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SP4.”E O PIOR É QUE NÃO TOMEI NENHUMA!” PROBLEMAS Exposição ao elevado ruído na ocupação; Não uso do EPI por negligência; Apresentar zumbidos nos ouvidos e dificuldades para adormecer, “meio surdo”, “tonteiro” náuseas e perda de equilíbrio; Alteração dos testes clínicos de acuidade auditiva e de equilíbrio; Necessidade de audiometria e diagnóstico de PAIR; HIPÓTESES A condução do estímulo auditivo se inicia no pavilhão auricular, seguindo para o meato acústico interno até o tímpano, que delimita o ouvido externo. O estímulo faz com que o tímpano vibre e propague-o para os ossículos (martelo, bigorna e estribo) no ouvido médio. O som segue na cóclea que é preenchida por líquido e faz com que os cílios auditivos vibrem e conduzam o estímulo para o nervo vestibulococlear (Vlll) que leva a informação até o córtex auditivo onde é processado. Nesse caso, devido à exposição constante ao elevado ruído e não uso do EPI, houve um desgaste nos cílios auditivos; A hiperestimulação dos cílios devido aos altos ruídos ocasiona o zumbido nos ouvidos, o que leva à dificuldade para adormecer; O labirinto, o qual está presente na cóclea, é um meio de comunicação com o cerebelo e ambos auxiliam na manutenção do equilíbrio. O aumento de pressão causado pelo ruído afeta este, ocasionando tontura, náusea e perda do equilíbrio; Os testes clínicos de acuidade auditiva são: teste de Rinne, teste de Weber, teste da voz sussurrada e otoscopia. Os testes de equilíbrio são: caminhar em linha reta e ficar parado com os olhos fechados; A audiometria mede a frequência audível em hertz, e pode ser usado como diagnóstico para PAIR. PERGUNTAS 1. Compreender a anatomia do ouvido e do cerebelo. Generalidades. O cerebelo (do Latim, pequeno cérebro) fica situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do teto do IV ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter denominada lenda do cerebelo. Liga-se à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente (Figura 5.2, 5.4). O cerebelo é importante para a manutenção da postura, equilíbrio, coordenação dos movimentos e aprendizagem de habilidades motoras. Embora tenha fundamentalmente função motora, estudos recentes demonstraram que está também envolvido em algumas funções cognitivas. Alguns Aspectos Anatômicos. Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e mediana, o vérmis, ligado a duas grandes massas laterais, os hemisférios cerebelares (Figura 5.6). O vérmis é pouco separado dos hemisférios na face dorsal do cerebelo, o que não ocorre na face ventral, onde dois sulcos bem evidentes o separam das partes laterais (Figura 5.4). A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção predominantemente transversal, que delimitam lâminas finas denominadas/olhas do cerebelo. Existem também sulcos mais pronunciados. as fissuras do cerebelo, que delimitam lóbulos, cada um deles podendo conter várias folhas. Os sulcos, fissuras e lóbulos do cerebelo, do mesmo modo como ocorre nos sulcos e giros do cérebro, aumentam consideravelmente a superfície do cerebelo, sem grande aumento do volume. Uma secção horizontal do cerebelo (Figura 21.5) dá uma ideia de sua organização interna. Vê-se que ele é constituído de um centro de substância branca, o corpo medular do cerebelo, de onde irradiam as lâminas brancas do cerebelo, revestidas externamente por uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. Os antigos anatomistas denominaram "árvore da vida" a imagem do corpo medular do cerebelo, com as lâminas brancas que dele irradiam (Figura 5.S), uma vez que lesões traumáticas dessa região, por exemplo, nos campos de batalha, levavam sempre à morte. Na realidade, a morte nesses casos deve-se à lesão do assoalho do 4° ventriculo, situado logo abaixo, e onde estão os centros respiratório e vasomotor, e não à lesão do cerebelo que, aliás. Pode ser totalmente destruído sem causar morte. No interior do corpo medular existem quatro pares de núcleos de substância cinzenta (Figura 21.5), que são os núcleos centrais do cerebelo: denteado, interpósito, subdividido em emboliforme e globoso, e o fastigial. Os núcleos centrais do cerebelo têm grande importância funcional e clínica. Deles saem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo. Lóbulos e Fissuras. Os lóbulos do cerebelo recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios. A cada lóbulo do vérmis correspondem dois nos hemisférios (Figura 5.6). São ao todo 17 lóbulos e oito fissuras, com deno REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA: NETTER, F. H. Atlas de Anatomia Humana. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. MACHADO, Angelo B. M.; HAERTHEL, Lúcia Machado. Neuroanatomia Funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2014. 2. Compreender a via auditiva e a fisiologia envolvida. Receptores Auditivos. Os receptores da audição localizam-se na parte coclear do ouvido interno (Figura 29.7). São os cílios das células sensoriais situadas no chamado órgão de Corti, estrutura disposta em espiral situada na cóclea onde está em contato com um líquido, a perilinfa. Esta vibra em consonância com a membrana do tímpano, ativando os cílios e originando potenciais de ação que seguem pelas vias auditivas. Via Auditiva. Neurônios I - Localizam-se no gânglio espiral situado na cóclea. São neurônios bipolares, cujos prolongamentos periféricos são pequenos e terminam em contato com as células ciliadas do órgão de Corti. Os prolongamentos centrais constituem a porção coclear do nervo vestibulococlear e terminam na ponte, fazendo sinapse com os neurônios II. Neurônios ll - estão situados nos núcleos cocleares dorsal e ventral (Figura 29.8). Seus axônios cruzam para o lado oposto, constituindo o corpo trapezoide, contornam o complexo olivar superior e inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios lll no colículo inferior. Existe certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que penetram no lemnisco lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais. Neurônios Ill - a maioria dos neurônios III da via auditiva está localizada no colículo inferior. Seus axônios dirigem-se ao corpo geniculado medial, passando pelo braço do colículo inferior. Neurônios IV - estão localizados no corpo geniculado medial. Seu núcleo principal é organizado tonotopicamente e seus axônios formam a radiação auditiva, que, passando pela cápsula interna, chega à área auditiva do córtex (áreas 41 e 42 de Brodmann), situada no giro temporal transverso anterior. Admite-se que a maioria dos impulsos auditivos chega ao córtex através de uma via como a acima descrita, ou seja, envolvendo quatro neurônios. Entretanto, muitos impulsos auditivos seguem trajeto mais complicado, envolvendo um número variável de sinapses em três núcleos situados ao longo da via auditiva, ou seja, núcleo do corpo trapezoide, núcleo olivar superior e núcleo do lemnisco lateral. Apesar de bastante complicada, a via auditiva mantém organização tonotópica, ou seja, impulsos nervosos relacionados com tons de determinadas frequências seguem caminhos específicos ao longo de toda a via, projetando-se em partes específicas da área auditiva. A via auditiva apresenta duas peculiaridades: a) possui grande número de fibras homolaterais. Assim, cada área auditiva do córtex recebe impulsos originados na cóclea de seu próprio lado e na do lado oposto, sendo impossível a perda da audição por lesão de uma só área auditiva; b) possui grande número de núcleos relés. Assim, enquanto nas demais vias o número de neurônios ao longo da via é geralmente três, na via auditiva este número é de quatro ou mais. Condução Sonora da Membrana Timpânica para a Cóclea. A Figura 52-1 mostra a membrana timpânica (comumente chamada tímpano) e os ossículos, que conduzem o som da membrana timpânica do ouvido médio, chegando à cóclea (ouvido interno). Fixado à membrana timpânica está o cabo do martelo. O martelo está ligado à bigorna por ligamentos minúsculos; assim, sempre que o martelo se move, a bigorna se move com ele. A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo, e a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval. A extremidade do cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e esse ponto de fixação é constantemente tracionado pelo músculo tensor do tímpano que mantém a membrana timpânica tensionada. Isso permite que as vibrações do som, em qualquer parte da membrana timpânica, sejam transmitidas aos ossículos, o que não seria verdade se a membrana fosse frouxa. Os ossículos do ouvido médio ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca única, tendo seu fulcro aproximadamente na borda da membrana timpânica. A articulação da bigorna com o estribo faz que esse empurre, para a frente, a janela oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada vez que a membrana timpânica se move para dentro, e que puxe de volta o líquido, todas as vezes que o martelo se movimenta para fora. "Equalização de lmpedância" pelo Sistema Ossicular. A amplitude dos movimentos da placa do estribo a cada vibração sonora tem apenas três quartos