ROTEIROS DE ESTUDOS

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UNIVERSIDADE PRESIDENTE ANTÔNIO CARLOS
ROTEIROS DE ESTUDOS
 BIOLOGIA CELULAR
Prof. Fernando Teixeira Gomes
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SUMÁRIO
	
	Páginas
	1. Aminoácidos................................................................................................. 
	01
	2. Proteínas......................................................................................................
	01
	3. Enzimas.......................................................................................................
	03
	4. Glicídios.......................................................................................................
	04
	5. Lipídios.........................................................................................................
	05
	6. Membranas celulares...................................................................................
	06
	7. Núcleo..........................................................................................................
	08
	8. Nucléolo.......................................................................................................
	09
	9. Cromatina.....................................................................................................
	10
	10. Cromossomos............................................................................................ 
	10
	11. Retículo Endoplasmático...........................................................................
	11
	12. Complexo de Golgi.....................................................................................
	12
	13. Lisossomos................................................................................................
	14
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1 - AMINOÁCIDOS
1- INTRODUÇÃO: 
São ácidos carboxílicos aminados que constituem a estrutura principal das proteínas. Estão largamente distribuídos na natureza, porém, a hidrólise completa de uma molécula de proteína fornece 20 aminoácidos diferentes. Outros aminoácidos estão presentes no nosso organismo e não fazem parte da constituição das proteínas.
2- CONCEITO: 
São ácidos carboxílicos nos quais um ou mais Hidrogênios da cadeia hidrocarbonada foram substituídos pelo grupo amino (NH2). Podem conter mais de um grupo amino e/ou carboxila que vão determinar suas propriedades físico-químicas e conseqüentemente as propriedades das proteínas. Todas as moléculas de aminoácidos possuem uma fórmula geral mínima com configuração absoluta L-(, que lhes permite unirem-se entre si por ligação peptídica formando cadeias protéicas de tamanho variado. Existem também aminoácidos da série D, porém, estes não entram na constituição das proteínas.
 
3- FUNÇÕES: 
A principal função dos aminoácidos no nosso organismo é constituir a cadeia polipeptídica das proteínas, porém, a transformação dos aminoácidos em intermediários do ciclo de Krebs ou em piruvato permite que estes sejam utilizados para produção de ATP. Os aminoácidos podem, ainda, ser convertidos em outras substâncias importantes no organismo humano como, por exemplo: o aspartato e a glutamina contribuem para a formação de bases púricas e pirimídicas, indispensáveis para a constituição dos nucleotídeos de DNA e RNA.
4- LIGAÇÃO PEPTÍDICA: 
É a união covalente entre a carboxila de uma molécula de aminoácido com o grupo amino de outra molécula de aminoácido, formando cadeias curtas (Peptídeos) ou cadeias longas (Proteínas). 
2 - PROTEÍNAS
1- INTRODUÇÃO: 
São cadeias peptídicas que contem mais de 100 resíduos de aminoácidos, largamente distribuídas no reino vegetal e animal e com funções específicas que dependem não somente da seqüência dos resíduos ao longo da cadeia, mas também, da conformação espacial que a cadeia ou as cadeias podem apresentar. São todas constituídas de L-( aminoácidos unidos entre si pela ligação peptídica.
2- FUNÇÒES GERAIS: 
Existem milhares de moléculas de proteínas importantes para os seres vivos e com funções específicas. Porém, podemos agrupá-las de acordo com determinadas funções gerais. 
a) Transporte: as proteínas podem funcionar como carreadores para o transporte de gases e outras substâncias pelo sangue. Por exemplo: a Hemoglobina transporta Oxigênio nas hemácias e a Mioglobina nas células musculares; a Albumina está em maior proporção dentre as proteínas do plasma e transporta diversos hormônios, Ferro, grupo Heme da Hemoglobina, bilirrubina, ácidos graxos livres, Cálcio, metais raros e muitos medicamentos, permitindo que estes se solubilizem no plasma. 
b) Armazenamento: a Ferritina é uma proteína que armazena Ferro no fígado.
c) Contração muscular: é realizada por um conjunto de proteínas que constituem os filamentos finos (actina, troponina e tropomiosina) e os filamentos grossos (meromiosina leve e pesada) dispostos em mosaico nas fibras musculares. Em células com cílios ou flagelos os movimentos são facilitados pela constituição dos mesmos por microtúbulos contendo a proteína Tubulina. 
d) Estrutural ou de suporte: o Colágeno é uma proteína comum, que fornece uma estrutura básica de tecidos intercelulares de suporte no tecido conectivo, cartilagem, ossos e outros. A Elastina é uma proteína de suporte com estrutura flexível. A Queratina é uma proteína resistente que constitui os cabelos, os chifres e as unhas.
e) Controle da expressão gênica: determinadas proteínas atuam no DNA no controle da expressão gênica. São nucleoproteínas.
f) Substâncias do crescimento: algumas proteínas podem promover o crescimento e a regeneração de tecidos em embriões e adultos através da estimulação da divisão celular.
g) Mecanismos de imunidade: os anticorpos são proteínas que auxiliam no controle da disseminação das infecções eliminando os agentes causadores destas doenças, fazendo desta forma a defesa do organismo e garantindo, sempre que possível, a sua imunidade. Estas proteínas são principalmente as Imunoglobulinas. 
h) Mecanismo da coagulação: alguns fatores da coagulação do sangue são proteínas como, por exemplo, o Fibrinogênio e a Trombina.
i) Estrutura de membranas: além dos fosfolipídios e outros lipídios, alguns glicídios e muitas proteínas são constituintes das membranas das células e de seus compartimentos internos. Ao nível da membrana estas proteínas são classificadas como extrínsecas ou intrínsecas, de acordo com o modo pelo qual podem ser extraídas. Na superfície externa da membrana funcionam como receptores ou podem formar canais que controlam a passagem e/ou ação de diversos compostos que possam influenciar o funcionamento celular. 
j) Hormônios: quimicamente muitos hormônios são peptídeos ou proteínas que afetam direta ou indiretamente o grau de síntese ou ativação de enzimas. Ex: insulina, ACTH, Somatotropina, etc.
k) Enzimas: são proteínas capazes de aumentar a velocidade das reações bioquímicas, diminuindo a energia de ativação, formando produtos mais rapidamente. Possuem grande especificidade.
l) Nutrição: as proteínas são importantes nutrientes para o homem e outros animais. Seu valor nutritivo varia de acordo com o conteúdo de aminoácidos essenciais que a mesma possui. Assim, proteínas de alto valor nutritivo são ricas nestes aminoácidos e têm origem animal. Temos como exemplo o leite e seus derivados, carnes de mamíferos e peixes, ovos, etc. As proteínas de origem vegetal possuem menor valor nutritivo já que são pobres no seu conteúdo em aminoácidos essenciais.
3- NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO: 
De acordo com o número de cadeias peptídicas, o tamanho destas cadeias e o modo como elas interagem entre si, as proteínas podem apresentar até 4 níveis de organização estrutural chamados estrutura primária, secundária, terciária e quaternária. 
a) Estrutura primária: corresponde à seqüência de resíduos de aminoácidos unidos entre si pela ligação peptídica formando uma cadeia chamada cadeia peptídica. O númerode ligações vai depender do número de resíduos presentes e do Peso Molecular das proteínas isoladamente. A importância da estrutura primária está na seqüência na qual os resíduos aparecem na cadeia, pois, é esta seqüência que determina as propriedades físico-químicas e biológicas da proteína.
b) Estrutura secundária: decorre da formação de ligações chamadas Pontes de Hidrogênio entre aminoácidos da mesma cadeia protéica, as quais podem conferir à proteína duas conformações espaciais diferentes: helicoidal- resultante da formação de Pontes de Hidrogênio entre os grupos CO e NH de resíduos de aminoácidos vizinhos. A hélice formada pode não ser contínua, pois alguns aminoácidos como prolina e hidroxiprolina, não constituem esta ligação. A ( hélice formada por ligações intramoleculares apresenta 3,6 resíduos de aminoácidos por volta, sendo que as cadeias laterais dos mesmos ficam projetadas para fora da hélice. Além da ligação por Ponte de Hidrogênio, pode ocorrer também a ligação dissulfeto entre os grupos SH de aminoácidos que contem Enxofre na sua molécula como é o caso da cisteína. Outra conformação denominada ( hélice ou pregueada é obtida quando os resíduos de aminoácidos se dispõem em zig-zag e as cadeias laterais projetam-se para cima e para baixo no plano. 
c) Estrutura terciária: decorre da formação de ligações por Pontes de Hidrogênio, ponte dissulfeto, força de Van der Waals, união hidrofóbica ou atração eletrostática entre as cadeias laterais dos resíduos de aminoácidos. Podem ocorrer entre resíduos de cadeia diferentes na mesma proteína e geralmente conferem à mesma uma conformação globular. Ex: Mioglobina, 
d) Estrutura quaternária: decorre da associação de duas ou mais cadeias peptídicas (subunidades monoméricas) na mesma proteína, sendo que estas cadeias podem ser iguais ou diferentes entre si. As proteínas que chegam a este tipo de organização, como é o caso da Hemoglobina, que possui 4 cadeias peptídicas, necessitam da união dos monômeros para que possam exercer a sua função. Ex: Hemoglobina
3 - ENZIMAS
1- INTRODUÇÃO:
São as moléculas responsáveis pela regulação de todas as reações de síntese e de degradação que ocorrem nos seres vivos.
2- LOCALIZAÇÃO: 
Estão localizadas nas células, nos tecidos ou nos órgãos onde exercem a sua atividade regulatória.
3- CONCEITO: 
São catalisadores biológicos, de natureza protéica, que atuam aumentando a velocidade das reações metabólicas, diminuindo a energia de ativação, são específicas e não são consumidas em determinado intervalo de tempo. 
Considerações: A Energia de Ativação é a quantidade de energia química necessária para levar todas as moléculas, contidas em um mol de substância, à determinada temperatura, à condição de transição no ponto mais elevado da barreira de ativação 
4- COMPONENTES DO SISTEMA ENZIMÁTICO: 
Em geral as enzimas são constituídas de duas partes: a parte protéica, denominada apoenzima e a parte não protéica representada por um cofator; o conjunto é denominado holoenzima. O cofator pode ser uma molécula orgânica, chamado grupo prostético quando está firmemente ligado a parte protéica da enzima ou um coenzima se sua ligação com a parte protéica não for firme ou permanente; pode ser ainda um composto inorgânico. Algumas enzimas são constituídas somente pela parte protéica, como por exemplo, a ribonuclease pancreática. Outras enzimas dependem simultaneamente do cofator orgânico e do inorgânico. Os outros componentes do sistema enzimático são: Substrato-substância que será transformada na reação enzimática; Produto, resultado da transformação do substrato; Complexo Enzima-substrato composto intermediário ou de transição resultante da interação do substrato com o ativador, que no caso esta ligado à enzima. A equação geral da reação enzimática pode ser representada por: 
 E + S [ES] P
 
O substrato se liga a uma seqüência específica de aminoácidos na cadeia peptídica da molécula de enzima denominada centro ou sítio ativo, localizado na apoenzima. O centro ativo possui duas porções distintas: o sítio de ligação do substrato e o sítio catalítico onde os grupos químicos do substrato interagem com os grupos químicos da enzima. A coenzima atua auxiliando a ação da enzima no sítio catalítico. As ligações possíveis de ocorrer entre enzima-substrato são: ponte de Hidrogênio, atração eletrostática, força de Van der Waals e ponte dissulfeto. 
5- NOMENCLATURA: 
A nomenclatura sistemática para as enzimas indica o uso do sufixo ASE precedido do nome do substrato. Ex: amilase, maltase, etc. A nomenclatura não sistemática adota o uso do nome mais popular. Ex: pepsina, tripsina, ptialina, etc.
4 - GLICÍDIOS
1- INTRODUÇÃO: 
Os glicídios são as principais fontes para as células animais e vegetais. São as moléculas mais abundantes na crosta terrestre e alguns deles como a glicose e o amido representam a base da dieta humana em muitas partes do mundo.
2- SINONÍMIA: 
Glicídios ou glucídios, glicídios ou glícides, sacarídeos ou sacárides, hidratos de carbono ou carboidrato, todas essas são denominações para os açúcares de modo geral.
