o próximo passo para o enten-
dimento de como as enzimas trabalham.
O equilíbrio químico de S P é descrito por 
uma constante de equilíbrio: KC. Essa constante de 
equilíbrio pode ser expressa pela relação molar dos 
componentes da reação:
O que determina a velocidade de uma reação é a 
concentração do reagente, ou dos reagentes que as 
compõem, e por uma constante de velocidade, 
que é representada pela letra K. 
Então, se temos uma reação enzimática acon-
tecendo na nossa cerveja ou mosto, onde S→P, 
podemos determinar a velocidade da reação, 
onde podemos correlacionar K com a reação de 
substrato em produto por unidade de tempo, e 
é expressa por uma lei da velocidade, onde a 
velocidade é determinada pela letra V:
V=K[S]
Essa é uma expressão para uma reação de primeira 
ordem, em que a reação só depende da concen-
tração de substrato. O que podemos tirar dessa 
expressão é que o valor de K expressa a probabi-
lidade da reação ocorrer. Por exemplo, se o valor 
de K é de 0,05s-1, isso indica que há uma probabili-
dade de 5% do substrato disponível ser convertido 
em produto em 1 segundo. Imagine, agora, uma 
reação onde o valor de K seja 500s-1, isso indica que 
toda reação ocorrerá em uma fração de segundos. 
Agora, se a reação depende de mais um substrato, 
a reação é chamada de segunda ordem e o valor de 
K também passa a ser uma expressão de segunda 
ordem, e a expressão de velocidade passa a ser:
V = K[S1][S2]
Pelas leis da termodinâmica, podemos correlacionar a variação da energia de Gibbs com a constante 
de equilíbrio da reação pela equação: ∆ Gº’ = -R T l n Kc
Na equação, R é a constante universal dos gases (8,315 J.mol-1.K-1), e T é a temperatura absoluta de 
298 K. O importante dessa equação é notar que a constante de equilíbrio é uma grandeza direta 
com a variação da energia livre. Então, temos que um grande valor de ∆Gº negativo, representando 
que a reação é favorável, mas não tem relação com a velocidade da reação. 
94 Enzimas Cervejeiras
Vamos imaginar a oxidação de um carboidrato, 
em que uma molécula de carbono recebe oxi-
gênio e forma água e dióxido de carbono. Ela 
pode acontecer de maneira relativamente rápida 
se colocarmos fogo em amido, por exemplo, ou 
de maneira lenta, como nas transformações que 
ocorrem nas células e liberam energia de forma 
gradual. Vimos essa reação anteriormente com 
glicose e oxigênio. Então, a mesma reação pode 
ter um valor de K diferente conforme as condições 
do meio (MALHOTRA, 2012).
Agora, iremos focar em como as enzimas fa-
zem essas reações, que podem ocorrer em ordens 
de magnitudes de 7 a 14 mais rápidas do que acon-
teceriam em condições sem catálise. Este é o caso 
da urease, que aumenta a velocidade de reação em 
um fator de 1014, formando, em segundos, pro-
dutos que demorariam milhares de anos para se 
formar naturalmente.
Já vimos parte da explicação da ação enzimá-
tica que ocorre para realizar a transformação de 
substrato em produto pelos grupos funcionais 
nas enzimas, como as cadeias laterais de resíduos 
de aminoácidos, íons metálicos e coenzimas, que 
rotacionam e posicionam o substrato de maneira 
certa, que facilite a reação. Outra função desses 
grupos funcionais é agir transitoriamente como 
substrato para ativar a reação, providenciando, 
assim, uma via de reação energética mais baixa 
(NELSON; COX, 2014).
O que de fato separa as enzimas dos outros 
catalisadores é que elas formam interações fra-
cas, não covalentes, formando um complexo ES 
específico. As interações que ocorrem aqui são 
aquelas que já estudamos, como as pontes de 
hidrogênio e as interações hidrofóbicas, iônicas 
e de Van der Waals. A formação do complexo ES 
é acompanhada por uma pequena liberação de 
energia livre, que fornece um pouco de energia 
para a formação final da interação. Essa energia 
provinda da interação é chamada de energia de 
ligação, e é a maior fonte de energia livre usada 
pela enzima para baixar a energia de ativação 
das reações. 
Vamos englobar as reações enzimáticas em 
dois princípios fundamentais. Primeiro, as inte-
rações fracas que ocorrem nas inúmeras ligações 
durante a formação do complexo ES é o que for-
nece energia livre e especificidade para as reações 
ocorrerem com menos energia. Segundo, os sítios 
ativos das enzimas são complementares aos esta-
dos de transição das reações que elas catalisam e 
não aos substratos em si. 
Um modelo que perdurou por muito tempo 
na bioquímica foi proposto por Emil Fischer, em 
1894, em que as enzimas eram uma estrutura 
perfeitamente complementar ao seu substrato, 
formando um modelo “Chave-Fechadura”. Isso 
é realmente uma ideia muito elegante, porém, 
se a enzima for totalmente complementar a seu 
substrato, as reações realizadas por ela seriam 
pouco eficientes, pois, uma vez que se ligassem, 
não teriam motivos energéticos para que essa 
ligação se rompesse. As enzimas são, na verda-
de, complementares ao seu estado de transição 
(LEHNINGER; NELSON; COX, 1995). Para en-
tender, vamos usar o exemplo de uma “batonase” 
conforme a Figura 5.
95UNIDADE 3
Imagine um bastão sendo quebrado ao meio: o 
nosso substrato é bastão de metal, como o amido 
é o substrato para se fazer cerveja, e deve ser que-
brado. Na Figura 5, podemos observar, no pri-
meiro modelo, onde o substrato é naturalmente 
convertido em produto, onde ele passa pelo seu 
estado de transição e, finalmente, é dividido. Essa 
reação é causada por forças magnéticas que do-
bram o substrato.
Agora, na ideia de chave e fechadura, pode-
mos observar em (b) uma enzima que chama-
remosde “Bastonase”: vemos que a enzima é 
complementar ao substrato, o que impede que 
as forças magnéticas capazes de transformar o 
substrato em seu estado de transição não pode 
atuar porque a enzima está impedindo que o 
substrato se dobre. 
A noção moderna de catálise enzimática pro-
põe que a enzima se encontra na forma comple-
mentar ao estado de transição como em (c), onde 
a enzima fornece a estrutura necessária para que 
o substrato atinja seu estado de transição utili-
zando-se de menos energia, favorecendo, assim, 
que a reação aconteça (NELSON; COX, 2014). 
S
P
P
P
P
P
++
++
++
++
++
++
++
+
Substrato
(bastão metálico)
Estado de transição
(bastão curvado)
Produto
(bastão quebrado)
a) Sem enzima
b) Enzima complementar ao substrato
c) Enzima complementar ao estado de transição
Enzima-
Magnetos
Poucos
produtos
ES
ES
ES
ES
S
S
S
E
ΔG não cat
++ΔG não cat
++ΔG não cat
++ΔG
ΔGM
ΔGM
cat
++ΔG
Coordenada da reação
Coordenada da reação
En
er
gi
a 
liv
re
, G
En
er
gi
a 
liv
re
, G
Coordenada da reação
En
er
gi
a 
liv
re
, G
Figura 5 - Representação de um catálise enzimática 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 196).
96 Enzimas Cervejeiras
Você já estudou, anteriormente, que as enzimas 
têm tamanho, peso e funções diferentes. Elas po-
dem ser purificadas e cristalizadas para serem me-
lhor estudadas. Existem diversas abordagens que 
podem ser usadas para estudar os mecanismos 
de reação enzimática dessas enzimas purificadas. 
Um ponto importante a ser observado é o conhe-
cimento da estrutura tridimensional da proteína. 
Veremos, na Unidade 5, que é possível até mesmo 
mudar de maneira definitiva, uma sequência de 
aminoácidos de uma proteína por técnicas de en-
genharia genética. 
Contudo, a cinética enzimática, ou velocidade 
da reação catalítica, permite-nos analisar muito 
sobre uma determinada enzima. A cinética é o 
estudo de como os fatores que envolvem a reação 
afetam a velocidade da reação catalítica. Esse tipo 
de estudo é um dos mais antigos realizados quan-
do se trata dos mecanismos enzimáticos (LIMA; 
ANGNES, 1999). 
Vamos estudar, aqui, conceitos que deverão 
ser sempre levados em consideração na indústria 
cervejeira. Esses conhecimentos abrangem desde 
a fixação de amido pela fotossíntese, que ocorre 
na cevada, até as reação de conversão de açúcar 
Cinética 
Enzimática
97UNIDADE 3
em álcool, entre outras, que transformam o mosto 
em cerveja. A cinética enzimática deve ser sempre 
analisada quando se compra enzimas para adição 
na cerveja, que poderão desde eliminar o glúten 
até inibir o diacetil. 
Concentração de Substrato
Para entrarmos nos conceitos de cinética enzi-
mática, devemos retornar às teorias básicas e de-
finições fundamentais. Um fator que afeta direta-
mente a cinética enzimática é a concentração de 
substrato [S]. É desafiador estudar a concentração 
de substrato, pois ele está sempre mudando em 
relação ao tempo, pois a enzima está constante-
mente convertendo-o em produto. Para simplifi-
car essa análise, medimos a velocidade inicial da 
reação, que chamaremos de V0. 
Quando fazemos um experimento de cinéti-
ca enzimática, a concentração de substrato deve 
ser muito maior que a concentração de enzima, 
que chamaremos de [E]. Assim, quando [S]>>[E], 
teremos a concentração de substrato sendo lenta-
mente convertida em produto ([P]), e para tempos 
relativamente curtos, teremos que [S] poderá ser 
considerada uma constante.
Veremos, na Figura 6 a seguir, uma relação de 
aumento da concentração de substrato, manten-
do-se a concentração de enzima constante. Surge, 
aqui, um aumento da V0 pela variação de [S] de 
maneira direta até uma tendência de estabilida-
de. Note que, no início do gráfico, um pequeno 
aumento na [S] gera um grande aumento quase 
que linear na V0, e em concentrações maiores de 
substrato V0, aumenta cada vez menos em relação 
ao aumento de [S], até que, finalmente, o aumen-
to de [S] não afeta o crescimento de V0, fazendo, 
assim, que se atinja um patamar para valores da 
velocidade inicial que é chamado de velocidade 
máxima, Vmax.
Vmáx
Vmáx
Km
1
2
Concentração de substrato, [S] (mM)
Ve
lo
ci
da
de
 In
ic
ia
l, 
V 0
 (µ
M
/,m
in
)
Figura 6 - Efeito da concentração de substrato na velocidade 
inicial de uma reação enzimática 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 201). 
Em 1903, Victor Henri fez uma proposição funda-
mental para o estudo de enzimas, em que a chave 
para a compreensão do comportamento cinético 
está no complexo ES. Isso foi o ponto de partida 
para a discussão da catálise enzimática, onde a 
enzima liga-se à molécula do substrato e forma 
um complexo ES, tornando-se um passo obriga-
tório para o processo de catálise. Em 1913, temos 
a expansão dessa ideia por estudos matemáticos 
propostos por Leonor Michaelis e Maud Menten. 
A proposição deles, primeiramente, é de que a 
enzima se combina de maneira reversível com o 
substrato para formar o complexo ES, em uma 
etapa rápida e reversível (LEHNINGER; NEL-
SON; COX, 1995):
No passo seguinte, que é relativamente mais lento, 
o complexo ES se desfaz e temos, novamente, o 
aparecimento da enzima livre e a formação do 
produto da reação P:
98 Enzimas Cervejeiras
A reação de formação de produto é mais lenta 
nesse exemplo, sendo assim, ela se torna o limi-
tante da velocidade de transformação global do 
reagente em produto. Desta forma, podemos rela-
cionar que a velocidade da reação é proporcional 
à concentração do complexo ES. 
Figura 7 - Leonor Michaelis/ Maud Menten
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 201).
Quando um processo catalítico é realizado, sem-
pre se encontrará as duas formas da enzima, uma 
na forma livre E, e a outra na forma do complexo 
ES. Se a concentração do substrato [S] for muito 
pequena, a enzima é encontrada na maior parte 
na forma livre. Assim, o que limita a velocidade 
da reação é a concentração de substrato. Agora, se 
[S] aumenta, temos que, gradativamente, também 
se aumenta a forma ES, e quando todas as enzi-
mas forem encontradas na forma de complexo, a 
reação terá encontrado o seu Vmax. Desse modo, 
dizemos que a enzima está saturada, pois a quan-
tidade de enzima livre E se tornou insignificante, 
e o aumento de [S] não afeta mais a velocidade da 
reação enzimática. 
Ao iniciar uma reação enzimática onde [S]>>[E], 
ocorre um período de adaptação inercial, conheci-
do como estado pré-estacionário, durante o qual 
ocorre a formação dos complexos ES. Esse período 
ocorre de maneira rápida e espontânea e não pode 
ser facilmente visualizado, ela atinge um estado 
estacionário, onde o número de ES não se altera.
Nos trabalhos de Michaelis e Menten, assim 
como a maioria dos trabalhos e laudos empresa-
riais sobre enzimas, as medidas iniciais refletem o 
estado estacionário, em que a velocidade V0 medi-
da se limita aos tempos iniciais da reação. Assim, 
esse tipo de análise é conhecida como cinética 
do estado estacionário (LIMA; ANGNES, 1999; 
MORAN et al., 2013).
A equação de Michaelis-Menten descrevem 
com precisão uma curva, mais precisamente uma 
hipérbole retangular, que expressa a relação da ve-
locidade da reação em relação à concentração de 
substrato. Muitas enzimas obedecem essa relação, 
e os termos mais importantes são [S], V0, Vmax 
e a constante da enzima que é expressa por Km 
e é chamada de constante de Michaelis-Menten:
Essa equação pode ser algebricamente rearranjada 
de diversas formas para que se possa obter aná-
lises gráficas e obter informações experimentais. 
Todas as variáveis da equação de Michaelis-Men-
ten podem ser obtidas de maneira experimental 
e plotar os valores em gráficos permitem análises 
de muitosfatores intrínsecos das enzimas.
Como o gráfico se trata de uma variação, pode-
mos aplicar os conceitos de derivada para linearizar 
as curvas do gráfico. Quem podia imaginar tanta 
matemática para se fazer cerveja, não é mesmo?
Uma outra forma simples de linearizar um 
gráfico hiperbólico é inverter os dois lados da 
equação de Michaelis-Menten:
Ao separarmos os componentes do numerador 
do lado direito da equação, podemos simplificar 
a expressão para:
99UNIDADE 3
Essa expressão é de muita ajuda na bioquímica cervejeira, assim 
como em toda a bioquímica enzimática do mundo, pois possibilita o 
estudo de diversas características de nossas enzimas de interesse, e é 
conhecida como equação de Lineweaver-Burk. Por meio do gráfico 
construído por ela, podemos observar que obtemos uma linha reta 
quando os valores de 1/V0 e os valores de 1/[S] são plotados.
1
Km
Km
1
Vmáx
Vmáx
1 V 0
1
[S]
1
mM( (
1
µM
/m
in
(
(
Inclinação =
Figura 8 - Gráfico do duplo recíproco ou de Lineweaver-Burk
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A inclinação da reta é o valor de Km/Vmax, e onde ocorre a intercep-
tação com o eixo 1/Vo é igual a 1/Vmax. Onde ocorre a interceptação 
da reta com o eixo 1/[S] é igual a -1/Km. Esse gráfico de Linewea-
ver-Burk, também conhecido como gráfico duplo-recíproco, tem 
a vantagem de permitir a determinação de Vmax de maneira acura-
da, e os outros fatores envolvidos com uma menor quantidade de 
dados. Se a enzima já é conhecida por obedecer os parâmetros de 
Michaelis-Menten, no gráfico de Lineweaver-Burk, a reta pode ser 
extrapolada com poucos pontos (MORAN et al., 2013). 
Tenha sua dose extra de conhecimento 
assistindo ao vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
Cinética Enzimática
100 Enzimas Cervejeiras
A maior reserva alimentar de polissacarídeos na 
natureza é a celulose, e logo após vem o amido 
(LEHNINGER; NELSON; COX, 1995). O Amido, 
então, além de ser nosso principal fator de inte-
resse para a produção de cerveja, uma vez que ele 
será transformado em açúcares fermentescíveis 
ou não, ele também é uma importante fonte de 
nutrição para diversos organismos vivos. O amido 
é sintetizado nos plastídeos das plantas, presentes 
em suas folhas, e é acumulado em forma de grâ-
nulos insolúveis. Ele é composto por unidades de 
glicose que são unidas por ligações glicosídicas, 
neste caso, temos dois tipos de moléculas: a ami-
lose e a amilopectina.
A amilose é insolúvel em água e tem uma con-
figuração linear unida por ligações do tipo α-1,4; 
enquanto a amilopectina possui uma cadeia ra-
mificada de polímeros de glicose que possuem 
ligações de glicose α-1,4 e ramificações na ca-
deia, gerando ligações do tipo α-1,6. Os níveis de 
amilose e amilopectina variam de acordo com a 
planta, mas, normalmente, é encontrado em um 
fator de 1 para 3 a quantidade de amilose em re-
lação a amilopectina.
Amilases
101UNIDADE 3
Para se quebrar o amido em moléculas de açúcares menores, são 
necessárias as enzimas amilases, proteínas específicas produzidas 
por diversas espécies na natureza, incluindo os seres humanos. A 
formação dessas enzimas é fator crucial para se maltear os grãos de 
cereais para a fabricação de bebidas (KUNZE, 2014).
Embora muitos organismos as produzam, na indústria em geral, 
são utilizadas as amilases provenientes de bactérias ou fungos, que 
normalmente secretam a enzima para fora da célula e realizam uma 
digestão extracelular, produzindo açúcares solúveis, como glicose e 
maltose, que são absorvidos e processados pelas células. 
Uma vez que as amilases se encontram no meio extracelular, elas 
podem ser filtradas por serem menores que as células e as moléculas de 
amidos presentes. Depois, uma nova filtração é realizada para se sepa-
rar as moléculas de açúcares e água que são menores que as enzimas.
α-amilase
Como já vimos, as amilases que-
bram as moléculas de amido para 
obtenção de açúcares, conforme 
o mecanismo de quebra das en-
zimas, elas são classificadas em 
α-amilase, β-amilase e amiloglu-
cosidase. As α-amilase realizam 
a quebra das ligações α-1,4 das 
moléculas de amido em qualquer 
ponto, podendo quebrar o polis-
sacarídeo em diversos tamanhos 
de unidades de glicose e formatos 
com ramificações ainda presentes.
