segunda semana do desenvolvimento embrionário

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Segunda semana do desenvolvimento embrionário
Segunda Semana: 
DISCO GERMINATIVO BILAMINAR 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
OITAVO DIA 
•O blastocisto está parcialmente encaixado no estroma 
endometrial. 
 
•Aparece uma pequena cavidade no epiblasto, que aumenta para 
se tornar a cavidade amniótica. 
 
• O estroma endometrial adjacente ao sítio de implantação é 
bastante vascularizado. As glândulas secretam glicogênio e muco 
abundantes. 
 Blastocisto humano com 7,5 dias, parcialmente alojado no estroma endometrial. O trofoblasto consiste em uma camada 
interna com células mononucleares, o citotrofoblasto, e uma camada externa sem limites celulares distintos, o 
sinciciotrofoblasto. O embrioblasto é formado pelas camadas epiblásticas e hipoblásticas. A cavidade amniótica aparece 
como uma pequena fenda. SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
OITAVO DIA 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
NONO DIA 
O blastocisto está alojado mais profundamente no endométrio. 
Blastocisto humano com 9 dias. O disco bilaminar consiste em uma camada de células epiblásticas colunares e uma 
camada de células hipoblásticas cuboides. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
DO DÉCIMO PRIMEIRO AO DÉCIMO SEGUNDO DIA 
 
•O blastocisto está completamente inserido no estroma endometrial. 
 
•O trofoblasto é caracterizado por espaços lacunares e as células do 
sinciciotrofoblasto penetram mais fundo no estroma formando 
os sinusoides. As lacunas sinciciais se tornam contínuas com os 
sinusoides, e o sangue materno entra no sistema lacunar. 
 
•O sangue materno começa a fluir pelo sistema trofoblástico, 
estabelecendo a circulação uteroplacentária. 
 
•Grandes cavidades se formam no mesoderma e dão origem 
a cavidade extraembrionária ou cavidade coriônica. 
Blastocisto humano de aproximadamente 12 dias. As lacunas trofoblásticas no polo embrionário estão em conexão com 
os sinusoides maternos no estroma endometrial. O mesoderma extraembrionário prolifera e preenche o espaço entre a 
membrana exocelômica e a camada interna de citotrofoblasto. 
 SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
DÉCIMO SEGUNDO DIA 
 Blastocisto humano de 12 dias completamente implantado (100×). Observe as células sanguíneas maternas nas lacunas, 
a membrana exocelômica que reveste a vesícula vitelínica primitiva, o hipoblasto e o epiblasto. 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
DÉCIMO SEGUNDO DIA 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
DÉCIMO TERCEIRO DIA 
• O trofoblasto é caracterizado pelas estruturas vilosas. 
 
• As colunas de células com o revestimento sincicial são conhecidas 
como vilosidades primárias. 
 
• O hipoblasto produz células adicionais que migram ao longo do 
interior da membrana exocelômica quee se proliferam e formam 
gradualmente uma nova cavidade dentro da cavidade exocelômica, 
conhecida como vitelina secundária ou vitelina definitiva. 
 
• O celoma extraembrionário se expande e forma a cavidade 
coriônica. 
 
• O mesoderma extraembrionário que reveste o interior do 
citotrofoblasto e sua camada é conhecido como placa coriônica. 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
DÉCIMO TERCEIRO DIA 
Blastocisto humano de 13 dias. 
Observe as vilosidades primárias 
e o celoma extraembrionário, 
ou cavidade coriônica. A vesícula 
vitelínica secundária está 
inteiramente revestida por 
endoderma. 
 
 Blastocisto humano de 12 dias completamente implantado (100×). Observe as células sanguíneas maternas nas lacunas, 
a membrana exocelômica que reveste a vesícula vitelínica primitiva, o hipoblasto e o epiblasto. 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
DÉCIMO SEGUNDO DIA 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Correlações clínicas: Testes de Gravidez 
•O sinciciotrofoblasto é responsável pela produção hormonal, 
inclusive da gonadotrofina coriônica humana (hCG, do inglês human 
chorionic gonadotropin). 
 