3- FUNÇÕES: 
a) Energética: representada principalmente pela glicose, molécula que quando oxidada pelos organismos heterotróficos, fornece energia na forma de ligações fosfato na molécula de ATP.
b) Reserva: representada pelos principais homopolissacarídios glicogênio (animal) e amido (vegetal).
c) Estrutural: representada por polímeros insolúveis que servem como elementos estruturais e de proteção nas paredes celulares de bactérias e plantas, nos tecidos conectivos e nas carapaças de insetos. Outras moléculas atuam como lubrificantes nas articulações e promovem a adesão celular.
4- CONCEITO: 
São aldeídos ou cetonas polihidroxilados ou substâncias que forneçam estes compostos após hidrólise.
5- NOMENCLATURA: 
Para todos os monossacarídios e dissacarídios comuns usa-se o sufixo ose. No caso das estruturas de maior peso molecular é usada uma nomenclatura não sistemática.
6- CLASSIFICAÇÃO: 
a) quanto ao grupo funcional: aldoses ou cetoses;
b) quanto ao número de átomos de carbono: triose, tetrose, pentose, hexose, os compostos com maior número de carbono também são denominados por uma nomenclatura não sistemática;
c) quanto ao número de sacárides: monossacáridios (1 unidade estrutural), dissacáridios (2 unidades estruturais), oligossacáridios (de 3 a 10 unidades estruturais) e polissacáridios (mais de 10 unidades estruturais)
7- GLICIDIOS DE INTERESSE BIOLÓGICO
a) Monossacarídios: são substâncias sólidas, cristalinas, incolores, muito solúveis em água e pouco solúvel em solvente polares, de sabor adocicado. Dentre os mais largamente distribuídos na natureza estão aqueles mais utilizados na alimentação: Glicose, Galactose, Manose e Frutose. Estes vão constituir os sacárides maiores. As pentoses, Ribose e Desoxirribose têm maior importância na constituição dos ácidos nucléicos. 
 
b) Dissacarídios: são constituídos por duas moléculas estruturais ligadas entre si por ligação glicosídica. Esta ligação é covalente, resultante da reação do grupo hidroxila de uma manose com a hidroxila do carbono anomérico outra manose, após a perda de uma molécula de água.
Sacarose: é o açúcar da cana, da beterraba, do mel, etc. Está largamente distribuído na natureza. É constituído das monoses glicose e frutose e sofre ação da enzima sacarase.
Lactose: É o açúcar do leite. É constituído das monoses galactose e glicose. Sofre a ação da enzima lactase.
Maltose: É o açúcar dos cereais como o malte, trigo, cevada, etc. podem resultar da hidrólise incompleta do amido liberando duas moléculas de glicose. Sofre a ação da enzima maltase.
Isomaltose: É o açúcar resultante da hidrólise parcial do amido e do glicogênio. É constituído de duas moléculas de glicose. Sofre ação da enzima glicosidases.
c)Polissacarídios: Ocorrem em vegetais e animais e diferem entre si devido as monoses constituintes, ao comprimento da cadeia, ao tipo de ligação entre as monoses e na quantidade de ramificações existentes nas moléculas. Ex: amido, celulose, glicogênio e quitina.
5- LIPÍDIOS
1- INTRODUÇÃO: 
Todos os compostos orgânicos, a maioria de natureza éster, com característica de baixa solubilidade em água e alta solubilidade em solventes apolares foram reunidos num grupo de substâncias denominadas Lipídios.
2- SINONÍMIA: 
Lipídios ou gorduras.
3- FUNÇÕES: 
Fonte de energia (9 kcal/mol); proteção de órgãos contra choques mecânicos; isolante térmico; elementos estruturais das membranas associados a proteínas e glucídios; alguns hormônios; armazenamento e transporte de substâncias insolúveis ou de baixa solubilidade em água; detergentes; pigmentos e cofatores enzimáticos.
4- CLASSIFICAÇÃO: 
4.1- Lipídios simples: 
São ésteres de ácidos graxos com vários tipos de álcoois. Quimicamente os ácidos graxos são constituídos de cadeia carbonadas, de tamanho variado, contendo um grupo carboxila (COOH) em sua extremidade. O número de átomos de Carbono constituintes dos ácidos graxos varia de 14 a 25 sendo que os mais comuns contêm 16 e 18 átomos de Carbono. Estes ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados e o número de ligações insaturadas e de átomos de Carbono vai influenciar diretamente nas propriedades físicas destes compostos. Dentre os lipídios simples estão aqueles cujo álcool é o glicerol, o qual contém 3 hidroxilas vizinhas na sua estrutura que lhe confere sabor adocicado. Estes são chamados Glicerídeos ou gorduras neutras e são largamente utilizados na alimentação humana. São caracterizados como óleos ou gorduras, de acordo com as seguintes propriedades: os óleos são líquidos à temperatura ambiente, têm maior proporção de ácidos graxos insaturados, têm origem vegetal com exceção dos óleos de peixes, têm menor ponto de fusão, não possuem colesterol e tem maior teor de ácidos graxos essenciais. As gorduras são sólidas à temperatura ambiente, têm maior proporção de ácidos graxos saturados, têm origem animal, têm maior ponto de fusão, possuem colesterol e tem menor teor de ácidos graxos essenciais. De acordo com o número de hidroxilas do glicerol esterificadas com o ácido graxo são classificados em mono, di e triglicérides, sendo estes últimos os principais lipídios de reserva armazenados no tecido adiposo. Dentre os lipídios simples encontram-se ainda aqueles cujo álcool não é o glicerol, mas, um monoálcool de cadeia longa e alto peso molecular. Estes são denominados Cérides, cerídeos ou ceras. Os álcoois de cadeia longa que ocorrem com maior freqüência são: Cetílico (16C), Cerílico (18C) e Miricílico (14C), sendo estes de cadeia aberta; o álcool de cadeia fechada mais comum é o Colesterol com um núcleo CPPF e 27 átomos de Carbono, sendo denominados particularmente colestérides.
4.2- Lipídios compostos: 
São aqueles que apresentam na sua estrutura, além do ácido graxo e do álcool um outro radical químico. Quando o radical químico é o fosfato e o álcool é o glicerol são chamados Glicerofosfatídios. São de grande importância para o organismo humano, pois, além de constituírem as membranas das células, formam glicolipídios e lipoproteínas. 