As α-amilases são classifica-
das como EC 3.2.1.1, no banco 
mundial de enzimas, como já 
comentamos, e pertencem à 
família 13 (GH-13) do grupo 
das enzimas glicosil hidrolase. 
A maioria delas são metaloenzi-
mas que necessitam de íons cál-
cio (Ca2+) para sua estabilidade, 
integridade estrutural e realiza-
ção das atividades catalíticas.
Amilose
Amilopectina
Figura 9 - Amilose e amilopectina 
Figura 10 - Representação de uma alfa amilase
102 Enzimas Cervejeiras
Elas geram diversos tipos de açúcares; se elas atuam durante muito 
tempo, a tendência é que todas as ligações α-1,4-glicosídicas sejam 
desfeitas e gere uma grande quantidade de moléculas de glicose 
presente na solução. As moléculas de glicose que estão ligadas por 
outros tipos de ligações não serão afetadas e darão origem a outros 
açucares. Então, se o tempo de atuação da α-amilase for priorizado 
de maneira excessiva, podemos ter uma cerveja de baixo corpo e 
maior teor alcoólico, uma característica que, normalmente, obtemos 
ao priorizar o tempo de atuação das β-amilases. Outro ponto im-
portante a se considerar é o equilíbrio do tempo ótimo de atuação 
das α-amilases se o objetivo é uma cerveja de baixo teor alcoólico 
e muito corpo (KUNZE, 2014). 
Com base nos produtos finais, podemos classificar as α-amilases 
de diversas formas: amilases sacarificantes, liquefazíveis, formação 
de maltose, formação de maltotetraoses, formação de maltopentaose 
e formação de maltohexaose. Na família das hidrolases glicosídi-
cas, transferases e isomerases, a α-amilase é a maior representante, 
compreendendo 30 especificidades enzimáticas diferentes.
Figura 11 - Alfa-Amilase, uma enzima que hidrolisa polissacarídeos, como amido 
e glicogênio, para glicose, maltose e dextrinas.
Podemos classificá-las, ainda, em quatro grupos: exoamilases, en-
doamilases, enzimas desramificantes e transferases.
As exoamilases quebram as ligações α-1,4 ou α-1,6 de ma-
neira externa dos resíduos de glicose, gerando produtos anomé-
ricos α- ou β-. As endoamila-
ses quebram as ligações α-1,4 
de maneira interna, gerando 
cadeias de açúcares meno-
res e padronizados. As enzi-
mas desramificantes clivam 
as ligações α-1,6, deixando 
os polissacarídeos de glicose 
lineares. As transferases que-
bram e formam ligações glico-
sídicas do tipo α-1,4 de uma 
molécula para a outra, que se 
torna um receptor glicosídi-
co (LEHNINGER; NELSON; 
COX, 1995).
β-amilases
São enzimas responsáveis pela 
quebra das extremidades não 
redutoras das cadeias de ami-
lose, amilopectina e moléculas 
de glicogênio. Elas quebram 
as ligações α-1,4, produzindo 
glicose-glicose, sempre duas 
unidades por vez, formando, as-
sim, o açúcar conhecido como 
maltose. Ela é classificada como 
EC 3.2.1.2, no banco mundial 
de enzimas. 
A Tabela 1 foi retirada do 
ilustre livro Handbook Of Bre-
wing: Processes, Technology, 
Markets, onde podemos e de-
vemos nos ater às informações 
de pH, temperatura, produtos e 
substratos gerados pelas enzi-
mas no mosto cervejeiro (HM 
ESSLINGER, 2009).
103UNIDADE 3
Tabela 1 - As principais Enzimas Atuantes no Mosto Cervejeiro 
Enzima Temp. 
Enzimática 
ótima no 
mosto (° C)
pH óti-
mo no 
mash
Substrato Produto
Citólise
β - glucan 
solubilase 
62 – 65 6,8 Limite da matriz
Β - glucana
Β-glucana molecular 
de alta solubilidade
Endo-1-3-β – 
glucanase
<60 4,6 Β-glucana mo-
lecular de alta 
solubilidade
Β-glucano de baixo 
peso molecular, 
celobiose,Laminaribiose
Endo –1-4 
- β – gluca-
nase
40 – 45 4,5 – 4,8 Β-glucana mo-
lecular de alta 
solubilidade
Β-glucano de baixo peso 
molecular, celobiose,
Laminaribiose
Exo - β – 
glucanase
<40 4,5 Celobiose, 
laminaribiose
Glucose
Proteólise
Endopepti-
dase
45 – 50 3,9 – 5,5 Proteínas Peptídeos e aminoáci-
dos livres
Carboxipep-
tidase
50 4,8 – 4,6 Proteínas e 
peptídeos
Aminoácidos livres
Aminopepti-
dase
45 7,0 – 7,2 Proteínas e 
peptídeos
Aminoácidos livres
Dipeptidase 45 8,8 Dipeptídeos Aminoácidos livres
Amilose α-amilase 65-75 5,6 – 5,8 Α -glucanos de 
alto peso mole-
cular e baixo
Polissacarídeos,
Oligossacarídeos
Outras 
Enzimas
β-amilase 60-65 5,4 – 5,6 Α -glucanos Maltose
Maltase 35-40 6,0 Maltose Glucose
Dextrinase 
Limite
55-65 5,1 Limite de 
dextrina
Dextrinas
Lipase 55-65 6,8 – 7,0 Lípidos, hidrope-
róxidos lipídicos
Glicerina mais ácidos 
graxos de cadeia longa 
livres, ácidos graxos, 
hidroperóxidos
Lipoxigenase 45-55 6,5 – 7,0 Ácidos graxos 
de cadeia longa 
livres
Hidroperóxidos de 
ácidos graxos
Polifenol 
oxidase
60-65 6,5 – 7,0 Polifenóis Polifenóis oxidados
Peroxidase >60 6,2 Substratos 
orgânicos e 
inorgânicos
Radicais Livres
Fosfatases 50-53 5,0 Fosfato de ligação 
orgânica
Fosfato Inorgânico
Fonte: adaptada de HM Esslinger (2009).
104 Enzimas Cervejeiras
Como podemos notar, a temperatura ótima para 
atuação da β-amilase é na faixa 60-65 ºC, enquanto 
a temperatura ótima de trabalho para a α-amilase 
é na faixa de 65-75 ºC. Veja, no nosso corpo, temos 
diversas enzimas que realizam as mesmas funções, 
mas com temperatura e pH diferentes. Sabendo 
esses pontos, podemos determinar onde os com-
postos estão sendo processados e identificar uma 
doença no fígado ou mal estar passageiro (LEH-
NINGER; NELSON; COX, 1995). 
Então, existem diversos tipos de α-amilase e 
β-amilase, por exemplo, as fúngicas suportam tem-
peraturas superiores a 80 ºC; devemos notar que as 
amilases vegetais da cevada trabalham em torno 
desses valores.
Agora, imagine que a molécula de amido seja 
uma árvore que você deseja cortar em pequenos 
pedaços, e esses pequenos pedaços como folhas e 
pó de serra sejam os açúcares fermentescíveis. Para 
isso, você tem duas ferramentas, uma tesoura de 
poda e uma motosserra, que representam as β-ami-
lases e α-amilases, respectivamente (Figura 12). O 
mais lógico a se pensar seria cortar a árvore com a 
motosserra e depois utilizar a tesoura para remo-
ver as folhas; infelizmente não é isso que ocorre na 
produção de cerveja, pois a temperatura de traba-
lho da α-amilase é superior à temperatura ótima 
de trabalho da β-amilase, e uma vez passada essa 
temperatura, com o tempo prolongado, a enzima 
se desnatura e não retorna à sua função.
a) b)
c) d)
α
α
α: α-amilase
β: β-amilase
α
β
ββ
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
β
ββ
β
β
β
β
α
α
Glicose
Maltose
Maltotriose
Dextrina limite
Resíduo de Glicose
Figura 12 - Amilases atuando sobre o amido
Fonte: adaptada de Kunze (1996). 
105UNIDADE 3
Então, ao deixar seu mosto em uma temperatura 
ideal para a β-amilase, irá gerar maltose que será 
consumida pela levedura e transformada em eta-
nol. Seria possível cortar a “árvore” somente com 
a tesoura de poda, mas isso demora muito tempo. 
É possível hidrolisar toda a molécula de amido 
somente com a α-amilase, mas ela gera diversos 
tipos de açúcares, pois ela quebra as ligações em 
quaisquer pontos; se usada durante um intervalo 
grande de tempo, podemos chegar a ter somente 
sacarídeos de cadeias curtas, gerando, também, 
uma cerveja muito alcoólica e sem corpo (NEL-
SON; COX, 2014).
Amiloglicosidase
Não podemos deixar de falar, neste livro, da 
enzima amiloglicosidase (EC 3.2.1.3). Ela é res-
ponsável por liberar unidades de glicose a partir 
da extremidade não redutora das moléculas de 
glicogênio: amilopectina e amilose. Ela possui a 
capacidade única entre as amilolíticas de clivar as 
ligações α-1,4 e α-1,6 do amido.
Assim, ela pode gerar um xarope de glicose 
mesmo nas ramificações da molécula de amido. 
Um fator importante das amiloglicosidase para 
a cerveja está ligado mais na produção do malte, 
uma vez que a quantidade de α-amilase supre a 
mosturação (KUNZE, 2014).
Durante o processo de transformação dos grão 
de cereais em malte, o gérmen produz enzimas 
que vão digerir o amido e transformar em energia 
e compostos para a planta. A amiloglicosidase fará 
um papel importante de deixar glicose disponível 
no malte, durante o processo de torra do grão em 
temperaturas elevadas, o açúcar irá se complexar 
com aminoácidos em processos conhecidos como 
reação de Maillard, o que, por sua vez, gerará 
uma infinidade de compostos que darão sabores 
e aromas diferenciados para cada processo e pro-
duto, gerando nossos maltes especiais. 
Glucanase
Nesse caso em específico, iremos focar nas 
β-glucanases, que são responsáveis por fazer a 
quebra das moléculas de β-glucanos que estão 
localizados nas paredes celulares do endosper-
ma de grãos, como a cevada, trigo e outros. Os 
β-glucanos são unidades de glicose ligados por 
ligações do tipo β-1,3 ou β-1,4 e dão rigidez às 
paredes celulares. Concentrações elevadas de 
β-glucanos afetam, principalmente, a filtração 
da cerveja e torna o líquido espesso. 
As β-glucanases fazem a hidrólise das liga-
ções β-1,3 das moléculas de glucanos, deixando 
os grãos macios e ajudando na liberação do 
amido durante a mosturação. Essa enzima é 
muito utilizada na fabricação de malte; se os 
níveis de glucanos são elevados, a maceração 
e a germinação devem ser estendidas para a 
redução deste composto.
106 Enzimas Cervejeiras
Sabemos que a água e os açúcares são os com-
postos de maior composição no mosto cervejeiro, 
mas eles sozinhos não formam a cerveja. As pro-
teínas do malte são essenciais para a fermentação 
pelas leveduras e para dar corpo e espuma para 
a cerveja. 
No grão de cevada, as proteínas servem como 
alimento para o embrião, durante o processo 
de maltagem; mais precisamente na maceração 
do grão, enzimas hidrolisam proteínas grandes, 
transformando-as em albuminas menos com-
plexas, que são frações proteicas coaguláveis e 
também abrangem as solúveis ou, até mesmo, para 
peptídeos e aminoácidos mais simples. No mosto, 
esses compostos se complexam com sais minerais 
e diminuem o pH da solução (KUNZE, 2014).
Na cerveja, os esforços não são para eliminar 
as proteínas, o que se deve ser feito é reduzir o 
tamanho da cadeia polimérica de peptídeos, que 
chegam a 150.000 unidades, para frações coloidais 
menores e solúveis na faixa de 10.000 a 100.000 
com um peso molecular médio na faixa dos 
30.000. Em alta concentração desses compostos 
na cerveja, ocorrem fatores conhecidos como chill 
haze, que é conhecido como turvação a frio, é 
produzido pela complexação proteína-polifenol, 
Proteases
107UNIDADE 3
em que o polifenol é oriundo dos lúpulos, causa 
uma nebulosidade irreversível ou aromas pela 
oxidação desses compostos.
Então, o objetivo das proteases durante a ma-
ceração é reduzir o tamanho dos grandes comple-
xos proteicos do malte para subunidades menores, 
como albuminas intermediárias, que possuem 
peso molecular na faixa de 5.000 a 12.000, e para 
proteoses, peptonas e peptídeos que possuem 
peso molecular entre 400 a 1500. Essas cadeias 
menores podem se dissolver ou formar complexos 
coloidais com as resinas do lúpulo, e vão ser trans-
portados para a cerveja pronta (LEHNINGER; 
NELSON; COX, 1995). 
Durante a fermentação, as leveduras aumen-
tam seu número de células consideravelmente e, 
para isso, ela deve produzir proteínas e lipídios 
para construir paredes celulares. As substâncias 
nitrogenadas são fundamentaispara esse proces-
so, como os aminoácidos e peptídeos. Os com-
postos nitrogenados de cadeias maiores, como 
as albuminas, por sua vez, formarão o corpo e 
espuma da cerveja. Todos esses compostos nitro-
genados constituem cerca de três a seis por cento 
do extrato de mosto. 
Os compostos nitrogenados do malte são 
transportados para as leveduras em uma fração 
que vai de 25 a 50%. Em geral, nos maltes que 
possuem maior quantidade de proteínas, ocorrem 
fenômenos de polvilhamento, em que grânulos 
são formados, mas também apresentam maior ati-
vidade enzimática. Maltes com menos proteínas 
têm, consequentemente, menor poder enzimático 
e devem ser cuidadosamente macerados na mal-
taria (KUNZE, 2014).
O mosto cervejeiro é constituído por fatores 
que favorecem a atividade enzimática, que é pre-
viamente garantido pelo resfriamento do malte 
verde durante a malteação. Isso torna possível a 
completa redução das proteínas e carboidratos da 
cevada em um extrato solúvel. Durante a mostura-
ção, enzimas proteolíticas associadas à maltagem 
são empregadas no processo para superar quais-
quer falhas no malte. 
As ligações peptídicas (CO-NH) são substituí-
das por moléculas de água e os grupos proteolíticos 
(peptizantes) reduzem as proteínas de alto peso 
molecular em peptídeos e aminoácidos mais sim-
ples em uma série de reações intermitentes. 
A faixa ótima de trabalho das proteases está em 
torno dos 45-50 ºC, principalmente as peptase e 
peptidases, e pH em torno de 4,6-5,3. Elas solubi-
lizam as proteínas e reduzem, sequencialmente a 
proteínas, peptonas, polipeptídeos e aminoácidos.
Outras Enzimas Importantes
A fitase e a fosfatase acidificam o malte, o que re-
duz o pH por meio do ácido fítico e atuam na faixa 
ótima de 35-50 ºC. Também são responsáveis por 
aumentar o conteúdo mineral solúvel no mosto. 
Outras enzimas, como as celulase, hemicelulase, 
colagenase e pectinase, trabalham na mesma faixa 
de temperatura e atuam dissolvendo as paredes ce-
lulares da casca do endosperma e formam gelatinas 
e pectinas, que ajudarão na formação de coloides 
que clarificam o mosto durante a fervura.
Outras enzimas comerciais podem ser empre-
gadas durante a fabricação da cerveja durante todo 
o processo. Uma dessas enzimas é comercializada 
como clarificante. Como já vimos, a turvação a frio 
é a complexação de uma proteína, que, em tempe-
raturas próximas a zero grau Celsius, se complexa 
com polifenóis e turva a cerveja. Isso é um problema, 
principalmente na fabricação de Standard Lager, 
que popularmente conhecemos como Pilsen, um 
processo tecnológico que, normalmente, é aplicada a 
filtração abaixo de zero. Uma cerveja clara que se tur-
va quando resfriada pode ser filtrada ou duplamente 
filtrada abaixo de 0 ºC para remover essa névoa e 
tornar a cerveja novamente cristalina a tempera-
108 Enzimas Cervejeiras
turas muito baixas. A solução de 
um problema passa se tornar uma 
propaganda para a marca.
Outro método para se resol-
ver esse problema é a adição de 
enzimas clarificantes durante a 
fermentação, em que as proteí-
nas que futuramente iriam se 
complexar com polifenóis serão, 
agora, quebradas e transforma-
das em peptídeos menores que 
ajudarão na retenção e formação 
de espuma. Se o tempo de fer-
mentação e descanso do diacetil 
for longo o suficiente, juntamen-
te com a atividade da enzima cla-
rificante que quebra a ligação da 
prolina, um aminoácido presente 
no glúten, ele terá sua cadeia re-
duzida e a cerveja sairá sem glú-
ten, podendo se tornar um novo 
marketing para o produto.
Muitas das proteínas maiores 
continuarão no mosto e, mesmo 
após a filtração das casca, você 
ainda pode notar o líquido turvo. 
Isso é corrigido de diversas ma-
neiras: com a adição do lúpulo 
no qual proteínas se complexam 
com resinas formando coloides, 
fervura que desnatura as proteí-
nas e redução do pH que chega 
próximo ao ponto isoelétrico de 
proteínas. Esses fatores combina-
dos ajudam muito na clarificação 
da sua cerveja (KUNZE, 2014).
Se essas etapas não forem su-
ficientes, provavelmente sua safra 
de malte está com elevado teor 
de proteínas, então, lembre-se de 
aumentar o tempo de sua rampa 
proteica durante a mosturação.
109
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Para ocorrer a regulação enzimática, como ativação ou desativação da atividade 
enzimática, as enzimas podem sofrer diversos processos, como:
a) Fosforilação ou glicosilação.
b) Peptização ou clivagem.
c) Halo Esterificação ou desnaturação.
d) Glicofosforização ou vitaminação.
e) Saturação ou evaporação.
2. Sobre cofatores enzimáticos, analise as afirmativas.
I) As enzimas sempre necessitam de mais de um cofator, podendo ter vários 
grupos metálicos para realizar corretamente suas funções.
II) A parte em que o íon que está ligado na coenzima da enzima é chamada de 
grupo prostético.
III) Se uma enzima estiver ligada a uma coenzima e/ou seus íons metálicos, ela 
é denominada de holoenzima.
