ANATOMIA E FISIOLOGIA SISTEMA RESPIRATÓRIO

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CAPÍTULO 10. O Sistema Respiratório
Thomas Colville
SUMÁRIO DO CAPÍTULO
ESTRUTURA
Trato Respiratório Superior
Trato Respiratório Inferior
Pulmões
Tórax
FUNÇÃO
Pressão Intratorácica Negativa
Inspiração
Expiração
Volumes Respiratórios
Troca de Gases nos Alvéolos
Pressão Parcial de Gases
Controle da Respiração
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Diferenciar entre respiração interna e externa
• Listar as funções secundárias do sistema respiratório
• Listar os componentes do trato respiratório superior e descrever suas estruturas e funções
• Listar os componentes do trato respiratório inferior e descrever suas estruturas e funções
• Descrever os eventos que ocorrem durante a inspiração e a expiração
• Listar os músculos envolvidos na inspiração e na expiração
• Definir os termos volume corrente, volume minuto e volume residual
• Descrever os processos de troca de dióxido de carbono e de oxigênio entre o alvéolo e o
sangue
Qual é a imagem que vem à sua mente quando escuta o termo respiração? Você imagina o
processo de respiração — inspirar o ar para os pulmões e depois liberá-lo? Esta certamente é
uma parte importante da respiração, mas constitui apenas um componente de um processo
abrangente e complexo. De modo mais simples, a principal função do sistema respiratório é
levar o oxigênio (O 2) para dentro do organismo e retirar o gás carbônico (CO 2). As células do
organismo necessitam de um suprimento constante de oxigênio para queimar os nutrientes e
produzir energia. O dióxido de carbono é um produto residual destas reações de produção de
energia e deve ser eliminado. Em um organismo unicelular simples, esta troca de gases ocorre
entre os meios intra e extracelulares, diretamente através da membrana celular. Em um
organismo complexo, como o de um cavalo ou um cão, a maioria das células está localizada
muito distante do meio externo para que aquele sistema simples funcione. Independentemente
disso, o oxigênio tem que entrar de alguma forma em todas as células do organismo e o dióxido
de carbono precisa sair de dentro delas. Estes processos vitais são realizados pelo sistema
respiratório em conjunto com o sistema cardiovascular.
Na realidade, dois tipos de respiração estão ocorrendo de forma contínua no organismo — a
respiração externa e a respiração interna. A respiração externa ocorre nos pulmões e consiste
na troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o ar inalado para os pulmões e o sangue que flui
nos capilares pulmonares. Por outro lado, a respiração interna ocorre em todo o organismo e
consiste na troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o sangue nos capilares de todo o
organismo ( capilares sistêmicos) e todas as células e tecidos do organismo.
A respiração interna é a “linha de frente” da respiração. É o modo pelo qual as células do
organismo recebem o oxigênio necessário e livram-se dos seus resíduos (dióxido de carbono). No
entanto, sem a respiração externa não haveria oxigênio no sangue para absorção das células e a
remoção do dióxido de carbono.
Neste capítulo, analisaremos os órgãos e as estruturas que contribuem para a respiração externa.
Eles fazem parte do que denominamos sistema respiratório — pulmões e o sistema tubular
complexo que os conecta ao ambiente externo. O Quadro 10-1 lista os componentes principais do
sistema respiratório da parte externa para a interna.
Q UADRO 10-1 Principais Estruturas do Sistema Respiratório
Em ordem, do meio externo para o interno, as principais estruturas do sistema
respiratório são:
Trato Respiratório Superior
• Narinas
• Passagens nasais
• Faringe
• Laringe
• Traqueia
Trato Respiratório Inferior
• Brônquio
• Bronquíolos
• Ductos alveolares
• Alvéolo
Além da função primária de troca de oxigênio por dióxido de carbono, o sistema respiratório tem
funções secundárias que também são importantes para o bem-estar do animal. Elas incluem
produção de voz, regulação da temperatura corporal, regulação do pH e olfato.
A produção de voz também é denominada fonação. O processo geralmente se inicia na laringe,
ou caixa de voz, como é comumente chamada em inglês. Duas tiras de tecido conjuntivo fibroso,
denominadas pregas vocais, distendem-se ao longo de todo o lúmen da laringe e vibram com a
passagem do ar, produzindo o som básico da voz do animal. Outras estruturas, como tórax
(cavidade torácica), nariz, boca, faringe (garganta) e os seios nasais podem contribuir com a
ressonância e outras características dos sons vocais.
A regulação da temperatura corporal envolve muitos sistemas, incluindo o respiratório. Em
ambientes com baixas temperaturas, a rede de vasos sanguíneos superficiais, localizada logo
abaixo do epitélio das passagens nasais, ajuda a aquecer o ar inalado, antes que ele alcance os
pulmões. (A localização destes vasos sanguíneos está ilustrada na Figura 10-2.) Este procedimento
ajuda a evitar a hipotermia (baixa temperatura corporal) ao impossibilitar o resfriamento do
sangue que circula nos pulmões. Em ambientes com altas temperaturas, o sistema respiratório
auxilia no resfriamento de muitos animais através da respiração ofegante. Os movimentos
respiratórios rápidos da respiração ofegante provocam o aumento da evaporação de fluido nos
revestimentos internos das passagens respiratórias e na boca, auxiliando a resfriar o sangue que
circula sob o epitélio.
Figura 10-2 Revestimento interno da cavidade nasal. Observe os cílios saindo pela camada
externa de muco e vários vasos sanguíneos grandes logo abaixo do epitélio.
O equilíbrio ácido-básico é um importante mecanismo homeostático para o organismo. Para que
as reações químicas normais da célula ocorram, a alcalinidade ou acidez relativa no ambiente
deve ser cuidadosamente controlada. A unidade utilizada para expressar a acidez relativa é o pH.
Literalmente, o pH é o valor matemático que representa o logaritmo negativo da concentração
de íon hidrogênio. Em outras palavras, o pH é um número que indica a alcalinidade ou acidez
relativa de alguma substância.
O pH varia entre 0 e 14. Quanto menor o pH, mais ácido é o ambiente, e quanto maior o pH,
mais alcalino é o ambiente. Um pH 7 é neutro, ou seja, não é ácido nem alcalino. O pH normal
do sangue é 7,4, variando entre 7,35 a 7,45. Um pH sanguíneo que esteja fora dessa faixa estreita
significa risco para a saúde do animal.
O sistema respiratório contribui para o processo de controle ácido-básico devido à sua
capacidade de influenciar na quantidade de CO 2 sanguíneo (o CO 2 dissolve-se no plasma para
formar o ácido carbônico ([H 2CO 3]). O sistema respiratório pode alterar o teor de CO 2
sanguíneo ao ajustar a quantidade e a velocidade de ar inspirado e expirado. Descreveremos este
processo de forma mais abrangente na seção sobre controle da respiração.
O olfato, também denominado sentido olfativo, é muito importante para vários animais. Os
receptores para o olfato estão contidos em segmentos do epitélio sensorial localizado na parte
dorsocaudal das passagens nasais. Mais informações sobre o olfato podem ser obtidas no Capítulo
14.
AUTOAVALIAÇÃO 
1. Qual é a função primária do sistema respiratório?
2. Quais são as funções secundárias do sistema respiratório?
3. Qual a diferença entre a respiração interna e a externa? Qual delas ocorre nos
pulmões?
ESTRUTURA
Estruturalmente, o sistema respiratório consiste nos pulmões e nos sistemas de tubos que
conectam os pulmões ao meio externo. Para essa discussão, classificamos todas as estruturas
respiratórias externas aos pulmões como partes do trato respiratório superior e todas as
estruturas internas aos pulmões como partes do trato respiratório inferior.
TRATO RESPIRATÓRIO SUPERIOR
A parte superior do trato respiratório inclui o nariz, a faringe (garganta), a laringe (caixa de voz) e
a traqueia (“tubo de vento”) (Fig. 10-1). Todo ar que entra e sai dos pulmões passa pelas
estruturas do trato respiratório superior.
Figura 10-1 Corte longitudinal do trato respiratório superior do cão.
Nariz
Se fôssemos moléculas de ar sendo inaladas para o sistema respiratório de um animal,o nariz
seria a primeira estrutura respiratória que encontraríamos. Ele começa com as narinas, que são
as aberturas externas do tubo respiratório e levam às passagens nasais.
Passagens Nasais.
As passagens nasais estão localizadas entre as narinas e a faringe (garganta). Uma parede central
denominada septo nasal separa a passagem nasal esquerda da direita e os palatos mole e duro
separam as passagens nasais da boca.
