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Resumo das aulas de vertebrados P1
Aula I – Chordata: embriologia comparada e mecanismos de desenvolvimento
	O filo Chordata é um subgrupo de animais deuterostômios, sendo muitas vezes apontado como grupo irmão dos Equinodermos. Uma das características mais marcantes dos animais deuterostômios, além do blastóporo “dando origem” ao ânus, são características específicas em seu desenvolvimento embrionário.
Uma das características presentes em deuterostômios é a formação de células ovo com diferentes distribuições de vitelo, uma substância nutritiva de origem materna necessária para o desenvolvimento do embrião. Os ovos em deuterostômios podem ser isolecitos, mesolecitos ou telolecitos. Os ovos isolécitos são aqueles que apresentam, em geral, pequenas quantidades de vitelo, o qual é distribuído de maneira homogênea pela célula-ovo. Já os ovos mesolécitos são aqueles nos quais o vitelo é mais presente e forma um gradiente de concentração entre os polos da célula ovo. Por fim, o padrão telolécito é caracterizado por ovos com grande quantidade de vitelo, que se concentra preferencialmente em um dos polos da célula-ovo (o vegetal), deixando o polo oposto (animal) praticamente sem vitelo.
Por ser uma proteína grande e densa, o vitelo altera os padrões de clivagem das células ovo de acordo com sua quantidade e concentração. Dessa forma, os ovos iso, meso ou telolecitos apresentam padrões diferentes de clivagem.
Essa grande variedade de tipos de ovos também faz com que os deuterostômios possuam muitos tipos de clivagem, como demonstrado abaixo:
Um dos modos mais conhecidos das clivagens que ocorrem em deuterostômios é a clivagem radial, na qual todos os blastômeros são idênticos após algumas divisões. Também há clivagens rotacionais, discoidais, bilaterais e clivagens radiais deslocadas.
Na clivagem radial, as primeiras 8 células formadas são externamente idênticas, entretanto, a sua composição interna é diferente, fazendo com que a quarta divisão forme células de tamanhos diferentes, o que continua ocorrendo à partir desse momento, como esquematizado abaixo para o caso de um ouriço-do-mar.
No caso do ouriço ainda são formadas células oriundas de divisões desiguais no polo vegetal, que são chamadas de micromeros. Essas células são responsáveis, posteriormente, pela formação de gametas.
Após algumas divisões, no nível de blástula, se forma uma cavidade chamada blastocele, envolta por células compactadas que formam um epitélio.
Posteriormente ocorre a gastrulação, isto é, a invaginação de uma porção de células, que originam uma nova cavidade chamada de arquêntero e também a um poro, o blastóporo. Logo após a gastrulação ocorre também o processo de determinação, que identifica cada célula como pertencente (“permanentemente”) a um dos folhetos embrionários.
A clivagem radial deslocada é característica de anfíbios. Após a fertilização, as clivagens começam a ocorrer de maneira holoblástica, isto é, separando a célula ovo de maneira total para formar células filhas, assim como ocorre da clivagem radial. Entretanto, o ovo mesolécito faz com que haja grande diferença de vitelo entre o polo animal e o vegetal, o que desloca o eixo de divisão celular. Isso faz com que a terceira divisão seja deslocada e desigual. Abaixo temos um esquema que compara as primeiras divisões do embrião isolécito e mesolécito.
Ao longo das divisões, forma-se também a blástula com uma blastocele em seu interior. Posteriormente ocorre a gastrulação, na qual o polo animal recobre gradualmente o vegetal. Ao longo desse processo ocorre a invaginação da endoderme, formando o blastóporo e o arquêntero, ao mesmo tempo é desestruturada a blastocele, que cede lugar ao arquentero.
Nessa fase pode ser diferenciada a região dorsal e a região ventral e também ocorre a determinação, que leva à formação dos folhetos embrionários e posteriormente, em outras fases, de diversas estruturas no embrião, como relacionado abaixo:
Uma das fases também importantes no desenvolvimento embrionário é a neurulação, na qual ocorre a formação do sistema nervoso através do tubo neural por células da ectoderme. Esse folheto também é responsável pela formação de um conjunto de células muito importantes, a crista neural. As células da crista neural formam, posteriormente, boa parte das estruturas relacionadas com a cabeça, como ossos faciais e cartilagens.