IV) A parte proteica da enzima é chamada de apoenzima ou apoproteína.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
110
3. Sobre a catálise enzimática, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 )( A enzima fornece a estrutura necessária para que o substrato atinja seu estado 
de transição utilizando-se de menos energia.
 )( A enzima funciona como um modelo chave-fechadura, onde o substrato se 
encaixa perfeitamente no sítio ativo da enzima.
 )( A noção moderna de catálise enzimática propõe que a enzima se encontra na 
forma complementar ao estado de transição.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Qual a diferença entre amilose e amilopectina?
111110
A Arte da Fermentação - Explore Os Conceitos e Processos Essenciais da 
Fermentação Praticados ao Redor do Mundo
Autor: Sandor Ellix Katz
Editora: SESI-SP
Sinopse: “A Arte da Fermentação” é muito mais que um livro de receitas… É bem 
verdade que o livro ensina como fermentar, mas, muito mais importante que 
isso, você conhecerá as implicações da fermentação e saberá porque um ato 
tão cotidiano e prático, como fazer o próprio chucrute, é nada menos que uma 
maneira de se engajar no mundo. Melhor ainda, uma maneira de se engajar em 
vários mundos diferentes, um aninhado dentro do outro: o mundo invisível dos 
fungos e bactérias; a comunidade na qual você vive; e a indústria alimentícia 
que está minando a saúde do nosso corpo e do nosso planeta. Isso tudo pode 
parecer grandioso demais para um simples pote de chucrutes, mas a incrível 
façanha que Sandor Katz conseguiu realizar nesse livro é convencer o leitor da 
verdade dessa alegação. Fermentar a sua própria comida significa fazer um 
eloquente protesto – dos sentidos – contra a homogeneização dos sabores 
e das experiências alimentares que hoje se estende como uma vasta planície 
indiferenciada por todo o nosso planeta. O ato também é uma declaração de 
independência de uma economia que preferiria que fôssemos todos consumi-
dores passivos de suas commodities em vez de criadores de produtos originais 
para nos expressar e expressar os lugares onde vivemos.
LIVRO
Beer Hunter
Ano: 1989
Sinopse: uma série de seis episódios que retrata o Jornalista inglês Michael 
Jackson, que é autor de vários livros sobre cerveja, viajando para vários países 
nos anos 90 para mostrar cervejarias e difundir a cultura da cerveja.
FILME
112
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. Berlin: Vlb, 1996.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 5. ed. Berlin: Vlb, 2014.
LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica. SãoPaulo: Sarvier, 1995.
LIMA, A. W. O.; ANGNES, L. Biocatálise em meios aquo-restritos: fundamentos e aplicações em química analí-
tica. Química Nova, São Paulo, v. 22, n. 2, p. 229-245, mar./abr. 1999. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.
php?script=sci_arttext&pid=S0100-40421999000200015&lng=en&nrm=iso&tlng=pt. Acesso em: 17 abr. 2019.
MALHOTRA, V. K. Biochemistry for students. 12. ed. New Delhi: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) 
Ltd, 2012.
MORAN, L. A.; HORTON, H. R.; SCRIMGEOUR, K. G.; PERRY, M. D. Bioquímica. 5. ed. São Paulo: Pearson 
Education do Brasil, 2013.
NELSON, D. L; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
HM Esslinger, Editor. Handbook Of Brewing: Processes, Technology, Markets: Wiley - VCH Verlag GmbH 
& Co. KGaA, Postfach 10 11 61, 69451 Weinheim, 2009.
113
1. A.
Para ocorrer a regulação enzimática, como ativação ou desativação da atividade enzimática, as enzimas 
podem sofrer diversos processos, como a fosforilação ou glicosilação.
2. D.
A afirmação I está incorreta, pois o certo seria: as enzimas podem necessitar de mais de um cofator, po-
dendo ter vários grupos metálicos para realizar corretamente suas funções. As afirmações II, III e IV dizem 
exatamente sobre cofatores. 
3. E.
A noção moderna de catálise enzimática propõe que a enzima se encontra na forma complementar ao 
estado de transição, onde a enzima fornece a estrutura necessária para que o substrato atinja seu estado 
de transição utilizando-se de menos energia, favorecendo, assim, que a reação aconteça. O substrato não 
se encaixa perfeitamente ao sítio da enzima, pois, assim, o produto não seria liberado.
4. A amilose é insolúvel em água e tem uma configuração linear unida por ligações do tipo α1,4, enquanto a 
amilopectina possui uma cadeia ramificada de polímeros de glicose que possuem ligações de glicose α-1,4, 
e possui ramificações na cadeia gerando ligações do tipo α-1,6.
114
115
116
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Ghiovani Zanzotti Raniero
• Conhecer as propriedades termodinâmicas dos sistemas 
biológicos e os mecanismos de obtenção e uso da energia 
pelos seres vivos. 
• Fornecer os conhecimentos sobre o processo de glicó-
lise e geração de ATP, assim como o catabolismo das 
hexoses. 
• Transmitir conhecimentos sobre geração de energia pela 
regeneração do ácido cítrico.
• Aprofundar a percepção sobre a importância da formação 
de compostos durante a oxidação de ácidos graxos.
• Proporcionar conhecimentos sobre conceitos teóricos 
fundamentais da síntese de carboidratos e lipídeos.
Termodinâmica 
e bioenergia
Glicólise Oxidação dos ácidos graxos
Biossíntese de 
carboidratos e lipídeosCiclo do ácido cítrico
Integração e 
Regulação Metabólica
Termodinâmica 
e Bioenergia
Nesta unidade, iremos focar na matemática que 
rege o mundo, mostrar como, na natureza, nada 
se cria, nada se perde, tudo se transforma. Cada 
reação que estudamos, cada movimento de todos 
os compostos desse mundo, obedecem às mesmas 
leis da física e química, que descrevemos por meio 
da matemática.
As reações que acontecem para a produção da 
nossa cerveja, também acontecem no nosso or-
ganismos, veremos as reações de energia e trans-
formação de matéria que acontece em uma mo-
lécula de açúcar para virar etanol; e a energia que 
compõe várias outras reações de nosso interesse. 
A fim de crescer, reproduzir-se e, principal-
mente, de se manter vivo, as células e os orga-
nismos vivos devem realizar trabalho. Todos os 
organismos vivos possuem a capacidade de con-
trolar a energia e também de direcioná-la para o 
trabalho biológico.
119UNIDADE 4
Os organismos realizam notáveis transforma-
ções da energia, ou seja, mudam uma forma de 
energia para outra. Por exemplo: usam a energia 
química do combustível para sintetizar macro-
moléculas, convertem os gradientes de concen-
tração e elétricos em calor e movimento, assim 
como transformam a energia luminosa em todas 
as outras formas de energias, como é o caso dos 
organismos fotossintéticos (LEHNINGER; NEL-
SON; COX, 1995).
A bioenergética estuda essas mudanças de 
formas de energia que ocorrem na natureza, nos 
processos químicos, assim como nas células vivas. 
Por meio das observações quantitativas realizadas 
nas mudanças de formas da energia, levaram a 
formulação das duas leis da termodinâmica:
• 1ª Lei: a energia pode ser transportada 
ou mudar sua forma, mas não pode ser 
criada ou destruída.
• 2ª Lei: em todos os processos naturais, 
a entropia do universo aumenta, ou seja, 
pode ocorrer tanto em uma direção como 
em outra.
Para entender as aplicações da segunda lei aos 
sistemas biológicos, é necessário definir, pri-
meiramente, esses sistemas e o seu ambiente, 
que juntos compõem o universo. Sistemas são 
os componentes que são submetidos a algum 
processo físico ou químico, podendo ser, por 
exemplo, uma célula, um organismo ou, até mes-
mo, dois compostos reagentes.
O sistema troca matéria e energia com seu 
ambiente e nunca atingem o equilíbrio com seu 
meio ambiente.
Além disso, as células são sistemas isotérmicos, 
ou seja, são aquelas que funcionam essencialmen-
te em temperaturas constantes, assim, o fluxo de 
calor não é uma fonte de energia para elas, sendo 
que o calor realiza trabalho apenas quando passa 
por regiões ou objetos com temperaturas inferio-
res. Dessa forma, a energia que as células podem 
e devem usar é a livre.
A energia livre é descrita como uma função da 
energia livre de Gibbs (G). Essa função permite 
preestabelecer o sentido das reações químicas, 
bem como sua posição de equilíbrio e a quanti-
dade de trabalho que podem realizar em tempe-
ratura e pressão constante.
Se o calor não é uma fonte de energia, de onde, 
então, as células adquirem a energia livre? Pois 
bem, as células heterotróficas adquirem por meio 
das moléculas de nutrientes, enquanto que as cé-
lulas fotossintetizantes adquirem a energia livre 
da radiação solar absorvida.
Tanto as células heterotróficas quanto as células 
fotossintetizantes transformam essa energia livre 
em ATP (adenosina trifosfato), assim como em 
outros compostos abundantes de energia, os quais 
são capazes de fornecer energia para a realização 
de trabalho biológico em temperaturas constantes.
Em suma, os organismos vivos mantêm sua 
organização interna com o intuito de captarem a 
energia livre do meio, seja em forma de nutrientes 
ou de luz solar, e devolvem a ele uma quantidade 
de energia igual, na forma de calor e entropia. 
Todos os seres vivos, incluindo nossas leveduras 
cervejeiras, utilizam o ATP como fonte de energia; 
e umas das principais vias metabólicas para a ob-
tenção do ATP durante a fermentação é a glicólise 
(NELSON; COX, 2014).
120 Integração e Regulação Metabólica
A glicose é metabolizada em piruvato pela gli-
cólise (do grego glykys, “doce” ou “açúcar”, e lysis, 
“quebra”), que envolve uma série de etapas enzi-
máticas que produz duas moléculas de ATP por 
molécula de glicose. 
A glicólise é uma via central quase universal 
do catabolismo da glicose, a via com o maior fluxo 
de carbono na maioria das células. A glicose é um 
combustível importante para a geração de ATP 
para satisfazer as demandas bioenergéticas da cé-
lula e para obtenção de energia na via anaeróbica, 
conhecida como fermentação.
O primeiro passo da glicólise envolve a fos-
forilação da glicose pela hexocinase para gerar 
glicose-6-fosfato, e prossegue com uma série de 
reações enzimáticas que ocorre em dez etapas, 
sendo as primeiras cinco a fase preparatória, e 
as outras cinco a fase de pagamento, que geram, 
no final, duas moléculas de piruvato e duas ATPs 
(LIMA; ANGNES, 1999).
Glicólise
121UNIDADE 4
A Fosforilação da Glicose 
Na primeira etapada glicólise, a glicose é ativada para as reações subsequentes, pela fosforilação em 
C-6, formando glicose-6-fosfato, com ATP como doador de grupo fosforil, formando ADP. Essa reação 
é irreversível em condições intracelulares e catalisada pela hexoquinase.
CH2
O
OH
OH
OPO2-
H
H
HH H
OH
Mg2+
ATP ADP
HO
OH
O
OH
H
H
HH H
OHHO
OH
Glicose Glicose-6-fosfato
CH2
Hexocinase
3
6
5
4
3 2
1
ΔG’o = - 16,7 kJ/mol
Figura 1 - Fosforilação da glicose 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A Conversão de Glicose-6-fosfato a Frutose-6-fosfato 
A enzima fosfohexose-isomerase catalisa a isomerização reversível da glicose-6-fosfato (aldose) utili-
zando um intermediário enediol, facilitando, assim, a formação da frutose-6-fosfato (cetose).
Mg2+
3
H OH OH
OH
HO
H
H
H
O
Glicose-6-fosfato Frutose-6-fosfato
3
O
OH H
HH
CH2OPO
2-
CH2OHH
OHHO
5
6
3CH2OPO
2-
6
5
4 3
2
1
4
2
1
ΔG’o = 1,7 kJ/mol
Fosfo-hexose-
isomerase
Figura 2 - Conversão de glicose-6-fosfato a frutose-6-fosfato 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
122 Integração e Regulação Metabólica
A Fosforilação da Frutose-6-fosfato a Frutose-1,6-bifosfato 
A enzima fosfofrutocinase-1 (PFK-1) catalisa a transferência de um grupo fosforil do ATP para a 
frutose-6-fosfato, formando frutose-1,6-bifosfato. A enzima que forma a frutose-1,6-bifosfato é cha-
mada de PFK-1. A reação com PFK-1 é essencialmente irreversível em condições celulares; a partir 
dessa reação, a frutose-1,6-bifosfato só pode ser direcionada para a glicólise, mas a reação anterior, 
glicose-6-fosfato e frutose-6-fosfato, pode ter outros destinos possíveis.
Frutose-6-fosfato
ΔG’o = -14,2 kJ/mol
OH
OH
HO
H
H
H
O CH2-OH
3CH2OPO
2-
6
5
4 3
2
1
Frutose-1,6-bifosfato
OH
OH
HO
H
H
H
O CH2-OPO
2-
3CH2OPO
2-
6
5
4 3
2
1
Mg2+
ATP ADP
Fosfofrutocinase-1
(PFK-1)
3
Figura 3 - Fosforilação da frutose-6-fosfato a frutose-1,6-bifosfato 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A Clivagem da Frutose-1,6-bifosfato 
A enzima frutose-1,6-bifosfato-aldolase, muitas vezes chamada, simplesmente, de aldolase, catalisa 
uma condensação aldólica reversível. A frutose-1,6-bifosfato é clivada para a formação de duas 
trioses-fosfato diferentes, a aldose gliceraldeído-3-fosfato e a cetose di-hidroxiacetona-fosfato.
ΔG’o = 23, kJ/mol
Frutose-1,6-bifosfato
OH
OH
C O
C
CHOH
O H
HO
H
H
H
O
3 3
3
3
CH2OPO
2- CH2OPO
2-
CH2OPO
2-
CH2OPO
2-
6
5
4 3
2
1
Di-hidroxiacetona-
-fosfato
Gliceraldeído-3-
-fosfato
Aldolase
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)CH2OH
+
Figura 4 - Clivagem da frutose-1,6-bifosfato 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
123UNIDADE 4
A Interconversão das Trioses-fosfato 
Apenas uma das duas trioses-fosfato formada pela aldolase, o gliceraldeído-3-fosfato, pode ser direta-
mente degradada nas etapas subsequentes da glicólise. O outro produto, a di-hidroxiacetona-fosfato, é 
rápida e reversivelmente convertida a gliceraldeído-3-fosfato pela quinta enzima da sequência glicolítica, 
a triose-fosfato-isomerase, formando, assim, duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato.
ΔG’o = 7,5 kJ/mol
C O
C
HCOH
O H
33CH2OPO
2- CH2OPO
2-
Di-hidroxiacetona-
-fosfato
Gliceraldeído-3-
-fosfato
Triose-fosfato
isomerase
CH2OH
Figura 5 - Interconversão das trioses-fosfato 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A Fase de Pagamento da Glicólise
A fase de pagamento da glicólise inclui as etapas de fosforilação que conservam energia, nas quais parte 
da energia química da molécula da glicose é conservada na forma de ATP e NADH. Lembrando que 
cada molécula de glicose rende duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato e que seguem na mesma 
segunda fase da glicólise, então, a conversão das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato a duas 
moléculas de piruvato é acompanhada pela formação de quatro moléculas de ATP a partir de ADP. 
No entanto, o rendimento líquido de ATP por molécula de glicose consumida é de apenas dois, já que 
dois ATP foram consumidos na fase preparatória da glicólise.
A Oxidação do Gliceraldeído-3-fosfato a 1,3-bifosfoglicerato 
A primeira etapa da fase de pagamento é a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato a 1,3-bifosfoglicerato, 
catalisada pela enzima gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase.
A transferência de grupo fosforil de 1,3-bifosfoglicerato pode extrair muita energia útil. A enzima 
fosfoglicerato-cinase transfere o grupo fosforil de alta energia do grupo carboxil do 1,3-bifosfoglice-
rato para o ADP, formando ATP e 3-fosfoglicerato. A enzima fosfoglicerato-cinase catalisa a reação 
em ambos os sentidos. 
124 Integração e Regulação Metabólica
A Conversão de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato 
A enzima fosfoglicerato-mutase catalisa o deslocamento reversível do grupo fosforil entre C-2 e C-3 do 
glicerato; Mg2+ é essencial para essa reação.
ΔG’o = 4,4 kJ/mol
Fosfoglicerato-
-mutase
3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
3
3
Mg2+C
HC OH
O-O
CH2 O PO
2-
C
HC
O-O
CH2 OH
PO2-O
Figura 8 - Conversão de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A Desidratação de 2-fosfoglicerato a Fosfoenolpiruvato 
A enolase promove a remoção reversível de uma molécula de água do 2-fosfoglicerato para gerar fosfoe-
nolpiruvato (PEP). A reação converte um composto relativamente de baixo potencial de transferência 
de grupo fosforil (o ∆G’° para a hidrólise de 2-fosfoglicerato é -17,6 kJ/mol) para um com alto potencial 
de transferência de grupo fosforil (o ∆G’° para a hidrólise de PEP é -61,9 kJ/mol).
ΔG’o = 7,5 kJ/mol
2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato
OPO2-
C
CH
HO
H2O
CH2 CH2
O-O
C
O-O
3 OPO2-C 3
Enolase
Figura 9 - Desidratação de 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Fosfoglicerato-cinase
1,3-Bifosfoglicerato
+C
HCOH
OO
3CH2OPO
2- Mg2+
P
O-
O-
O P
P
O
Rip Adenina
ADP
ΔG’o = -18,5 kJ/mol
3-Fosfoglicerato
3
C
HCOH
O-O
CH2OPO
2-
OPO-
O-
P
P
O
Rip Adenina
ATP
Figura 7 - Transferência de grupo fosforil de 1,6-bifosfoglicerato a ADP 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
125UNIDADE 4
A Transferência de um Grupo Fosforil do Fosfoenolpiruvato 
para ADP 
A última etapa na glicólise é a transferência do grupo fosforil do fosfoenolpiruvato ao ADP, catalisada 
pela piruvato-cinase, que exige K+ e Mg2+ ou Mn2+.