6 – MEMBRANAS CELULARES
1-INTRODUÇÃO: 
As membranas biológicas são estruturas altamente organizadas, compostas principalmente de lipídios e proteínas, que formam barreiras de permeabilidade seletiva, regulando o trânsito de moléculas e íons que entram e saem das células. As células eucariotas, além da membrana plasmática, apresentam um sistema interno de membranas com muito maior extensão que a membrana externa, o qual permite que esta célula possua diversos compartimentos internos, como organelas especializadas ou outros, onde ocorrem várias atividades metabólicas, mesmo incompatíveis, simultaneamente.
2-ISOLAMENTO: 
As membranas de alguns eritrócitos humanos foram isoladas pela primeira vez por Gorter e Grendel em 1925. Estes pesquisadores puderam estudar, através de processos bioquímicos e biofísicos, a constituição da membrana plasmática, da qual extraíram de início, várias moléculas de diferentes fosfolipídios. Mais tarde foram identificadas proteínas na membrana, porém, somente em 1972, utilizando as informações já obtidas por outros pesquisadores e as novidades tecnológicas, é que Singer e Nicolson propuseram o Modelo do Mosaico Fluido para as membranas biológicas.
3-COMPOSIÇÃO QUÍMICA: 
As biomembranas são compostas de aproximadamente 40% de fosfolipídios, 52% de proteínas e 8% de glicídios. A organização molecular da membrana obedece a uma distribuição assimétrica de fosfolipídios em camada dupla, descontínua, com várias moléculas de proteínas inseridas totalmente nestas camadas. Contém ainda, cadeias oligossacarídicas associadas às proteínas ou aos fosfolipídios da camada externa.
a) LIPÍDIOS: Cerca de 55 a 70% do total de fosfolipídios da membrana são neutros e estão distribuídos da seguinte forma: -camada externa contém fosfatidilcolina e esfingomielina e a camada interna contem fosfatidiletanolamina. Outros fosfolipídios da membrana são ácidos (carga negativa), representando 5 a 20% do total, sendo que na camada interna encontramos principalmente a fosfatidilserina e na camada externa ácido fosfatídico, sulfatídeos e fosfatidilinositol. As cardiolipinas, fosfoglicerídeos duplos com quatro cadeias de ácidos graxos, são encontrados exclusivamente na membrana interna das mitocôndrias, fato este que diminui muito a sua permeabilidade. Temos ainda o colesterol e lipídios associados às proteínas (lipoproteínas) ou aos glicídios (glicolipídios) sempre presentes na camada externa.
b) PROTEÍNAS: As moléculas de proteínas presentes nas biomembranas são as principais responsáveis, mas não as únicas, pelas diversas funções apresentadas pelas mesmas, a saber: função estrutural, transporte de íons e moléculas polares, interação com hormônios, transdução de sinais, formadoras de canais iônicos, mediadoras do transporte ativo ou passivo de substâncias insolúveis em lipídios, receptores e propriedade de reconhecimento molecular que permite a comunicação intercelular. De acordo com os processos de extração, estas proteínas são classificadas como integrais ou intrínsecas e periféricas ou extrínsecas. As proteínas integrais ou intrínsecas atravessam toda a extensão da membrana apresentado duas extremidades hidrofílicas nas faces externas e uma porção hidrofóbica no interior da mesma. Representam cerca de 70% do total e requer processos drásticos para sua extração como o uso de solventes orgânicos ou detergentes. As proteínas periféricas ou extrínsecas estão colocadas somente na face interna da membrana, podendo ser separadas da mesma por processos suaves de extração como o aumento da força iônica e variação do pH. Estes processos não implicam na destruição da bicamada lipídica.
c) GLICÍDIOS: ocorrem somente na face externa da membrana, associados aos lipídios (glicolipídios) ou às proteínas (glicoproteínas). São representados por cadeias oligossacarídicas constituídas de glicose, galactose, manose, fucose, N-acetilgalactosamina e ácido siálico. Auxiliam as proteínas nas funções de reconhecimento celular, adesão celular, comunicação intercelular e caracterização imunológica.
 
4-FLUIDEZ DA MEMBRANA: 
Esta propriedade foi estudada com o auxílio da ressonância magnética nuclear e difração de Raios X. Foi verificado por Singer e Nicolson que a falta de ligação química entre os fosfolipídios componentes da bicamada, permite que os mesmos mudem de posição, conferindo à membrana uma fluidez que ajuda a diminuir a sua rigidez, permitindo a difusão de seus diferentes constituintes. Os fatores que interferem na fluidez da membrana são: presença ou não de insaturações nas cadeias dos ácidos graxos, temperatura ambiente, presença de moléculas interpostas na bicamada como é o caso do colesterolnas células eucariotas e finalmente a dieta alimentar, pois esta interfere na composição das membranas biológicas.
 
5-PERMEABILIDADE SELETIVA DAS BIOMEMBRANAS:
A membrana plasmática é de fundamental importância para a fisiologia celular, pois mantém as condições fisiológicas adequadas para o seu funcionamento, regula a entrada e saída de moléculas e/ou íons necessários à manutenção de seus processos metabólicos, regula a saída de água e produtos de excreção e mantém em equilíbrio a pressão osmótica do líquido intracelular com o liquido extracelular. Desta forma é possível o transporte de moléculas polares como glicídios, aminoácidos, nucleotídeos e metabólitos, feito através de proteínas transportadoras da membrana. Algumas destas proteínas formam canais de transporte, outras interagem com moléculas solúveis, sofrendo alterações estruturais que permitem o deslocamento do soluto através da membrana. Neste último caso são chamadas “proteínas carreadoras ou permeases”. A difusão ou transporte passivo ocorre sem consumo de energia e o transporte ativo ocorre sempre com consumo de energia.
a) DIFUSÃO SIMPLES: ocorre a favor de um gradiente de concentração do soluto até que ocorra o equilíbrio entre os dois compartimentos. Depende da solubilidade do soluto em relação aos lipídios e do tamanho das moléculas.