•Ao final da segunda semana, a concentração desse hormônio é 
suficiente para ser detectada 
 
• Um teste de gravidez positivo identifica a presença de beta hCG na 
urina. 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Correlações clínicas: Riscos 
•Como 50% do genoma do embrião em implantação são derivados 
do pai, ele é um corpo estranho que deve ser rejeitado 
potencialmente pelo sistema materno, como um órgão 
transplantado. 
 
•As alterações do sistema imunológico predispõem as mulheres 
grávidas a risco elevado para infecções e alteração de doenças 
autoimunes (por exemplo, a esclerose múltipla e a artrite 
reumatoide). 
 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Correlações clínicas: Implantação anômala 
 A implantação anômala ocorre algumas dentro do útero. 
 
Normalmente, o blastocisto humano se implanta ao longo da parede 
anterior ou posterior do corpo uterino; porém, ocasionalmente, o 
blastocisto se implanta próximo ao óstio interno do útero e a 
placenta se liga ao canal cervical causando intenso sangramento, até 
mesmo com risco de morte, na segunda parte da gravidez e durante 
o parto. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Correlações clínicas: Implantação anômala 
Às vezes, a implantação do blastocisto acontece fora do útero, a 
chamada gravidez extrauterina ou gravidez ectópica. A gravidez 
ectópica ocorre em 2% de todas as gestações e contribui para 9% das 
mortes por gravidez. (95% das gravidezes ectópicas ocorrem na tuba 
uterina). Também pode se ligar ao revestimento peritoneal do tubo 
intestinal ou ao omento. 
 
 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Correlações clínicas: Implantação anômala 
 Gravidez tubária. O embrião tem aproximadamente 2 meses de idade e está prestes a 
escapar por uma ruptura na parede tubária. 
Terceira Semana: 
DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
GASTRULAÇÃO 
•Gastrulação - processo que estabelece as três camadas 
germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma no embrião. 
 
•A gastrulação começa com a formação da linha primitiva na 
superfície do epiblasto, no embrião de 15 a 16 dias, ela é bem 
visualizada. 
 
•A migração e a especificação celulares são controladas pelo fator 
de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8), O FGF8 regula a 
expressão do gene BRACHYURY (T) que controla a especificação 
celular no mesoderma. 
 
Sítios de implantação ao final da segunda semana. 
Analise a figura a seguir que representa a gástrula, uma 
estrutura embrionária. Considerando a figura: 
 
denomine os folhetos embrionários primordiais X, Y e Z, 
respectivamente, e identifique o folheto que irá originar a 
notocorda. 
Questão 
https://exerciciosweb.com.br/embriologia/gastrulacao-neurulacao-e-organogenese-questoes/ 
SADLER, Thomas W. Langman embriologiamédica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
GASTRULAÇÃO 
 
Após a invaginação das células é formado o algumas deslocam o 
hipoblasto, criando o endoderma (hipoblasto ), ectoderma 
(epiblasto) e o mesoderma (entre o endoderma e ectodema) Essas 
3 camadas darão origem a todos os tecidos e órgãos do embrião. 
 
 
Região dorsal do disco germinativo de um embrião de 16 dias 
Figura representativa do disco germinativo ao final da segunda semana do desenvolvimento 
Vista dorsal de um embrião mostrando o nó e a linha primitivos e um corte transversal através da linha primitiva. 
Corte transversal através da região cranial da linha primitiva aos 15 dias, mostrando a invaginação das células 
epiblásticas. As primeiras células a se moverem para dentro deslocam o hipoblasto para criar o endoderma definitivo. 
Depois que o endoderma definitivo tiver sido estabelecido, o epiblasto se moverá para dentro para formar o 
mesoderma. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
FORMAÇÃO DA NOTOCORDA 
 
• As células pré-notocordais ficam intercaladas no hipoblasto e a 
linha média do embrião consiste em duas camadas de células que 
formam a placa notocordal. 
 
• A placa notocordal posteriormente formará a notocorda 
definitiva (origem mesodérmica). 
 
• O canal neurentérico conecta temporariamente as cavidades 
amniótica e vitelínica. 
 