As passagens nasais não são apenas tubos simples. O seu revestimento é convoluto e cheio de
voltas devido à presença de conchas nasais. As conchas nasais são ossos finos em forma de
papiro revestidos por epitélio nasal que ocupa a maior parte do lúmen das passagens aéreas (Fig.
6-14).
Dois conjuntos de conchas nasais em forma de papiro estão localizados em cada passagem nasal:
uma concha nasal dorsal e uma ventral. Elas dividem cada passagem nasal em três canais
principais, cada um denominado meato etmoidal ( meato significa “canal”). O meato ventral está
localizado entre a concha nasal ventral e o assoalho da passagem nasal, o meato médio está
localizado entre as duas conchas nasais e o meato dorsal está localizado entre a concha nasal
dorsal e o teto da passagem nasal. Um quarto meato pequeno, denominado meato comum, está
localizado em ambos os lados do septo nasal e comunica-se com os outros três meatos principais.
Veja o Capítulo 6 para obter uma descrição completa das conchas nasais.
O revestimento é crítico para o funcionamento das passagens nasais e está ilustrado na Figura 10-
2. Ele consiste em epitélio pseudoestratificado colunar com cílios que se projetam das superfícies
celulares até uma camada de muco que é secretada por várias glândulas mucosas e células
caliciformes. Os cílios movimentam-se para trás, em direção à faringe (garganta). Um
complexo abrangente de vasos sanguíneos está localizado logo abaixo do epitélio nasal.
Além de abrigarem os receptores do olfato, as passagens nasais têm como função principal o
“condicionamento” do ar inalado e captado por elas. As três funções de condicionamento
realizadas pelo revestimento nasal são aquecimento, umidificação e filtragem do ar inalado. Os
giros e voltas em forma de papiro das conchas nasais aumentam muito a área de superfície do
revestimento nasal, fazendo com que ele funcione como uma combinação de radiador e
umidificador. O ar é aquecido pelo sangue que flui pelo complexo de vasos sanguíneos, logo
abaixo do epitélio nasal, e é umidificado pelo muco e outros fluidos presentes na superfície
epitelial.
A função de filtração das passagens nasais ajuda a remover materiais particulados, como poeira
e pólen, do ar inalado antes que eles cheguem aos pulmões. O mecanismo de filtragem conta
com as várias voltas e giros das passagens nasais produzidas pelas conchas nasais, com a camada
de muco na superfície do epitélio nasal e com os cílios nela projetados. À medida que for
inalado, o ar passa facilmente pelo trajeto tortuoso do revestimento nasal, mas as partículas de
poeira e outros detritos não conseguem ultrapassar as conchas nasais e ficam presos na camada
de muco. O movimento ciliar varre o muco e o material estranho para a faringe, onde é
deglutido. Um dos efeitos nocivos das infecções respiratórias é que o edema e as secreções
inflamatórias espessas grudam nos cílios e os impedem de realizar a função de varredura. Com
isso, o excesso de secreção pode se acumular nas superfícies epiteliais, obstruir as vias aéreas e
estimular a tosse e o espirro.
Seios Paranasais.
Os seios paranasais são normalmente denominados apenas seios. Eles são divertículos das
passagens nasais e estão localizados dentro de espaços em determinados ossos do crânio. Cada
seio recebe o nome do osso em que está localizado. A maioria dos animais tem dois seios
frontaise dois seios maxilares dentro dos ossos frontais e maxilares, respectivamente. A Figura 10-
3 mostra as localizações dos seios frontais e maxilares do cão e a Figura 10-4 mostra a
localização do seio frontal do gato em uma radiografia de crânio (Fig. 6-15). Alguns animais,
incluindo os seres humanos, têm dois seios a mais — o seio esfenoidal e o seio etmoidal —
localizados nos ossos esfenoides e etmoides. Veja o Capítulo 6 para obter mais informações sobre
os ossos do crânio que abrigam os seios paranasais.
Figura 10-3 Seios paranasais do cão.
Figura 10-4 Seio frontal do gato. Radiografia de crânio. O seio frontal está escuro porque
contém ar, que é transparente na radiografia. Observe a aparência mais clara dos ossos
cranianos adjacentes.
Os seios têm o mesmo tipo de revestimento ciliado que as passagens nasais. Os cílios varrem
constantemente o muco produzido nos seios para as passagens nasais, ajudando a prevenir o
acúmulo de fluidos e detritos nos seios e a obstrução das aberturas para as passagens nasais.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Sinusite 
Os seios podem ter importância clínica caso fiquem inflamados e inchados, devido a
alergias, infecções, tumores etc. Se as aberturas para as passagens nasais ficarem
obstruídas ou entupidas com resíduos inflamatórios, o fluido dos seios fica preso e o
aumento de pressão pode provocar muita dor no animal. Esta condição é conhecida
como sinusite. Normalmente, a sinusite pode ser tratada com eficácia com medicações,
tais como os antibióticos, para combater os micro-organismos causadores da doença, e
descongestionantes, para reduzir o edema do revestimento dos seios nasais. Entretanto,
em alguns casos mais graves, deve-se fazer cirurgicamente um orifício em um seio
inflamado para permitir a drenagem do fluido.
Faringe
As passagens nasais desembocam na faringe, ou no que normalmente chamamos de “garganta”.
É uma via comum tanto para o sistema respiratório quanto para o digestivo. Na sua extremidade
rostral (frontal), o palato mole divide a faringe em nasofaringe dorsal (via respiratória) e
orofaringe ventral (via digestiva). As duas encontram-se na parte principal da faringe, comum a
ambos os sistemas.
Na sua extremidade caudal, a faringe abre-se dorsalmente no esôfago (via digestiva) e
ventralmente na laringe (via respiratória). Veja a Figura 10-1 e observe que as vias respiratórias
e digestivas trocam de lugar na faringe. A via respiratória (passagem nasal) começa dorsal à via
digestiva (a boca), mas logo depois, caudalmente, a via respiratória (laringe) está ventral à via
digestiva (esôfago). Se alguma vez você se perguntou por que é tão fácil se engasgar ao tentar
deglutir e respirar ou rir ao mesmo tempo, este é o motivo.
Por ser uma via comum que deve permitir a respiração e a ingestão, alguns reflexos delicados
controlam as ações dos músculos ao redor da faringe. A respiração é fácil. A faringe apenas
precisa permanecer aberta para permitir o fluxo de ar. O problema é deglutir. Como discutido
mais adiante, a laringe e a faringe trabalham juntas para evitar que a ingestão interfira na
respiração e vice-versa. Este é um dos locais do corpo em que a sincronização é essencial. O
aparente simples ato de deglutir, na realidade, envolve séries complexas de ações que
interrompem o processo de respiração, cobrem a abertura da laringe, movem o material a ser
deglutido para a parte traseira da faringe, abrem o esôfago e jogam o material nele. Quando o
ato de deglutir estiver concluído, a abertura da laringe é descoberta e a respiração é retomada.
Por isso, não é mistério quando algo não funciona tão bem e ocorre o engasgo.
Laringe
A laringe é comumente chamada de “caixa de voz”. É um tubo curto e irregular que conecta a
faringe com a traqueia. Ela é formada principalmente por vários segmentos de cartilagem
interligados e conectados com os tecidos adjacentes através dos músculos. A laringe está apoiada
no osso hioide.
O padrão e a quantidade dos componentes da cartilagem da laringe variam de acordo com as
espécies. A principal cartilagem nas espécies animais comuns é a epiglote única, o par de
cartilagens aritenoides e a cartilagem cricoide única. Dentre elas, a epiglote e as cartilagens
aritenoides têm maior importância clínica.
Em forma de folha,a epiglote é a mais rostral das cartilagens da laringe. Ela projeta-se para a
frente na parte ventral da laringe e, quando o animal está respirando, a sua ponta romba está
geralmente posicionada atrás da borda caudal do palato mole. No entanto, quando o animal
deglute, a epiglote é retraída para cobrir a abertura da laringe, semelhante a um alçapão sendo
fechado. Isto mantém o material deglutido fora da laringe e ajuda a direcioná-lo dorsalmente
para a abertura do esôfago.
As pregas vocais são presas a duas cartilagens aritenoides. Os músculos movem as cartilagens
com o objetivo de ajustar a tensão das pregas vocais. As cartilagens aritenoides e as pregas
vocais compõem os limites da glote — a abertura para a laringe.