ΔG’o = -31,4 kJ/mol
ΔG’o = kJ/mol
C
O-O
CH2
C O +P
O
O-
O-
P
P
O
Rip Adenina
ADPFosfoenolpiruvato
Mg2+, K+
Piruvato-
-cinase
C
O-O
CH3
C O +
P
O-
OO-
P
P
O
Rip Adenina
ATP
Piruvato
Figura 10 - Transferência de um grupo fosforil do fosfoenolpiruvato para ADP 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Destinos do Piruvato em Condições Anaeróbias 
O piruvato formado na etapa final da glicólise é oxidado a acetato (acetil-CoA), que entra no ciclo 
do ácido cítrico e é oxidado a CO2 e H2O. O NADH formado pela desidrogenação do gliceraldeído-
-3-fosfato é, finalmente, reoxidado a NAD+ pela transferência de seus elétrons ao O2 na respiração 
mitocondrial. No entanto, em condições de hipóxia (pouco oxigênio) – assim como no músculo 
esquelético em atividade intensa, nos tecidos vegetais submersos ou nas bactérias lácticas –, o NADH 
gerado pela glicólise não pode ser reoxidado pelo O2. A falha na regeneração de NAD
+ deixaria a 
célula carente de aceptor de elétrons para a oxidação de gliceraldeído-3-fosfato, e as reações geradoras 
de energia da glicólise cessariam.Portanto, NAD+ deve ser regenerado de outra forma.
Quando tecidos de animais não podem ser supridos com oxigênio suficiente para realizar a oxida-
ção aeróbia do piruvato e do NADH produzidos na glicólise, NAD+ é regenerado a partir de NADH 
pela redução do piruvato a lactato, assim como os eritrócitos produzem lactato a partir de glicose.
Fermentação Etanólica 
O etanol é o produto reduzido na fermentação alcoólica. Leveduras e outros microrganismos fermen-
tam glicose em etanol e CO2, em vez de lactato. A glicose é transformada em piruvato pela glicólise, 
e o piruvato é convertido em etanol e CO2 por duas etapas:
• Na primeira, o piruvato é descarboxilado em uma reação irreversível catalisada pela piru-
vato-descarboxilase, que requer Mg2+ e contém uma coenzima fortemente ligada, a tiami-
na-pirofosfato, convertendo, assim, piruvato em acetaldeído. 
126 Integração e Regulação Metabólica
• Na segunda etapa, o acetaldeído é reduzido a etanol pela ação da álcool-desidrogenase, com o poder 
redutor fornecido pelo NADH derivado da desidrogenação do gliceraldeído-3-fosfato. Etanol e CO2 
são, então, os produtos finais da fermentação etanólica, e a equação geral é:
Glicose + 2ADP + 2Pi → 2 etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
A piruvato-descarboxilase está presente na levedura utilizada para fabricação de cerveja e pão (Saccharomyces 
cerevisiae) e em todos os organismos que fermentam glicose em etanol, incluindo algumas plantas. O CO2 
produzido pela piruvato-descarboxilase na levedura da cerveja é responsável pela efervescência caracterís-
tica do champanhe. A antiga arte de fazer cerveja envolve vários processos enzimáticos, além das reações 
da fermentação alcoólica.
Tenha sua dose extra de conhecimento assistindo ao vídeo. Para acessar, use 
seu leitor de QR Code.
Fermentação Lática
Algumas bactérias indesejáveis ou não nas cervejas, dependendo do estilo, quando não são supridas com 
oxigênio suficiente para realizar a oxidação aeróbia do piruvato e do NADH produzidos na glicólise, o 
NAD+ é regenerado a partir de NADH pela redução do piruvato a lactato. A redução do piruvato por essa 
via é catalisada pela lactato-desidrogenase, que forma o isômero L do lactato em pH 7 (NELSON; COX, 
2014), como na figura a seguir:
C
O-O
C
HO H
O-O
CH3
C
CH3
CO
Piruvato L-Lactato
Lactato-
-desidrogenase
NADH + H+
NAD+
�G’º = -25,1kJ/mol
Figura 12 - Conversão de piruvato em lactato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
127UNIDADE 4
O ciclo de ácido cítrico, também conhecido como 
ciclo de Krebs (em homenagem ao cientista que o 
descobriu, Hans Krebs), é um passo central para o 
metabolismo de uma célula, que se trata de uma 
série de reações enzimáticas que oxidam a matéria 
orgânica, como carboidratos, aminoácidos, corpos 
cetônicos e ácidos graxos, portanto, ele remove 
elétrons dessa matéria orgânica e transfere para o 
NAD e pro FAD, transformando-as em NADH e 
FADH2, dessa forma, essas moléculas são capazes 
de transportar a energia, para que, posteriormente, 
seja produzido o ATP. 
Como primeira etapa do ciclo, temos a con-
versão do Piruvato a Acetil-Coenzima A ou, abre-
viando, Acetil-CoA:
Ciclo do 
Ácido Cítrico
128 Integração e Regulação Metabólica
C
O-O
O
CH3
CH3
CO2
CC O
+
Piruvato Acetil-CoA
Complexo da
piruvato-desigrogenase (E1+ E2 + E3)
CoA-SH
S-CoANAD
+ NADHTPP,
lipoate,
FAD
ΔG’o = -33,4 kJ/mol
Figura 13 - Conversão de piruvato em acetil-CoA
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Aqui, temos uma reação de descarboxilação, ou seja, o Piruvato perde um CO2, partindo de um nível maior 
para um nível menor de energia, e devido essa liberação de energia, a Coenzima A substitui o CO2, e o NAD
+ 
é convertido a NADH, ou seja, o NAD+ passa de um nível menor para um nível maior de energia.
Na segunda etapa do ciclo, temos a reação de união do Acetil-CoA com oxaloacetato, formando o Citrato:
CH3 C
S-CoA
CoA-SHH2OAcetil-CoA
Oxaloacetato
+
O
CH2 C
Citrato
O
O C
CH2
CH2COO-
COO-
COO-
O-
COO-
Citrato-sintase
HO C
ΔG’o = -32,2 kJ/mol
Figura 14 - Acetil coenzima-A sendo convertida a citrato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Nessa reação, partimos de um nível menor para um nível maior de energia, ao unir o Acetil-CoA com uma 
cadeia de dois carbonos, ao oxaloacetato, com uma cadeia de quatro carbonos, assim formamos o Citrato, que 
possui uma cadeia com seis carbonos. O que fornece a energia necessária para a reação é a saída da Coenzima 
A, isso justifica a conversão do piruvato, já que sem a presença da Coenzima A, o Citrato não seria formado.
Na terceira etapa, a molécula de citrato sofre a liberação de uma molécula de água, dando origem ao 
Aconitato. Na quarta etapa, a molécula de água volta a ligar-se ao Aconitato, porém, com outra configuração:
CH2
COO-
COO-
COO-
Aconitase Aconitase
C
C
H
Citrato cis-Aconitato
H
HO
H2O H2O
COO-
COO-C
C
H
CH2 COO
-
COO-
COO-
Isocitrato
COO-C
C
H
HO
CH2 COO
-
ΔG’o = 13,3 kJ/mol
Figura 15 - Citrato sendo convertido em Isocitrato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
129UNIDADE 4
A terceira e a quarta etapas vêm com o objetivo de preparar a molécula para a posterior remoção de um 
CO2 e produção de NADH, que, na molécula de Citrato, é dificultada devido a presença de uma hidroxila 
no carbono em que o CO2 é ligado.
Na quinta etapa, temos o Isocitrato, sendo levado a α-Cetoglutarato:
COO-
C
C
C
O
Isocitrato
O Isocitrato é oxidado pela
transferência de do hidreto ao
NAD+ ou NADP+ (dependendo 
da isoenzima da isocitrato-
-desidrogenase).
A descarboxilação
é facilitada pela re-
moção dos elétrons
pelo carbonil
adjacente e pelo
Mn2- coordenado
O rearranjo do
intermediário
enol gera
α-cetoglutarato.
α-Cetoglutarato.
O
O-
O-
CH2
H
H O H
C
O-
Mn2+ Mn2+
O-
C O
C
O O-
O-
C
O O-O
COO-
C
O
CH2 CO2
H C
COO-
CH2
COO-
CH2
C
C
H C
C
C
O
H H
NAD(P)+ NAD(P) H + H+
H+
Isocitrato-
-desidrogenase
1 2 3
Oxalosuccinato
Figura 16 - Isocitrato sendo transformado a α-Cetoglutarato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Conforme discutido, a mudança de posição da hidroxila provocada pelas etapas três e quatro permite 
que a descarboxilação aconteça liberando energia, que será utilizada para passar o NAD+ para NADH.
Na sexta etapa, temos uma reação de descarboxilação, com o α-Cetoglutarato perdendo um CO2, 
partindo de um nível maior para um nível menor de energia; devido essa liberação de energia, a Coen-
zima A substitui o CO2, formando o Succinil CoA, e o NAD
+ é convertido a NADH.
CH2
CH2
C
O
CH2 CO2
C
O
COO- CH2 COO
-
Succinil-CoA
S-CoACOO-
α-Cetoglutarato
CoA-SH
NAD+
NADH
+
Complexo da 
α-C=cetoglutarato-desidrogenase
ΔG’o = -33,5 kJ/mol
Figura 17 - α-Cetoglutarato se transformando em Succinil-CoA
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
A sétima etapa se dá com o Succinil CoA sendo levado a Succinato, perdendo sua Coenzima A; essa 
perda libera energia para que uma guanosina difosfato (GDP) se ligue a um fosfato inorgânico presente 
no meio, formando a guanosina trifosfato (GDP), porém, esse GTP perde esse fosfato a uma molécula 
de adenosina difosfato (ADP), formando uma Adenosina trifosfato (ATP), desta forma, o GTP volta 
ao seu estágio de GDP.
130 Integração e Regulação Metabólica
CH2
C
O
CH2 COO
-
CH2
CH2
COO-
COO-
S-CoA
GDP + Pi GTP CoA-SH
Succinil-CoA Succinil
ΔG’o = -2,9 kJ/mol
Succinil-CoA-sintetase
Figura 18 - Succinil-CoA sendo transformada em Succinato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Na oitava etapa, o Succinato é levado a Fumarato, onde uma molécula de FAD remove dois hidrogêniosda cadeia do Succinato, criando uma ligação dupla, como é possível observar. O succinato possui um nível 
de energia mais alto que a molécula de Fumarato, ou seja, ele libera energia para a formação do FADH2.
CH
H
H
HC
C
C
H
H
COO-
COO-
-OOC
COO-
FADH2FAD
Succinato Fumarato
ΔG’o = 0 kJ/mol
Succinato-desidrogenase
Figura 19 - Succinato a Fumarato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
É interessante ressaltar o motivo pelo qual essa reação ocorre com uma molécula de FAD em vez 
de uma molécula de NAD+, acontece que o NADH necessita de mais energia para ser formado que 
o FADH2, e a reação de oxidação do Succinato não libera energia suficiente para a criação de uma 
molécula NADH, consequentemente, uma molécula de FADH2 é capaz de armazenar uma quantia 
menor de energia do que a molécula de NADH.
Na nona etapa, o fumarato é convertido a malato por meio da reação de adição de H2O:
OH- H+
C
C
H
H
COO-
-OOC
Fumarato
Fumarase Fumarase
C
C
H
OH
H COO-
-OOC
Carbânion do
estado de transição
C
C
H
OH
H
H
COO-
-OOC
L-Malato
ΔG’o = -3,8 kJ/mol
Figura 20 - Fumarato a Malato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
131UNIDADE 4
Por fim, na décima etapa, o Ma-
lato é convertido a Oxalacetato 
pela reação de oxidação provo-
cada pela molécula de NAD+, 
sendo levada à NADH.
Sendo assim, o ciclo se comple-
ta, conforme vemos na figura 22.
Em um ciclo, temos a produ-
ção de uma molécula de Ade-
nosina trifosfato (ATP), uma 
molécula de FADH2 e quatro 
moléculas de NADH, pensando 
que a glicólise produz dois pi-
ruvatos, temos o dobro de pro-
dutos por molécula de glicose, 
posteriormente, as moléculas de 
FADH2 e NADH participam da 
respiração celular, gerando ATP 
para a célula.
A próxima etapa é a fosfori-
lação oxidativa, onde uma série 
de 4 proteínas localizadas nas 
mitocôndrias realizam uma sé-
rie de reações de conversão do 
FADH2 e do NADH com auxílio 
do oxigênio e fecharam a conta 
de 36 ATPs para cada molécula 
de glicose consumida. Sendo as-
sim, uma levedura prefere respi-
rar do que fermentar, porque, na 
fermentação, ela recebe apenas 
dois ATPs de energia para cada 
molécula de glicose consumida.
Lembre-se que toda a ener-
gia proveniente da fermentação 
vem da glicólise, e a fermenta-
ção para gerar etanol, ácido 
lático ou ácido acético serve 
somente para a levedura re-
cuperar o NADH em NAD+ e 
voltar a realizar a glicólise. 
CHO H
CH2
COO-
COO-
CO
CH2
COO-
COO-
L-Malato Oxaloacetato
NAD+ H+NADH +
L-malato-desidrogenase
ΔG’o = 29,7 kJ/mol
Figura 21 - Malato a Oxaloacetato
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
CO2
CO2
Acetil-CoA
Citrato
Isocitrato
α-Cetoglutarato
Succinil-CoA
Succinato
Fumarato
Malato
Oxaloacetato
NADH
NADH
NADH
GTP
(ADP)
FADH2
Ciclo
do ácido
cítrico
Figura 22 - Ciclo do ácido cítrico completo
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
132 Integração e Regulação Metabólica
Ácidos graxos são compostos orgânicos formados 
por uma cadeia linear de átomos de carbono liga-
da a átomos de hidrogênio; em uma das pontas, 
apresenta um grupo carboxílico (-COOH). São 
pouco encontrados no organismo e facilmente 
encontrados ligados a um álcool. A partir dos 
ácidos graxos são formados diferentes lipídios 
(SABARENSE; PELUZIO, 2008).
A composição média do lúpulo (% em massa) 
consiste em, aproximadamente, 2,5% de ácidos 
graxos. Na fermentação da cerveja, ocorrem rea-
ções que influenciam diretamente o sabor do pro-
duto final, algumas dessas reações são a formação 
de álcoois superiores e ácidos graxos. Se a cerveja 
permanecer por um longo tempo no fermenta-
dor, após a fermentação terminar, poderá gerar a 
degradação dos ácidos graxos no Trübung – pa-
lavra em alemão que significa nebulosidade, que 
chamamos de “Trub” – e resultar em uma cerveja 
com sabor de sabão (WECKL, 2018, on-line)1.
Sem a levedura, as enzimas presentes na cerveja 
continuam a influenciar na composição química 
da cerveja, que pode sofrer reações após envasada, 
ocasionando um dos defeitos (off-flavours) da cer-
veja, associado ao composto trans-2-nonenal – um 
Oxidação dos 
Ácidos Graxos
133UNIDADE 4
composto volátil que atribui à 
cerveja um aroma de papelão. As 
reações de oxidação podem ser 
o mecanismo que mais influên-
cia na deterioração da cerveja, o 
tempo de preparação e a tempe-
ratura aceleram esse processo, o 
que leva a um envelhecimento 
mais rápido da cerveja. Os com-
postos aldeídos na cerveja são 
derivados dos ácidos graxos e 
lipídios do lúpulo, são formados 
pela clivagem beta da cadeia dos 
ácidos graxos. Existem duas vias 
para essa reação acontecer, pelo 
método enzimático ou pelo me-
canismo da auto-oxidação, con-
forme demonstrado na figura 23.
Lipídios
Enzimático
Lipase
Lipoxygenase
Precursores
T-2-nonenal
9 - LOOH 9 - LOOH
O2
Ác. Graxos
livres
Auto-oxidação
Não
Enzimático
Figura 23 - Mecanismos de oxidação dos lipídios
Fonte: adaptada de Weckl (2018, on-line)1.
 A enzima lipoxigenase, presente nos tecidos vegetais, atua no processo para iniciar a deterioração 
oxidativa, esse processo inicia durante a separação do óleo das sementes oleaginosas, presentes no 
malte. A oxidação catalisada por enzimas se dá, principalmente, na mostura, devido a ação da lipase e 
da lipoxigenase, assim, ocorre a desidrogenação dos ácidos acil-CoA, produzindo uma ligação dupla 
entre os átomos de carbono, resultando na molécula trans-2-nonenal. A reação genérica pode ser 
observada pela Figura 24.
R C
C C C
OH
H
O
S-CoA
S-CoA
trans-Δ2-
Enoil-CoA
CH2
FAD
CH2 CH2
FADH2
R CH2
(C16)
Palmmitoil-CoA
Acil-CoA-
-desidrogenase
αβ
Figura 24 - Reação de oxidação para produção de trans-2-nonenal
Fonte: adaptada de Lehninger, Nelson e Cox (1995).
134 Integração e Regulação Metabólica
Esse efeito pode ser reduzido se, 
durante o processo cervejeiro, for 
reduzido a incorporação de O2 
no mosto, e essa se inicia a uma 
temperatura acima de 65 °C, pois 
em temperaturas elevadas, as en-
zimas são inativadas. O mecanis-
mo da auto-oxidação ocorre em 
três etapas, como mostrado na 
Figura 25.
Nos óleos vegetais, podem 
existir traços de hidroperó-
xidos, que são formados pela 
ação da lipoxigenase no vege-
tal, formando radicais hidroxi-
las, o que inicia a formação dos 
radicais lipídicos que condiz a 
inicialização da oxidação (IN-
SUMOS, 2010, on-line).
Seguindo a inicialização, 
ocorrem as reações de propaga-
ção; neste momento, um radical 
lipídico é convertido em um ra-
dical diferente, podendo ocor-
rer a eliminação de um átomo 
de hidrogênio de uma molécula 
lipídica ou a adição de oxigênio 
para um radical alquila. Em áci-
dos graxos poli-insaturados, a 
eliminação do hidrogênio acon-
tece facilmente no grupo meti-
leno, o radical formado a partir 
desse mecanismo é deslocado 
ao longo dos átomos de carbo-
no e a reação com o oxigênio 
começa, isso leva à formação 
de hidroperóxidos de ácidos 
(NELSON; COX, 2014).
Os radicais alcoxi formados pela decomposição de hidroperóxidos 
podem liberar hidrocarbonetos voláteis, álcoois e aldeídos que não 
são mais ligados à estrutura do ácido graxo, conforme demonstrado 
na Figura 26.
CH3CH2CH2CH2CH2CHCH = CHCH = CH (CH2)7COOH
 O-OH
CH3CH2CH2CH2CH2 - CH - CH = CHCH = CH (CH2)7COOH
 -OH•
 O•
CH3CH2CH2CH2CH2 CHO + 
•CH + CH CH = CH (CH2)7COOH
Hexanal
13-hidroperóxido
Radical alquila
Figura 26 - Reação de decomposição de hidroperóxidos
Fonte: adaptada de Insumos (2010, on-line).