b) DIFUSÃO POR CANAIS PROTÉICOS: estes canais constituem vias aquosas para a passagem do soluto. A seletividade destes canais depende do seu diâmetro e da disposição de cargas elétricas ao longo dos mesmos. Ex: canais de Sódio (diâmetro de 0,3 a 0,5 nm) apresentam muitas cargas negativas, canais de Potássio não apresentam carga elétrica. Estes canais podem ser abertos devido a diferenças no potencial elétrico gerado na membrana ou através de interações com outros tipos moleculares tais como hormônios ou neurotransmissores.
c) DIFUSÃO FACILITADA: forma passiva de transporte mediada por carreadores que apresentam especificidade para os solutos presentes no meio extracelular.
d) TRANSPORTE ATIVO: ocorre sempre com consumo de energia e é mediado por proteínas carreadoras igual na difusão facilitada. Ex: bomba de Sódio e Potássio, transporte mediado pela enzima Na+/K+ ATPase, promovendo a saída de Sódio e a entrada de Potássio na célula; bomba de Cálcio, encontrada na membrana plasmática, nas endomembranas mitocondriais e no retículo sarcoplasmático; bomba de H+ (próton), presentes nas membranas lisossomais.
6-ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA: 
a) MICROVILOSIDADES: filamentos de actina que dão forma aos microvilos, constituindo uma trama terminal no citoplasma. Externamente encontra-se o Glicocálix nas células epiteliais do intestino e nos túbulos proximais dos rins. Aumentam a superfície para as trocas.
b) ESTEREOCÍLIOS: filamentos mais longos e finos do que os microvilos, porém sem a presença da actina. Também contribuem para aumentar a superfície para trocas.
c) BAINHA DE MIELINA: expansão da membrana plasmática das células de Schwann constituída de várias camadas de esfingomielina. Garante o isolamento elétrico dos axônios.
7 - NÚCLEO
1-INTRODUÇÃO: 
Nas células eucariotas o material genético está contido em um compartimento especial, envolvido por membranas de grande complexidade estrutural denominado núcleo. O estudo do núcleo interfásico, da ultra-estrutura e da composição do envoltório nuclear só foi possível através da utilização da microscopia eletrônica. Considerando que, na maioria das células eucariotas, o envoltório nuclear é desintegrado e reestruturado durante o ciclo celular, é de se esperar que este esteja envolvido com a regulação das trocas núcleo-citoplasmáticas e vice-versa.
2-ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO: 
O envoltório nuclear é composto por duas membranas que delimitam um espaço entre elas denominado espaço ou cisterna perinuclear. Estas membranas fundem-se em interrupções canaliculares denominadas complexos de poro. A membrana nuclear interna associa-se à lâmina nuclear, estrutura de espessura variável e bastante densa que apresenta receptores, liga-se a várias moléculas protéicas e possui cromatina condensada. A membrana nuclear externa apresenta ribossomos ligados a sua face citoplasmática.
a) Espaço perinuclear: É o espaço formado pela separação das duas membranas constituintes do envoltório nuclear, sendo que cada membrana tem espessura variando entre 70 e 80 ângstrons. A membrana nuclear externa é bastante semelhante à membrana do Retículo Endoplasmático e a continuidade das duas garante a comunicação entre o espaço perinuclear e o Retículo Endoplasmático. As proteínas integrais associadas à membrana interna funcionam como receptores para outras proteínas e como enzimas, que atuam no metabolismo do núcleo interfásico como o metabolismo do colesterol e do fosfatidilinositol. Nestas cisternas temos um ambiente altamente redutor, com íons Ca2+ em altas concentrações e enzimas como as peptidases, isomerases, glicosilases e outras. 
b) Complexos de poros e permeabilidade nuclear: Os poros correspondem ao ponto de fusão entre as membranas nucleares interna e externa, sendo que seu número e densidade são variáveis. São estruturas macromoleculares com Peso Molecular de 112000 KDa. Nestes pontos são efetuados os transportes de proteínas, RNA e suas combinações. São constituídos de dois conjuntos de elementos verticais denominados colunar e luminal, conectados em suas extremidades, formando dois anéis nas porções extrema e mediana interna do complexo de poro. Possuem simetria octogonal com um filamento central chamado grânulo intra-anular. Apresenta-se como um complexo de RNA com aproximadamente 100 moléculas de proteínas diferentes ligadas a uma parte glicosídica através de um dos resíduos do aminoácido serina presente nas cadeias peptídicas. 
c) Lâmina nuclear: Apresenta-se como uma camada elétron-densa localizada junto à superfície interna do envoltório nuclear e está, possivelmente, envolvida com o nucleoesqueleto. A lâmina nuclear do tipo A separa-se do envoltório nuclear quando este é desestruturado no final da prófase ou na pró-metáfase e participa da sua reestruturação durante a telófase. A lâmina nuclear do tipo B também se separa do envoltório nuclear, mas mantém-se unida às vesículas provenientes da desestruturação do mesmo.
8 - NUCLÉOLO 
1-INTRODUÇÃO: 
O nucléolo é a estrutura celular mais facilmente visível in vivo, mesmo sem coloração, através do microscópio óptico, devido a seu índice de refração ser mais elevado do que o índice de refração da matriz nuclear e celular. Está diretamente envolvido com a biogênese de ribossomos e a extensão desta área localizada dentro do núcleo depende da fase da célula no seu ciclo de vida.
2-COMPOSIÇÃO QUÍMICA: 
É constituído de RNA (10%), proteínas não histonas (85%) e DNA ribossomal (até 17%). As moléculas de RNA ribossomal (RNAr) possuem dois coeficientes de sedimentação distintos: 80 S e 40 S correspondendo às ribonucleoproteínas mais pesadas e mais leves, respectivamente.
 
3-ULTRAESTRUTURA E CLASSIFICAÇÃO: 
Ao microscópio eletrônico podemos observar grânulos com diâmetro de 15 a 20 nm correspondendo à zona granular e fibrilas de 3 a 4 nm de espessura correspondendo à zona fibrilar. São classificados de acordo com a distribuição dos componentes químicos:
a) Reticulado: com DNA em rosário;
b) Compacto: com muitas moléculas de proteínas fibrilares, às vezes chamadas centros fibrilares, mais visíveis na fase celular de atividade reduzida;
c) Em mosaico: com camadas concêntricas de proteínas, sendo a camada central filamentosa (zona ou região fibrilar) e a camada cortical granulosa (zona ou região granular).