Já a clivagem discoidal ocorre em ovos telolecitos e pode ser observada principalmente em peixes, aves e répteis. Nesse tipo de desenvolvimento a grande concentração de vitelo no polo vegetal faz com que a divisão celular possa ocorrer apenas em uma pequena região no polo animal, o que forma um disco de divisão. Logo abaixo do disco algumas células também conseguem se dividir em meio ao vitelo, formando uma região sincicial (com fusão de núcleos sem limites entre as células). Nessa configuração a célula se encontra num estágio equivalente à blástula, mas sem blastocele.
As células no polo animal se dividem rapidamente e após certo tempo começam a recobrir o polo vegetal no processo de gastrulação. Se forma então a mesoderme e as células desse folheto migram para a futura região dorsal para formação da notocorda. Durante o processo também se forma o arquêntero.
Teoria da recapitulação e estágio embrionário filotípico
	Ao observar os diferentes grupos de cordados é possível notar uma grande similaridade morfológica dos embriões. Isso foi observado pela primeira vez por Haeckel, que propôs então que a ontogenia recapitula a filogenia, ou seja, os padrões de desenvolvimento embrionário permitiriam observar as relações filogenéticas entre diferentes grupos. Nos cordados análises moleculares demonstraram que realmente existe um estágio embrionário no qual os organismos são genéticamente muito semelhantes, o que foi chamado de estágio filotípico.
Formas na natureza: como se geram, mantém ou perdem?
	A morfologia de qualquer organismo apresenta determinadas limitações, que estão relacionadas à restrições no desenvolvimento, o que por sua vez depende das histórias evolutivas de cada espécie. Ou seja, cada linhagem segue um padrão geral próprio, que dificilmente será drasticamente modificado. Isso faz com que apenas mudanças graduais surjam ao longo da evolução, gerando novidades evolutivas com o tempo.
As formas diferentes na natureza também podem ser originadas por alometria, ou seja, a expressão ou crescimento diferencial entre partes homólogas. Além disso, a participação de genes nas formas também é importante, como por exemplo os genes Hox, que se expressam em todos os animais de maneira colinear no espaço e no tempo, isto é, se expressam normalmente da região anterior para a posterior. Esses genes estão muito envolvidos na formação de regiões corporais e a modulação da expressão dos genes hox pode, portanto, gerar diferenças morfológicas significativas, como por exemplo a ausência de membros anteriores em serpentes.
Outro fator capaz de gerar diferenças corporais é a apoptose, um processo de morte celular programada. Isso pode ser facilmente observado comparando-se um pé de pato com um pé de galinha. Durante o desenvolvimento embrionário os pés dos dois animais apresentam membranas entre os dedos (membranas interdigitais), entretanto, nas galinhas essa membrana é destruída por apoptose, gerando diferenças corporais entre os pés desses dois animais.
Aula II – A origem dos cordados
	Os cordados, como dito anteriormente, são um grupo diverso de organismos deuterostômios, englobando os cephalochordata, urochordata (tunicata) e craniata. Além desses grupos, temos também os Hemichordata e os Echinodermata, que não são cordados, mas também são deuterostômios próximos a eles.
As relações filogenéticas entre esses grupos tinham sido determinadas, primeiramente, pelo estudo das fases larvais e adultas, tendo como base, principalmente, caracteres morfológicos externos e internos, gerando a relação filogenética abaixo:
Entretanto, após a realização de comparações moleculares utilizando-se os genes codificantes para o RNA 18S (e outrosao longo do tempo), as relações foram modificadas, não apenas nos deuterostômios como em outros grandes grupos, assim como vemos a seguir:
Dentro do grupo dos cordados, as análises moleculares permitiram caracterizar os tunicados (também conhecidos por urochordata) como grupo irmão dos vertebrados. Ao mesmo tempo, características morfológicas também foram úteis para resolver a filogenia dos cordados, que é apresentada abaixo juntamente com ambulacraria (Echinodermata + Hemichordata) como grupo irmão:
Nota-se que entre os ambulacraria e o primeiro grupo de cordados, os cephalocordata, surgiram diversas novidades evolutivas, como o endóstilo (uma região ventral do saco branquial que secreta muco para captação de alimento), a cauda pós-anal, o tubo nervoso dorsal e também a notocorda, uma estrutura mesodermica formada por várias camadas de colágeno e tecido conjuntivo, compondo uma bainha que abriga células internas com grandes “vacúolos” preenchidos por líquido, o que garante rigidez e flexibilidade em associação com a musculatura.