• A membrana cloacal é formada na parte caudal do disco 
embrionário. Essa membrana, que tem estrutura semelhante à 
membrana orofaríngea, consiste em células ectodérmicas e 
endodérmicas bem aderidas sem mesoderma entre elas. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
FORMAÇÃO DA NOTOCORDA 
 
• Quando a membrana cloacal aparece, a parede posterior da 
vesícula vitelínica forma um pequeno divertículo que se estende 
até o pedúnculo embrionário. O divertículo alantoentérico, 
ou alantoide, aparece por volta do décimo sexto dia do 
desenvolvimento. 
 
• Embora em alguns vertebrados inferiores o alantoide funcione 
como um reservatório para os produtos de excreção do sistema 
renal, nos seres humanos, ele permanece rudimentar. 
 
 Ilustrações esquemáticas da formação da notocorda. A. Ilustração de um embrião de 17 dias. A parte mais cranial da 
notocorda definitiva está formada, enquanto as células pré-notocordais caudais a essa região estão intercaladas no 
endoderma como a placa notocordal. Observe que algumas células migram à frente da notocorda. Essas células 
mesodérmicas formam a placa precordal que participará na indução da formação do prosencéfalo. B. Corte 
transversal através da região da placa notocordal. Em breve, a placa notocordal se soltará do endoderma para formar 
a notocorda definitiva. C. Desenho esquemático mostrando a notocorda definitiva. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
FORMAÇÃO DOS EIXOS 
 
O estabelecimento dos eixos corporais anteroposterior (A-P; 
craniocaudal), dorsoventral (D-V) e esquerdo-direito (E-D) ocorre 
no início da embriogênese (provavelmente é iniciado no estágio 
de mórula do desenvolvimento com os eixos A-P e D-V) 
 
Corte sagital através do nó e da linha primitivos mostrando o padrão de expressão de genes que regulam os eixos 
craniocaudal e dorsoventral. As células na região cranial prospectiva do embrião no EVA expressam os fatores de 
transcrição OTX2, LIM1 e HESX1 e o fator solúvel cerberus, que contribuem para o desenvolvimento da cabeça e 
estabelecem a região cefálica. Uma vez que a linha esteja formada e a gastrulação esteja progredindo, a BMP4 é 
secretada por todo o disco bilaminar e age com o FGF para ventralizar o mesoderma em mesoderma intermediário e 
da placa lateral. O GOOSECOID, expresso no nó, regula a expressão de CHORDIN, e esse produto gênico, junto com 
noggin e follistatin, antagoniza a atividade de BMP4, dorsalizando o mesoderma em notocorda e mesoderma paraxial 
para a região da cabeça. Mais tarde, a expressão do gene BRACHYURY (T) antagoniza BMP4 para dorsalizar o 
mesoderma em notocorda e mesoderma paraxial na região caudal do embrião. 
endoderma visceral anterior 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
FORMAÇÃO DOS EIXOS 
 
O GOOSECOID ativa os inibidores da BMP4 e 
contribui para a regulação do desenvolvimento 
da cabeça. A sub ou a superexpressão desse 
gene em animais de laboratório resulta em 
malformações graves da região da cabeça, 
incluindo duplicações, semelhantes a alguns 
tipos de gêmeos xifópagos. 
 
 Gêmeos xifópagos. Se o gene GOOSECOID for superexpresso em 
embriões de sapo, o resultado é um girino com duas cabeças. Talvez a 
superexpressão desse gene explique a origem desse tipo de gêmeos 
xifópagos 
 