4-O NUCLÉOLO E A DIVISÃO CELULAR: 
Durante a divisão celular (mitose) o RNA do nucléolo permanece ao redor dos cromossomos da placa metafásica como um envoltório. Quando estes cromossomos migram para os pólos da célula, o RNA desloca-se para a região junto aos microtúbulos do fuso e coloca-se entre dois blocos cromossômicos, ali permanecendoaté a telófase. Parte das proteínas nucleolares na metáfase também se posicionam em torno dos cromossomos e acompanham os mesmos. São chamados telômeros.
9 - CROMATINA
1-INTRODUÇÃO: 
A cromatina é um complexo de DNA com proteínas, principalmente proteínas básicas do tipo histonas, presente no núcleo das células eucariotas em intérfase.
2-ISOLAMENTO: 
A cromatina pode ser isolada por processos físico-químicos através da purificação do núcleo e lise do envoltório nuclear por choque osmótico com soluções hipertônicas (KCl 0,2 M). Este tratamento libera fibras de cromatina que, vistas ao microscópio eletrônico, exibem uma distribuição linear de pequenas unidades aproximadamente esféricas com diâmetro de 70 A, unidas entre si por um filamento de 15 A de espessura. Estas unidades estruturais repetitivas de cromatina recebem o nome de nucleossomos. A organização da dupla fita de DNA e proteínas básicas foi definida na década de 70, quando ficou demonstrado por difração de nêutrons, que o DNA ocupa uma posição periférica em relação ao conjunto (octâmero) de proteínas básicas.
3-COMPOSIÇÃO QUÍMICA: 
(% em peso seco para um hepatócito) DNA 31%, RNA 5%, proteínas não-histonas 28%, fosfolipídios 1% e proteínas do tipo histonas 35%. As histonas são proteínas básicas de alto ponto isoelétrico que constituem a estrutura da cromatina e tem papel importante na ativação da transcrição do DNA. São sintetizadas na fase S do ciclo celular. As proteínas histonas incluem cinco tipos, classificados de acordo com seu conteúdo dos aminoácidos lisina e arginina: H1 rica em lisina; H2A e H2B moderadamente rica em lisina; H3 e H4 rica em arginina.
 
4-CLASSIFICAÇÃO: 
A partir de características estruturais, fisiológicas, químicas e genéticas a cromatina foi classificada em:
a) Heterocromatina: ocorre em regiões específicas de certos cromossomos, permanecendo condensada durante toda a interfase; apresenta grande afinidade por corantes ácidos. Estas regiões dos cromossomos são chamadas cromocentros e são geneticamente inativas na transcrição de RNA. A heterocromatina do tipo constitutiva está presente nas regiões do centrômero e telômero, permanecendo condensada em todos os tipos de células; é a mais comum, compreendendo 5 a 10% do DNA total do cromossomo. A heterocromatina do tipo facultativa apresenta-se condensada em alguns tipos de células ou em etapas da divisão celular. Ocorre quando um dos cromossomos do par permanece heterocromático (inativo) como, por exemplo, o cromossomo X nas fêmeas dos mamíferos chamado corpúsculo de Baar ou cromatina sexual.
b) Eucromatina: cromatina no estado não condensado durante a interfase. Possui sequências ativas para transcrição de RNA.
10 - CROMOSSOMOS
1-INTRODUÇÃO: 
No início da divisão celular a cromatina condensa-se inúmeras vezes dando origem às estruturas denominadas cromossomos; na metáfase sua condensação chega ao máximo. Os cromossomos representam os agentes portadores da informação genética em uma sucessão linear de gens; determinam a síntese do RNA mensageiro e orientam a síntese protéica.
2-CLASSIFICAÇÃO: 
Relativa à forma do cromossomo, de acordo com a posição do centrômero, o qual representa a constrição primária, com DNA altamente enovelado; região do cromossomo que se prende às fibras do fuso acromático, durante a mitose; as formas dos cromossomos aparecem mais evidenciadas durante a metáfase e anáfase.
a) Metacêntrico: cromátides de tamanhos iguais.
b) Submetacêntrico: cromátides de tamanhos diferentes.
c) Acrocêntrico: pequena cromátide constituindo uma parte denominada satélite.
d) Telocêntrico: centrômero unindo as cromátides pela extremidade. Não ocorre na espécie humana.
3-NOMENCLATURA: 
a) Cromátides: duas estruturas simétricas que representam o cromossomo na metáfase, cada uma contendo uma molécula de DNA. São unidas uma a outra pelo centrômero e estão associadas às proteínas cromossomais.
b) Cromonema: aparência da cromátide na prófase e às vezes na interfase, visível como filamentos muito finos ao microscópio eletrônico.
c) Cromômeros: moléculas de proteínas de forma globular associadas ao DNA dos cromossomos.
d) Cinetócoro: capa de proteína ligada à heterocromatina do centrômero com aspecto trilaminar e possuindo até 40 microtúbulos.
e) Telômero: porção terminal da cadeia linear de DNA de cada cromátide.
f) Constrição secundária: constrição presente nos cromossomos acrocêntricos formando satélites onde se localizam os gens que codificam o RNA ribossomal e induzem a formação do nucléolo, também chamado organizador nucleolar. 
11 - RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
INTRODUÇÃO: 
O retículo endoplasmático é constituído por um sistema de membranas de aproximadamente 6 nm de espessura interconectadas, que aparecem na forma de tubos ramificados ou cisternas que delimitam uma cavidade de aproximadamente 50 nm denominada luz. Tem continuidade com o envoltório nuclear.
 O retículo endoplasmático rugoso (RER) ou granular tem sua estrutura organizada em cisternas com ribossomos associados à face externa da membrana. Ocorre em células com intensa síntese protéica como as células acinosas do pâncreas. O retículo endoplasmático liso (REL) ou agranular possui estruturas predominantemente tubulares. Ocorre em células onde há intensa síntese de hormônios esteróides como as glândulas supra-renais, células de Leydig nos testículos e nas células com intensa degradação do glicogênio como os hepatócitos. Nos músculos o REL recebe o nome de retículo sarcoplasmático. O RER e o REL podem estar presentes na mesma célula, formando uma estrutura contínua cuja associação temporária de ribossomos está relacionada com a maior ou menor síntese protéica no momento metabólico da célula. Estão presentes na maioria das células eucariotas representando cerca de 10% do volume celular.