da amplitude do cabo do martelo. Portanto, o sistema de alavanca ossicular não aumenta o alcance do movimento do estribo como se acredita comumente. Em lugar disso, o sistema realmente reduz a distância, mas aumenta a força de movimento por cerca de 1,3 vez. Ademais, a área da superfície da membrana timpânica é de cerca de 55 milímetros quadrados, enquanto a superfície do estribo é, em média, 3,2 milímetros quadrados. Essa diferença de 17 vezes, multiplicada por 1,3 vez, que é a amplificação proporcionada pelo sistema de alavancas, causa cerca de 22 vezes mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica. Como o líquido tem inércia muito maior do que o ar, é necessário aumentar a quantidade de força, para que a vibração aérea seja transmitida para o líquido. Portanto, a membrana timpânica e o sistema ossicular proporcionam equalização da impedância, entre as ondas sonoras no ar e as vibrações sonoras no líquido da cóclea. Na verdade, a equiparação da impedância é de cerca de 50% a 75% da perfeita, para frequências sonoras entre 300 e 3.000 ciclos por segundo, o que permite a utilização da maior parte da energia das ondas sonoras que chegam. Na ausência do sistema ossicular e da membrana timpânica, as ondas sonoras ainda podem trafegar diretamente através do ar do ouvido médio e entrar na cóclea pela janela oval. No entanto, a sensibilidade para a audição fica então 15 a 20 decibéis menor do que para a transmissão ossicular - equivalente à diminuição para nível de voz quase imperceptível. Atenuação do Som por Contração dos Músculos Tensor do Tímpano e Estapédio. Quando sons intensos são transmitidos pelo sistema ossicular e, daí, para o sistema nervoso central, ocorre reflexo com período de latência de apenas 40 a 80 milissegundos, causando contração do músculo estapédio e, em menor grau, do músculo tensor do tímpano. O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, enquanto o músculo estapédio puxa o estribo para fora. Essas duas forças se opõem entre si e assim fazem com que todo o sistema ossicular desenvolva aumento da rigidez, reduzindo por muito a condução ossicular do som com baixa frequência, em especial as frequências abaixo de 1.000 ciclos por segundo. Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão do som de baixas frequências por 30 a 40 decibéis, o que é aproximadamente a mesma diferença entre a voz intensa e o sussurro. Acredita-se que seja dupla a função desse mecanismo: 1. Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por som excessivamente intenso. 2. Mascarar sons de baixa frequência em ambientes com som intenso. Isso, em geral, remove a grande porção do ruído de fundo e permite que a pessoa se concentre nos sons acima de 1.000 ciclos por segundo, por onde é transmitida a maior parte da informação pertinente à comunicação vocal. Outra função dos músculos tensor do tímpano e estapédio é diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Esse efeito é ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a estes músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo da voz. Transmissão do Som através do Osso. Como o ouvido interno, a cóclea está incrustada na cavidade óssea no osso temporal, chamada labirinto ósseo, as vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações do líquido na própria cóclea. Portanto, sob condições apropriadas, diapasão ou vibrado r eletrônico colocado em qualquer protuberância óssea do crânio mas especialmente no processo mastoide perto da orelha, faz que a pessoa ouça o som. No entanto, a energia disponível até nos sons intensos no ar não é suficiente para causar audição pela condução óssea, a menos que aparelho de amplificação eletromecânica especial do som seja aplicado ao osso. Cóclea. Anatomia Funcional da Cóclea. A cóclea é sistema de tubos espiralados, mostrados na Figura 52-1 e, em corte transversal, nas Figuras 52-2 e 52-3. Ela consiste em três tubos espiralados, lado a lado: (1) a rampa vestibular, (2) a rampa média e (3) a rampa timpânica. A rampa vestibular e a rampa média são separadas uma da outra, pela membrana de Reissner (também, chamada membrana vestibular), mostrada na Figura 52-3; a rampa timpânica e a rampa média são separadas uma da outra pela membrana basilar. Na superfície da membrana basilar, está o órgão de Corti, que contém série de células eletromecanicamente sensíveis, as células ciliadas. Elas constituem os órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras. A Figura 52-4 esquematiza as partes funcionais da cóclea "retificada'; tendo em vista a condução de vibrações sonoras. Em primeiro lugar, observe que está faltando a membrana de Reissner nessa figura. Essa membrana é tão fina e tão facilmente móvel que não obstrui a passagem de vibrações sonoras da rampa vestibular para a rampa média. Portanto, no que se refere à condução do som no líquido, a rampa vestibular e a rampa média são consideradas como câmara única. (A importância da membrana de Reissner é a de manter tipo especial de líquido na rampa média, que é necessário para a função normal das células ciliadas receptivas ao som, conforme discutido adiante no capítulo.) As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. A placa cobre essa janela e se conecta às bordas da janela por ligamento anular frouxo, de modo que pode se movimentar para dentro e para fora, com as vibrações sonoras. O movimento para dentro faz com que o líquido se movimente para a frente pelas rampa vestibular e rampa média, e o movimento para fora faz o líquido se mover para trás. Membrana Basilar e Ressonância na Cóclea. A membrana basilar é membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa timpânica. Contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modíolo, em direção à parede externa. Essas fibras são estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam por suas extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea (o modíolo), mas não se fixam em suas extremidades distais, exceto se as extremidades distais estiverem imersas na membrana basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como as palhetas de uma gaita. Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando o comprimento, de cerca de 0,04 milímetro, próximo das janelas oval e redonda a 0,5 milímetro na extremidade da cóclea (o "helicotrema"), aumento de 12 vezes no comprimento. Os diâmetros das fibras contudo diminuem da janela oval para o helicotrema e, assim, sua rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como resultado, as fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram melhor nas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas. Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval. Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema principalmente devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao aumento da "cargá' com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao longo dos túbulos cocleares. Transmissão de Ondas Sonoras na Cóclea - "Propagação das Ondas". Quando o pé do estribo se movimenta para dentro contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora porque a cóclea é delimitada, em todos os lados por paredes ósseas. O efeito inicial da onda sonora, que entra na janela oval, é fazer com que a membrana basilar, na base da cóclea, se curve na direção da janela redonda. No entanto, a tensão elástica que se cria nas fibras basilares quando elas se curvam em direção à janela redonda desencadeia onda de líquido que "trafega" ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema, como a Figura 52-5 mostra. A Figura 52-5ª mostra o movimento de onda de alta frequência, pela membrana basilar; a Figura 52-5B, onda de média frequência; e a Figura 52-5C, onda com frequência muito baixa. O movimento da onda, ao longo da membrana basilar, é comparável ao movimento da onda de pressão ao longo das paredes arteriais, discutido no Capítulo 15; também é comparável à onda que trafega ao longo da superfície de lago pequeno. Padrão de Vibração da Membrana Basilar para Diferentes Frequências Sonoras. Observe, na Figura 52-5, os diferentes padrões de transmissão para ondas sonoras de diferentes frequências. Cada onda é relativamente fraca a princípio, mas se torna forte quando chega à parte da membrana basilar que tem frequência de ressonância natural, igual à respectiva frequência do som. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar para a frente e para trás com tal facilidade que a energia da onda se dissipa. Consequentemente, a onda morre nesse ponto e deixa de se propagar pela distância restante, ao longo da membrana basilar. Desse modo, a onda sonora de alta frequência tem trajeto apenas por curta distância ao longo da membrana basilar, antes que chegue a seu ponto de ressonância e se dissipe, a onda sonora, com frequência média, trafega por cerca de meio caminho e, então, se dissipa, e a onda sonora, com frequência muito baixa, trafega por toda a distância ao longo da membrana. Outra característica da propagação ondulatória é que as ondas trafegam rapidamente ao longo da parte inicial da membrana basilar, mas ficam progressivamente mais lentas quando se afastam em direção à cóclea. A causa disso é o alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares, perto da janela oval e do coeficiente progressivamente menor ao longo da membrana. Essa transmissão inicial rápida das ondas permite que os sons com alta frequência cheguem longe o suficiente, na cóclea, para se propagarem e se separarem na membrana basilar. Sem isso, todas as ondas de alta frequência se agrupariam, mais ou menos, no primeiro milímetro da membrana basilar, e suas frequências não poderiam ser discriminadas. Padrão de Amplitude da Vibração da Membrana Basilar. As curvas tracejadas da Figura 52-6A mostram a posição de uma onda sonora na membrana basilar quando o estribo (a) está todo para dentro, (b) voltou à posição neutra, (c) está todo para fora e (d) voltou novamente ao ponto neutro, mas está indo para dentro. A área sombreada em torno dessas diferentes ondas mostra o grau de vibração da membrana basilar, durante ciclo vibratório completo. Esse é o padrão da amplitude de vibração da membrana basilar para essa frequência sonora em particular. A Figura 52-6B mostra os padrões de amplitude de vibração para diferentes frequências, demonstrando que a amplitude máxima para o som com 8.000 ciclos por segundo ocorre perto da base da cóclea, enquanto a das frequências inferiores a 200 ciclos por segundo está na extremidade da membrana basilar, perto do helicotrema, onde a rampa vestibular se abre na rampa timpânica. O principal método pelo qual as frequências sonoras são discriminadas entre si baseia-se no "lugar" de estimulação máxima das fibras nervosas do órgão de Corti, situado na membrana basilar, como será explicado a seguir. Função do Orgão de Corti. O órgão de Corti, mostrado nas Figuras 52-3 e 52-7, é o órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar. Observe que o órgão de Corti se situa na superfície das fibras basilares e da membrana basilar. Os receptores sensoriais reais no órgão de Corti são dois tipos especializados de células nervosas chamados de células ciliadas - fileira única de células ciliadas internas, em número de cerca de 3.500 e medindo cerca de 12 micrômetros de diâmetro, e três ou quatro fileiras de células ciliadas externas, em número de cerca de 12.000 e tendo diâmetros de apenas cerca de 8 micrômetros. As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com a rede de terminações nervosas da cóclea. Entre 90% e 95% dessas terminações terminam nas células ciliadas internas, o que enfatiza sua importância especial para a detecção do som. As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio espiral de Corti, que se situa no modíolo (centro) da cóclea. As células neuronais do gânglio espiral enviam axônios - total de cerca de 30.000 - para o nervo coclear e, depois, para o sistema nervoso central no nível da parte superior do bulbo. A relação do órgão de Corti com o gânglio espiral e com o nervo coclear é mostrada na Figura 52-2. Excitação das Células Ciliadas. Observe na Figura 52-7 que os minúsculos cílios, os estereocílios, se projetam cranialmente das células ciliadas e tocam ou emergem no revestimento em gel da superfície da membrana tectorial, que se situa acima dos estereocílios na rampa média. Essas células ciliadas são semelhantes às células ciliadas encontradas na mácula e nas cristas ampulares do aparelho vestibular, como discutido no Capítulo 55. A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as células ciliadas, e a curvatura na direção oposta, as hiperpolariza. Isso, por sua vez, excita as fibras nervosas auditivas, que fazem sinapse com suas bases. A Figura 52-8 mostra o mecanismo pelo qual a vibração da membrana basilar excita as terminações dos cílios. As extremidades externas das células ciliadas se fixam firmemente em estrutura rígida composta por placa plana, chamada lâmina reticular, sustentada por bastões de Corti triangulares, que se fixam firmemente às fibras basilares. As fibras basilares, os bastões de Corti e a lâmina reticular se movimentam como unidade rígida. O movimento para cima da fibra basilar provoca a rotação da lâmina reticular para cima e para dentro, em direção ao modíolo. Depois, quando a lâmina reticular oscila para baixo, a lâmina reticular é distorcida para baixo e para fora. O movimento para dentro e para fora faz com que os cílios das células ciliadas sejam distorcidos para a frente e para trás contra a membrana tectorial. Desse modo, as células ciliadas são excitadas sempre que a membrana basilar vibra. Sinais Auditivos São Transmitidos Principalmente pelas Células Ciliadas Internas. Embora haja três a quatro vezes mais células ciliadas externas que internas, cerca de 90% das fibras nervosas auditivas são estimuladas pelas células internas, e não pelas externas. Ainda assim, apesar disso, se as células externas forem lesadas, enquanto as células internas permanecerem inteiramente funcionais ocorrerá grande perda auditiva. Portanto, tem sido proposto que as células ciliadas externas, de algum modo, controlam a sensibilidade das células ciliadas internas para diferentes tons, o fenômeno chamado "afinação" do sistema receptor. Em apoio a esse conceito, grande número de fibras nervosas retrógradas se dirigem do tronco cerebral para as vizinhanças das células ciliadas externas. O estímulo dessas fibras nervosas pode, na realidade, encurtar as células ciliadas externas e possivelmente também variar seu grau de rigidez. Esses efeitos sugerem mecanismo nervoso retrógrado para controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a diferentes tons, ativada por meio das células ciliadas externas. Potenciais Receptores das Células Ciliadas e Excitação das Fibras Nervosas Auditivas. Os estereocílios (os "cílios" que fazem protrusão das extremidades das células ciliadas) são estruturas rígidas porque cada um tem estrutura proteica rígida. Cada célula ciliada tem cerca de 100 estereocílios em sua borda apical. Eles ficam cada vez mais longos no lado da célula ciliada distante do modíolo, e os topos dos estereocílios mais curtos são fixados por finos filamentos aos lados posteriores de seus estereocílios adjacentes mais longos. Portanto, sempre que os cílios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos estereocílios menores são puxadas para fora da superfície da célula ciliada. Isto causa transdução mecânica que abre 200 a 300 canais condutores de cátions, permitindo que o movimento rápido dos íons potássio com cargas positivas no líquido da rampa média circunjacente flua para os estereocílios, acarretando despolarização da membrana das células ciliadas. Desse modo, quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, as células ciliadas se despolarizam, e, na direção oposta, elas se hiperpolarizam, gerando, assim, potencial receptor alternante da célula ciliada. Isso, por sua vez, estimula as terminações do nervo coclear que fazem sinapse com as bases das células ciliadas. Acredita-se que neurotransmissor de ação rápida seja liberado pelas células ciliadas nestas sinapses durante a despolarização. É possível que a substância transmissora seja o glutamato, mas não há certeza disso. Determinação da Frequência do Som -O Princípio do "Lugar". Das discussões anteriores, neste capítulo, fica aparente que os sons de baixa frequência causam ativação máxima da membrana basilar, perto do ápice da cóclea, e os sons de alta frequência ativam a membrana basilar perto da base da cóclea. Sons de frequência intermediária ativam a membrana em distâncias intermediárias, entre os dois extremos. Além disso, existe organização espacial das fibras nervosas na via coclear, em todo o trajeto da cóclea até o córtex cerebral. O registro de sinais, nos tratos auditivos do tronco cerebral e nos campos receptivos auditivos do córtex cerebral, mostra que neurônios cerebrais específicos são ativados por frequências sonoras específicas. Portanto, o principal método usado pelo sistema nervoso para detectar diferentes frequências sonoras é o de determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas. Isso é chamado o princípio do lugar para a determinação da frequência sonora. Ainda assim, com referência novamente à Figura 52-6, é possível observar que a extremidade distal da membrana basilar no helicotrema é estimulada por todas as frequências sonoras abaixo de 200 ciclos por segundo. Portanto, tem sido difícil compreender, pelo princípio do lugar, como se pode diferenciar entre frequências sonoras baixas na faixa de 200, baixando até 20. Postula-se que essas frequências baixas sejam discriminadas principalmente pelo chamado disparo em surto ou princípio da frequência. Isso significa que sons com baixa frequência, de 20 a 1.500 a 2.000 ciclos por segundo, podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados nas mesmas frequências, e esses surtos são transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares do cérebro. Ainda se sugere que os núcleos cocleares possam distinguir as diferentes frequências dos surtos. De fato, a destruição de toda a metade apical da cóclea, o que destroi a membrana basilar, onde são normalmente