Em animais não ruminantes, um segundo conjunto de tiras de tecido conjuntivo, denominado
pregas vocais falsas, ou pregas vestibulares, está presente na laringe, junto com as pregas
vocais, e não está envolvido com a produção de voz. Nestes animais, em cada lado da laringe,
sacos cegos denominados ventrículos da laringe projetam-se lateralmente para o espaço entre
as pregas vocais e as pregas vestibulares. Estes ventrículos laterais estão frequentemente
envolvidos no tratamento de uma condição denominada ronqueira (Ver “Aplicação Clínica” da
ronqueira).
Além da sua função como parte da via aérea superior, a laringe tem três funções principais:
produção de voz, prevenção da inalação de materiais estranhos e controle da entrada e saída de
ar dos pulmões.
Conforme descrito antes, o som básico da voz do animal origina-se das pregas vocais na laringe.
Estas duas tiras de tecido conjuntivo fibroso estão presas às cartilagens aritenoides e estendem-se
paralelamente através do lúmen da laringe. À medida que o ar passa pelas pregas vocais
esticadas, elas vibram e produzem sons. Os músculos presos às cartilagens aritenoides controlam
a tensão das pregas vocais. Eles podem ajustar a tensão em condições desde o relaxamento
completo, que abre totalmente a glote e não emite som, até um grande esticamento que pode
fechar totalmente a glote e evitar o fluxo de ar. A produção de voz exige uma tensão entre estes
dois extremos. Em geral, ao afrouxar as pregas vocais há emissão de sons mais graves e ao
esticá-las há emissão de sons mais agudos.
A laringe também ajuda a evitar que o material estranho entre na traqueia e chegue aos pulmões
devido, principalmente, ao movimento de alçapão da epiglote. Parte do processo de deglutição
consiste em contrações musculares que jogam a laringe para a frente e dobram a epiglote sobre
a abertura. Você pode sentir parte deste processo ao colocar a ponta dos dedos no seu pomo de
Adão (a cartilagem tireoide da laringe) e deglutir. Sentirá que o pomo de Adão irá se mover para
cima. Este processo extremamente eficaz ajuda a proteger os tecidos delicados da traqueia e os
pulmões contra o trauma da inalação de materiais estranhos.
Durante a deglutição, a laringe controla a entrada e a saída de ar dos pulmões parcialmente
através do movimento de alçapão, mas também pelos ajustes no tamanho da epiglote. Pequenos
ajustes auxiliam no fluxo de ar, durante a inspiração e a expiração de ar. Às vezes, o fechamento
completo da glote é útil. Por exemplo, o ato de tossir começa com a glote fechada. Para produzir
a tosse, a glote fecha-se e os músculos da respiração retraem-se, contraindo o tórax e,
consequentemente, acumulando pressão posterior à glote fechada. Quando a glote
repentinamente se abre, o ar liberado vigorosamente é o que denominamos tosse. Normalmente,
o propósito da tosse é remover o muco e outros materiais das passagens respiratórias inferiores.
O fechamento da glote é útil também nas funções não respiratórias que exigem esforço como
urinar, defecar e parir (trabalho de parto). O esforço começa com o animal mantendo a glote
fechada enquanto contrai o tórax com os músculos da respiração. Isto estabiliza o tórax e permite
aos músculos abdominais comprimir de modo eficaz os órgãos. Sem o fechamento da glote, a
contração dos músculos abdominais simplesmente força o saída de ar dos pulmões (expiração).
AUTOAVALIAÇÃO 
1. Através de quais mecanismos o ar inalado é aquecido, umidificado e filtrado ao
passar pelas passagens nasais? Como as conchas nasais auxiliam este processo?
2. Descreva como as vias digestivas e respiratórias “trocam de lugar” na faringe.
3. Como a faringe e a laringe trabalham em conjunto para evitar que o material
deglutido entre na traqueia? Qual a função da epiglote neste processo?
4. Qual o envolvimento da laringe no processo de esforço que auxilia funções como a
defecação?
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Entubação Endotraqueal 
Aentubação endotraqueal (ET) é um procedimento clínico comum no qual um tubo de
plástico ou de borracha flexível, denominado tubo ou sonda endotraqueal, é inserido
através da glote e avança em direção à traqueia. O seu objetivo é manter uma via aérea
aberta, geralmente para administração de anestésico inalatório, ou permitir uma
ventilação artificial eficaz.
As técnicas para colocação dos tubos ET variam de acordo com as espécies. Em equinos
e bovinos, espécies com cabeças longas e palatos moles, a entubação endotraqueal é
feita cegamente. A cabeça e o pescoço do animal inconsciente são estendidos para
proporcionar um trajeto mais reto até a laringe, o tubo ET é lubrificado e
cuidadosamente inserido na boca do animal. Em seguida, ele é introduzido lentamente
até passar pela glote e entrar na traqueia. O palato, mole e longo, força a ponta do tubo
ventralmente, para que ele sempre ultrapasse a glote na primeira tentativa.
O palato mole dos cães e gatos geralmente é muito curto para que a técnica cega
funcione. Normalmente, ele é entubado com ajuda de um instrumento denominado
laringoscópio. O laringoscópio consiste em um manipulador com pilhas que é acoplado a
uma lâmina estreita e comprida contendo uma pequena lâmpada próximo à ponta. Com
a cabeça e o pescoço do animal estendidos, a lâmina do laringoscópio é introduzida pela
boca, avançando caudalmente, até a epiglote ser localizada. A ponta da lâmina do
laringoscópio é usada para pressionar cuidadosa e ventralmente a epiglote. Quando a
epiglote estiver fora do caminho, as cartilagens aritenoides podem ser visualizadas
compondo a entrada da glote. A ponta do tubo ET lubrificada é direcionada entre as
cartilagens e inserida na traqueia.
Se o tubo ET tiver um manguito inflável (para proporcionar uma vedação contra
vazamentos), ele é posicionado logo após a laringe para evitar que o tubo seja introduzido
muito profundamente na traqueia. Caso isso aconteça, a ponta do tubo pode ser inserida
em um dos dois brônquios principais, provocando colapso pulmonar devido à falta de ar.
Em cães, a entubação endotraqueal é geralmente simples. Normalmente, eles têm
laringes largas que permitem uma fácil introdução do tubo. No entanto, os gatos têm
laringes mais sensíveis. Caso o tubo ET toque qualquer parte da glote, ela se fecha
rapidamente — uma condição denominada laringoespasmo. O propósito deste reflexo é
permitir que apenas o ar entre na laringe, evitando a presença de materiais estranhos. A
forma de introduzir o tubo na abertura sensível é limitar o tempo de inserção no
momento em que houver total abertura, durante a expiração, ou aplicar uma pequena
quantidade de anestésico local na glote para paralisar a superfície e eliminar
temporariamente o reflexo.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Ronqueira 
Uma condição que acomete frequentemente os cavalos é chamada de ronqueira, que é
o nome popular para a hemiplegia laríngea. Hemi significa “metade” e plegia significa
“paralisia”; portanto, a hemiplegia laríngea significa “paralisia da metade da laringe”.
Na realidade, é uma paralisia dos músculos que contraem a cartilagem aritenoide e as
pregas vocais em uma lateral (geralmente, a esquerda) da laringe. O resultado é que a
prega vocal afetada “vibra com o vento” quando o animal respira. Normalmente, isso
não causa problemas quando o animal está em repouso, mas durante o exercício e em
respiração ofegante,a prega vocal paralisada obstrui parcialmente a glote no momento
da inalação. Isto produz a “ronqueira” característica durante a respiração do animal e
dificulta a captação de ar pelo animal. A falta de ar provoca cansaço e produz o que é
denominado intolerância ao exercício.
A causa da ronqueira é uma degeneração congênita (presente no nascimento) do nervo
laríngeo recorrente esquerdo que inerva os músculos que contraem a cartilagem
aritenoide. A causa desta degeneração é desconhecida, mas pode ser uma falha genética
congênita. Em outras palavras, pode ser um traço com probabilidade de transmissão
para os filhos de parentes afetados.
O tratamento da ronqueira geralmente é cirúrgico para estabilizar a parte “frouxa” da
laringe. O procedimento mais comum é a ventriculoectomia laríngea (remoção do
ventrículo lateral do lado afetado). O objetivo do procedimento é produzir tecido fibroso
suficiente, durante a cicatrização da área, para contrair a cartilagem e a prega vocal
afetadas e mantê-las longe da corrente de ar. A condição não tem cura, mas é possível
diminuir a gravidade dos sinais clínicos. Procedimentos cirúrgicos mais extensos (e
caros) são, às vezes, realizados em animais de alto valor afetados, como cavalos de
corrida.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Pneumonia por Aspiração 
Apneumonia por aspiração é uma condição inflamatória dos pulmões produzida pela
inalação de material estranho. As causas comuns incluem líquidos orais administrados
muito rapidamente para que o animal degluta e inalação de material regurgitado por um
animal anestesiado. É uma condição mais fácil de prevenir do que de tratar.