Também é estabelecida no início do desenvolvimento. Muitos órgãos 
apresentam assimetrias. Quando a linha primitiva aparece, o FGF8 é 
secretado por células no nó e na linha primitivos, e esse fator de 
crescimento induz a expressão de NODAL que é restrita ao lado 
esquerdo do embrião pelo acúmulo de serotonina (5-HT) no lado 
esquerdo. 
Lateralidade (esquerda-direita) 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Vista dorsal do disco germinativo mostrando a linha primitiva e mapa de destino das células epiblásticas. Regiões específicas do epiblasto 
migram por diferentes partes do nó e da linha primitivos para formar o mesoderma. Assim, as células que migram na parte mais cranial do 
nó primitivo formam a notocorda (n); as que migram mais posteriormente pelo nó primitivo e pela região mais cranial da linha primitiva 
formam o mesoderma paraxial (mp; somitômeros e somitos); as que migram pela região mais central da linha primitiva formam o 
mesoderma intermediário (mi; sistema urogenital); as que migram pela região caudal da linha formam o mesoderma da placa lateral (mpl; 
parede corporal); e as que migram pela extremidade mais caudal contribuem para a formação do mesoderma extraembrionário (mee; 
cório). 
•O disco embrionário, inicialmente 
achatado e quase redondo, torna-
se alongado gradualmente, com 
uma parte cefálica larga e uma 
região caudal estreita . 
 
•O embrião se desenvolve no 
sentido cefalocaudal. 
CRESCIMENTO DO DISCO EMBRIONÁRIO 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Correlações clínicas: Teratogênese associada à gastrulação 
• O começo da terceira semana do 
desenvolvimento, quando a gastrulação 
começa, é um estágio extremamente 
sensível a agravos teratogênicos. 
 
• Nesse período, os olhos e o primórdio do 
cérebro podem ser danificados. 
 
• Estudos em animais indicam que altas 
doses de etanol nesse estágio matam 
células na linha média anterior, 
provocando deficiência das estruturas 
craniofaciais, e o resultado é 
a holoprosencefalia. 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
 B. Face de um recém-nascido com fenda labial na linha média. Nesse caso, não há tecido suficiente na linha média para preencher o 
espaço entre as proeminências nasais mediais. C. Face de um recém-nascido com holoprosencefalia, caracterizada por deficiência 
significativa de tecido na linha média, demodo que os olhos se fusionaram (sinolftalmia) e uma probóscide com uma única abertura nasal 
se formou a partir da fusão dos processos nasais laterais. Um lábio superior se forma pela fusão das proeminências maxilares. A cabeça é 
estreita, e o cérebro tem apenas um ventrículo (holoprosencefalia) devido à perda de tecido na linha média tão substancial que os dois 
ventrículos laterais se fusionaram. A condição pode ser causada por mutações no gene SHH (o gene que estabelece a linha média), por 
alteração na via biossintética de colesterol e pela exposição materna a teratógenos, como álcool etílico, na terceira semana do 
desenvolvimento. 
Correlações clínicas: Fenda Labial e Holoprosencefalia 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 17 
DESENVOLVIMENTO POSTERIOR DO TROFOBLASTO 
• Ao final da terceira semana, as células mesodérmicas no centro da vilosidade 
começam a se diferenciar em células sanguíneas e em pequenos vasos 
sanguíneos, formando o sistema capilar . 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 4. 
Desenvolvimento da vilosidade. A. Corte transversal de uma vilosidade primária mostrando um cerne de células citotrofoblásticas 
recobertas por uma camada de sincício. B. Corte transversal de uma vilosidade secundária com um cerne de mesoderma recoberto por 
uma camada única de células citotrofoblásticas, que, por sua vez, está recoberta por sincício. C. Mesoderma da vilosidade mostrando 
capilares e vênulas. 
 
 
Embrião pré-somítico e trofoblasto ao final da terceira semana. Os troncos vilosos secundários e terciários conferem ao trofoblasto um 
aspecto radial característico. Os espaços entre as vilosidades, que são encontrados por todo o trofoblasto, estão revestidos pelo sincício. 
As células citotrofoblásticas cercam completamente o trofoblasto e estão em contato direto com o endométrio. O embrião está suspenso 
na cavidade coriônica pelo pedúnculo embrionário. 
 
 
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013. Capítulos. 4, 5 e 17. 
 
Vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=NPR1ocFayFc 
 
 
 
Bibliografia 
Básica 
Complementar 
BENJAMIN, A. Genética - Um Enfoque Conceitual . 5ª ed. Pierce: 
Guanabara Koogan. 2016. Cap.2 
 
https://www.youtube.com/watch?v=tlqA2wP4mCM 
 
Nos slides. 
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