detectados todos os sons com frequência mais baixa, não elimina de modo total a discriminação dos sons de frequência mais baixa. Determinação da Intensidade. A intensidade é determinada pelo sistema auditivo pelo menos por três modos. Primeiro, à medida que o som fica mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas também aumenta, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas com frequência mais rápida. Segundo, à medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que cada vez mais e mais células ciliadas, nas margens da porção ressonante da membrana basilar, sejam estimuladas, causando assim somação espacial dos impulsos - isto é, transmissão por muitas fibras nervosas, e não através de apenas algumas. Terceiro, as células ciliadas externas não são estimuladas significativamente, até que a vibração da membrana basilar atinja alta intensidade, e a estimulação dessas células presumivelmente notifica o sistema nervoso que o som é intenso. Detecção de Alterações de Intensidade- A Lei da Potência. Como destacado no Capítulo 46, a pessoa interpreta mudanças de intensidade dos estímulos sensoriais, aproximadamente, em proporção a uma função da potência inversa da intensidade real. No caso do som, a sensação interpretada muda aproximadamente em proporção à raiz cúbica da intensidade real do som. Para expressar de outro modo, o ouvido pode discriminar diferenças de intensidade do som, do sussurro mais suave ao ruído mais intenso possível, representando aumento de aproximadamente 1 trilhão de vezes da energia do som ou 1 milhão de vezes de aumento da amplitude do movimento da membrana basilar. Ainda assim, o ouvido interpreta essa grande diferença do nível sonoro como alteração de aproximadamente 10.000 vezes. Desse modo, a escala de intensidade é bastante "comprimidá' pelos mecanismos de percepção sonora do sistema auditivo. Isso permite a pessoa interpretar diferenças de intensidades sonoras dentro de faixa muito mais ampla da que seria possível, se não existisse a compressão da escala de intensidade. Unidade em Decibéis. Devido às extremas variações da intensidade sonora que o ouvido pode detectar e discriminar, as intensidades sonoras geralmente são expressas em termos do logaritmo de suas intensidades reais. Aumento de 10 vezes da energia sonora é chamado 1 bel, e 0,1 bel é chamado 1 decibel. Um decibel representa aumento real de energia sonora de 1,26 vez. Outra razão para usar o sistema de decibéis, para expressar alterações de intensidade é que, na faixa habitual de intensidades sonoras para a comunicação, o aparelho auditivo mal pode distinguir variação de aproximadamente 1 decibel de intensidade sonora. Mecanismos Auditivos Centrais. Vias Nervosas Auditivas. A Figura 52-10 mostra as principais vias auditivas. Ela mostra que as fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Nesse ponto, todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam, em sua maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. Algumas fibras de segunda ordem também se projetam para o núcleo olivar superior no mesmo lado. Do núcleo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral. Algumas das fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas se desviam desse núcleo e vão para o colículo inferior, onde todas ou quase todas as fibras auditivas fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo geniculado media!, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, localizado em sua maior parte no giro superior do lobo temporal. Devem ser observados vários pontos importantes. O primeiro é que sinais de ambos os ouvidos são transmitidos, por meio de vias de ambos os lados do cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral. Em pelo menos três lugares no tronco cerebral ocorre cruzamento entre as duas vias: (1) no corpo trapezoide, (2) na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral e (3) na comissura que liga os dois colículos inferiores. O segundo é que muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular ativador do tronco cerebral. Esse sistema se projeta difusamente para cima, no tronco cerebral, e para baixo, na medula espinhal, e ativa todo o sistema nervoso em resposta a sons intensos. Outros colaterais vão para o vermis do cerebelo que também é ativado instantaneamente no evento de um ruído súbito. O terceiro é que o alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de fibras da cóclea, em todo o trajeto até o córtex. De fato, existem três padrões espaciais para o término das diferentes frequências sonoras nos núcleos cocleares, dois padrões nos colículos inferiores, um padrão preciso, para frequências de som distintas no córtex auditivo e, pelo menos, cinco outros padrões precisos no córtex auditivo e nas áreas de associação auditiva. Função do Córtex Cerebral na Audição. A área de projeção dos sinais auditivos para o córtex cerebral é mostrada na Figura 52-11, que demonstra que o córtex auditivo se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até à porção lateral do opérculo parietal. A Figura 52-11 mostra duas subdivisões distintas: o córtex auditivo primário e o córtex de associação auditiva (também chamado córtex auditivo secundário). O córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado mediai, enquanto as áreas de associação auditivas são excitadas secundariamente por impulsos do córtex auditivo primário, bem como por algumas projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial. Percepção das Frequências Sonoras no Córtex Auditivo Primário. Pelo menos seis mapas tonotópicos foram encontrados no córtex auditivo primário e nas áreas de associação auditivas. Em cada um desses mapas, sons de alta frequência excitam neurônios em uma extremidade do mapa, enquanto sons com baixa frequência excitam neurônios na extremidade oposta. Na maioria, os sons com baixa frequência estão localizados na frente, como a Figura 52- 11 mostra, e os sons com alta frequência estão localizados posteriormente. Isso não é verdade para todos os mapas. Por que o córtex auditivo tem tantos mapas tonotópicos diferentes? A resposta presumivelmente é que cada uma das áreas distintas disseca alguma característica específica dos sons. Por exemplo, um dos grandes mapas, do córtex auditivo primário discrimina quase inteiramente as próprias frequências sonoras e dá à pessoa a sensação psíquica dos tons sonoros. Outro mapa, provavelmente, é usado para detectar de qual direção vem o som. Outras áreas corticais auditivas detectam qualidades especiais, como o início súbito de sons ou talvez modulações especiais, como ruído versus sons de frequências puras. A faixa de frequências, à qual cada neurônio individual responde no córtex auditivo é muito mais estreita do que nos núcleos cocleares e de retransmissão no tronco cerebral. Voltando à Figura 52-6B, observe que a membrana basilar, perto da base da cóclea, é estimulada por sons de todas as frequências, e nos núcleos cocleares encontra-se essa mesma gama de representação sonora. Ainda assim, no momento em que a excitação chega ao córtex cerebral, a maioria dos neurônios que respondem ao som responde a apenas faixa estreita de frequências, e não à faixa ampla. Portanto, em algum ponto ao longo da via, mecanismos de processamento "focalizam" a resposta às frequências. Acredita-se que esse efeito de focalizar seja causado em grande parte pelo fenômeno da inibição lateral, discutido no Capítulo 46, em relação aos mecanismos para transmitir informações nos nervos. Isso significa que a estimulação da cóclea em determinada frequência inibe as frequências sonoras em ambos os lados dessa frequência primária; isto é causado por fibras colaterais que se ramificam da via primária de sinais e que exercem influências inibitórias sobre as vias adjacentes. O mesmo efeito tem sido demonstrado como sendo importante para focalização de padrões de imagens somestésicas, imagens visuais e outros tipos de sensações. Muitos dos neurônios no córtex auditivo, especialmente no córtex de associação auditiva, não respondem apenas a frequências sonoras específicas no ouvido. Acredita-se que esses neurônios "associem" diferentes frequências sonoras entre si ou associem informações sonoras a informações de outras áreas sensoriais do córtex. Na verdade, a parte parietal do córtex de associação auditiva se sobrepõe, em parte, à área somatossensorial ll, o que poderia criar fácil oportunidade para a associação de informações auditivas com informações somatossensoriais. Discriminação de "Padrões" Sonoros pelo Córtex Auditivo. A remoção bilateral completa do córtex auditivo não impede o gato ou o macaco de detectar sons ou de reagir de modo cru aos sons. No entanto, reduz bastante ou algumas vezes até abole a capacidade do animal de discriminar diferentes tons sonoros e especialmente padrões de som. Por exemplo, o animal que tenha sido treinado para reconhecer combinação ou sequência de tons, um após o outro, em padrão particular, perde essa capacidade quando o córtex auditivo é destruído; além disso, o animal não consegue reaprender esse tipo de resposta. Portanto, o córtex