Quando grande quantidade de líquido tiver que ser administrada por via oral, deve-se ter
cuidado para não administrá-la mais rápido do que a capacidade de deglutição do
animal. Se a velocidade de administração for muito rápida, o animal pode aspirar uma
parte do fluido até os pulmões. A extensão do dano causado depende da quantidade e da
composição do material inalado. Se a quantidade for grande ou o material for irritante,
os danos aos pulmões podem ser consideráveis ou até fatais.
Um animal anestesiado deve ser protegido da aspiração de material estranho, pois o
reflexo de deglutição desaparece sob efeito da anestesia. O animal anestesiado é
frequentemente posicionado horizontalmente com a sua cabeça do mesmo nível do
estômago, portanto é possível que pequena quantidade do conteúdo do estômago seja
regurgitada e, pelo esôfago, alcance a faringe. Sem o reflexo protetor da deglutição, o
material regurgitado pode ser inalado facilmente para os pulmões. Devido às secreções
da parede do estômago, o conteúdo é muito ácido, portanto é fácil imaginar o quanto este
material é irritante para as estruturas delicadas dos pulmões.
O maior risco da aspiração é em animais anestesiados que não foram entubados. Um
tubo ET de tamanho correto bloqueia de modo eficaz a entrada do material estranho na
laringe e na traqueia, pois preenche o lúmen das vias aéreas. É sempre desejável a
colocação de tubos ET em animais anestesiados para garantir a via aérea desobstruída e
prevenir a pneumonia por aspiração. Entretanto, situações de risco podem surgir mesmo
em animais entubados. Logo antes de o tubo ET ser inserido e logo depois de ser
removido, o animal está potencialmente vulnerável à aspiração de líquidos da boca,
garganta ou estômago. Monitore os animais cuidadosamente durante estas ocasiões.
Traqueia
A traqueia, ou “tubo de vento”, é um tubo largo e curto que se estende da laringe até a região do
pescoço e do tórax, onde se divide em dois brônquios principais que entram nos pulmões. Esta
divisão, denominada bifurcação da traqueia, ocorre aproximadamente na base do coração.
Estruturalmente, a traqueia é um tubo de tecido fibroso e músculo liso, que se mantém aberto por
anéis de cartilagem hialina, e revestido pelo mesmo tipo de epitélio ciliado presente nas
passagens nasais. Ela tem formato de Y invertido e a bifurcação forma os braços do Y (os
brônquios principais esquerdo e direito que entram nos pulmões).
Se a traqueia não permanecesse aberta, ela iria colapsar quando o animal inalasse, como
resultado do vácuo parcial criado pelo processo de inalação. Os anéis incompletos da cartilagem
hialina, espaçados ao longo do comprimento da traqueia, evitam este colapso. Cada anel traqueal
tem forma de C com a parte aberta do C na posição dorsal. O intervalo entre cada anel é coberto
por músculo liso (Fig. 10-5).
Figura 10-5 Corte transversal da traqueia canina. Observe que o anel de cartilagem traqueal é
incompleto dorsalmente.
O revestimento ciliado da traqueia é similar ao das passagens nasais. A camada de muco na
superfície prende minúsculas partículas de detritos que conseguiram chegar até o tubo
respiratório. Os cílios que se projetam pela camada de muco movem o material preso até a
laringe. Ele eventualmente alcança a faringe e é deglutido. Se grande quantidade de detritos é
inalada, como pode ocorrer em um ambiente empoeirado, há maior produção de muco para
auxiliar na apreensão das partículas estranhas. O acúmulo crescente de muco irrita o
revestimento da traqueia e estimula a tosse com o objetivo de limpar as passagens nasais.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Colapso Traqueal 
O colapso traqueal é uma condição mais observada em raças de cães toys e miniatura. A
causa é desconhecida, mas o fato é que o espaço geralmente estreito entre as
extremidades dos anéis em C são mais largas do que o normal. Quando o animal inala, a
área alargada do músculo liso é aspirada para dentro do lúmen e bloqueia parcialmente
a traqueia. Isto pode causar uma tosse seca, com som semelhante a uma buzina, e
dificuldade de respirar (dispneia). Devido ao fato de o músculo liso ser aspirado para
dentro do lúmen da traqueia principalmente durante a inspiração, a dificuldade de
respiração pode ser descrita como uma dispneia inspiratória (o animal apresenta
dificuldade de inalar o ar). Os sinais clínicos são frequentemente mais graves quando o
animal está ofegante devido à agitação ou exercícios. Os animais afetados estão
normalmente acima do peso.
A terapia para o colapso traqueal inclui perda de peso em animais obesos, restrição de
exercícios, redução da agitação e estresse, terapia médica para ajudar no controle dos
sinais clínicos e procedimentos cirúrgicos que ajudam a abrir a área afetada da traqueia.
TRATO RESPIRATÓRIO INFERIOR
O trato respiratório inferior começa nos brônquios e termina nos alvéolos, incluindo todas as vias
aéreas entre essas duas estruturas. Exceto pelos dois brônquios principais, formados pela
bifurcação da traqueia, todas as estruturas da parte inferior do trato respiratório estão localizadas
dentro dos pulmões.
Árvore Brônquica
As vias aéreas entre o brônquio e os alvéolos são frequentemente denominadas árvore
brônquica, pois dividem-se em vias cada vez menores, parecidas com as ramificações de uma
árvore. A Figura 10-6 mostra o aspecto das ramificações de uma árvore brônquica. Se imaginar
uma árvore frondosa, o tronco representa o brônquio principal que entra nos pulmões. Ele se
divide em dois ramos relativamente grandes que, por sua vez, se dividem em ramos cada vez
menores e, finalmente, em folhas.
Figura 10-6 Trato respiratório inferior.
(Modificado de McBride DF: Learning veterinary terminology, St Louis, 1996, Mosby.)
Após entrar nos pulmões, cada brônquio principal divide-se em brônquios menores, que se
dividem em brônquios muito menores e, finalmente, em pequenos bronquíolos. Os bronquíolos
continuam a se subdividir em passagens aéreas menores — os ductos alveolares microscópicos.
Os ductos alveolares terminam em grupos de alvéolos em forma de cachos de uva. Estes grupos
de alvéolos são denominados sacos alveolares (Figs. 10-6 e 10-7).
Figura 10-7 Alvéolo e sacos alveolares. Os menores bronquíolos terminais dividem-se em
ductos alveolares que levam a grupos de alvéolos denominados sacos alveolares.
As vias aéreas que compõem a árvore brônquica não são apenas tubos rígidos. O diâmetro de
cada via pode serajustado por fibras musculares lisas presentes nas paredes. A parte autônoma
(inconsciente) do sistema nervoso controla estes músculos lisos. Durante situações de atividade
física intensa, o músculo liso do brônquio relaxa, permitindo que as vias aéreas se dilatem ao
máximo, em um processo ( broncodilatação) que auxilia o esforço respiratório a transferir a
maior quantidade de ar possível, para dentro e para fora do alvéolo a cada respiração. Em
condições mais relaxadas, os músculos respiratórios teriam mais trabalho para mover
cuidadosamente o ar pelas vias aéreas completamente dilatadas. Portanto, no repouso, o músculo
liso do brônquio contrai-se parcialmente, reduzindo o tamanho das vias aéreas (
broncoconstrição parcial) a um tamanho mais apropriado. Às vezes, o material irritante no ar
inalado pode estimular uma broncoconstrição grave. Isto pode dificultar a respiração do animal
(veja a “Aplicação Clínica” sobre a asma).
Alvéolos
A respiração externa é realizada nos alvéolos, onde o oxigênio e o dióxido de carbono são
trocados entre o sangue e o ar. O restante das estruturas respiratórias existe apenas para permitir
a entrada e saída de ar dos alvéolos.
Estruturalmente, os alvéolos são sacos minúsculos e de parede fina envolvidos por uma rede de
capilares. A Figura 10-8 mostra a aparência de um arranjo em rede de capilares ao redor de um
alvéolo. A parede de cada alvéolo é composta pelo epitélio mais fino do organismo — epitélio
escamoso simples. Os capilares que envolvem os alvéolos também são compostos por epitélio
escamoso simples. Portanto, as barreiras físicas principais entre o ar nos alvéolos e o sangue nos
capilares são o epitélio fino dos alvéolos e o epitélio adjacente, também fino, dos capilares. Estas
duas camadas finas permitem que o oxigênio e o dióxido de carbono sejam trocados entre o ar e
o sangue. Mais adiante, discutiremos como é feita a movimentação dos gases.