Toda a quantidade de trans-2-nonenal é formada durante a fervura, 
pelos compostos que as enzimas produziram durante a mosturação. 
Durante esse processo, asmoléculas de trans-2-nonenal podem se 
ligar a aminoácidos e proteínas, resultando em uma base de Schiff 
(LERMUSIEAU et al., 1999).
Bases de Schiff possuem baixa estabilidade, da mesma forma que 
há uma tendência para sua formação, isso também pode ser observado 
para a sua dissociação. Devido ao pH da cerveja, as bases de Schiff, 
em meio ácido, apresentam maior facilidade de neutralização, com 
isso, é de se esperar que depois da cerveja envasada haja a liberação 
dos compostos trans-2-nonenal (INSUMOS, 2010, on-line). 
Inicialização
Propagação
Término
Segunda Iniciação
Iniciação catalisasa por metais:
X• + RH
R• + O2
R• + XH
+ OH + M(n+1)+
M(n+1)+
ROOH + R•
ROOR + O2
ROOR
+ ROOH
+ ROOH + H+ + Mn/+
RR
RO• + •OH
RO• + ROO• + H20 
ROO• + R’H
ROO• + ROO•
ROO•
ROO•
RO•Mn+
ROO• + R•
 R• + R•
 ROOH
 2 ROOH
Figura 25 - Reações dos mecanismos de auto-oxidação
Fonte: adaptada de Insumos (2010, on-line).
135UNIDADE 4
Biossíntese se refere às reações que ocorrem em 
um organismo, de maneira que as moléculas mais 
simples são transformadas em moléculas ou bio-
moléculas mais complexas. Os carboidratos, por 
exemplo, mais conhecidos como açúcares, são 
as principais fontes de energia dos organismos e 
são fabricados pelas células vegetais por meio da 
fotossíntese. A planta, em seu processo da fotos-
síntese, acumula energia a partir da luz para uso 
no seu metabolismo, formando o ATP (Adenosina 
Trifosfato) (Figura 27). Carboidratos e lipídios são 
quebrados pela célula e consumidos na forma de 
ATP a partir de ADP (Adenosina Difosfato) e Pi 
(Fósforo inorgânico).
Biossíntese de 
Carboidratos e Lipídios
136 Integração e Regulação Metabólica
Figura 27 - Adenosina trifosfato
A germinação é um processo anfibólico que en-
volve reações catabólicas e reações anabólicas; a 
germinação da cevada produz enzimas que que-
bram parcialmente o amido e as proteínas, a partir 
daí, o cereal passa a se transformar em malte. A 
intensidade dessa quebra é fundamental na for-
mação do sabor e dos aromas do malte, essa inten-
sidade é chamada grau de modificação do malte.
O lúpulo contém, em média (% em massa), 
2,5% de ácidos graxos e lipídeos, 2% de carboi-
dratos simples e 15% de proteínas. A proteína é 
armazenada em corpúsculos envolvidos por uma 
membrana, chamados corpúsculos de aleurona.
As membranas dos corpúsculos de aleurona 
e os esferossomos também são constituídos de 
proteínas, lipídios e podem ser metabolizados 
durante o desenvolvimento do embrião. A ger-
minação das sementes pode ser classificada em 
três etapas (NELSON; COX, 2014).
1. Embebição de água.
2. Reativação de organelas e macromolécu-
las preexistentes.
3. Respiração de reserva (gera ATP como 
fonte de energia para o crescimento).
Quando o grão de cevada começa a germinar, sua 
radícula atinge ¾ do tamanho do grão, neste ponto, 
tem-se o malte “verde”, que, em seguida, passa por 
secagem ou torrefação, finalizando como o malte 
conhecido para a fabricação de cerveja. O mosto, 
quando fermentado, produz cerveja, que destilada 
produzirá uísque. As atividades biossintéticas no 
processo cervejeiro acontecem durante a primeira 
fase do processo, em que o malte e outras matérias-
-primas são misturadas à água, resultando em um 
líquido açucarado (mosto) que, em seguida, é aque-
cido para facilitar a dissolução dos ingredientes. 
Esse aquecimento não deve passar dos 72 °C para 
que não haja desnaturação/inativação da atividade 
enzimática que ocorrerá (PINHEIRO; PORTO; 
MENEZES, 2005; ROSA; AFONSO, 2014).
Os carboidratos, no caso da cerveja, são for-
necidos em forma de açúcares, que são extraídos 
dos grãos do malte, estes fornecem nutrientes para 
o fermento e são precursores na formação do ál-
cool. Para entender melhor o processo, na figura a 
seguir, é mostrado a molécula da glicose ( Figura 
28), em sua forma mais simples.
Glicose
Figura 28 - Molécula de glicose 
As moléculas de glicose podem se combinar e for-
mar estruturas de tamanhos variáveis, podendo 
formar açúcares mais complexos. As moléculas 
com apenas um, dois ou três resíduos de glicose 
são importantes para a fermentação, enquanto 
as de açúcares maiores, como amido, amilose e 
amilopectina, são quebrados em açúcares meno-
res durante o processo de mosturação do mosto.
Alguns açúcares mais complexos possuem 
diferentes ligações glicose-glicose, fornecendo 
uma abundância de moléculas de açúcar que 
137UNIDADE 4
não são quebradas pelo fermento cervejeiro. No 
caso das cervejas light, é necessário o uso de en-
zimas especiais capazes de quebrar os açúcares 
complexos, o que possibilita a fermentação pro-
duzir etanol e dióxido de carbono como produ-
tos principais e ésteres desejáveis ou indesejáveis 
(acetato de etila, acetato de isoamila, acetato de 
n-propila), ácidos (acético, propiônico) e álcoois 
superiores (1-propanol, 2-metil-1-propanol, 
2-metil-1-butanol e 3-metil-1-butanol) como 
produtos secundários, fornecendo propriedades 
sensoriais, ou seja, que fornece características à 
cerveja, que podem ser percebidas pela cor, odor 
e sabor (PINHEIRO; PORTO; MENEZES, 2005; 
ROSA; AFONSO, 2014).
Outro açúcar encontrado é a frutose, um açú-
car mais simples, que pode combinar entre si ou 
com a glicose, resultando em outros açúcares mais 
complexos (sacarose e rafinose) (Figura 29), que 
também são importantes na fabricação da cerve-
ja. Para melhor entendimento, a figura mostra a 
estrutura de uma molécula de rafinose composta 
por duas moléculas de glicose e uma molécula de 
frutose (BOBBIO, F.; BOBBIO, P., 2003).
Raf nosei
Figura 29 - Molécula de rafinose
As leveduras de uma cerveja Lager podem dividir 
a rafinose em duas moléculas de glicose e uma de 
frutose. A molécula de frutose pode ser fermenta-
da por qualquer levedura (Lager e Ale), porém, o 
açúcar residual formado pelas duas moléculas de 
glicose, conhecido como melibiose, diferentemente 
da maltose, pode ter suas ligações quebradas ape-
nas pela levedura da cerveja Lager; enquanto a le-
vedura da Ale é incapaz de dividir essa ligação, não 
sendo completamente processada por essa levedu-
ra. Por isso, a fermentação é a fase mais importante 
no processo cervejeiro, pois essa etapa irá definir 
o paladar da cerveja, pois influenciará fortemente 
o sabor, não sendo somente a fermentação que in-
fluencia o sabor da cerveja (PINHEIRO; PORTO; 
MENEZES, 2005; ROSA; AFONSO, 2014).
138 Integração e Regulação Metabólica
Os lipídios, por outro lado, são moléculas de 
gordura provenientes de três fontes: malte, oxi-
dação do lúpulo e metabolismo da levedura. São 
a principal forma de armazenamento de energia 
na maioria dos organismos e os principais consti-
tuintes das membranas celulares, podem auxiliar 
na absorção e no transporte das vitaminas lipos-
solúveis (A, D, E e K), precursores de hormônios e 
âncoras para proteínas de membrana, atuam como 
pigmentos e detergentes e podem interferir na tex-
tura e sabor de alimentos (NELSON; COX, 2014).
No caso da cerveja, os lipídios podem consistir 
grande parte do Trub – matéria que se acumula no 
fundo do fermentador. Um mosto turvo pode apre-
sentar de 5 a 40 vezes o conteúdo lipídico de um 
mosto limpo. Os lipídios contribuem para a viabili-
dade da fermentação pelo transporte de nutrientes 
por meio da membrana celular do fermento.
Conhecendo as formas de atuação dos lipídios, 
percebe-se, então, que, no processo cervejeiro, ele 
pode apresentar vantagens e desvantagens. Os li-
pídeos podem capacitar o fermento e pode ser um 
inibidor na formação de ésteres desagradáveis, sen-
do vantajoso no andamento do processo. Por atuar 
como um detergente, pode trazer a desvantagem ao 
dissolver a espuma da cerveja ou pode atrapalhar 
todo o processo de fabricação por ser facilmen-
te oxidado,resultando em cervejas com gosto de 
sabão, gordura ou cerveja velha (AMBEV, 2011).
Devido às contribuições positivas e negativas 
dos lipídios ao processo de fabricação da cerve-
ja, cabe uma análise pessoal de cada cervejeiro 
ao estabelecer as preferências do produto final 
para ser obtido. Aos processos em que os lipídios 
são considerados com contribuições positivas, o 
processo ocorre com a transferência do mosto 
da fermentação para um segundo fermentador, 
após alguns dias da primeira fermentação estar 
completa. Assim, a levedura pode ter acesso aos 
lipídios durante a fase crítica da fermentação e, em 
seguida, o Trub que se acumula no fermentador é 
retirado. Cada processo deve ser analisado indivi-
dualmente, visto que as leveduras podem produzir 
quantidades e tipos diferentes de lipídios; essa 
diferença contribui em sabores diferentes e espe-
cíficos que ajudam a definir um estilo de cerveja. 
Se a cerveja for totalmente separada dos lipídios, 
o produto final perderá alguns sabores que po-
deriam ser produzidos (ROSA; AFONSO, 2014).
Whirlpool é uma técnica que pode ser utilizada 
para que o Trub decante para o centro da tina, um 
redemoinho vigoroso é gerado após o término da 
fervura, formando um cone de resíduos, assim, a 
cerveja pode ser extraída perto das paredes da tina 
sem que os resíduos do centro sejam transferidos 
para os fermentados e gerem gosto ruim na cerve-
ja. Se o mosto for resfriado na mesma tina da fer-
vura, pode ocorrer a formação de Cold-Break, no 
qual as proteínas se coagulam no mosto, e faz-se 
necessário evitar que o cold-break vá em excesso 
para o fermentador, evitando problemas com a 
cerveja (ROSA; AFONSO, 2014).
139
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A bioenergética estuda mudanças de energia que ocorrem na natureza, nos pro-
cessos químicos, assim como nas células vivas. Por meio das observações quan-
titativas realizadas nas mudanças de formas da energia, podemos afirmar que:
I) A energia pode ser transportada ou mudar sua forma, mas não pode ser 
criada ou destruída.
II) Em todos os processos naturais, a entropia do universo aumenta, ou seja, 
pode ocorrer em uma direção como em outra.
III) A energia de um sistema sempre aumenta e pode ser criada quando neces-
sário. 
IV) Quando se consome moléculas químicas, podemos criar energia e realizar 
trabalho.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
2. A glicólise é uma via central quase universal do catabolismo da glicose, a via 
com o maior fluxo de carbono na maioria das células. Sobre essa via, é correto 
afirmar que:
a) A glicose não é um combustível importante para a geração de ATP.
b) Não serve como obtenção de energia na via anaeróbia.
c) Não é o passo inicial para obtenção de piruvato.
d) A glicólise gera um saldo de 4 ATPs.
e) São geradas duas moléculas de CO2 durante a glicólise.
140
3. Sobre a respiração e fermentação, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F).
 )( A respiração celular gera 36 ATPs para cada glicose consumida.
 )( O ciclo do ácido cítrico gera somente 2 ATPs.
 )( A energia da fermentação vem somente da glicólise.
Assinale a alternativa correta:
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
141140
Larousse da Cerveja
Autor: Ronaldo Morado
Editora: Alaúde
Sinopse: esse é o livro perfeito para quem já ama cerveja e também para quem 
quer tonar-se um expert na bebida. Ao longo de centenas de páginas ricamente 
ilustradas, o livro apresenta um panorama histórico completo; descreve os am-
bientes, os utensílios e o serviço perfeito; aborda as principais escolas cervejeiras 
do mundo e, ainda, relaciona a bebida com a gastronomia. Essa nova edição 
ampliada e atualizada traz um exclusivo capítulo sobre a indústria cervejeira 
no Brasil, analisando toda a cadeia produtiva e o mercado atual. Além disso, o 
guia de estilos de cerveja foi completamente reformulado, conforme as atuais 
diretrizes do Beer Judge Certification Program (BJCP) – o maior e mais renomado 
programa de certificação de avaliadores de cerveja do mundo. Ao final do livro, 
o leitor vai encontrar uma lista de bares, museus e festivais ao redor do planeta 
que celebram uma das bebidas mais populares e queridas do mundo.
LIVRO
Os Novos Mestres Cervejeiros
Ano: 2013
Sinopse: documentário focado nos Estados Unidos e a revolução que a cerveja 
fez no país. Mostra como os produtores de cerveja ajudaram a economia local, 
as leis que impedem o desenvolvimento de cervejarias em alguns estados, sobre 
a união de cervejeiros artesanais.
FILME
142
AMBEV. Programa de formação técnica de cervejeiros. Jacareí: AmBev, 2011.
BOBBIO, F. O.; BOBBIO, P. A. Introdução à química de alimentos. 3. ed. São Paulo: Varela, 2003.
INSUMOS. A rancidez oxidativas em alimentos. Aditivos e Ingredientes, 2010. Disponível em: http://insumos.
com.br/aditivos_e_ingredientes/materias/209.pdf. Acesso em: 18 abr. 2019.
LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica. São Paulo: Sarvier, 1995.
LERMUSIEAU, G.; NOEL, S.; LIÉGEOIS, C.; COLLIN, S. Nonoxidative mechanism for development of trans-
-2-nonenal. Journal of the American Society of Brewing Chemists, v. 57, p. 29-33, 1999.
LIMA, A. W. O.; ANGNES, L. Biocatálise em meios aquo-restritos: fundamentos e aplicações em química ana-
lítica. Quím. Nova, São Paulo, v. 22, n. 2, p. 229-245, abr. 1999.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. São Paulo. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2014.
PINHEIRO, D. M.; PORTO, K. R. de A.; MENEZES, M. E. da S. A química dos alimentos: carboidratos, lipídeos, 
proteínas, vitaminas e minerais. Maceió: UFAL, 2005.
ROSA, N. A.; AFONSO, J. C. A química da cerveja. Revista Química Nova na Escola, v. 37, p. 98-105, 2014.
SABARENSE, C. M. S.; PELUZIO, M. C. G. Lipídios. In: COSTA, N. M. B.; PELUZIO, M. C. G. Nutrição Básica 
e Metabolismo. Viçosa: UFV, 2008.
REFERÊNCIA ON-LINE
1Em: https://www.youtube.com/watch?v=Ii5QrDYAVjo. Acesso em: 22 abr. 2019.
143
1. A. 
1ª Lei: a energia pode ser transportada ou mudar sua forma, mas não pode ser criada ou destruída. 2ª Lei: 
em todos os processos naturais, a entropia do universo aumenta, ou seja, pode ocorrer em uma direção 
como em outra.
2. E. 
Durante a glicólise, a molécula de glicose é quebrada em 2 piruvatos, gerando 2 ATPs, e essa via não gera CO2.
3. A.
Verdadeira. A respiração celular gera 36 ATPs para cada molécula de glicose consumida.
Verdadeira. O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico gera apenas 2 ATPs de energia.
Verdadeira. Lembre-se que toda a energia proveniente da fermentação vem da glicólise e a fermentação 
para gerar etanol, ácido lático ou ácido acético serve somente para a levedura recuperar o NADH em NAD+ 
e voltar a realizar a glicólise. 
144
145
146
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Laisa Sincero Rabelo de Oliveira Raniero
• Identificar os elementos estruturais dos genes, dos cro-
mossomos e do DNA.
• Compreender os processos envolvidos no metabolismo 
do DNA, do RNA e de proteínas.
• Identificar os principais processos de regulação da expres-
são gênica em organismos.
• Conhecer as principais técnicas de biologia molecular.
• Proporcionar o conhecimento sobre as diretrizes e normas 
para o trabalho com seres humanos e animais.
Genes e Cromossomos
Metabolismo 
do DNA e RNA
Organismos 
Geneticamente 
Modificados
Bioética e LegislaçãoTecnologia do DNA Recombinante
Introdução à 
Biotecnologia 
Genes e 
Cromossomos
Nesta unidade, iremos ter um contato geral sobre 
a biotecnologia, demonstrando sua existência nocotidiano e aplicação em pesquisas. Portando, nes-
te momento introdutório, mostraremos uma linha 
cronológica com os acontecimentos e pesquisa-
dores importantes para cada descoberta sobre a 
maquinaria do DNA.
Em meados do ano de 1865, Gregor Johann 
Mendel compartilhou suas pesquisas que relatam 
as leis que regiam a hereditariedade. Ele percebeu 
a existência de fatores hereditários característicos 
que apresentava potencial para ser transmitido 
para as gerações sucessoras, levando-o a propor 
as leis relativas à herança de informações.
Contudo, tal descoberta não teve o devido des-
taque na época e, então, no início do século 20, os 
pesquisadores chamados Walter Sutton e Theodor 
Boveri, independentes um do outro, realizaram di-
versos estudos na mesma época, a fim de elucidar 
qual seria a base molecular utilizada por Mendel, 
chegando à teoria cromossômica onde, resumida-
mente, a pesquisa ocorreu com divisão celular na fase 
da meiose, observando o quanto os cromossomos 
emparelham-se e, posteriormente, segregam-se, de 
149UNIDADE 5
forma autônoma, demonstrando capacidade de transmitir informações 
genéticas aos descendentes, ou seja, perceberam que o comportamento 
dos cromossomos se assemelhava aos fatores hereditários descritos por 
Mendel (KHAN ACADEMY, [2019], on-line)1.