Outro ponto importante é a inversão da determinação corporal, que pode ser observada pela inversão do sistema nervoso, o qual passa a ocupar a porção dorsal do corpo, que até o momento era ventral em outros grupos. Além disso, ocorre também uma grande concentração dorsal de cordina, que está envolvida com a formação da notocorda.
Posteriormente ocorreu também o surgimento da crista neural, um conjunto de células que se origina no momento de formação do tubo neural, formando-se à partir das extremidades da placa neural.
Essas células ectodermicas se desdiferenciam e ganham capacidade migratória, podendo então se diferenciar novamente em outros locais do corpo. Entretanto, as células da crista neural são responsáveis principalmente pela formação de estruturas da cabeça, como ossos craniais e cartilagens. A crista neural “verdadeira” é encontrada apenas nos vertebrados, entretanto, os tunicados também apresentam células com função idêntica, sendo chamadas de “neural crest-like”.
	Nota-se também um aumento de complexidade nos sistemas corporais ao longo da evolução dos cordados. Nos hemicordados, por exemplo (que não são cordados), o sistema circulatório não continha um coração, embora houvesse uma vesícula contrátil que mantém o fluxo sanguíneo. Isso se modifica em alguns dos representantes de cordados, que passam a apresentar um coração, como ocorre nos tunicados e vertebrados.
Hemichordata
	Os hemicordados são animais marinhos e de maioria bentônica, que podem ser encontrados de maneira solitária ou colonial. O corpo é vermiforme e dividido em 3 porções, a probócide, o pescoço e o tronco. Pode ser encontrado um curto cordão nervoso dorsal. Normalmente os organismos vivem enterrados no substrato, formando um túnel que permite a alimentação por uma das extremidades e a liberação de excretas pela outra.
Pode ser encontrado um sistema faríngeo com trabéculas linguiformes, o qual permite trocas gasosas, embora ela também possa acontecer pela superfície do corpo.
O sistema nervoso apresenta alguns órgãos sensoriais para luz e pode ser encontrado um cordão nervoso dorsal e um cordão ventral.
Os Pterobranchia, que são os hemicordados coloniais, vivem em tubos fixos ao substrato e são normalmente pequenos, enquanto os indivíduos solitários podem atingir 2 m. A reprodução nos coloniais ocorre de maneira assexuada por brotamento ou então os machos liberam os gametas na água enquanto as fêmeas retém os ovócitos.
Cephalochordata
	Os cefalocordados são também conhecidos como anfioxos. São organismos marinhos e estuarinos que em alguns países, principalmente do sudeste asiático, são utilizados para consumo humano. Os anfioxos são dióicos (apresentam sexos separados), o corpo é alongado e não é possível observar cefalização, sendo que o tubo nervoso, que é dorsal, mantém sua forma em toda a extensão do corpo, bem acima da notocorda. Da região anterior até próximo ao meio do corpo podem ser encontradas fendas faríngeas. A água entra pela boca em conjunto com as partículas de alimento e é direcionada através das fendas faríngeas para uma cavidade atrial, que desemboca em uma abertura chamada de atrióporo. O alimento, por sua vez, é captado pelo muco produzido no endóstilo, que é direcionado para a região dorsal da cavidade branquial, chamada de goteira epifaríngea, e posteriormente para o intestino.
É importante também na alimentação e na captação de água a participação da região pré oral, que apresenta tentáculos envolvendo uma cavidade, a qual abriga um órgão vibrátil. Os tentáculos impedem a entrada de partículas grandes enquanto o órgão vibrátil promove a entrada de água até a boca.
Associados ao tubo nervoso dorsal podem ser encontrados músculos, que permitem respostas e movimentação muito rápidas do animal.