auditivo é especialmente importante na discriminação dos padrões sonoros tonais e sequenciais. A destruição dos córtices auditivos primários, no ser humano, reduz bastante a sensibilidade auditiva. A destruição de um dos lados apenas reduz discretamente a audição no ouvido oposto; isso não causa surdez, devido às muitas conexões cruzadas, de lado a lado, na via neural auditiva. No entanto, afeta realmente a capacidade que se tem de localizar a fonte do som, porque são necessários sinais comparativos em ambos os córtices para a função de localização. As lesões que afetam as áreas de associação auditivas, mas não o córtex auditivo primário, não diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros ou até de interpretar pelo menos padrões simples de som. No entanto, a pessoa costuma ficar incapaz de interpretar o significado do som ouvido. Por exemplo, lesões na parte posterior do giro temporal superior, que é a chamada área de Wernicke e é parte do córtex de associação auditiva, costumam tornar impossível que a pessoa interprete os significados das palavras faladas, embora ela as escute perfeitamente bem e possa repeti-las. Essas funções das áreas de associação auditivas e sua relação com as funções intelectuais globais do cérebro são discutidas, com mais detalhes, no Capítulo 57. Determinação da Direção da Qual Vem o Som. A pessoa determina a direção horizontal da qual vem o som por dois meios principais: (1) o intervalo de tempo entre a entrada do som em um ouvido e sua entrada no ouvido oposto e (2) a diferença entre as intensidades desons nos dois ouvidos. O primeiro mecanismo funciona melhor nas frequências abaixo de 3.000 ciclos por segundo, e o segundo mecanismo opera melhor nas frequências mais altas porque a cabeça é barreira maior ao som nessas frequências. O mecanismo do intervalo de tempo discrimina a direção muito mais precisamente do que o mecanismo da intensidade, por não depender de fatores alheios, mas somente do intervalo exato de tempo entre dois sinais acústicos. Se a pessoa estiver olhando com precisão na direção da fonte de som, ele chegará a ambos os ouvidos exatamente no mesmo instante, enquanto, se o ouvido direito estiver mais próximo do som que o esquerdo, os sinais sonoros do ouvido direito entrarão no cérebro à frente dos do ouvido esquerdo. Os dois mecanismos mencionados não podem dizer se o som está emanando da parte da frente ou de trás da pessoa ou de cima ou de baixo. Essa discriminação é dada principalmente pelos pavilhões auditivos dos dois ouvidos. A forma do pavilhão auditivo muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da direção de que vem o som. Isso acontece por enfatizar frequências sonoras específicas de diferentes direções. Mecanismos Neurais para Detectar a Direção do Som. A destruição do córtex auditivo, em ambos os lados do cérebro, quer em seres humanos quer em mamíferos inferiores, causa perda de quase toda a capacidade de detectar a direção de onde vem o som. Ainda assim, análises neurais para esse processo de detecção começam nos núcleos olivares superiores do tronco cerebral, embora sejam necessárias vias neurais em todo o trajeto destes núcleos ao córtex para a interpretação dos sinais. Acredita-se que o mecanismo seja o seguinte. O núcleo olivar superior se divide em duas partes: (1) núcleo olivar superior mediai e (2) núcleo olivar superior lateral. O núcleo lateral está relacionado à detecção da direção da qual o som está vindo, presumivelmente, por simples comparação da diferença de intensidades do som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado ao córtex auditivo, para estimativa da direção. O núcleo olivar superior media[, contudo, tem mecanismo específico para detectar o intervalo de tempo entre sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo contém grande número de neurônios que têm dois dendritos principais, um se projetando para a direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito, e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A intensidade de excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo específico entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Os neurônios próximos a borda do núcleo respondem de modo máximo a intervalo de tempo curto, enquanto os próximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os intermediários respondem a intervalos de tempo intermediários. Desse modo, desenvolve-se padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar superior medial, com o som diretamente à frente da cabeça estimulando um grupo de neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos laterais diferentes, estimulando outros grupos de neurônios em lados opostos. Essa orientação espacial de sinais é então transmitida para o córtex auditivo, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo. Acredita- se que todos esses sinais, para determinar a direção do som, sejam transmitidos por uma via diferente e excitem local no córtex cerebral diferente da via de transmissão e do local de término para padrões tonais de som. Esse mecanismo para detecção da direção do som indica novamente como informações específicas, nos sinais sensoriais, são dissecadas à medida que os sinais passam por diferentes níveis de atividade neuronal. Neste caso, a "qualidade" da direção do som é separada da "qualidade" dos tons sonoros, em nível dos núcleos olivares superiores. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA: MACHADO, Angelo B. M.; HAERTHEL, Lúcia Machado. Neuroanatomia Funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2014. HALL, John E.; GUYTON, Arthur C.. TRATADO DE FISIOLOGIA MÉDICA. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 3. Compreender a fisiologia do equilíbrio, e relacionar à audição. Vias Vestibulares Conscientes e Inconscientes. Receptores Vestibulares. Os receptores vestibulares são cílios de células sensoriais situadas na parte vestibular do ouvido interno (Figura 29.7) em contato com um líquido, a endolinfa. Do ponto de vista anatômico distingue-se na parte vestibular dois conjuntos de estruturas, o utrículo e o sáculo e os três canais semicirculares (Figura 29.7). Os receptores situados no utrículo e no sáculo localizam-se em epitélios sensoriais denominados máculas, cujos cílios são ativados pela gravidade informando sobre a posição da cabeça. As células sensoriais dos canais semicirculares localizam-se em estruturas denominadas cristas, situadas em dilatações desses canais, as ampolas (Figura 29.7). A movimentação da endolinfa que ocorre quando se movimenta a cabeça ativa os cílios das células sensoriais dando origem à movimentação reflexa dos olhos. Vias Vestibulares. Neurônios l - são células bipolares localizadas no gânglio vestibular. Seus prolongamentos periféricos, pequenos, ligam-se aos receptores, e os prolongamentos centrais, muito maiores, constituem a porção vestibular do nervo vestibulococlear, cujas fibras fazem sinapse com os neurônios II. Neurônios II - localizam-se nos núcleos vestibulares. A partir destes núcleos, temos a considerar dois trajetos, conforme se trate de via consciente ou inconsciente. a) via inconsciente - axônios de neurônios II dos núcleos vestibulares formam o fascículo vestibulocerebelar, que ganha o córtex do vestíbulocerebelo, passando pelo pedúnculo cerebelar inferior (Figura 16.3). Fazem exceção algumas fibras que vão diretamente ao cerebelo, sem sinapse nos núcleos vestibulares (Figura 16.3); b) via consciente - a existência de conexões entre os núcleos vestibulares e o córtex cerebral foi negada durante muito tempo, mas está estabelecida hoje, com base em dados clínicos e experimentais. Contudo, há controvérsia quanto ao trajeto da via, embora a existência de um relé talâmico seja geralmente admitida. No que se refere à localização da área vestibular no córtex, admite-se que ela está no lobo parietal, próximo ao território da área somestésica correspondente à face. Alguns admitem também a existência de outra área vestibular no lobo temporal, próximo à área auditiva. O nervo vestibular transmite informações sobre a aceleração da cabeça para os núcleos vestibulares do bulbo que, então, as distribui para centros superiores. As informações ajudam a manter o equilíbrio e a postura, permitindo correções por retroalimentação. As vias vestibulares também controlam reflexos oculares para estabilizar a imagem na retina, em resposta à movimentação da cabeça. Núcleos do Nervo Vestibulococlear. As fibras sensitivas que constituem as partes coclear e vestibular do nervo vestibulococlear terminam. respectivamente, nos núcleos cocleares e vestibulares da ponte. cujas conexões e funções são muito diferentes e serão estudadas a seguir. Núcleos Cocleares, corpo trapezoide, lemnisco lateral. Os núcleos cocleares são dois, o dorsal e o ventral, situados ao nível em que o pedúnculo cerebelar inferior se volta dorsalmente para penetrar no cerebelo (Figura 29.8). Nestes núcleos terminam as fibras que constituem a porção coclear do nervo vestibulococlear e são os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos do gânglio espiral situado na cóclea. A maioria