Figura 1 - Drosophila melanogaster
Outro pesquisador envolvido em elucidar os cromossomos é Tho-
mas Hunt Morgan, por volta de 1909, estudando as moscas de frutas 
(Drosophila melanogaster) (Figura 1); a fim de entender caracterís-
ticas específicas que levavam à mutação, chegou à conclusão, junto 
com sua equipe, de que essas propriedades eram transmitidas pelo 
cromossomo sexual x. 
Ao observar o cromossomo, perceberam que seriam as proteínas 
as responsáveis pela codificação na informação genética, e as pri-
meiras evidências de que o DNA é, na verdade, o codificador da in-
formação genética surgiu com o experimento de Frederick Griffith, 
em 1920. Ele utilizou duas linhagens de bactérias: as ásperas, que 
eram não patogênicas, e as lisas, que eram altamente patogênicas, 
aplicando-as em camundongos. A linhagem lisa, ao ser aplicada 
nos animais, causava-lhes a morte, pois apresentava uma camada 
protetora resistente ao sistema imunológico dos camundongos. 
Portanto, o experimento consistia no aquecimento dessa linha-
gem ao ponto de matá-las e, em seguida, injetando-a nos animais que, 
por sua vez, permaneceram vivos. Então, iniciou-se a segunda parte 
do experimento, que foi juntar uma parte da linhagem lisa morta 
pelo calor com a linhagem áspera que seria não patogênica e aplicar 
nos camundongos. Observou-se que essa mescla também causou a 
morte dos animais, indo contra a hipótese inicial de que os animais 
ficariam vivos, afinal a linhagem patogênica que teria causado a 
morte previamente havia sido 
destruída pelo calor. A análise 
feita, então, é de que algum tipo 
de molécula foi transferida das 
bactérias lisas para as ásperas, 
fazendo uma bactéria se trans-
formar em outra; assim foi pro-
posto a teoria sobre o princípio 
da transformação.
A terceira equipe de pesqui-
sa, que teve participação notó-
ria neste processo de desven-
dar os mistérios do DNA, foi 
coordenada por Oswald Avery, 
Colin MacLeod e Maclyn Mc-
Carty que, com base no estudo 
anterior de Griffith, quiseram 
apontar qual seria exatamente 
tal molécula responsável por 
apresentar patogenia à bacté-
ria não patogênica. Para este 
experimento, foi realizado uma 
espécie de separação física dos 
componentes da bactéria da 
linhagem lisa através da ação 
enzimática, sendo possível 
observar a interação dos ele-
mentos fósforo e nitrogênio, 
componentes do DNA, que já 
era uma molécula conhecida na 
época e, após testes meticulo-
sos que degradam proteínas e 
RNAs, perceberam uma baixa 
quantidade desses componen-
tes. Resultado oposto foi obtido 
quando aplicado enzimas que 
degradam o DNA, em que a 
substância estudada foi degra-
dada quase na sua totalidade. A 
conclusão obtida foi que o prin-
cípio transformante era o DNA. 
150 Introdução à Biotecnologia
A comprovação da última pesquisa divulgada 
veio, em 1952, com o trabalho dos pesquisadores 
Alfred Hershey e Martha Chase ao levantarem a 
suposição de que havia a possibilidade de o ma-
terial não ter sido completamente isolado, pois, 
assim como eles, muitos cientistas não acredita-
vam que a molécula de DNA fosse responsável 
pela hereditariedade genética, uma vez que não 
se entendia sua complexidade suficiente. Para um 
resultado mais preciso, usaram o bacteriófago T2, 
um vírus que parasita bactérias, sua composição é 
de proteínas para a capa protetora e o DNA (Figu-
ra 2). As informações obtidas pelos pesquisadores 
anteriores eram de que, ao injetar algo no interior 
das bactérias, era possível alterar as informações 
genéticas delas e descobriram que era possível 
aumentar a produção de bacteriófago T2. Por-
tanto, se eles conseguissem identificar o que era 
esse componente, se seria proteínas ou se seria o 
DNA, eles estariam encontrando as evidências 
que procuravam de qual era o material que cons-
titui a base molecular da codificação genética da 
hereditariedade (MARTINS E SILVA, 2006). 
Figura 2 - Capa proteica do bacteriófago T2 rodeada pela 
sua molécula de DNA única e linear
151UNIDADE 5
Os métodos determinados para formulação do 
estudo de Hershey e Chase foram a utilização 
de dois grupos de bacteriófago T2: um conten-
do isótopos de fósforo radioativo, o fósforo 32, e 
outro contendo isótopos de enxofre radioativo, 
o enxofre 35. Esse processo foi importante, pois 
o fósforo é um componente do DNA e, portan-
to, no primeiro lote, o marcador radioativo está 
incorporado no DNA e não em proteínas e, no 
segundo lote, o marcador radioativo enxofre 
será incorporado a proteínas, uma vez que é um 
componente delas. Posteriormente, injetaram os 
dois lotes em grupos diferentes de bactérias; após 
tempo suficiente para que ocorresse a infecção das 
bactérias pelos vírus, eles submeteram cada grupo 
há uma centrífuga, logo verifica-se que as células 
bacterianas maiores e portadoras de maior massa 
dirigem-se ao fundo; os vírus, por sua vez, são me-
nores e, por terem menor massa, posicionam-se 
mais próximos à boca do tubo da centrífuga junto 
aos demais componentes presentes na solução, o 
chamado sobrenadante.
Metabolismo 
do DNA e RNA
152 Introdução à Biotecnologia
Dessa forma, foi possível observar que o de-
positado ao fundo contém células bacterianas 
ou, ao menos, resto delas, e nele está presente o 
fósforo radioativo, o que significa que o DNA é o 
material genético que foi injetado pelos vírus no 
interior das bactérias. Entretanto, se observarmos 
que, em vez do fósforo, o enxofre foi depositado 
no fundo, significa que os vírus, na verdade, inje-
taram proteínas no interior das bactérias. Ao fim 
dos experimentos, observou-se que no fundo dos 
tubos de ensaio encontra-se o fósforo radioativo, 
possibilitando aos dois pesquisadores concluírem 
que era o DNA, de fato, a base molecular da he-
reditariedade, concordando com os três pesqui-
sadores anteriores. 
Portanto, até agora conseguimos entender que 
um cromossomo representa uma cadeia de DNA 
enrolada em proteínas nucleares, sendo estas de-
nominadas de histonas e associadas a outras pro-
teínas (Figura 3). 
H2A
H2A
H3
DNA
H3
H4
H4
H2B
H2A
H3
H4
H2B
Figura 3 - Enrolamento do DNA ao redor do centro de 
uma histona
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2002, p. 996).
As células apresentam 23 pares diferentes de cro-
mossomos. Quando a fita de DNA está se dupli-
cando, a molécula apresenta a forma linear, mas 
quando isto não está acontecendo, o DNA e as 
proteínas se organizam e assumem uma forma 
de X e, em um cromossomo especial, a forma de 
Y.Os cromossomos na forma de X, geralmente, 
possuem dois braços superiores menores identi-
ficados pela letra “p”, derivada do francês “petit”, e 
dois braços inferiores maiores identificados por 
“q”, a letra sequencial ao p no alfabeto (Figura 4).
Figura 4 - Representação cromossômica X e Y
Por sua vez, o gene representa uma sequência de 
nucleotídeos no DNA contendo uma informação 
completa, ou um arquivo completo, capaz de fazer 
a célula sintetizar algo ou realizar uma determi-
nada função. Este segmento de DNA, sequência 
de nucleotídeos ou arquivo pode ser maior ou 
menor, ou seja, há genes pequenos e grandes. Um 
gene pode regular parte de uma estrutura e outro 
gene a outra parte desta mesma estrutura, ou seja, 
os genes podem atuar em um mesmo processo. Os 
genes estão sequencialmente localizados no DNA, 
ou melhor, compõem o DNA e, juntamente com 
as proteínas nucleares, formam os cromossomos.
Em cada um dos pares de cromossomos, temos 
genes diferentes. O lugar onde o gene se encontra 
na molécula do DNA também é referido como ló-
cus gênico. A nomenclatura dos lócus gênicos, ou 
endereço do gene, é importante e segue as seguin-
tes regras convencionadas internacionalmente: 1º 
é a letra D de DNA; 2º a designação do número ou 
letra do cromossomo; 3º o grau de complexidade 
153UNIDADE 5
da sequência do DNA no local: S= simples, Z= 
altamente repetida, e F= sequências semelhantes 
entre genes; e 4º a ordem de descrição do gene. 
Desta forma, um exemplo seria: D7S122 ou gene 
no cromossomo 7, de sequência simples e descrito 
pela 122ª vez (CONSOLARO et al., 2004). 
Os cromossomos estão organizados aos pares 
e cada unidade do par é referida por cromossomo 
homólogo; cada par apresenta os mesmos genes 
nos mesmos loci (em latim corresponde ao plural 
de lócus ou lugar) e na mesma ordem sequen-
cial. Em outras palavras, para cada característica 
ou função em nossas células, apresentam-se dois 
genes ou pares de genes, cada um em uma das 
unidades dos pares de cromossomos homólogos. 
Grosseiramente, um cromossomo homólogo seria 
a cópia do outro, então, cada um destes dois genes, 
responsáveis pela mesma característica ou função, 
fixados no mesmo local e ordem nos cromosso-
mos homólogos, é denominado de alelo.
A complexidade do DNA fascina pesquisadores 
do mundo todo desde muito tempo, e as sucessivas 
descobertas de como as informações são carre-
gadas por ele pelas células do organismo encanta 
até mesmo quem não trabalha diretamente com 
isso. Os ácidos nucleicos e DNA, em particular, são 
macromoléculas fundamentais para a perpetuação 
da vida. Iremos discutir a complexidade de como 
o DNA carrega informações passadas de pais para 
filho e transmitir informações de como e quando 
sintetizam as proteínas necessárias para construção 
e manutenção do funcionamento do organismo.
As Macromoléculas e sua 
Atuação nas Células
O DNA e RNA são constituídos por nucleotídeos, 
o DNA é chamado de ácido desoxirribonucleico e 
RNA é chamado de ácido ribonucleico. O DNA é 
localizado em organismos unicelulares, bactérias, 
composições mais complexas, como os multicelu-
lares, ou seja, na maioria dos seres vivos. Alguns 
vírus podem usar o DNA ou o RNA como seu 
material genético, porém não são considerados 
seres vivos por alguns cientistas por não conse-
guirem reproduzir sem a presença do hospedeiro.
DNA celular
As células eucarióticas, do grego Eukarya, signi-
fica núcleo perfeito ou verdadeiro, são também 
chamadas de eucélulas. O núcleo dessas células é 
protegido por uma membrana e possui organelas, 
como mitocôndrias; forma os organismos unice-
lulares, como os protistas; alguns fungos, como as 
leveduras; e pluricelulares, como os fungos, plan-
tas e animais. São tipos celulares mais complexos 
que os seres procariontes ou procariotas, do latim 
“pro”, primitivo, e “carionte”, relativo à carioteca. 
Nestes organismos, o DNA não fica envolto por 
membrana, localizado em uma região chamada 
de nucleóide; são organismos unicelulares em sua 
grande maioria.
Portanto, nos eucariotos, o DNA caracteristica-
mente se divide em pedaços lineares longos, que 
são os cromossomos e, por sua vez, nos seres pro-
cariotos, os cromossomos são relativamente menos 
longos e tipicamente formam um anel. Os cromos-
somos contêm milhares de genes que transmitem 
informações de produção específicas na célula.
De DNA até Proteínas
As sequências específicas de aminoácidos são 
codificadas por genes para a produção da pro-
teína e, para isso, é necessário que seja feita uma 
cópia do RNA. Este, portanto, torna-se o mRNA, 
chamado de RNA mensageiro; pelo menos três 
resíduos de nucleotídeos no DNA são necessários 
154 Introdução à Biotecnologia
para codificar cada aminoácido, e o par de base 
timina (T) é transcrito no mRNA como uracila 
(U). Um primeiro códon específico na sequência 
estabelece a fase de leitura, na qual, a cada três re-
síduos de nucleotídeos, inicia-se um novo códon, 
e a sequência de aminoácidos de uma proteína é 
definida por uma sequência linear de tripletes 
contíguos, e eles deverão codificar uma dada pro-
teína (Figura 5). Isto consiste no chamado dogma 
central da biologia molecular: essa passagem de 
DNA para RNA e, então, proteína (Figura 5).
DNA
C
C
G
G
T A
G
C
Arg
Gly
Tyr
Thr
Phe
Ala
Val
Ser
U
G
C
C
G
A T
G
G
A
T
T
A
A
C G
A
U
C
A
G
T
C
T A
C
A
U
T
A
A
T
T A
U
U
U
G
G
C
C
C G
C
G
C
G
A
C
T
T A
U
G
U
T
G
A
C
T A
C
U
U
mRNA Polypeptide
5’ 5’3’
3’ 3’5’
Template strand
Carboxyl
terminus
Amino
terminus
Figura 5 - Formação do aminoácido a partir da leitura de 
3 nucleotídeos
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 980).
Conhecendo outros RNAs
Como já vimos, existe o mRNA, porém existem 
três tipos básicos de RNA, que diferem entre si no 
peso molecular: o RNA ribossômico (RNAr ou 
rRNA), o RNA mensageiro (RNAm ou mRNA) 
e o RNA transportador (RNAt ou tRNA). O RNA 
ribossômico é o que apresenta maior peso mole-
cular e constituinte majoritário do ribossomo, o 
RNA mensageiro é o de peso molecular interme-
diário e atua conjuntamente com os ribossomos 
na síntese das proteínas; e o RNA transportador, 
que é o mais leve dos três, é responsável por trans-
portar os aminoácidos que serão utilizados na 
síntese proteica. Ainda outras moléculas de RNA, 
como pequenos microRNAs (miRNA), agem 
como reguladores de outros genes, e novos tipos 
de RNAs não codificadores de proteínas estão 
sendo descobertos o tempo todo. Assim, é impor-
tante observar que nem todos os genes codificam 
produtos proteicos.
DNA
RNA
PROTEÍNA
REPLICAÇÃO
TRANSCRIÇÃO
TRADUÇÃO
Figura 6 - Dogma central da genética molecular
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 1086).
155UNIDADE 5
Estruturas dos 
nucleotídeos
O DNA e o RNA são compos-
tos por nucleotídeos, os quais 
são as unidades básicas. Eles 
possuem três componentes 
básicos: um açúcar pentose, 
uma base nitrogenada e uma 
ligação fosfato. Assim, basica-
mente, um nucleosídeo é um 
nucleotídeo sem o grupo fos-
fato, pois apresenta uma base 
nitrogenada, uma pentose, mas 
tem a ligação fosfato. 
Pentoses
As unidades de pentoses são 
compostas por monossaca-
rídeos com 5 átomos de car-
bono; por sua vez, os ácidos 
nucléicos possuem dois tipos 
de pentoses: ribose e deso-
xirribose. A ribose é pentose 
do RNA e a desoxirribose do 
DNA. Essas duas pentoses se 
diferenciam apenas na presen-
ça do grupo hidroxila (OH) 
no carbono-2 da ribose, en-
quanto na desoxirribose essa 
hidroxila é substituída por 
um átomo de hidrogênio. Por 
apresentar ribose, os nucleo-
tídeos de RNA são denomi-
nados ribonucleotídeos e os 
do DNA são desoxirribonu-
cleotídeos.
Bases nitrogenadasAs bases nitrogenadas dos nucleotídeos são moléculas com base de 
carbono feitas de nitrogênio. Cada nucleotídeo no DNA contém uma 
de quatro possíveis bases nitrogenadas conhecidas, são elas: adenina 
(A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Adenina e guanina são 
purinas, o que significa que suas estruturas contêm dois anéis de car-
bono-nitrogênio unidos. Citosina e timina, em contraste, são pirimi-
dinas e têm um único anel de carbono-nitrogênio. Em ambos, DNA e 
RNA, uma das pirimidinas é a citosina (C), mas a segunda pirimidina 
principal é a timina (T) no DNA e a uracila (U) no RNA (Figura 7).
O
O
C
C
C
C
C
CC
N
C
HN CH
CH
CH
C
N
H
Uracila Timina Citosina
Bases nitrogenadas
Adenina Guanina
N
H
O
O
O
C
HN
HN
H2N
C N
N
N
N
N
CH
CH
CH
HC
CH3
NH2
NH2
C
N
H
O
CHC
N
H
N
H
Figura 7 - Bases nitrogenadas: Uracila, Timina, Citosina, Adenina e Guanina
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 10).
A base de um nucleotídeo se liga covalentemente à pentose por meio 
de uma ligação covalente, denominada ligação glicosídica. As bases 
de pirimidinas se ligam à pentose por meio do nitrogênio do anel 
(N-1) com a hidroxila do C-1 da ribose ou desoxirribose. As bases de 
purinas se ligam à OH das pentoses por meio do nitrogênio 9 (N-9) 
do anel. Os átomos de carbono de uma molécula de açúcar de nucleo-
tídeo são numerados como 1’, 2’, 3’, 4’ e 5’; 1’ é lido como “um linha”. 
156 Introdução à Biotecnologia
Em um nucleotídeo, o açúcar 
ocupa uma posição central, com 
a base ligada a seu carbono 1’ e o 
grupo (ou grupos) fosfato ligados 
ao carbono 5’. E como já sabemos, 
a cada 3 nucleotídeos, há a forma-
ção de um aminoácido, base para 
a formação das proteínas.
Na Figura 8, é demonstrado 
alguns dos aminoácidos que são 
transcritos através do código 
genético presente nos pares de 
base transcritos pelo RNA.
Dupla Hélice 
do Dna e sua 
Descoberta
Considerada uma das maiores 
descobertas científicas da atua-
lidade, a dupla hélice ou dupla 
fita do DNA foi proposta por 
James Watson e Francis Crick, 
em 1953. Eles disseram que sua 
constituição seria de dupla hélice 
de cadeias antiparalelas de nu-
cleotídeos conectadas por pontes 
de hidrogênio, que tinham seu 
estabelecimento nas chamadas 
bases complementares, púricas 
e pirimídicas, dos nucleotídeos.
Dessa forma, a proposta des-
ses pesquisadores consistia nos 
dados de difração de raios X, 
trabalho de Rosalind Franklin 
e de Maurice Wilkins (Figura 9), 
e na natureza química dos com-
ponentes do DNA das razões de 
Chargaff. 