2-MÉTODOS DE ESTUDO: 
Os melhores métodos para estudo do retículo endoplasmático são a microscopia óptica, microscopia eletrônica ou ainda ensaios citoquímicos. Em uma primeira etapa é necessária a realização do fracionamento das células a serem estudadas por centrifugação diferencial em gradiente de sacarose, o qual permite separar lisossomos, núcleos, mitocôndrias e peroxissomos. Desta forma é obtida a fração microssomal que contem RER e REL.
3-COMPOSIÇÃO QUÍMICA: 
As endomembranas que constituem o retículo endoplasmático são bastante semelhantes à membrana plasmática. Seu conteúdo em fosfolipídios é igual, sendo que a fosfatidilcolina, a fosfatidilserina e a fosfatidiletanolamina estão na face externa ou face citoplasmática. Na face interna ou luminal temos principalmente o fosfatidilinositol e a esfingomielina. O conteúdo em proteínas também é semelhante, sendo que estas estão distribuídas assimetricamente como os fosfolipídios. As enzimas oxidativas ocorrem na face citoplasmática, enquanto as glicoproteínas e as enzimas relacionadas à modificação de produtos de secreção como as peptidases, hidrolases e transferases estão na face luminal. Apresentam ainda dois conjuntos dos intermediários da cadeia de transporte de elétrons com o citocromo P450, envolvido na hidroxilação de substratos nos processos de destoxificação celular e síntese de hormônios esteróides e o citocromo b5 envolvido com a dessaturação de ácidos graxos. O RER possui um maior conteúdo em proteínas do que o REL e o retículo sarcoplasmático nas fibras musculares possui um conjunto de sete enzimas principais, sendo duas ATPases relacionadas ao transporte de Ca2+. 
 A luz dos túbulos e cisternas é aquosa e bastante variada, sendo que sua constituição está relacionada ao principal produto de secreção celular. Contem ainda proteínas solúveis como outras enzimas não citadas e chaperones.
 
4-ASPECTOS FUNCIONAIS: 
O retículo endoplasmático está relacionado à síntese, modificação e transporte de proteínas e lipídios. Estes componentes podem seguir três destinos diferentes: permanecer no RE, seguir para outros compartimentos celularesou ser encaminhado para o exterior da célula por meio de secreção.
Funções:
a) Síntese proteica envolvendo o conjunto de ribossomos.
b) Síntese dos fosfolipídios que serão utilizados na constituição das biomembranas.
c) Síntese de hormônios esteroides sendo o colesterol o precursor.
d) Permite a intercomunicação dos vários compartimentos celulares.
e) Modificação de lipídios e de proteínas como a adoção da conformação final de polipeptídios, formação de pontes dissulfeto, glicosilação, âncora de glicosilfosfatidilinositol, elongação e dessaturação de ácidos graxos.
f) Destoxificação do organismo de produtos tóxicos.
g) Reservatório de Cálcio para a contração muscular.
h) Degradação do glicogênio armazenado nas células hepáticas e musculares.
12 - COMPLEXO DE GOLGI
1-INTRODUÇÃO: 
O Complexo de Golgi (CG) é um dos componentes da via biossintética secretora juntamente com o Retículo endoplasmático e vesículas de transporte de moléculas para a superfície celular e o meio extracelular. Estas unidades estruturais promovem o processamento, a seleção e o transporte de substâncias para exocitose. O CG também tem papel fundamental na modificação de componentes celulares e na biogênese de lisossomos. 
2-ULTRA-ESTRUTURA: 
Ao microscópio eletrônico este componente do sistema citoplasmático de membranas (endomembranas) é visto como um conjunto de cisternas independentes, achatadas, aproximadamente circulares e sobrepostas. A ligação entre as cisternas é feita através de vesículas geralmente voltadas para a face secretora da célula. Sua posição intermediária entre o RE e a membrana plasmática faz com que nesta região da célula não encontremos ribossomos, grânulos de glicogênio e nem mitocôndrias. As reações mais freqüentes são glicosilação, sulfatação e fosforilação. O número de cisternas varia com o tipo de célula, com o estado fisiológico da mesma e com a sua função. Em geral temos 4 a 8 cisternas sobrepostas com espessura média de 10nm. O espaço de 20 a 30 nm entre as cisternas é preenchido por uma matriz protéica. As vesículas de transporte possuem diâmetro de aproximadamente 20 nm e as vesículas de secreção que partem do CG possuem diâmetro de 40 a 80 nm. A disposição das cisternas é tão bem organizada que aquelas próximas ao RE são de conformação convexa e são denominadas cisternas Cis, as que ocupam a posição central no CG são as cisternas médias e as mais côncavas, colocadas próximas ao sítio de secreção da célula são denominadas cisternas trans. Temos ainda dois compartimentos especiais denominados rede golgi cis (representando o sítio de entrada do CG) e a rede golgi trans (sítio de saída do CG).
 
3-MÉTODOS DE ESTUDO: 
O melhor método de estudo do CG é ao microscópio eletrônico, após a impregnação do tecido com sais metálicos. Verificou-se assim que o CG está presente em quase todas as células eucariotas, sendo exceções as hemácias e os espermatozóides. O conteúdo enzimático foi identificado por processos bioquímicos e serve para caracterizar cada compartimento do CG.
 
4-COMPOSIÇÃO QUÍMICA: 
As membranas dos diferentes compartimentos do CG apresentam composição e espessura variáveis. Os lipídios representam 35 a 40% do conteúdo total da membrana. O restante, 60 a 65%, é representado por proteínas, sendo que a maior parte tem função enzimática. Algumas proteínas podem apresentar função estrutural e outras estão envolvidas na formação e no direcionamento de vesículas. Cada enzima ou conjunto de enzimas está em um compartimento do CG de acordo com a reação que catalisam. Por exemplo: a tiamina pirofosfatase encontra-se somente na rede golgi trans. Na luz do CG encontram-se monoses como glicose, galactose, manose, frutose, ácido siálico, xilose e N-acetilglicosamina, polissacarídeos como pectina e hemicelulose em vegetais e glicosaminoglicanos em células animais.