Aula III – Tunicata/Urochordata
	Os Tunicata (também conhecidos como Urochordata) são um grupo de cordados que apresentam como a principal característica compartilhada a presença de uma túnica espessa de celulose que recobre o corpo. Esse grupo é considerado atualmente como o grupo irmão de Craniata e é composto por organismos aquáticos de hábito principalmente bentônico, sendo que a maioria dos representantes é séssil e filtradora, embora também ocorram formas pelágicas (que também são filtradoras). As espécies podem ainda ser encontradas de maneira solitária ou colonial.
	As fases adultas normalmente são muito diferentes das larvais. Uma das características mais importantes que evidencia dessa diferença é a perda da notocorda na fase adulta, que ocorre na maioria dos grupos de tunicados, exceto naqueles de hábito pelágico, que mantém a notocorda e apresentam uma cauda.
Uma característica importante dos tunicados em geral é a redução dos números de células durante o desenvolvimento embrionário, ou seja, o desenvolvimento é muito rápido, assim como a vida do animal, que é curta. Os Appendicularia (larvaceos) apresentam ainda menos células durante o desenvolvimento embrionário, o que torna seu ciclo de vida ainda mais rápido.
Appendicularia
	Esse grupo de tunicados é o único que, como dito anteriormente, mantém a notocorda na fase adulta. Eles são hermafroditas e solitários, apresentando o corpo dividido em cabeça (ou tronco) e cauda. Esses animais excretam um tipo de celulose pela região da boca para formar uma capa ao seu redor, chamada de “casa”. A casa envolve todo o animal e fornece, além de proteção, a possibilidade de otimizar a filtração. Os próprios animais são muito diminutos, possuíndo uma faringe muito simples com apenas um fenda. Dessa forma, a casa é formada com uma região inalante e uma exalante, fazendo com que a água passe por filtros concentradores de alimento. O alimento então, em conjunto com um muco, é concentrado na boca e ingerido. O esquema abaixo demonstra a estrutura geral do animal, sem demonstrar a casa.
Esse animal, demonstrado no esquema acima, é então representado pela porção laranja do esquema à seguir:
Nota-se, portanto, que a casa é muito maior que o animal em si, envolvendo-o por completo. Essa casa pode ser rapidamente abandonada e reconstruída caso necessário.
Como dito anteriormente, a principal sinapomorfia dos tunicados é a presença de uma túnica de celulose. A própria síntese de celulose é uma caracterísica exclusiva dos tunicados entre os animais. A celulose produzida se assemelha com a de bactérias e a túnica, quando completa, fornece proteção mecânica, evita a adesão de outros organismos, pode servir para pigmentação, etc. Alguns tunicados, principalmente ascídias, se associam a algas que se ancoram na túnica. Supõe-se que a capidade de síntese de celulose dos tunicados surgiu por endossimbiose à partir de uma interação semelhante à encontrada atualmente com as “algas”.
Ascidiaceae
	Esse é o maior e mais diverso grupo de tunicados, também conhecidos como ascídias. Seus representantes podem ser tanto solitários quanto coloniais. As ascídias normalmente são encontradas de maneira muito distribuída pelo mundo, embora a diversidadenormalmente seja maior em regiões de grandes recifes de coral. As colônias apresentam zoóides idênticos à indivíduos solitários. Contudo, os zoóides normalmente se reproduzem de maneira assexuada, enquanto que os solitários se reproduzem sexuadamente. Entretanto, indivíduos coloniais também podem se reproduzir de maneira sexuada.
O corpo de uma ascídia pode ser observado de maneira geral apresentando um sifão oral (inalante) com tentáculos e um atrial (exalante). No interior da túnica é encontrada uma grande câmara branquial, que ocupa boa parte do corpo e se comunica com uma cavidade atrial. Nessa câmara pode também ser encontrado o endóstilo, determinando a região ventral do animal. O endóstilo, como visto anteriormente nos outros grupos, é importante para a captura do alimento, produzindo um muco para captura por filtração.
A cavidade branquial também se comunica com o esôfago, dando acesso ao restante do sistema digestivo, que termina no ânus próximo ao sifão exalante (atrial). Uma característica marcante desse animal é a redução da região dorsal do corpo, que é dada apenas pela região entre os sifões, como demonstrado pela figura acima.