das fibras originadas nos núcleos cocleares dorsal e ventral cruza para o lado oposto, constituindo o corpo trapezoide (Figura 29.8). A seguir, estas fibras contornam o núcleo olivar superior e infletem-se cranialmente para constituir o lemnisco lateral, terminando no colículo inferior, de onde os impulsos nervosos seguem para o corpo geniculado medial (Figura 29.8). Entretanto, um número significativo de fibras dos núcleos cocleares termina no núcleo olivar superior, do mesmo lado ou do lado oposto, de onde os impulsos nervosos seguem pelo lemnisco lateral.' Todas essas formações são parte da via da audição, que será estudada mais minuciosamente no Capítulo 29. Através dela, os impulsos nervosos oriundos da cóclea são levados ao córtex cerebral, onde são interpretados. É interessante assinalar que muitas fibras originadas dos núcleos cocleares sobem no lemnisco lateral do mesmo lado (Figura 29.8) ou terminam nos núcleos Olivares desse mesmo lado. Assim, a via auditiva apresenta componentes cruzados e não cruzados, ou seja, o hemisfério cerebral de um lado recebe informações auditivas provenientes dos dois ouvidos. Núcleos Vestibulares e suas conexões. Os núcleos vestibulares localizam-se no assoalho do IV ventrículo, onde ocupam a área vestibular: São em número de quatro, os núcleos vestibulares lateral, medial, superior e inferior (Figura 16.3). Cada um desses núcleos tem suas características e suas conexões, mas serão estudados em conjunto, como se fossem um só núcleo. Os núcleos vestibulares recebem impulsos nervosos originados na parte vestibular do ouvido interno e que informam sobre a posição e os movimentos da cabeça. Estes impulsos passam pelos neurônios sensitivos do gânglio vestibular e chegam aos núcleos vestibulares pelos prolongamentos centrais desses neurônios, que, em conjunto, formam a parte vestibular do nervo vestibulo-coclear. Chegam ainda aos núcleos vestibulares fibras provenientes do cerebelo, relacionadas com a manutenção do equilíbrio. Estas fibras serão estudadas a propósito das conexões do vestibulocerebelo. As fibras eferentes dos núcleos vestibulares fonnam ou entram na composição dos seguintes tratos e fascículos: a) fascículo vestibulocerebelar (Figura 16.3) - formado por fibras que terminam no córtex do espinocerebelo; b) fascículo longitudinal medial - nos núcleos vestibulares origina-se a maioria das fibras que entram na composição do fascículo longitudinal medial (Figura 16.3). Este fascículo está envolvido em reflexos que permitem ao olho ajustar-se aos movimentos da cabeça. As informações sobre a posição da cabeça chegam ao fascículo longitudinal medial através de suas conexões com os núcleos vestibulares; c) trato vestibuloespinhal (Figura 16.3)- suas fibras levam impulsos aos neurônios motores da medula e são importantes para manutenção do equilíbrio; d) fibras vestibulota/ámicas - admite-se a existência de fibras vestibulotalâmicas que levam impulsos ao tálamo, de onde vão ao córtex. Entretanto, a localização e o significado destas fibras são ainda discutidos. ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CEREBELO. Generalidades. O cerebelo e o cérebro são os dois órgãos que constituem o sistema nervoso suprassegmentar. Têm, pois, uma organização bastante semelhante entre si e completamente diferente da dos órgãos do sistema nervoso segmentar. Assim, tanto o cerebelo como o cérebro apresentam um córtex que envolve um centro de substância branca (o centro medular do cérebro e o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta (os núcleos centrais do cerebelo e os núcleos da base do cérebro). Entretanto, veremos que a estrutura fina do córtex cerebral é muito mais complexa que a do cerebelo, variando nas diversas áreas cerebrais, enquanto no cerebelo ela é uniforme. Embora bem menor que o cérebro, o cerebelo possui aproximadamente o mesmo número de neurônios. A ideia inicial de que o cerebelo teria funções exclusivamente motoras não é mais aceita, pois sabe-se hoje que ele participa também de algumas funções cognitivas. Citoarquitetura do Córtex Cerebelar. No córtex cerebelar, da superficie para o interior distinguem-se as seguintes camadas (Figuras 21.1 e 21.2): a) camada molecular; b) camadas de células de Purkinje; c) camada granular. Iniciaremos pelo estudo da camada média, formada por uma fileira de células de Purkinje, os elementos mais importantes do cerebelo. As células de Purkinje, piriformes e grandes (Figura 21.1), são dotadas de dendritos, que se ramificam na camada molecular, e de um axônio que sai em direção oposta (Figura 21.3), terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória. Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo. A camada molecular é formada principalmente por fibras de direção paralela (fibras paralelas) e contém dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto. Estas últimas são assim denominadas por apresentarem sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje, à maneira de um cesto (Figura 21.3). A camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células muito pequenas (as menores do corpo humano), cujo citoplasma é muito reduzido. Tais células, extremamente numerosas, têm vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T (Figura 21.3). Os ramos resultantes dessa bifurcação constituem as chamadas fibras paralelas, que se dispõem paralelamente ao eixo da folha cerebelar. Essas fibras, dispostas ao longo do eixo da folha cerebelar, estabelecem sinapses com os dendritos das células de Purkinje, lembrando a disposição dos fios nos postes de luz (Figura 21.3). Desse modo, cada célula granular faz sinapse com grande número de célu las de Purkinje. Na camada granular existe ainda outro tipo de neurônio, as células de Golgi (Figura 21.3), com ramificações muito amplas. Essas células, entretanto, são menos numerosas que as granulares. Conexões intrínsecas do cerebelo. As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras (Figura 21.3). Estas últimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo. Ambas são glutamatérgicas. As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje (Figuras 21.3 e 21.4), sobre as quais exercem potente ação excitatória. Já as fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais (Figura 21.4) que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas com grande número de células granulares, que, através das fibras paralelas, se ligam às células de Purkinje. Constitui-se, assim, um circuito cerebelar básico (Figura 21.4), através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. Temos, assim, a situação em que as informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Na realidade, as conexões intrínsecas do cerebelo são mais complexas, uma vez que o circuito formado pela união das células granulares com as células de Purkinje é modulado pela ação de três outras células inibitórias: as células de Golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de Purkinje, agem através da liberação de ácido gama-amino-butírico (GABA). Já a célula granular, única célula excitatória do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o glutamato. A célula de Purkinje recebe, portanto, sinapses diretamente das fibras trepadeiras e indiretamente das fibras musgosas. Projeta-se depois para os núcleos centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular, no caso do lobo flóculo nodular, sendo estas as vias de saída do cerebelo. Núcleos centrais e corpo medular do cerebelo. São os seguintes os núcleos centrais do cerebelo (Figura 21.5): a) núcleo denteado; b) núcleo emboliforme; c) núcleo globoso; d) núcleo fastigial. O núcleo fastigial localiza-se proximo ao plano mediano, em relação com o ponto mais alto do teto do IV ventrículo. O núcleo denteado é o maior dos núcleos centrais do cerebelo; assemelha-se ao núcleo olivar inferior e localiza-se mais lateralmente (Figura 21.5). Entre os núcleos fastigial e denteado, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme. Esses dois núcleos são bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural, sendo geralmente agrupados sob o nome de núcleo interpósito. Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas. O corpo medular do cerebelo é constituído de substância branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente as seguintes: a) fibras aferentes ao cerebelo - penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de mielina; b) fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje - dirigem-se aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tomam-se mielínicas. Ao contrário do que ocorre no cérebro, existem muito poucas fibras de associação no corpo medular do cerebelo. Admite-se que essas fibras são ramos colaterais dos axônios das células de Purkinje. Divisão Funcional do Cerebelo. Vimos no capítulo 5B (item 4) a divisão anatômica do cerebelo, em que as partes se distribuem transversalmente (Figura 5.7). Existe também uma divisão longitudinal, em que as partes do corpo do cerebelo se dispõem no sentido mediolateral (Figura 21.6). Distinguem-se uma zona· medial, ímpar, correspondendo ao vérmis, e, de cada lado, uma zona intermédia paravermiana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. A zona lateral, entretanto, não se separa da zona intermédia por nenhum elemento visível na superfície do cerebelo. Os axônios das células de Purkinje da zona lateral projetam-se para o núcleo denteado; os da zona medial para os núcleos fastigial e vestibular lateral, os da zona intermédia, para o núcleo interpósito. As células de Purkinje do lobo floculonodular projetam- se para o núcleo fastigial ou diretamente para os núcleos vestibulares. Esta maneira de se dividir o cerebelo, baseada nas conexões do córtex com os núcleos centrais, dá a base para divisão funcional do cerebelo em três partes, a saber: a) vestíbulocerebelo - compreende o lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares; b) espinocerebelo - compreende o vérmis e a zona intermédia dos hemisférios e tem conexões com a medula; c) cerebrocerebelo - compreende a zona lateral e tem conexões com o córtex cerebral. Essa divisão, hoje aceita pela maioria dos autores, será usada a seguir para estudo das conexões extrínsecas, funções e disfunções do cerebelo. O esquema seguinte relaciona a divisão transversal, anatômica (Figura 5.7) com a longitudinal (Figura 21.6) e com as três divisões funcionais que serão adotadas para estudo das conexões do cerebelo. CONEXÕES EXTRÍNSECAS DO CEREBELO. Aspectos Gerais. Chegam ao cerebelo do homem alguns milhões de fibras nervosas, trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os neurônios motores. Um princípio geral é que, ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. Esse fato tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto. O estudo da origem, trajeto e destino das fibras aferentes e eferentes do cerebelo é muito importante para a compreensão da fisiologia e da patologia desse órgão. Este estudo será feito separadamente parva o vestíbulo, o espino e o cerebrocerebelo. VESTIBULOCEREBELO. Conexões Aferentes. As fibras aferentes chegam ao cerebelo pelo fascículo vestibulocerebelar, têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem ao lobo floculonodular (Figura 16.3). Trazem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça, importantes para manutenção do equilíbrio e da postura básica. Conexões Eferentes. As células de Purkinje do vestibulocerebelo projetam-se para os neurônios dos núcleos vestibulares medial e lateral. Através do núcleo lateral, modulam os tratos vestibulosespinhais lateral e medial que controlam a musculatura axial e extensora dos membros para manter o equilíbrio na postura e na marcha, fazendo parte do sistema motor medial da medula. Projeções inibitórias das células de Purkinje para os núcleos vestibulares mediais controlam os movimentos oculares e coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos através do fascículo longitudinal medial. ESPINOCEREBELO. Essas conexões são representadas principalmente pelos tratos espinocerebelar anterior e espinocerebelar posterior (Figura 21.7), que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no córtex das zonas medial e intermédia. Através do trato espinocerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e, em menor grau, de outros receptores somáticos, o que lhe permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. Já as fibras do trato espinocerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo trato corticoespinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade nesse trato. Conexões Eferentes. Os axônios das células de Purkinje da zona intermédia fazem sinapse no núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo trato rubroespinhal, constituindo-se a via interpósito-rubroespinhal (Figura 21.8). Já os impulsos que vão para o tálamo seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via interpósito- álamo-cortical), onde se origina o trato corticoespinhal (Figura 21.8). Assim, através desses dois tratos, o cerebelo exerce sua influência sobre os neurônios motores da medula situados do mesmo lado. A ação do núcleo interpósito se faz diretamente sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis por movimentos delicados. Os axônios das células de Purkinje da zona medial fazem sinapse nos núcleos fastigiais, de onde sai o trato fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio- reticulares . As primeiras fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos, através do trato vestíbulo-espinhal, se projetam sobre os neurônios motores (Figura 17 .1 ); as segundas terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem pelos tratos reticuloespinhais, os neurônios motores. Em ambos os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio e a postura. CEREBROCEREBELO. Conexões Aferentes. As fibras pontinas, também chamadas ponto-cerebelares, têm origem nos núcleos pontinos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se ao córtex da zona lateral dos hemisférios. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar (Figura 21.9), através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas de áreas motoras e não motoras do córtex cerebral. A projeção córtico-ponto-cerebelar tem mais fibras do que a projeção corticoespinhal, o que dá uma ideia de sua importância funcional. Conexões Eferentes. Os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daípara as áreas motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-cortical), onde se origina o trato corticoespinhal (Figura 21.9). Através desse trato, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal dos membros responsáveis por movimentos delicados. Resumo dos aspectos funcionais. No estudo das conexões do cerebelo, foram feitas algumas considerações funcionais que serão agora aprofundadas e sistematizadas, na tentativa de esclarecer a função de cada uma das subdivisões desse órgão. As principais funções do cerebelo são: manutenção do equilíbrio e da postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários, aprendizagem motora e funções cognitivas específicas. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA: MACHADO, Angelo B. M.; HAERTHEL, Lúcia Machado. Neuroanatomia Funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2014. 4. Compreender os teste clínicos e métodos diagnósticos da acuidade auditiva e do equilíbrio. Audiograma para Surdez de Condução do Ouvido Médio. Tipo comum de surdez é causado por fibrose, no ouvido médio, após infecção repetida ou por fibrose que ocorre, na doença hereditária, chamada otosclerose. Em qualquer caso, as ondas sonoras não podem ser transmitidas facilmente pelos ossículos da membrana timpânica à janela oval. A Figura 52-13 mostra audiograma de pessoa com "surdez de condução aérea do ouvido médio': Nesse caso, a condução óssea é essencialmente normal, mas a condução pelo sistema ossicular está bastante deprimida em todas as frequências, principalmente nas frequências baixas. Em alguns casos de surdez de condução, a placa do estribo fica "anquilosada" por hipercrescimento ósseo até as bordas da janela oval. Nesse caso, a pessoa fica totalmente surda para condução ossicular, mas pode readquirir audição quase normal pela remoção cirúrgica do estribo e sua substituição por diminuta prótese de Teflon ou de metal que transmite o som da bigorna para a janela oval. Prova de Weber. O diapasão de 512 cps (ciclos por segundo) é colocado no vértice da abóbada craniana (Figura 24.1). Normalmente, sua vibração é percebida igualmente por ambos os ouvidos (Weber "indiferente"). Quando há surdez unilateral, entretanto, as vibrações são bem mais audíveis por um dos ouvidos. Quando se trata de surdez unilateral por lesão da orelha interna (surdez neurossensorial), a vibração sonora é mais bem percebida pelo ouvido normal; quando, porém, há lesão da orelha média ou do ouvido externo (surdez de transmissão), a vibração sonora é mais audível pelo ouvido surdo. Diz-se, então, que o Weber está lateralizado, para a esquerda ou para a direita. Audiometria Tonal. A audiometria tem por finalidade fixar o limiar da audição em cada frequência sonora. O audiômetro elétrico emite sons puros, de frequência conhecida e variável, ao mesmo tempo em que, para cada som, produz intensidades também conhecidas e variáveis. A intensidade sonora exprime a energia física usada para produzir o som, e sua unidade é o decibel (dB), ao qual já nos referimos. Deve ser realizada em câmaras silenciosas e de maneira rápida, para evitar a fadiga ou a adaptação auditiva, efetuando o estudo das audições aérea e óssea. As curvas audiométricas podem ser classificadas, de modo geral e de acordo com a divisão das disacusias, em três tipos clássicos: de transmissão, neurossensorial e mista (Figuras 24.2 a 24.4). Os símbolos usados para caracterizar os lados direito e esquerdo são universais: • ouvido direito: curva aérea = O curva óssea = < • ouvido esquerdo curva aérea = X curva óssea = > Logoaudiometria. É a audiometria vocal. Consiste em aferir o grau de inteligibilidade da palavra articulada, ou melhor, o poder de discriminação auditiva do paciente em relação à voz humana. O examinador emite palavras foneticamente balanceadas, que