Figura 10-8 Representação do alvéolo e dos capilares alveolares. Vidro cercado por rede de
pesca flutuante. Imagine que a bola de vidro azul seja um alvéolo e a rede seja o emaranhado
de capilares alveolares. A rede capilar ao redor de um alvéolo real é mais densa que esta, mas
pode-se ter uma impressão da relação próxima do alvéolo e da rede que o envolve.
Cada alvéolo é revestido por uma camada fina de fluido que contém uma substância denominada
surfactante. O surfactante ajuda a reduzir a tensão de superfície (a atração entre as moléculas
de água) do fluido. Isto evita que o alvéolo colapse, à medida que o ar entra e sai, durante a
respiração.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Asma 
Asma é uma condição que faz com que a árvore brônquica se torne muito sensível a
determinadas substâncias irritantes. A exposição a estas substâncias causa
broncoconstrição, que pode ser de branda e incômoda a grave e com risco de morte.
A asma é menos comum em animais domésticos do que em seres humanos. Ela ocorre
mais como uma condição alérgica em gatos durante o verão. Os ataques mais brandos
podem provocar sinais como chiado e tosse. Os animais mais gravemente afetados
podem apresentar dispneia (dificuldade respiratória), cianose (coloração azulada nas
gengivas e revestimento das pálpebras) e tentativas frenéticas de obter ar. Os tratamentos
incluem manter os gatos em ambientes internos ou longe de alérgenos irritantes e
administração de medicações para ajudar a prevenir o tratamento da broncoconstrição.
PULMÕES
Os dois pulmões juntos têm formato parecido com um cone. Cada pulmão tem uma base, um
ápice e uma superfície lateral convexa. A base de cada pulmão está na parte caudal da cavidade
torácica e encontra-se posicionada diretamente na superfície cranial do diafragma (a camada
fina de músculo em forma de cúpula que separa a cavidade torácica da cavidade abdominal). O
ápice de cada pulmão é muito mais estreito do que a base e está posicionado na parte cranial da
cavidade torácica. As Figura 10-9, Figura 10-10, Figura 10-11 and Figura 10-12 mostram este
formato de cone. A superfície lateral convexa é posicionada contra a superfície interna da parede
torácica. A área entre os pulmões é denominada mediastino. Ela contém a maior parte do
conteúdo torácico restante, como coração, grandes vasos sanguíneos, nervos, traqueia, esôfago,
vasos linfáticos e linfonodos.
Figura 10-9 Vista lateral esquerda do pulmão de cavalo.
Figura 10-10 Vista lateral esquerda do pulmão de rato. Espécime criopreservada.
Figura 10-11 Vista dorsal do pulmão de ratos. Espécime criopreservada.
Figura 10-12 Vista ventral do pulmão de ratos. Espécime criopreservada.
Na maioria dos animais, os pulmões são divididos em regiões bem definidas denominadas lobos.
Os lobos são diferenciados pelas ramificações do brônquio, em vez de endentações e sulcos
visíveis. O padrão dos lobos pulmonares é bastante consistente nas espécies domésticas. Felinos,
bovinos, caninos, caprinos, suínos e ovinos têm a mesma organização básica de lobos
pulmonares. O pulmão esquerdo tem dois lobos: cranial e caudal. O pulmão direito é dividido em
quatro lobos: cranial, médio, caudal e um pequeno lobo acessório. O cavalo é único, pois seus
pulmões não apresentam lobos, exceto por um pequeno lobo acessório no pulmão direito.
Normalmente, os pulmões esquerdo e direito consistem em um único lobo grande (Tabela 10-1 e
Fig. 10-9).
TABELA 10-1 Lobos Pulmonares 
Espécies Pulmão
Esquerdo
Pulmão Direito
Felinos, bovinos, caninos, caprinos, suínos,
ovinos
Lobo cranial
Lobo caudal
Lobo cranial
Lobo médio
Lobo caudal
Lobo acessório
Equinos Um único lobo Um único lobo + loboacessório.
Cada lobo tem uma pequena área bem definida na parte medial denominada hilo. Por este local,
nervos, linfa, sangue e ar entram e saem do pulmão; é a única área “presa”, o restante do
pulmão fica solto dentro do tórax. Esta organização física é importante para o funcionamento do
pulmão. (Discutiremos isto em mais detalhes a seguir.)
O suprimento sanguíneo que entra e sai dos pulmões é denominado circulação pulmonar. O
sangue entra nos pulmões através da artéria pulmonar. Neste grande vaso sanguíneo, o sangue é
vermelho escuro, pois contém pouco oxigênio e muito dióxido de carbono. Ele retorna ao
coração nas grandes veias sistêmicas após fornecer oxigênio para as células do corpo e captar o
dióxido de carbono produzido. Este sangue cheio de CO 2 entra no lado direito do coração e é
bombeado para fora das artérias pulmonares pelo ventrículo direito. A artéria pulmonar divide-se
em artérias pulmonares esquerda e direita, que entram nos dois pulmões.
Dentro dos pulmões, os vasos sanguíneos seguem basicamente a subdivisão dos brônquios. A
Figura 10-7 mostra as menores veias pulmonares à medida que o sangue das arteríolas
pulmonares entra na rede de capilares ao redor do alvéolo. Neste momento, o sangue livra-se do
CO 2 e capta o O 2. Em seguida, ele entra nas vênulas pulmonares. O sangue das vênulas é
brilhante devido ao seu alto teor de O 2 e baixo teor de CO 2. As vênulas unem-se em veias
maiores para eventualmente forma as grandes veias pulmonares que saem de cada pulmão e
entram no lado esquerdo do coração. Deste local, este sangue rico em O 2 é bombeado de volta
para a circulação sistêmica para suprir com oxigênio e remover o dióxido de carbono das células
do organismo.
Fisicamente, os pulmões são muito leves e têm consistência esponjosa. Antes do nascimento, os
pulmões não são funcionais, pois o feto está contido em um fluido durante o seu desenvolvimento.
As estruturas dos pulmões desenvolvem-se junto com o restante do feto, mas, até o nascimento,
os alvéolos não se expandem em forma de saco. Os pulmões fetais têm uma consistência sólida,
parecida com o fígado. Se um pedaço de pulmão de um feto que nunca inalou ar for jogado na
água, ele afundará. Quando o animal nasce e respira pela primeira vez, os pulmões expandem-se
e o surfactante no fluido alveolar evita que os alvéolos expandidos colapsem novamente. Nestes
primeiros momentos após o nascimento, os pulmões do neonato passam da consistência sólidae
densa para uma consistência leve e esponjosa que associamos normalmente aos pulmões. Se um
pedaço de pulmão de um animal que inalou apenas uma vez for jogado na água, ele flutuará.
Esta técnica é utilizada, às vezes, para determinar se um animal neonato morto nasceu vivo e
morreu logo depois ou se já nasceu morto.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Infecções do Trato Respiratório 
As infecções do trato respiratório são comuns em todos os animais. Entretanto, uma
diferença significativa é observada entre infecções do trato respiratório superior e
inferior. A infecção do trato respiratório superior (IRS) afeta alguma combinação das
passagens nasais, faringe, laringe e traqueia. Apesar de poderem ser graves, as IRSs
oferecem menos risco à vida do que as infecções do trato respiratório inferior. A
principal razão é a capacidade do organismo em drenar o excesso de muco e fluidos
inflamatórios das áreas infectadas no trato respiratório superior. O organismo pode
expelir os fluidos através do nariz, da boca ou pode degluti-los. Este tipo de tosse úmida,
na realidade, representa algo benéfico e é denominado tosse “produtiva”. Normalmente,
não é desejável interromper uma tosse produtiva, pois ela ajuda o animal.
A infecção do trato respiratório inferior é geralmente denominada bronquite ou
pneumonia. Conforme o nome, a bronquite afeta o revestimento da árvore brônquica. A
pneumonia envolve os minúsculos bronquíolos e os alvéolos. Em ambos os casos, a
condição dos animais é sempre mais grave do que na IRS, pois os fluidos inflamatórios
costumam se acumular profundamente nos pulmões em vias aéreas pequenas e sem
saída. Os fluidos são mais difíceis de ser expelidos, por isso ficam acumulados e
obstruem o fluxo de ar. As infecções do trato respiratório inferior podem ser muito sérias
e, em algumas situações, trazer risco de morte.