5-ASPECTOS FUNCIONAIS: 
a) Transporte: no CG, proteínas e lipídios são processados e transportados para o seu destino final, que pode ser os lisossomos, as vesículas de secreção ou as membranas plasmáticas. O transporte é chamado anterógrado quando é via destino final e retrógrado quando redireciona as proteínas do RE para o mesmo, garantido, assim, a sua estrutura. Temos, portanto o transporte entre o RE e o CG e entre compartimentos do CG; transporte a partir do CG para os lisossomos; via secretora e transporte vesicular. 
b) Glicosilação: é a adição de glicídios às proteínas e lipídios em presença das glicosiltransferases, as quais são as principais responsáveis pelos diferentes passos do processo. São proteínas integrais da membrana com um sítio ativo na luz do CG. O processo é diferente do RE onde as cadeias oligossacarídicas são acrescentadas em bloco, em uma única reação. 
c) Sulfatação: é iniciada a partir de um doador de sulfato denominado FAPS (3-fosfoadenosina-5-fosfosulfato). Esta reação ocorre na rede golgi trans para onde o doador é transportado. 
d) Fosforilação: estas reações ocorrem somente na face cis do CG onde há a ligação de manose-6-fosfato às enzimas que estão presentes na face cis como a N-acetilglicosaminafosfotransferase e a fosfodiesterase. Após a fosforilação estas enzimas são reconhecidas pelos receptores específicos e encaminhadas aos lisossomos. 
e) Síntese de polissacarídeos: ocorre na luz do CG. São sintetizados hemicelulose e pectina em vegetais e glicosaminoglicanos em animais.
f) Formação de acrossomo: esta estrutura, presente nos espermatozóides, contem enzimas hidrolíticas como proteases e glicosidases as quais são ativadas pelo contato com o óvulo e tem função de facilitar a fecundação, devido à digestão da zona pelúcida.
g) Formação das membranas celulares: quando as vesículas provenientes do CG chegam ao seu destino, estas são liberadas e as membranas se fundem. Os conteúdos protéico e lipídico das membranas das vesículas são incorporados às membranas de destino.
13 - LISOSSOMOS
1-INTRODUÇÃO: 
São organelas citoplasmáticas que acumulam aproximadamente 40 moléculas de enzimas hidrolíticas em seu interior. Sua principal função é a digestão intracelular que permite à célula eliminar porções envelhecidas ou danificadas do citoplasma, sejam moléculas ou outras organelas. Degradam também componentes obtidos por endocitose como fragmentos de membrana, macromoléculas, partículas, células soltas ou microorganismos.
2-ESTRUTURA: 
São organelas aproximadamente esféricas, de tamanho variável, limitadas por membrana, que acumulam, ao longo do tempo, substâncias não digeríveis que vão constituir os corpos residuais ou grânulos de lipofucsina. Apresentam uma camada de glicídios na face interna da membrana que evita a ação das enzimas hidrolases sobre a própria membrana.
3-FORMAÇÃO: 
São formadas a partir da rede Golgi trans de onde partem vesículas que transportam as pré-enzimas lisossomais. O pH no interior destas vesículas é progressivamente mais baixo, aproximando-se de 6,0, sendo o conteúdo de prótons garantido através da bomba de prótons e da enzima próton-ATPase, localizada na sua membrana. As enzimas lisossomais são sintetizadas no RER e glicosiladas nos resíduos de asparagina, migrando depois para o CG. No CG estas enzimas são identificadas e modificadas para exercer a sua ação hidrolítica. Além da glicosilação e sulfatação pode ocorrer fosforilação. Duas proteínas integrais da membrana do CG possuem domínios carboxila terminal no citoplasma. Após se ligarem às pré-enzimas lisossomais, os receptores agrupam-se nas membranas da rede Golgi trans através de mecanismos específicos envolvendo o sistema de recobrimento pela proteína clatrina.
4-ORIGEM E DESTINO DO MATERIAL DIGERIDO NOS LISOSSOMOS: 
A origem do material digerido pode ser na própria célula no caso de metabólitos obtidos nos processos de síntese e de degradação. Os produtos da digestão nos lisossomos podem ter três destinos: aminoácidos, monossacarídeos e alguns lipídios são transferidos para o citoplasma e reaproveitados nos processosmetabólicos; pode ocorrer crinofagia que é a eliminação de grânulos onde existam produtos de digestão acumulados no citoplasma das células secretoras e ainda pode ocorrer endocitose.
5-ENDOCITOSE: 
a) Pinocitose: quando a célula engloba matéria fluida do meio extracelular.
b) Fagocitose: quando a célula engloba partículas sólidas do meio extracelular.
c) Endocitose mediada por receptores: permite à célula a internalização de moléculas pela formação de vesículas de maneira bastante específica, especificidade esta que depende da existência de receptores de membrana que reconhecem as moléculas a serem internalizadas, agrupam-se no plano da membrana e formam capas após a associação com a proteína chamada clatrina.
6-AUTOFAGIA: Tem como finalidade a eliminação de organelas envelhecidas, danificadas ou em grande quantidade na célula. As organelas são envolvidas por membrana oriunda do RE formando vesículas denominadas autofagossomos. Segue-se a fusão de vesículas pré-lisossomais constituindo lisossomos ativos para a digestão de componentes da própria célula.
7-DOENÇAS RELACIONADAS AOS LISOSSOMOS: Apresentam efeito cumulativo e resultam em degeneração dos tecidos, podendo levar a óbito. A origem pode estar relacionada com a formação dos lisossomos ou à disfunção de enzimas. As doenças de acúmulo resultam do depósito de glicosaminoglicanos (mucopolissacaridoses) normalmente excretados pela urina. O rompimento da membrana deve-se ao acúmulo de material não digerido. Exemplos: silicose: representada pelo depósito de partículas sólidas nos pulmões; gota: representada pelo depósito de cristais de urato de Sódio, principalmente nas articulações; febre reumática: representada pela digestão de membranas por bactérias do tipo Streptococcus e artrite reumatóide representada pela degradação das cartilagens por proteases ácidas lisossomais liberadas na matriz celular. 
 
FONTE: CARVALHO, H. F. & RECCO-PIMENTEL, S. M. – A CÉLULA 2001, Editora Manole, São Paulo, Sp, 2001.
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