C
COO-
COO-
COO-
CH3 CH2CH2OH
H3N H
Alanina Serina
Tirosina
Histidina
Cisteína
Aspartato
+
CH3N H
OH
+
COO-
COO-
CH3N H
+
CH2
CH3N H
+
COO-
CH2
C
C
H3N H
HC
CH
NH
NH
+
+
COO-
CH2
SH
CH3N H
+
Figura 8 - Seis dos 20 aminoácidos que formam todas as proteínas
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 20).
Figura 9 - Rosalind Franklin e a chamada “fotografia 51”, imagem decisiva sobre 
a estrutura da molécula de DNA, em 1952
Fonte: Cold Spring Harbor Laboratory Archives ([2019], on-line)2.
157UNIDADE 5
Erwin Chargaff de-
monstrou, por volta 
de 1949, que, no DNA, 
o número de unidades 
de guanina é seme-
lhante ao número de 
unidades de citosina, e 
o número de unidades 
de adenina seria pro-
porcional ao número 
de unidades de timi-
na. Essas proporções 
mudam conforme a 
espécie estudada, por 
exemplo, as porcenta-
gens encontradas des-
sas unidades no DNA 
humano é de: A= 30,7%, T= 31,2%, G= 19,3% e C= 18,8%, enquanto da levedura é de: A= 31,3, T= 32,9, 
G= 18,7 e C= 17,1. Hoje, percebemos o quanto isso representava os pares de base que conhecemos; 
suas análises foram possíveis com o auxílio da cromatografia e espectrofotometria. Essas informações 
levaram Watson e Crick (Figura 10) a terem o seu modelo aceito pela comunidade científica, o que 
Linus Pauling e sua equipe que publicaram um trabalho semelhante dois meses antes dizendo que a 
estrutura do DNA era em tripla hélice não conseguiram. 
Em resumo, conseguimos dizer que, para formar a estrutura do DNA, cada base nucleotídica de uma 
fita deve estar pareada no mesmo plano com a base da outra fita. Essas ligações de hidrogênio podem 
ser formadas com três pontes entre G e C, representadas G=C, e apenas duas podem ser formadas 
entre A e T, simbolizadas A=T. Com essa informação, paramos de pensar na união das fitas de DNA 
e passamos a pensar na sua separação, afinal, quanto maior for a razão do pareamento de bases G=C 
para A=T, mais difícil se torna separá-las. Outros pareamentos de bases tendem (em vários graus) a 
desestabilizar a estrutura dupla helicoidal.
Também coube a Watson e Crick estabelecer, em seu modelo, a direção que as fitas seguiriam, as-
sim teriam que decidir se as fitas seriam paralelas ou antiparalelas, com duas extremidades diferentes 
uma da outra, ou seja, na extremidade 5’ se dá o início da cadeia de polinucleotídeo, e o grupamento 
fosfato 5’ do primeiro nucleotídeo da cadeia é predominante. Enquanto isso, na outra extremidade, a 
3’, o grupamento da hidroxila 3’ do último nucleotídeo da cadeia fica exposto. O modelo antiparalelo 
(Figura 11) acabou sendo o mais aceito pela equipe e confirmado posteriormente com análises de 
raios X, portanto, as sequências de DNA são escritas na direção 5’ para 3’ e as ligações adicionadas à 
fita são chamadas de ligação fosfodiéster. 
Figura 10 - James Watson à esquerda e Francis Crick e a estrutura em dupla hélice da mo-
lécula de DNA, em maio de 1953
Fonte: Watson (1980 apud STONE, 2003, on-line).
158 Introdução à Biotecnologia
5’
5’
3’
3’
Figura 11 - Cadeias antiparalelas complementares do DNA 
propostas por Watson e Crick
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 289).
O pareamento de bases é muito específico, garan-
tindo, assim, a não formação de um par dentro da 
própria fita, ou seja, os tamanhos e grupos funcio-
nais só funcionam com seu respectivo par, como 
a adenina (A) faz par apenas com a timina (T) e 
a guanina (G) pareia apenas com a citosina (C) 
nas fitas de DNA. Essa exclusividade de ligações 
permite que a complementariedade seja conheci-
da apenas com a fita molde, assim, se a sequência 
da fita 5’ for AATCGCGA, a fita complementar 
será 3’ TTAGCGCT, aceitando-se que cada base 
combine com sua parceira.
Replicação do DNA
Pensaremos, agora, na separação das duas fitas do 
DNA, questão inicial que levou pesquisadores, após 
publicação de Watson e Crick, a estudarem o me-
canismo básico da replicação do DNA. Os nomes 
despontados dentre os outros nesse quesito foram 
de Meselson e Stahl. Suas pesquisas tiraram da dú-
vida as possíveis replicações do material genético: 
hipoteticamente, foram propostos três modelos 
explicando como isso acontecia no organismo, de 
forma conservativa, semiconservativa e dispersiva.
• Replicação semiconservativa: cada uma 
das fitas serviria de molde para uma nova 
fita e, assim, cada uma das novas moléculas 
de DNA seria formada por uma fita antiga 
e uma fita nova. 
• Replicação conservativa: a estrutura base 
do DNA permanece de forma íntegra, ser-
vindo apenas de molde para a formação da 
estrutura sucessora, a qual seria formada 
por duas novas cadeias de nucleotídeos. 
• Replicação dispersiva: cada fita é forma-
da por porções da molécula inicial e por 
regiões sintetizadas de novo, a partir dos 
nucleotídeos presentes na célula.
O experimento, portanto, de Matthew Meselson e 
Franklin Stahl, em 1958 (Figura 12), consistiu no 
cultivo de células de E.coli por muitas gerações em 
meio contendo apenas nitrogênio pesado,15N. As-
sim, todo nitrogênio no DNA era de 15N, quando 
centrifugado em um gradiente de Cloreto de Césio 
(CsCl); uma vez que as células foramtransferidas 
para um meio contendo apenas nitrogênio leve, 
14N, o DNA celular isolado após uma geração se 
equilibrou em uma posição mais alta no gradien-
te de densidade. Um segundo ciclo de replicação 
gerou uma banda de DNA híbrido e outra banda 
contendo apenas [14N] DNA, confirmando a re-
plicação em estado semiconservativa.
159UNIDADE 5
DNA pesado
(15N)
DNA híbrido
(15N-14N)
DNA híbrido
DNA leve
(14N)
Molécula
parental original
Moléculas-�lhas
da primeira geração
Moléculas-�lhas
da segunda geração
Figura 12 - Experimento de Meselson-Stahl
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 1011).
Apesar do experimento ter sido realizado em 
bactérias, pesquisas seguintes confirmaram a 
replicação semiconservativa de DNA em outros 
organismos, inclusive em humanos.
Em 1966, já haviam sido estabelecidos os sig-
nificados para todas as trincas de códons (Figura 
13), que são a chave para a tradução do DNA, 
direcionando a síntese de proteínas específicas. 
A fase de leitura é estabelecida quando a tra-
dução de uma molécula de mRNA é iniciada e 
mantida à medida que a maquinaria de síntese 
vai lendo a mensagem sequencialmente, de um 
triplete para outro. Se a fase de leitura inicial es-
tiver com uma ou duas bases desalinhadas, ou se 
a tradução, de alguma forma, pular um nucleo-
tídeo no mRNA, todos os códons subsequentes 
ficarão fora de registro; o resultado, geralmente, 
é uma proteína “errada” com uma sequência de 
aminoácidos distorcida. 
O códon de iniciação AUG é o sinal mais co-
mum para o início de um polipeptídeo em todas 
as células. Os códons de parada (UAA, UAG e 
UGA), também denominados códons de térmi-
no ou códons sem sentido, geralmente sinalizam 
o fim da síntese de polipeptídeos e não codifi-
cam qualquer aminoácido conhecido (NELSON; 
COX, 2002).
UCG
Primeira letra do códon (extremidade 5’)
Segunda letra
do códon
U
UUU
UUC
UCU
UCC
UAA
UAG
CAU
CAC
CGU
CGC
CGA
CGG
CAA
CAG
UAU
UAC
UGU
UGC
UGA
UGG
UCAUUA
UUG
CUU
CUC
CCU
CCC
CCA
CCG
CUA
CUG
AUU
AUC
ACU
ACC
AAU
AAC
AGU
AGC
ACA
ACG
AAA
AAG
AGA
AGG
AUA
AUG
GUU
GUC
GCU
GCC
GAU
GAC
GGU
GGC
GAA
GAG
GGA
GGG
GCA
GCG
GUA
GUG
U
C
C
A
A
G
G
Phe Ser Tyr Cys
Cys
Gly
Gly
Gly
Gly
Trp
Arg
Arg
Arg
Arg
Arg
Arg
Tyr
His
His
Gln
Gln
Asn
Asn
Asp
Asp
Glu
Glu
Lys
Lys
Parada Parada
Parada
Ser
Ser
Ser
Ser
Ser
Pro
Pro
Pro
Pro
Thr
Thr
Thr
Thr
Ala
Ala
Ala
Ala
Phe
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Met
Val
Val
Val
Val
lle
lle
lle
Figura 13 - Aminoácidos codificados no mRNA
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 1107).
160 Introdução à Biotecnologia
A regulação gênica se dá por ações interferen-
tes nos resultados dos processos genéticos. Es-
sas técnicas ocorrem, geralmente, logo no início 
da transcrição do DNA, sendo dependentes de 
proteína regulatória que podem ser opressoras 
ou ativadoras, chamadas de regulação negativa e 
positiva consecutivamente. 
As proteínas regulatórias são proteínas que 
regulam a transcrição do DNA; elas reconhecem 
sequências de informação genética específica. No 
interior desses domínios, os motivos estruturais 
comuns que se ligam ao DNA procarioto são a héli-
ce-volta-hélice, o dedo de zinco e o homeodomínio.
Hélice-volta-hélice: motivo de ligação do DNA, 
onde duas alfas hélices são conectadas por cadeia 
curta de aminoácidos e mantidas em ângulo fixo.
Dedo de zinco: esses motivos são compostos por, 
aproximadamente, 30 aminoácidos. A característica 
que permite encontrá-los é que quatro dos resí-
duos são quatro cisteínas ou duas cisteínas e duas 
histidinas, e coordenam um único átomo de zinco. 
Homeodomínio: é um motivo altamente con-
servado e foi descoberto em genes homeóticos (ge-
nes que regulam o desenvolvimento de padrões 
corporais). A sequência de DNA que codifica esse 
domínio é conhecida como homeobox.
Tecnologia do DNA 
Recombinante
161UNIDADE 5
Conseguimos entender melhor como isso fun-
ciona quando vimos este processo em bactérias. 
Os óperons são as unidades únicas de transcrição, 
onde estão agrupados os genes que codificam pro-
dutos com funções interdependentes. Ao iniciar a 
transcrição gênica, é possível haver um bloqueio 
por meio de uma regulação negativa, ou seja, pela 
repressão de uma proteína específica em um sítio 
de DNA, e para que essa dissociação ocorra, é ne-
cessário um indutor. Os óperons que produzem as 
enzimas da produção dos aminoácidos possuem 
um circuito regulatório chamado atenuação. Para 
isso, é usado um sítio da terminação da transcri-
ção que, por sua vez, é chamado de atenuador no 
mRNA, a formação do atenuador é modulada por 
um mecanismo que acopla transcrição e tradução 
enquanto responde a pequenas alterações na con-
centração de aminoácidos. 
Em eucariotos, a regulação positiva é mais co-
mum do que a regulação negativa e a transcrição é 
acompanhada por grandes alterações na estrutura da 
cromatina. Os estudos são feitos levando em conta 
as interações entre promotores e RNA-polimera-
se II (Pol II), a enzima responsável pela síntese de 
mRNAs de eucariotos. Em geral, promotores para 
a Pol II têm uma TATA box (sequência de TATA 
(A/T) A (A/T) (A/G)) e sequência Inr (iniciadoras) 
(Figura 14), bem como múltiplos sítios de ligação 
para ativadores de transcrição. Esses últimos sítios, 
algumas vezes localizados centenas ou milhares de 
pares de bases distantes da TATA box, são chamados 
de sequências ativadoras a montante, em leveduras, 
e potenciadores, em eucariotos superiores; grandes 
complexos de proteínas são geralmente necessários 
para regular a atividade de transcrição.
Ainda é possível fazer a regulação gênica por 
meio de hormônios. Eles afetam esta regulação de 
duas formas basicamente: os hormônios esteroidais 
interagem diretamente com receptores intracelu-
lares que são proteínas de regulação da ligação de 
DNA, e a ligação do hormônio tem efeitos posi-
tivos ou negativos na transcrição dos genes-alvo 
do hormônio; hormônios não esteróides se ligam 
a receptores na superfície das células, disparando 
uma via de sinalização que pode levar à fosforilação 
de uma proteína regulatória, afetando sua atividade.
Por último, a regulação pode ser mediada por 
RNA e desempenha um importante papel na ex-
pressão gênica dos eucariotos, pois tem a capacidade 
de realizar a extensão de mecanismos conhecidos. 
Como as leveduras se reproduzem, em con-
dições ideais, entre 90 e 120 minutos, o número 
de gerações sucessoras pode ocasionar crossing 
over e gerar mutações na sua levedura. Ao se reu-
tilizar o fermento durante 5-6 fermentações, a 
probabilidade de mutação pode chegar a núme-
ros consideráveis, por isso é impreciso garantir 
que o fermento inicial seria o mesmo após várias 
utilizações, o que, consequentemente, não seria 
possível garantir que serão produzidas cervejas 
com características sensoriais semelhantes.
5’ 3’
Várias 
sequências
reguladoras
TATA box
TATAAA TAYYAN YY
Inr
Figura 14 – Algumas sequências comuns em promotores reconhecidos pela RNA-polimerase II
Fonte: Adaptado de Nelson e Cox (2002).
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
162 Introdução à Biotecnologia
A manipulação da levedura Saccharomyces cere-
visiae foi considerada a biotecnologia mais anti-
ga relatada, pois este organismo é utilizado pela 
humanidade a fim de processar alimentos e gerar 
produtos comestíveis (McGOVERN et al., 2004). 
Segundo o FDA (Food and Drug Administra-
tion), este organismo é um representante de uma 
categoria chamada GRAS – generally recognized 
as safe –, traduzido livremente fica: geralmente 
reconhecidocomo seguro, é uma designação da 
FDA de que um produto químico ou substância 
adicionada aos alimentos é considerado seguro 
por especialistas. A confiança em sua seguran-
ça levou, também, o NIH (National Institutes of 
Health – Institutos Nacionais da Saúde) a liberar 
experimentos com a levedura da maior parte de 
suas restrições.
Sua facilidade de cultivo, velocidade de mul-
tiplicação e manipulação genética aumentaram 
o interesse da biotecnologia sobre a levedura, 
tanto que a S. cerevisiae se tornou o primeiro 
organismo a ter o genoma completamente se-
quenciado e cientificamente mais bem estudado 
e caracterizado dentre todos os eucariotos (GOF-
FEAU et al., 1996, BRACHMANN et al, 1998; 
Organismos 
Geneticamente Modificados
163UNIDADE 5
DEQUIN, 2001). Com o tempo, as leveduras de 
cerveja e as leveduras para produção de pão tor-
naram-se cada vez mais distintas das de vinho, 
principalmente como resultado do uso repetido 
e de múltiplas mutações.
A modificação genética direcionada de uma 
cepa de levedura é uma maneira de aumentar a 
qualidade da cerveja e melhorar a economia do 
processo produtivo. As leveduras cervejeiras pas-
saram a receber DNA de outras espécies do gêne-
ro Saccharomyces (S. eubayanus, S. kudriavzevii) 
em seu genoma e, portanto, são distinguíveis das 
leveduras fermentativas por seus genótipos.
Como resultado, hoje em dia, são usadas leve-
duras híbridas criadas pela natureza; essas cepas 
podem ser divididas em cepas de levedura de 
fundo, conhecidas como S. pastorianus; as prin-
cipais cepas de levedura são conhecidas como S. 
cerevisiae. Estas cepas contidas nas coleções de 
microrganismos industriais não diferem muito 
no fenótipo entre si, ou em cervejas produzidas 
por elas, especialmente cerveja com caracteres 
sensoriais uniformes produzidos em grandes 
cervejarias. Além disso, a maioria dessas cepas 
satisfaz, pelo menos parcialmente, os requisitos 
para a produção industrial intensiva.
No futuro, portanto, uma variedade maior de 
leveduras de cerveja com diferentes características 
tecnológicas pode tornar a cerveja mais barata. 
Ao mesmo tempo, uma escolha mais ampla de 
variedades disponíveis tornará possível direcionar 
as características sensoriais da cerveja, oferecendo 
opções para tipos de cerveja diferentes ou total-
mente novos (KARABÍN et al., 2018).
O termo organismo geneticamente modifica-
do (OGM), segundo a legislação brasileira, regida 
pela Lei nº 11.105, de 24 de março de 2005, é todo 
o organismo que tiver seu DNA modificado por 
meio de qualquer técnica da engenharia gené-
tica e tiver fragmentos de DNA/RNA exógeno 
no produto final. Estas técnicas foram descritas, 
pela primeira vez, na década de 70, utilizam di-
gestão enzimática e ligação do DNA e resultam 
em deleção ou inserção de DNA, geralmente de 
outro organismo. Essa denominação independe 
da origem do material genético, e alteração no 
genoma ocorre entre DNAs de espécies que não 
são compatíveis sexualmente.
A engenharia genética contribui para desen-
volver organismos com características de interesse 
específico, como coloração, tamanho e velocidade 
de crescimento. Inicialmente, a seleção das se-
mentes era realizada apenas por meio de técnicas 
convencionais, como o cruzamento entre plantas; 
com o passar dos anos, foi descobrindo como as 
características são passadas de uma geração para 
outra e qual o papel da genética neste processo. 
Então, um organismo que é modificado por 
meio da adição de um ou mais genes provenientes 
de uma espécie não compatível sexualmente, é 
denominado transgênico. Este é um tipo de OGM, 
mas nem todo OGM é um transgênico, como é o 
caso do cisgênico, pois no OGM, a modificação 
pode ou não inserir genes externos no DNA do 
organismo. Para o desenvolvimento de um orga-
nismo transgênico são necessários muitos anos 
de pesquisa e milhões de dólares de investimento. 
O trabalho envolve cientistas de diversas áreas do 
conhecimento, a exemplo de biologia, genética e 
agronomia.