TÓRAX
O tórax, também conhecido como cavidade torácica, é a cavidade do peito. Ele é limitado pela
vértebra torácica dorsalmente, pelas costelas e pelos músculos intercostais lateralmente e pelo
esterno ventralmente. Ele contém principalmente os pulmões, o coração, os grandes vasos
sanguíneos, nervos, traqueia, esôfago, vasos linfáticos e linfonodos. Uma membrana fina
denominada pleura cobre os órgãos e estruturas no tórax e reveste o interior da cavidade
torácica. A membrana que cobre os órgãos torácicos e as estruturas é denominada pleura
visceral e a parte que reveste a cavidade é denominada pleura parietal. Entre as duas pleuras há
um espaço preenchido com uma pequena quantidade de fluido lubrificante. As superfícies lisas
das membranas pleurais lubrificadas com o fluido pleural garantem que as superfícies dos
órgãos, especialmente os pulmões, deslizem facilmente pelo revestimento do tórax, durante a
respiração.
O mediastino é a parte do tórax entre os pulmões. Ele contém o coração e a maioria das outras
estruturas torácicas, incluindo traqueia, esôfago, vasos sanguíneos, nervos e estruturas linfáticas.
A Figura 10-13 mostra a posição do coração no tórax em relação aos pulmões. A Figura 10-14
mostra as principais estruturas torácicas em uma radiografia do tórax de um cão. A Figura 10-15
mostra o conteúdo do tórax em três níveis diferentes de cortes transversais. Observe a relação
das pleuras parietais e viscerais e os conteúdos variados do mediastino em diferentes partes do
tórax.
Figura 10-13 Órgãos torácicos do cachorro. Observe a localização do coração, no nível da
articulação do cotovelo. A, Lado esquerdo. B, Lado direito.
Figura 10-14 Órgãos torácicos do cachorro. Radiografia torácica lateral. Compare com a
Figura 10-13, A. Os pulmões e o ar na traqueia aparecem escuros porque são muito
transparentes para radiografia. Observe que o coração é um pouco mais claro e os ossos são
bem mais claros. O coração e os ossos impedem que alguns raios X atinjam o filme e, por isso,
parecem mais claros que os pulmões preenchidos de ar e a traqueia.
Figura 10-15 Cortes transversais do tórax exibindo o conteúdo. A, Corte cranial ao coração. B,
Corte através do coração. C, Corte caudal ao coração.
O diafragma é uma camada fina de músculo esquelético que forma o limite caudal do tórax e
age como um importante músculo respiratório. Em estado relaxado, o diafragma assume uma
forma de cúpula com a sua superfície convexa voltada cranialmente. As bases dos pulmões estão
posicionadas diretamente na superfície cranial da cúpula do diafragma, com o fígado logo atrás.
Quando o diafragma se contrai, a sua forma de cúpula fica mais esticada. Isto aumenta o volume
do tórax e ajuda no processo de inspiração (inalação).
AUTOAVALIAÇÃO 
1. Por que os anéis de cartilagem hialina são importantes para o funcionamento da
traqueia?
2. Descreva as estruturas básicas da árvore brônquica no pulmão.
3. Como as características físicas dos alvéolos e dos capilares que os envolvem
facilitam a troca de gases entre o ar no alvéolo e o sangue nos capilares?
4. O que é o hilo do pulmão e qual a sua importância?
5. O que é o mediastino e quais órgãos e estruturas estão localizados nele?
6. Qual vaso sanguíneo pulmonar principal contém sangue de cor vermelho brilhante e
com alto teor de oxigênio: a artéria pulmonar ou a veia pulmonar?
7. Quando um pedaço de pulmão de um animal neonato morto é jogado na água ele
afunda. Qual a conclusão: o animal nasceu morto e nunca respirou ou ele chegou a
respirar antes de morrer?
8. Por que as superfícies pleurais lisas são importantes para o processo de respiração?
FUNÇÃO
O processo da respiração exige uma eficiente movimentação de ar para dentro e para fora dos
pulmões em uma velocidade apropriada e em volume suficiente para atender às necessidades do
organismo em qualquer situação. Quando o ar fresco é inalado para os pulmões, o oxigênio deve
ser transferido para a corrente sanguínea e o dióxido de carbono deve ser removido. O ar
“velho” deve ser expirado e todo o processo repetido por toda a vida do animal. O equilíbrio deste
processo é dedicado aos mecanismos e controles que permitem que tudo isso aconteça.
PRESSÃO INTRATORÁCICA NEGATIVA
A pressão dentro do tórax é negativa em relação à pressão atmosférica. Isto é um modo elegante
de dizer que há um vácuo parcial dentro do tórax. O volume parcial puxa o pulmão ligeiramente
para fora de encontro à parede torácica. A natureza macia e flexível dos pulmões permite que
eles se adaptem ao formato do interior da parede torácica. O fluido pleural entre os pulmões e a
parede torácica é responsável pela lubrificação. Quando a parede torácica se movimenta, leva
junto os pulmões. Eles acompanham passivamente à medida que a movimentação da parede
torácica e do diafragma alternadamente aumenta e diminui o volume do tórax. Todo o sistema
funciona como um fole, levando o ar para os pulmões ( inspiração) e soprando-o para fora (
expiração).
A pressão negativa no tórax também ajuda no retorno de sangue ao coração. Ela ajuda a
impulsionar o sangue para as grandes veias no mediastino, como a veia cava cranial, a veia cava
caudal e as veias pulmonares. Estas veias retornam grandes volumes de sangue para ao coração,
mas não há bomba muscular para facilitar o processo. A pressão intratorácica negativa ajuda a
transferir o sangue das veias médias para estas grandes veias que, em seguida, jogam o sangue
para o átrio (câmaras receptoras) do coração.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Pneumotórax e Colapso Pulmonar 
Sem a pressão intratorácica negativa, não há a respiração normal. Se o ar vazar para o
espaço pleural (entre os pulmões e a parede torácica), não haverá vácuo parcial. A
presença de ar livre no tórax é denominada pneumotórax. Ele faz com que o pulmão
naquela área se afaste da parede torácica, pois não há mais nada que o segure no lugar.
Isto causa o colapso do pulmão, que pode ser uma situação grave e com risco de morte.
As causas possíveis de pneumotórax e colapso pulmonar são muitas. Geralmente, o ar
pode vir do ambiente externo, como em caso de ferimento perfurante no tórax ou do
próprio pulmão, devido à ruptura de alguma estrutura com ar causadapor doença
pulmonar ou ferimento. Independentemente da causa, o tratamento do colapso de
pulmão consiste no restabelecimento do vácuo parcial dentro do espaço pleural. Isto
pode ser realizado em uma situação de emergência, retirando o ar com uma agulha ou
seringa ou colocando um tubo torácico conectado a algum dispositivo de sucção dentro
do tórax. A causa do vazamento de ar original deve ser identificada e corrigida.
INSPIRAÇÃO
A inspiração é o processo que leva o ar aos pulmões — denominado inalação. O mecanismo
básico para a inspiração é o aumento do volume da cavidade torácica pelos músculos
inspiratórios. Os pulmões acompanham passivamente este aumento e o ar é introduzido através
das vias respiratórias.
Os músculos respiratórios principais são o diafragma e os músculos intercostais externos.
Conforme descrito anteriormente, o diafragma apresenta formato de cúpula quando relaxado,
com a sua superfície convexa se projetando cranialmente para dentro do tórax. Ele aumenta a
cavidade torácica ao esticar o seu formato de cúpula. Conforme o nome, os músculos intercostais
externos estão localizados na parte externa dos espaços entre as costelas — os espaços
intercostais. Suas fibras são orientadas obliquamente para que, quando contraídas, aumentem o
tamanho da cavidade torácica girando as costelas para cima e para a frente. O levantamento das
costelas também é auxiliado por alguns dos músculos do ombro, pescoço e tórax.
EXPIRAÇÃO
A expiração é o processo que solta o ar para fora dos pulmões — denominado exalação. O
mecanismo básico é o oposto da inspiração, pois o tamanho da cavidade torácica diminui. Isto
comprime os pulmões e empurra o ar para fora das vias respiratórias.
Os músculos expiratórios principais são os músculos intercostais internos e os músculos
abdominais. Os músculos intercostais internos estão localizados entre as costelas. Suas fibras são
direcionadas em ângulo reto em relação às fibras dos músculos intercostais externos. Quando os
músculos intercostais internos contraem, giram as costelas para trás, diminuindo o tamanho do
tórax e ajudando a expulsar o ar dos pulmões. Quando os músculos abdominais contraem,
empurram os órgãos abdominais contra a superfície caudal do diafragma. Isto empurra o
diafragma de volta ao seu formato de cúpula e também diminui o tamanho do tórax.