A alimentação é muito semelhante à observada em cefalocordados. A água em conjunto com as partículas de alimento entra pelo sifão oral, sendo que os tentáculos evitam a entrada de partículas muito grandes. Na porção ventral do animal é encontrado o endóstilo, que secreta muco para a captura do alimento presente na água. O alimento é então direcionado para a região mais dorsal da câmara branquial, onde é encontrada a lâmina dorsal (ou goteira epifaríngea), que dirige o alimento até o esôfago. Enquanto isso, a água se dirige para a cavidade atrial e é eliminada pelo sifão exalante (atrial).
Na câmara branquial podem ser encontrados também diversos vasos, que permitem as trocas gasosas. Esses vasos se ligam ao coração. O sistema circulatório é aberto e o fluxo muda de direção ao longo do tempo. Em alguns momentos o fluxo é direcionado às branquias, enquanto que em outros ele é direcionado para os órgãos, onde o sistema é aberto, como demonstrado pelo esquema abaixo:
Anatomia larval
	As larvas de ascídias normalmente são muito distintas do indivíduo adulto, apresentando uma morfologia característica de chordata, com notocorda ainda presente. A notocorda nesse caso é preenchida por fluido e envolta por musculatura, permitindo o movimento da cauda. Além disso, essas larvas, diferentemente dos adultos, apresentam estruturas sensoriais como otólitos e ocelos. Isso é explicado principalmente pelo hábito pelágico das larvas, o que requer estruturas sensoriais para reconhecimento do ambiente. Abaixo temos um esquema geral da larva e um corte transversal da região caudal.
Ciclo de vida
	Como dito anteriormente, as ascídias podem ser coloniais ou solitárias. Os indivíduos solitários liberam os gametas na água, realizando fertilização externa, o que forma uma larva que se fixa ao substrato posteriormente, dando origem à um novo adulto após metamorfose. Já os organismos coloniais (zoóides) podem se reproduzir por brotamento ou sexuadamente. Entretanto, nesse caso, a fecundação é interna. A larva é formada, deixa a colônia e se fixa em outra região. Mesmo assim, é importante notar que as larvas de indivíduos solitários e coloniais são anatomicamente distintas, sendo que normalmente as de indivíduos coloniais já apresentam os sifões mesmo em estágio larval.
Desenvolvimento
	O desenvolvimento das ascídias ocorre de uma maneira peculiar. O padrão de clivagem é bilateral e o desenvolvimento é invariante, o que significa dizer que cada célula do embrião apresenta uma identidade única e invariante, sendo incapaz de repor a função de células perdidas. Além disso, são encontrados os mesmos números de células em todos os embriões e elas se dividem em momentos muito semelhantes.
Crista neural
	Uma das características discutidas anteriormente em outras aulas foi o surgimento da crista neural, um conjunto de células essencial para a formação de estruturas craniais. Embora a crista verdadeira tenha surgido somente em craniata, é conhecido um grupo de células em ascídias que se comportam de maneira semelhante à crista neural verdadeira, sendo chamadas de neural-crest like cells. Essas células também surgem das regiões de borda da placa neural durante a neurulação e apresentam grande capacidade de diferenciação, migrando posteriormente para a região da cauda, dando origem à nervos.
Importâncias econômicas e ecológicas
	As ascídias são importantes economicamente em alguns países, que as utilizam como alimento. Entretanto, o crescimento rápido, principalmente de colonias, faz com que as ascídias apresentem um grande potencial de invasão, levando à desequilíbrios ambientais ou atrapalhando culturas de outros organismos marinhos, como ostras por exemplo.
Outra característica interessante em algumas espécies é a simbiose com organismos fotossintetizantes, como cianobactérias. Essa interação ocorre desde a formação das larvas, o que permite que novas colônias já apresentem fotossimbiose.
Thaliacea
	Essa é uma ordem de tunicados exclusivamente coloniais, que em conjunto podem atingir grandes comprimentos. Essas colônias apresentam diversos tipos de zoóides e são pelágicas, normalmente apresentando um aspecto transparente e tubular.