deverão ser repetidas pelo paciente. Ao final do exame verifica-se a porcentagem de palavras corretamente repetidas. Imitanciometria. Consiste na medida da impedância da orelha média através de uma "ponte" eletroacústica. A impedanciometria trouxe um aporte de inestimável valor no diagnóstico das variações de mobilidade da membrana do tímpano, de ruptura ou de fixação da cadeia ossicular, de derrames líquidos na caixa do tímpano, na pesquisa do reflexo do músculo do estribo. Eletrococleografia. Consiste em registrar e medir, ao nível do promontório (na parede interna da caixa do tímpano), os potenciais elétricos de ação do nervo coclear em resposta a estímulos sonoros especiais, os cliques. A membrana do tímpano intacta é atravessada por um eletrodo ativo, de aço inoxidável, cuja extremidade é aplicada diretamente no promontório. De acordo com os diferentes tipos de ondas registrados, pode-se concluir pela localização coclear ou retrococlear (ao nível do nervo acústico) da surdez. A eletrococleografia é também significativa no diagnóstico do neuroma do acústico e da doença de Méniere. Audiometria de tronco cerebral. Possibilita a obtenção de potenciais elétricos auditivos ao nível do tronco cerebral. Como os eletrodos são colocados superficialmente na cabeça, a anestesia geral pode ser dispensada na criança, o que não acontece com a eletrococleografia. Com a introdução desses modernos recursos semióticos, sur gem possibilidades cada vez maiores de diagnóstico diferencial seguro entre surdezes sensorial, neural, de tronco cerebral e de córtex. Videoendoscopia. Com as ópticas flexíveis, é possível examinar o óstio faríngeo da tuba auditiva e das estruturas adjacentes nas quais podem ser localizadas várias patologias, inclusive tumorais. Mais recentemente entraram em uso as ópticas rígidas próprias para ouvido, usadas diretamente através do conduto auditivo externo, na semiologia e em cirurgias. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA: PORTO, Celmo Celeno. Semiologia Médica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 5. Quais são as causas de perda auditiva? É a diminuição da audição uni ou bilateralmente. Considera-se surdo o paciente cuja acuidade auditiva esteja abaixo de 70 dB (surdez parcial), podendo chegar à perda total. Pode ser causada por lesão do canal auditivo, da orelha média (causas condutivas), da orelha interna ou do VIII nervo craniano (causas neurossensoriais). Além da dificuldade de audição (quase sempre progressiva) uni ou bilateral, o paciente pode relatar zumbidos e vertigens. É preciso enfatizar os grandes avanços nas cirurgias para surdez neurossensorial, como as próteses totalmente implantáveis e os implantes cocleares. Estes últimos, quando realizados precocemente na criança surda (de preferência até 2 anos de idade), levam a um nível de audição e linguagem próximo do normal. Surdez súbita. O conceito de surdez súbita é o de uma entidade clínica, de etiologia variada e discutida, que se instala repentinamente em uma pessoa de audição normal, progredindo em horas ou dias, e é, em geral, unilateral. Pode ser precedida de zumbido ou "estalo" no ouvido, por vezes, várias horas antes da perda da audição. Outras vezes, o indivíduo deita-se em perfeito estado de saúde e acorda já com a surdez instalada, que pode ser intensa de início. Pode ter caráter irreversível, mas também se verifica recuperação espontânea a um nível de audição normal ou próximo do normal. A recuperação espontânea, quando se apresenta, faz-se em poucos dias. A função vestibular geralmente mantém-se normal, mas distúrbios vestibulares, traduzidos por vertigem e até vômitos, podem estar presentes, assim como o nistagmo espontâneo. O estado vertiginoso, por vezes, perdura durante semanas ou meses, e as provas funcionais podem revelar hiporreflexia e até arreflexia labiríntica, de acordo com o fator etiológico. Entre as principais causas atribuídas como responsáveis pela instalação da surdez súbita, encontram -se as viroses, os distúrbios vasculares, as mudanças de pressão barométrica, o trauma acústico violento, o trauma craniano, a cirurgia estapediana, o neuroma do acústico, além de outras menos frequentes ou fatores de predisposição: anestesia geral, gravidez, diabetes, distúrbios tireoidianos, lues e esforço físico. Com respeito a este último fator, a literatura médica tem assinalado casos de surdez súbita após espirros violentos, manobra de Valsalva, esforço de defecação, ato de insuflar boias, o que modificaria bruscamente a pressão dos líquidos labirínticos e causaria subsequente ruptura da membrana da janela redonda com extravasamento de perilinfa para a orelha média. O vírus da caxumba é o fator etiológico mais importante de surdez súbita. Testes imunológicos de fixação do complemento para vírus da parotidite epidêmica têm resultado positivo nestes casos, mesmo em pacientes sem edema e ingurgitamento das glândulas parótidas. A surdez súbita de causa indeterminada, idiopática, é geralmente atribuída a distúrbios vasculares. Contudo, a observação clínica por vezes mostra uma relação de causa e efeito entre seu aparecimento e prováveis distúrbios vasomotores cocleares em indivíduos sob tensão emocional de variada natureza e consequente distonia neurovegetativa. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA: PORTO, Celmo Celeno. Semiologia Médica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 6. Como o ruído causa perda auditiva? A lesão inicial da disacusia por trauma sonoro situa-se na frequência de 4.000 Hz; a seguir, com a progressão, outras são afetadas. O trauma sonoro responsável pode provir de detonações (artilharia, descargas telefônicas), de explosões (blast) e de ambientes profissionais ruidosos. O estímulo sonoro intenso e prolongado em locais de trabalho afeta o suprimento sanguíneo da estria vascular e, em consequência, reduz o aporte de oxigênio ao órgão de Corti, o que explicaria o mecanismo patogênico do trauma sonoro (a cóclea é muito sensível à deficiência de oxigênio). O trauma acústico agudo acarreta alterações circulatórias ao nível dos capilares da cóclea, traduzidas por empilhamento de hemácias, edema do endotélio e reação inflamatória perivascular. Este empilhamento de hemácias causa uma diminuição do fluxo sanguíneo e consequente aumento da viscosidade sanguínea, com evidente prejuízo das células ciliadas do órgão de Corti Nas explosões, a descompressão brusca e violenta da deflagração pode acarretar dor e lesões simultâneas da orelha média, distúrbios vestibulares (vertigem e perturbações de equihbrio), assim como a ruptura da membrana do tímpano e a desarticulação dos ossículos, que agiriam como mecanismo de proteção do órgão de Corti, cujas lesões, nesse caso, são menos intensas. De modo geral, no trauma sonoro crônico dos ambientes profissionais, ocorrem deficiência da circulação capilar da cóclea e degeneração irreversível das células ciliadas. Sabe-se que o ouvido humano é capaz de tolerar, sem prejuízo à audição, ruídos com intensidade de 80 a 85 dB. A exposição contínua, durante 6 a 8 h por dia, a ruídos neste nível ou acima de 85 dB vai acarretar, notadamente em indivíduos predispostos, lesões irreversíveis, em geral bilaterais e simétricas, do órgão sensorineural da audição. Segue-se agressão das outras frequências sonoras do campo auditivo, até completa deterioração da capacidade auditiva. É comum haver zumbidos. No que diz respeito à poluição sonora dos grandes centros urbanos, ela pode realmente acarretar repercussões lesivas à capacidade auditiva de certas pessoas, mas não em grau de intensidade capaz de levar à surdez acentuada. O que acontece nas grandes cidades é que, embora o ruído ultrapasse o limite de tolerância de 80 a 85 dB em certos locais, a exposição a este não é contínua como nos ambientes profissionais, mas intermitente, e, por isso mesmo, muito menos lesiva à audição. É o ruído que surge, dura alguns momentos e desaparece, ou a passagem por local ruidoso, mas que também dura alguns momentos apenas. Muito mais que possíveis lesões da capacidade auditiva, a poluição sonora dos grandes centros urbanos afeta o psiquismo de seus habitantes. Em certos indivíduos, já constitu cionalmente tensos ou que estão com problemas de natureza familiar e profissional, entre outros, esta poluição pode causar intranquilidade, neuroses e hipertensão arterial. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA: PORTO, Celmo Celeno. Semiologia Médica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 7. O que são e quais as consequências das doenças ocupacionais? ______________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________ 8. Compreender como se desenvolve o zumbido nos ouvidos. Zumbidos, tinido ou acúfenos são sensações auditivas subjetivas, que ocorrem sem que haja estímulo exterior. Manifestam-se corno ruídos de jato de vapor, água corrente, campainha, cachoeira, apito e chiado. As causas são diversas, algumas de certa gravidade, outras de menor importância. Podem ser óticas e não óticas. Entre as primeiras,
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