Outros músculos externos também contribuem para o esforço expiratório. Na realidade, a
expiração normalmente não exige tanto esforço quanto a inspiração, porque a gravidade puxa as
costelas para baixo, ajudando a diminuir o volume da cavidade torácica. A expiração torna-se
mais trabalhosa quando a respiração é ofegante e difícil, como, por exemplo, quando o animal
estiver se exercitando. Neste caso, os pulmões devem ser preenchidos e esvaziados rapidamente.
VOLUMES RESPIRATÓRIOS
A quantidade de ar envolvida na respiração pode ser descrita com alguns termos padronizados,
como volume corrente, volume minuto e volume residual. O volume corrente é o volume do ar
inspirado e expirado em um ciclo respiratório e varia de acordo com as necessidades do
organismo: menor quando o animal estiver em repouso e maior quando estiver agitado ou ativo.
O volume minuto é o volume de ar inspirado e expirado durante um minuto. Ele é calculado ao se
multiplicar o volume corrente pelo número de respirações por minuto. Por exemplo, um animal
com volume corrente de 450 mililitros (mL) que esteja com 12 ciclos respiratórios por minuto
apresenta um volume minuto de 5.400 mL (450 × 12 = 5.400) ou 5,4 L.
O volume residual é o volume de ar restante nos pulmões após a expiração máxima. Não importa
quanto o animal expire, o pulmão não pode ser completamente esvaziado. Sempre permanece
um volume residual.
TROCA DE GASES NOS ALVÉOLOS
Puxar o ar fresco para dentro dos alvéolos dos pulmões é um processo complexo, mas a troca
real de gases que ocorre quando o ar está lá é bem simples. A força básica por trás da troca é a
difusão simples de moléculas de gás de áreas de alta concentração para as de baixa
concentração. É tão fácil quanto fazer uma bola rolar em uma ladeira (Fig. 10-16).
Figura 10-16 Troca de gases nos alvéolos. A, Inspiração. O ar inalado contém um alto teor de
oxigênio e um baixo teor de dióxido de carbono. O sangue que entra no capilar alveolar tem
um baixo teor de oxigênio e um alto teor de dióxido de carbono. B, Troca gasosa. O oxigênio é
difundido do ar no alvéolo, onde há alto teor de oxigênio, para o sangue no capilar alveolar,
onde há baixo teor de oxigênio. O dióxido de carbono faz o contrário, difunde-se do capilar
alveolar para o alvéolo. C, Expiração. O ar exalado contém menos oxigênio e mais dióxido de
carbono do que o ar ambiente. A próxima inspiração leva um novo suprimento de ar rico em
oxigênio.
O ar atmosférico contém um alto teor de oxigênio (cerca de 21%) e muito pouco dióxido de
carbono (cerca de 0,03%). Quando o ar é puxado para dentro dos alvéolos dos pulmões, está a
apenas algumas camadas afastado do sangue nos capilares adjacentes. O sangue capilar alveolar
contém muito pouco oxigênio e um alto teor de dióxido de carbono. Lembre-se de que o oxigênio
foi fornecido às células do organismo e o dióxido de carbono foi coletado à medida que o sangue
fluía através da circulação sistêmica.
Portanto, à medida que este sangue pobre em oxigênio e rico em dióxido de carbono circula
próximo a um alvéolo com alto teor de oxigênio, baixo teor de dióxido de carbono, algo incrível
acontece: o oxigênio difunde-se do ar alveolar (uma área de alta concentração) para o sangue do
capilar alveolar (área de baixa concentração). Ao mesmo tempo, o dióxido de carbono difunde-
se no sangue (área com alta concentração) para o alvéolo (área de baixa concentração). As
diferenças na concentração de gases (o gradiente de concentração) permanecem razoavelmente
constantes, pois quando o sangue pega o oxigênio e joga fora o dióxido de carbono, ele flui e é
substituído por mais sangue rico em dióxido de carbono e pobre em oxigênio. Ao mesmo tempo,
o ar no alvéolo é renovado a cada respiração.
PRESSÃO PARCIAL DE GASES
A explicação e o modo de difusão dos gases tornam-se mais claros se entendermos o conceito
físico denominado pressão parcial de gases. Não é tão complicado quanto parece. John Dalton,
um cientista britânico, formulou a lei da pressão parcial dos gases há 200 anos. A lei de Dalton
declara que a pressão total de uma mistura de gases é a soma das pressões de cada gás.
A pressão de cada gás é denominada pressão parcial. A pressão parcial é abreviada com a letra
P maiúscula antes do símbolo químico do gás. Por exemplo, o ar atmosférico contém cerca de
21% de O 2. Em uma pressão atmosférica total de 760 mm de mercúrio (Hg), a pressão parcial
de oxigênio (a PO 2) é igual a 21% × 760 mmHg, ou 159,6 mmHg.
O conceito de pressão parcial tem aplicação até para gases que se dissolvem em líquidos, como
no sangue. A quantidade de um gás que se dissolve em líquido exposto ao ambiente gasoso é
determinada pela pressão parcial do gás no ambiente gasoso. Portanto, a pressão de O 2 e CO 2
no sangue dos capilares alveolares (líquido) é determinada pela pressão parcial de O 2 e CO 2 do
ar alveolar (ambiente gasoso). A PO 2 no ar alveolar é cerca de 100 mmHg e a PO 2 no sangue
alveolar é cerca de 40 mmHg. Portanto, faz sentido que o O 2 se difunda do ar alveolar para o
sangue dos capilares alveolares. Ele está se movendo de uma área de alta concentração (100
mmHg no ar alveolar) para uma área de baixa concentração (40 mmHg no sangue capilar). O
CO 2 difunde-se em outra direção porque a sua pressão parcial é maior no sangue (46 mmHg)
do que no ar alveolar (40 mmHg). Então, o CO 2 difunde-se do sangue capilar alveolar para o ar
alveolar.
Após circular ao redor do alvéolo e trocar gases com o ar alveolar, o sangue nas veias
pulmonares agora está rico em oxigênio e pobre em dióxido de carbono. Ele volta ao coração e
está pronto para ser bombeado para a circulação sistêmica com o objetivo de fornecer oxigênio
às células em troca de dióxidode carbono. E por aí vai. O sistema respiratório é responsável pelo
movimento de ar e o sistema cardiovascular lida com o movimento do sangue.
Se tudo funcionar conforme o planejado, o resultado final produzido é todas as células do
organismo com suprimento constante de oxigênio vital necessário e sem o dióxido de carbono
que elas produzem. Entretanto, como se pode imaginar, este sistema é bastante delicado.
Qualquer obstáculo que interfira significativamente no fluxo de ar do sistema respiratório ou no
fluxo de sangue do sistema cardiovascular pode desequilibrar e prejudicar a saúde e o bem-estar
do animal.
AUTOAVALIAÇÃO 
1. Por que a pressão intratorácica é importante para a respiração? O que acontece se
ela for prejudicada?
2. Quais são os principais músculos da inspiração? Como eles fazem o ar entrar nos
pulmões?
3. Quais são os principais músculos da expiração? Como eles retiram o ar dos
pulmões?
4. Descreva os processos básicos pelos quais o oxigênio se move do ar alveolar para o
sangue nos capilares alveolares e como o dióxido de carbono se move na outra
direção.
CONTROLE DA RESPIRAÇÃO
Mesmo os músculos expiratórios e inspiratórios sendo esqueléticos e, portanto, sob controle
voluntário, a respiração não necessita de esforço consciente. Um animal não precisa estar
consciente da quantidade e frequência de inalação e exalação. Apenas acontece. Só para testar,
tente fazer uma experiência. Nas próximas respirações, tente conscientemente controlar a
frequência de respiração e a quantidade de ar inalado a cada ciclo respiratório. Após um período
curto de tempo, a sua respiração provavelmente se tornará um fardo. Felizmente, ao ignorar a
respiração e voltar a prestar atenção à leitura deste livro, a sua respiração retornará novamente
ao seu padrão normal e rítmico. Portanto, como os músculos respiratórios voluntários realizam o
aparente ato automático de respirar?
A respiração é controlada pela área na medula oblongada do tronco cerebral conhecida como
centro respiratório. Dentro do centro respiratório há centros de controle individuais para
funções como inspirar, expirar e prender a respiração. Estes centros enviam impulsos nervosos
para os músculos respiratórios em um nível subconsciente, orientando-os quanto à frequência e à
intensidade da contração. Portanto, os músculos respiratórios voluntários são controlados por
impulsos nervosos de uma parte subconsciente do cérebro.