E o cisgênico é um organismo que passou por 
um procedimento que envolve a tecnologia do 
rDNA, mas com o uso de genes de espécies que 
podem ser cruzadas naturalmente. Um dos exem-
plos mais conhecidos de cisgenia é resultante da 
pesquisa para tornar batatas resistentes ao pató-
geno Phytophthora, realizado na Holanda. Para 
chegar ao resultado desejado, os pesquisadores 
implantaram, nas batatas, um gene de resistência 
ao fungo presente em batatas selvagens.
164 Introdução à Biotecnologia
Historicamente, a segurança dos OGMs criados 
pela pesquisa do rDNA, DNA recombinante, foi 
questionada pelos cientistas, já que o OGM re-
sultante pode ter características que diferem de 
forma imprevisível das dos organismos parentais 
e pode apresentar propriedades imprevisíveis no 
laboratório ou na prática para animais e seres hu-
manos, ou, em caso de fuga acidental, para o meio 
ambiente. Enquanto alguns cientistas e outros res-
ponsáveis pela detecção de riscos queriam pôr 
fim a todas as pesquisas de rDNA por causa dessa 
incerteza, era amplamente reconhecido que o co-
nhecimento biológico obtido pelo uso do rDNA 
para estudar organismos vivos era enorme. Um 
sistema para o gerenciamento de riscos potenciais 
foi concebido no final do ano de 1970, operacional 
até a data, e com um mecanismo público para 
avaliar e minimizar os riscos potenciais de toda 
a pesquisa, contendo ou confinando organismos 
recombinantes. Inicialmente, alguns experimen-
tos foram proibidos.
Bioética e 
Legislação
165UNIDADE 5
Portanto, a Comissão Técnica Nacional de 
Biossegurança (CTNBio) foi criada, em 2005, com 
a finalidade de prestar apoio técnico consultivo e 
de assessoramento ao governo federal na formu-
lação, atualização e implementação da Política 
Nacional de Biossegurança relativa aos OGMs 
– bem como no estabelecimento de normas téc-
nicas de segurança e pareceres técnicos conclu-
sivos referentes à proteção da saúde humana, dos 
organismos vivos e do meio ambiente, para ativi-
dades que envolvam construção, experimentação, 
cultivo, manipulação, transporte, comercialização, 
consumo, armazenamento, liberação e descarte de 
OGM e derivados.
Ante aos avanços progressivos tecnológicos e 
científicos descritos até o momento neste capítulo, 
a educação global sobre a bioética tem sido revista 
e reformulada a todo momento. Notícias relacio-
nadas a novas descobertas científicas e a utilização 
de novos métodos tecnológicos são veiculadas e, 
consequentemente, assistidas diariamente. Neste 
sentido, entende-se que o rápido desenvolvimento 
tecnológico e científico pode levar tanto à melho-
ria das condições humanas, como à sua piora, de-
pendendo da forma que foi tratada. Esses avanços 
e aplicação de tecnologia em processos biológicos 
são chamados de biotecnologia. 
Os recentes avanços da biotecnologia per-
mitiram que novas metodologias fossem desen-
volvidas com inúmeros e benéficos resultados 
no tratamento de diversas patologias. Apesar 
dos proveitosos resultados, tais inovações po-
derão ter utilizações bélicas (armas biológicas), 
uma vez que seus limites são ainda muito im-
precisos. 
Em 2005, em razão do grande avanço bio-
tecnológico, foi criada a Lei de Biossegurança 
11.105/2005 – que estabelece normas de segurança 
e mecanismos de fiscalização sobre todas as pesqui-
sas que envolvam material biológico. As diretrizes 
da referida lei apontam para o estímulo ao avanço 
científico, à proteção à vida e à saúde humana, à 
animal e à vegetal e à observância do princípio da 
precaução para a proteção do meio ambiente.
Segundo Garrafa (2015 apud PEZENTE, 
2017), frente aos avanços biotecnológicos, ‘o li-
mite não é mais técnico, e, sim, ético’. A questão 
que se coloca não é mais “não vou fazer porque 
não posso”, mas sim, “não vou fazer porque não 
devo fazer”.E esse limite ético é dado pela ética 
aplicada, nesse caso, a bioética. Esta refere-se ao 
ramo da ética que enfoca questões referentes à 
vida humana e, portanto, à saúde. É um estudo sis-
temático da dimensão moral das ciências da vida e 
dos cuidados à saúde, que busca entender o signi-
ficado e o alcance das novas descobertas, criando 
regras que possibilitem o melhor uso dessas novas 
tecnologias sem prejuízos ao ser humano.
Bioética e Biossegurança podem ser entendi-
das, em sentido amplo, como ferramentas teóri-
cas e práticas pertinentes que estudam, avaliam, 
normatizam e controlam as ações, os produtos e 
os dispositivos resultantes da competência biotec-
nocientífica aplicada para transformar sistemas 
vivos. Sabemos que o progresso da ciência é, de 
fato, bem mais veloz do que as reflexões sobre as 
suas repercussões na biosfera e na vida humana, o 
que torna mais angustiante e premente a discussão 
acerca dos limites da sua intervenção sobre a vida 
humana, animal e ambiental. 
166
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Uma sequência de RNA é mostrada a seguir:
ACG AAA GAU
UCG
Primeira letra do códon (extremidade 5’)
Segunda letra
do códon
U
UUU
UUC
UCU
UCC
UAA
UAG
CAU
CAC
CGU
CGC
CGA
CGG
CAA
CAG
UAU
UAC
UGU
UGC
UGA
UGG
UCAUUA
UUG
CUU
CUC
CCU
CCC
CCA
CCG
CUA
CUG
AUU
AUC
ACU
ACC
AAU
AAC
AGU
AGC
ACA
ACG
AAA
AAG
AGA
AGG
AUA
AUG
GUU
GUC
GCU
GCC
GAU
GAC
GGU
GGC
GAA
GAG
GGA
GGG
GCA
GCG
GUA
GUG
U
C
C
A
A
G
G
Phe Ser Tyr Cys
Cys
Gly
Gly
Gly
Gly
Trp
Arg
Arg
Arg
Arg
Arg
Arg
Tyr
His
His
Gln
Gln
Asn
Asn
Asp
Asp
Glu
Glu
Lys
Lys
Parada Parada
Parada
Ser
Ser
Ser
Ser
Ser
Pro
Pro
Pro
Pro
Thr
Thr
Thr
Thr
Ala
Ala
Ala
Ala
Phe
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Met
Val
Val
Val
Val
lle
lle
lle
Fonte: Nelson e Cox (2002, p. 1107).
167
Usando o diagrama de códons fornecido, qual é a sequência de aminoácidos 
que é produzida quando este gene é traduzido?
Escolha 1 resposta: 
a) ( ) Thr - Lys - Asp.
b) ( ) Cys - Phe - Leu.
c) ( ) Thr - Asn - Glu.
d) ( ) Cys - Lys - Glu.
e) ( ) Lys - Phe - Glu.
2. O que são OGMs? 
3. Comente as principais diferenças entre organismos transgênicos e cisgênicos.
168
Genética Para Leigos - Edição de Bolso
Autor: Tara Rodden Robinson
Editora: Alta Books
Sinopse: um guia de linguagem simples sobre esse assunto fascinante. Genética 
Para Leigos – Edição de Bolso é uma visão geral de todo o campo da genética. 
Seu objetivo é explicar cada tópico de forma que qualquer um, mesmo sem 
quaisquer conhecimentos prévios sobre genética, possa acompanhar o assunto 
e compreender como ela funciona. Como na primeira edição clássica, é incluso 
muitos exemplos das descobertas científicas mais recentes. O livro cobre, de 
forma detalhada, alguns dos tópicos mais quentes sobre os quais você pode 
ter ouvido falar nos noticiários: clonagem, terapia gênica e investigação forense. 
Remete ao lado prático da genética: como ela afeta a sua saúde e o mundo ao 
seu redor. Resumindo, esse livro tem por objetivo ser uma sólida introdução às 
bases da genética e prover alguns detalhes sobre o assunto: pule na genética – 
informe-se sobre como a informação genética é dividida durante a divisão celular 
e como a herança das características funciona; escave o DNA – descubra como o 
seu DNA é montado, como ele é copiado e como as plantas de construção para 
o seu corpo são codificadas pela dupla-hélice; brinde à saúde – entenda como 
a genética afeta sua saúde e consiga um resumo sobre os últimos avanços em 
aconselhamento genético, doenças herdadas, genética e câncer, e distúrbios 
cromossômicos; fique por dentro – aprenda sobre o impacto da genética, as-
suntos em alta, como a genética de populações, evolução, investigação forense, 
clonagem, questões éticas e muito mais.
LIVRO
That’s odd, let’s drink it  – Sam Calagione
Ano: 2015
Sinopse: essa é um websérie de seis episódios, em que o cervejeiro Sam se 
uniu a seis pessoas importantes de diversas áreas, como: gastronomia, esporte, 
música, comédia e moda, para falar sobre cervejas e produzir também!
FILME
169
BRACHMANN, C. B. et al. Designer deletion strains derived from Saccharomyces cerevisiae S288C: a useful set 
of strains and plasmids for PCR-mediated gene disruption and other applications. Yeast, 14, p. 115-132, 1998.
BRONDANI, A. OGM e Transgênicos: você sabe a diferença? Conselho de Informações sobre Biotecnolo-
gia. 2019. Disponível em: https://cib.org.br/faq/ogm-e-transgenicos/?utm_source=post-fb-OGM-transgeni-
cos&utm_medium=pilar. Acesso em: 22 abr. 2019.
CONSOLARO, A. et al. Genetics and heredity concepts applied to the comprehension of dental resorp-
tions during orthodontic movement. Revista Dental Press de Ortodontia e Ortopedia Facial, Marin-
gá, v. 9, n. 2, p. 79-94, abr./maio 2004. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pi-
d=S1415-54192004000200009&lng=en&nrm=iso. Acesso em: 22 abr. 2019.
COSTA, T. E. M. M.; DIAS, A. P. M.; SCHEIDEGGER, E. M. D. et al. Risk assessment of genetically modified 
organisms. Ciência & Saúde Coletiva, Rio de Janeiro, v. 16, n. 1, p. 327-336, jan. 2011. Disponível em: http://
www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1413-81232011000100035&lng=en&nrm=iso. Acesso em: 
22 abr. 2019.
DEQUIN, S. The potential of genetic engineering for improving brewing, wine-making and baking yeasts. Appl 
Microbiol Biotechnol, 56, p. 577-588, 2001.
GARRAFA, V. Bioética e ciência: Até onde avançar sem agredir. Entrevista com Volnei Garrafa. Disponível em: 
 http://www.dhnet.org.br/direitos/direitosglobais/paradigmas_textos/bioetica2.html. Acesso em: 23 abr. 2019
GOFFEAU, A. et al. Life with 6.000 genes. Science, 274:546, p. 563-567, 1996.
KARABÍN, M. et al. Enhancing the performance of brewing yeasts. Biotechnology Advances, [s.l.], v. 
36, n. 3, p. 691-706, maio/jun. 2018. Disponível em: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/
S0734975017301660?via%3Dihub. Acesso em: 23 abr. 2019.
MARTINS E SILVA. J. Bioquímica da Informação Genética. Faculdade de Medicina da Universidade de 
Lourenço Marques, Moçambique. Lisboa: Publicações Ciência e Vida Lda, 2006. Disponível em: http://reposi-
torio.ul.pt/bitstream/10451/1120/1/17160_Bioquimica_da_Informacao_Genetica.pdf. Acesso em: 22 abr. 2019.
McGOVERN et al. Fermented beverages of pre- and proto-historic China. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 
101:17593-17598, 2004.
NELSON, L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninguer. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
PEZENTE, V. T. Bioética e Biossegurança: Interface necessária no ensino da biotecnologia em programas de 
pós-graduação no Brasil. Revista de Ciências da Saúde, n. 2, p. 85-89, 2017.
170
STONE, M. J. History of the Baylor Charles A. Sammons Cancer Center. 2003. Disponível em: https://
www.researchgate.net/publication/7488979_History_of_the_Baylor_Charles_A_Sammons_Cancer_Center. 
Acesso em: 24 abr. 2019.
WATSON, J. D. The Double Helix: a personal account of the discovery of the structure of DNA: Text, Com-
mentary, Reviews, Original Papers. Ed. Gunther S. Stent, New York and London: W. W. Norton & Co, 1980.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1Em: https://pt.khanacademy.org/. Acesso em: 22 abr. 2019.
2Em: http://library.cshl.edu/archives. Acesso em: 22 abr. 2019.
171
1. A. 
ACG codifica para treonina (Thr); AAA codifica para lisina (Lys); GAU codifica para ácido aspártico (Asp).
2. OGM são organismos geneticamente modificados e é todo organismo que teve seu DNA modificado por 
meio de qualquer técnica da engenharia genética e teve fragmentos de DNA/RNA exógeno no produto final.
3. Um organismotransgênico é proveniente de uma espécie não compatível sexualmente e o cisgênico é um 
organismo que passou por um procedimento de ser cruzado naturalmente.
172
173
174
175
CONCLUSÃO
Chegamos ao final da nossa bioquímica cervejeira, mas nossos estudos não param 
por aqui. Tudo o que foi visto neste livro é apenas uma pequena ideia das reações 
bioquímicas que ocorrem na cerveja. Ainda existem muitas reações importantes 
a serem elucidadas no futuro e outras que não abrangemos aqui.
Passamos pela origem e o sentido da vida e vimos que os mesmos compostos 
que nosso corpo precisa também são necessários para que as nossas leveduras cer-
vejeira consigam viver, desde os carboidratos que fazem a manutenção energética, 
as proteínas e lipídeos que compõem sua parede celular, os compostos nitrogenados 
que formam os aminoácidos e enzimas funcionam dentro das leveduras.
Vimos como as dez etapas da glicólise gasta e gera energia e, subsequente, temos 
as respirações celulares que as leveduras irão fazer nas primeiras horas no fermen-
tador, enquanto o mosto ainda possui oxigênio; e como o ciclo do ácido cítrico e 
a fosforilação oxidativa gera ATPs suficientes para que as leveduras se reproduza 
e aumente de volume, fermentando mais rápido a cerveja.
Passamos, também, pela importância dos processos enzimático e como afetam 
nossa produção cervejeira, que vai desde a produção do malte até as últimas etapas 
antes da pasteurização da garrafa. A utilização de enzimas comerciais que nos auxi-
liam nos processos de obtenção de cervejas mais claras e que evitam a turvação a frio.
Outro ponto importante a ser sempre lembrado é da oxidação dos ácidos graxos 
que geram uma infinidade de composto, também devemos evitar a oxigenação da 
cerveja durante a fermentação e depois da cerveja pronta.
Muitos conceitos visto aqui serão fundamentais para o entendimento dos even-
tuais contratempos que você encontrará produzindo cerveja. Sabendo os fatores 
que os acarretaram, será possível intervir e corrigi-lo. Outro ponto a se considerar 
é levar esses conhecimentos para se fazer uma cerveja cada vez melhor.
Desejo a você um ótimo curso, e que cada cerveja saia cada vez mais gostosa. 
Um grande abraço!
	Introdução à
Bioquímica Cervejeira
	Macromoléculas
Cervejeiras 
	Enzimas Cervejeiras
	Integração e
Regulação Metabólica
	Introdução à
Biotecnologia 
	Molécula de água
	Cinética Enzimática
	_GoBack
	_gjdgxs
	_sm80b6ki8idr
	_rsyeu8ybqnnn
	_q0ss7kuqjrjp
	_vydl5wqtu1rf
	_pq88ekbsr9bs
	_xtp6qmjr5yy2
	_k9llv65nznpe
	_8h28phk67660
	_4ubv78wgk74t
	_zdziyu4woosa
	_ff9aggchjy7h
	_p0690od8pmmz
	_f5kr4rg2tdfn
	_7ibhk9xfac3g
	_yerk6y7f6oh7
	_fqirwgvsh2mj
	_r7pr4y6sfutr
	_vbfxfpsiyt9r
	_kfvx1k3l443d
	_2m9mekxsu5u0
	_6p5qbjbf0470
	_plw4gmv17vwn
	_4z675hjm3vk
	_g0pghy5a4ssk
	_owadkdsoe651
	_icuob42jjqi
	_fwbh3i610nn1
	_j4hlp8rmn44
	_wnvk8yb0o2f2
	_6ktjtubasz2b
	_6tvb5hifjmzd
	_djecy893e6fb
	_3jxuj6ue6887
	_25gdg4ubtnmi
	_hcoylkqnzq1v
	_wxlgv9hsmrmq
	_vzccfnj6gwlx
	_lmaxye9hxlg2
	_rnu410408bye
	_ch48lxz00h2e
	_aoxdtez65mx7
	_hsou8jbhabxo
	_bd02gbfzsq9l
	_30qfjd1ijjo0
	_4djj48nc35gk
	_b7bq1xwdta7k
	_bem4if5t7hkc
	_hzhligw26gvl
	_tn02cal8v1q2
	_xvl3p3wdnwfk
	_k5lqp3gdsbjr
	_dp33qx9s1uoa
	_za9c3yy1ziz7
	_epp1czhg13du
	_is9fwur7csv1
	_6c7d2imp74z4
	_o0fw8er39ibq
	_bvduz2lou955
	_sz73jpgihudb
	_k97s2u600kb4
	_f7z1n0u3scuv
	_aakl6fr51i5d
	_e0inmdh6gz3r
	_42ac2u3cbztf
	_kqzv2ekhdrnr
	_qmje413fgaqn
	_ygorrc6iq71n
	_l2hdrcv6zds
	_77cahap37or9
	_GoBack
	_n8r5wtvy2q5u
	_e1txib80yr9x
	_i86191dftj4n
	_ygsi2nvcz1kz
	_xszvekdjsenh
	_y8gkzigqqjvg
	_17my0s27vvb
	_h7620kvz8tav
	_d178gvst8htl
	_7yitp8gxgi9m
	_74rc61g8fycs
	_ox0txogy1yh6
	_t5xcgu2b5or5
	_7wyr0qxnq21j
	_serkk0a8ut56
	_ywi1b3bacorh
	_ltmtof6orrst
	_jfp6tpyhelpj
	_35qln7c2812l
	_t620wenu2iuw
	_a03l7eyc7oaf
	_7askqvx8mbuc
	_wt54y5dqrfc7
	_u17cwjdvatrm
	_ik1mo0gblt6b
	_r2krk7yt131h
	_6hek5h2g7rs5
	_c12uabytv2pz
	_hzksm8let6n9
	_m9932mb9uyz8
	_3wkpt46v2adv
	_rjpkj55wcaj2
	_GoBack