Claro, este sistema automático pode ser anulado pelo controle voluntário da parte consciente do
cérebro (o que você tentou no experimento de controle consciente da sua respiração). O controle
consciente da respiração dura apenas um curto período de tempo, portanto, antes de o sistema
automático entrar novamente em ação. A mente consciente tem muitos fatores para lidar e
controlar. (Por isso, quando uma criança tenta prender a respiração para provar algo, não se
preocupe. Ela não pode se sufocar conscientemente. O seu sistema de controle respiratório
automático será ativado, após um show dramático prendendo a respiração por pouco tempo!)
O organismo tem dois sistemas principais que controlam a respiração: (1) um sistema mecânico
que estabelece os limites de inspiração e expiração e (2) um sistema químico que monitora os
níveis de determinadas substâncias no sangue e orienta os ajustes da respiração, caso haja um
desequilíbrio.
Controle Mecânico
O sistema de controle mecânico opera através de receptores de estiramento nos pulmões que
estabelecem limites sobre a expiração e inspiração de rotina no repouso. Quando os pulmões
inflam até certo ponto predeterminado, um impulso nervoso é enviado ao centro respiratório,
indicando que os pulmões estão cheios. O centro respiratório envia impulsos nervosos para
interromper as contrações musculares que produzem a inspiração e iniciam as contrações
musculares que produzirão a expiração. Quando os pulmões esvaziam até outro ponto
predeterminado, durante a expiração, outro impulso nervoso é enviado para o centro respiratório,
indicando que os pulmões já estão suficientemente vazios. O centro respiratório envia os impulsos
nervosos apropriados para interromper a expiração e iniciar novamente o processo de inspiração.
Todo o processo é repetido, a menos que alguma modificação do processo de respiração seja
necessária. O resultado final do sistema de controle mecânico é a manutenção de um padrão de
respiração normal e ritmado no repouso.
Controle Químico
O sistema de controle de respiração mecânico é bastante automático e predeterminado, enquanto
o sistema de controle químico monitora o sangue e apenas interfere no sistema de respiração se
houver desequilíbrio. Os receptores químicos nos vasos sanguíneos (corpos carotídeos e aórticos
localizados na artéria carótida e aorta, respectivamente) e no tronco cerebral monitoram
constantemente várias características físicas e químicas do sangue. Três características
importantes a serem controladas no processo de respiração são (1) o teor de CO 2, (2) o pH e (3)
o teor de O 2 do sangue arterial. Se qualquer uma destas variáveis estiver fora dos limites
predeterminados, o sistema de controle químico sinaliza ao centro respiratório para modificar o
processo de respiração com o objetivo de equilibrar o que estiver desregulado.
Os níveis de CO 2 e pH sanguíneos estão geralmente vinculados. Anteriormente, na nossa breve
discussão sobre o equilíbrio ácido-básico, explicamos que o aumento do CO 2 sanguíneo gera
uma diminuição do pH sanguíneo, indicando que o sangue está se tornando mais ácido. Portanto,
se o sistema de controle químico detectar um aumento no teor de CO 2 sanguíneo e uma
diminuição do pH, ele sinaliza ao centro respiratório para aumentar a velocidade e a frequência
de respiração, para que mais CO 2 possa ser eliminado dos pulmões. Se o teor de CO 2 diminuir
muito, o que é geralmente acompanhado por um aumento do teor sanguíneo de pH, o oposto
ocorre; ou seja, a respiração fica mais lenta para permitir que o teor de CO 2 volte à sua faixa
normal.
APLICAÇÃO CLÍNICA 
Tosses, Espirros, Bocejos, Suspiros e Soluços 
Tosses, espirros, bocejos, suspiros e soluços são interrupções temporárias no padrão de
respiração normal. Podem ser respostas a irritações (tosses e espirros), tentativas de
corrigir desequilíbrios (bocejos e suspiros) ou ocorrer por motivos desconhecidos
(soluços).
A tosse é um reflexo protetor estimulado pela irritação ou por corpo estranho na traqueia
ou brônquio. Ela consiste em uma expiração forçada e repentina de ar. A maioria das
tosses, conhecida como tosses produtivas, ajuda o animal a se livrar de muco ou outras
substâncias contidas nas passagens respiratórias inferiores. Elas são geralmente
benéficas para o animal e geralmente não se tenta eliminá-las com medicações. As
tosses secas, também conhecidas como tosses improdutivas, geralmente não são
benéficas e são frequentemente tratadas com medicações supressoras da tosse.
Um espirro é similar à tosse, mas a irritação origina-se nas passagens nasais. A explosão
de ar é direcionada pelo nariz e pela boca, com o objetivo de eliminar o irritante.
Um bocejo é uma respiração lenta e profunda, através da boca bem aberta. Ele pode ser
estimulado por uma leve diminuição no nível de oxigênio no sangue ou pode ser causado
por tédio, sonolência ou fadiga. Os bocejos podem ocorrer em humanos até mesmo pelo
poder de sugestão, ao observar alguém bocejando ou mesmo ao pensar em bocejar. (E
você, não acabou de bocejar?)
Um suspiro é uma respiração um pouco mais profunda. Ele não é acompanhado pela
abertura da boca, como um bocejo. Um suspiro pode ser uma ação levemente corretiva,
quando o teor de oxigênio do sangue se torna um pouco baixo e o nível de dióxido de
carbono se torna um pouco alto. Ele também pode fazer com que os pulmões se
expandam mais do que em um padrão de respiração normal. Frequentemente, os
suspiros são induzidos manual e periodicamente em animais anestesiados, para manter
os pulmões bem expandidos. Este procedimento é realizado para evitar o colapso parcialdos pulmões, que pode ocorrer em animais anestesiados, como um resultado da
depressão do sistema respiratório causada por medicações anestésicas gerais.
Os soluços são contrações espasmódicas do diafragma acompanhadas pelo fechamento
repentino da glote, provocando o som característico do soluço. Apesar de os soluços
serem consequência de condições sérias, como irritação nervosa, indigestão ou danos do
sistema nervoso central, na maioria das vezes eles são inofensivos e passageiros. Muitos
remédios baseados em crenças populares foram receitados para os soluços, mas, por
serem autolimitantes, a melhor abordagem é não interferir. Entretanto, soluços
prolongados ou recorrentes podem necessitar de atenção médica.
Às vezes, observamos este efeito clinicamente em pacientes anestesiados que se submeteram ao
bagging por algum tempo. O bagging (ou ventilação manual) é um termo usado para descrever o
controle manual da respiração do paciente pressionando e soltando o balão de respiração de uma
máquina de anestesia inalatória. O bagging geralmente hiperventila o paciente, fazendo com que
ele elimine pelos pulmões mais CO 2 do que o normal. A diminuição do teor de CO 2 sanguíneo
faz com que o paciente pare de respirar enquanto interrompe o bagging, até que o CO 2 chegue
ao nível normal. Neste ponto, a respiração normal é geralmente retomada. A menos que saiba
que este efeito é normal, ele pode ser bastante assustador. (Percebe como é importante ler este
livro de anatomia e fisiologia?)
Os efeitos nas variações de O 2 sanguíneo não são tão evidentes quanto os efeitos do CO 2. Se
uma leve diminuição no nível de O 2 sanguíneo (hipóxia) ocorrer, o sistema de controle químico
sinaliza ao centro respiratório para aumentar a frequência e a profundidade de respiração, para
que mais O 2 seja captado. Entretanto, se o nível de O 2 sanguíneo cair abaixo do nível crítico, os
neurônios do centro respiratório podem se tornar tão deprimidos pela hipóxia que não serão
capazes de enviar impulsos nervosos adequados para os músculos respiratórios. Isto pode causar
diminuição da frequência respiratória ou parada respiratória.
O objetivo final do sistema de controle químico é ajustar o padrão de respiração rítmico e
normal produzido pelo sistema de controle mecânico, quando o teor de CO 2, pH ou o teor de O 2
do sangue ultrapassar os limites predeterminados. Em outras palavras, o sistema mecânico
estabelece uma profundidade e uma frequência respiratórias e o sistema de controle químico faz
os ajustes necessários para manter a homeostasia.
AUTOAVALIAÇÃO 
1. Descreva como o controle do sistema respiratório mecânico mantém um padrão de
respiração rítmico e normal em repouso.
2. Qual é a diferença básica entre as funções dos sistemas de controle químico e
mecânico?
3. Quando o sistema de controle respiratório químico é ativado e anula o sistema de
controle mecânico?
4. Por que os animais tossem, espirram, bocejam, suspiram e soluçam?