Aula IV – Origem dos vertebrata e Agnatha
	Os vertebrados são um grande grupo de cordados, representados por cerca de 60000 espécies, grande parte delas sendo peixes. Como observado anteriormente, os cordados de maneira geral são caracterizados por alteração da determinação corporal, sendo que o sistema nervoso se torna dorsal enquanto que os órgãos ficam concentrados na região ventral; é notavel também a presença de cauda-pós anal, endóstilo, musculatura em formato de “V” etc.
Os vertebrados, embora sejam cordados, apresentam características que se diferenciam das citadas até o momento para outros grupos. Os vertebrados apresentam a formação de uma cabeça, tornando a cefalização evidente através do surgimento de um encéfalo tripartido. Na cabeça surgem também estruturas sensoriais especializadas como olhos, órgãos olfativos, auditivos, etc.
Outra característica marcante é a formação de crânio, nervos cranianos e musculatura associada à faringe, a qual passa a executar também função respiratória. As nadadeiras passam a ser sustentadas por formações cartilaginosas e a musculatura passa a ter formato de “W”, tornando-se mais desenvolvida. Além disso é importante notar o surgimento de um esqueleto dérmico mineralizado e um endoesqueleto, incialmente cartilaginoso, ambos contendo hidroxiapatita.
A crista neural verdadeira também surge nos vertebrados. Ela é considerada verdadeira pela capacidade totipotente dessas células, o que não ocorre nos tunicados (ascídias). As células da crista neural irão formar diversas estruturas, principalmente associadas à cabeça e ao crânio, como por exemplo os músculos cranianos, cartilagens, o sistema nervoso periférico, etc.
Além disso, outra característica embrionária marcante dos vertebrados são os placódios ectodérmicos, que são basicamente espessamentos da ectoderme em regiões nas quais irão ocorrer os órgãos sensoriais, como olho, ouvido interno, linha lateral, etc.
Esqueleto mineralizado
	Como dito anteriormente, os esqueletos podem ser observados em dois tipos distintos nos vertebrados: o endoesqueleto e o esqueleto dérmico.
- O esqueleto dérmico é aquele que apresenta elementos mais superficiais, como por exemplo escamas, raios de nadadeiras, etc. Os elementos do esqueleto dérmico são formados diretamente por células da derme.
- O endoesqueleto, por outro lado, apresenta estrutras cartilaginosas ou ósseas que normalmente são mais internalizadas.
Agnatha
	Os Agnatos são um grupo com poucos representantes viventes, sendo divididos em 3 grupos: Myxini, Petromyzontida e “Ostracodermes” (conjunto de grupos fósseis). Sua característica principal é a ausência de maxilas. Além disso, os grupos viventes apresentam ainda corpo anguiliforme(semelhante a uma enguia) e não possuem nadadeiras peitorais ou pélvicas. As nadadeiras presentes são sustentadas por raios cartilaginosos. É notavel também a ausência de esqueleto dérmico.
Myxini
	As feiticeiras, como são conhecidos os representantes do grupo Myxini, são organismos marinhos, carnívoros/necrófagos e normalmente encontrados em regiões relativamente profundas e próximas à costa. O corpo, como dito anteriormente, é anguiliforme. A região da cabeça apresenta 6 tentáculos (3 pares) sensoriais e uma única narina grande. Ao longo do corpo, nas regiões laterais, podem ser encontradas aberturas branquiais (mais próximas à cabeça) e diversos outros poros, que percorrem todo o corpo até a nadadeira caudal. Esses poros são aberturas de glândulas de muco, uma das características mais marcantes das feiticeiras. O muco é produzido em grandes quantidades e normalmente é utilizado para defesa. Próximo à cauda é também encontrada uma cloaca. Os olhos são muito reduzidos e não apresentam lente.
As bolsas branquiais se diferenciam à partir da faringe, sendo que os canais eferentes de cada bolsa se fundem para formar uma abertura branquial comum. Entretanto, pode ocorrer de cada bolsa ter sua própria abertura para o exterior, sendo que essas outras aberturas branquiais podem ocorrer de 1 a 15 pares.
Pode ser ainda encontrada, somente no lado esquerdo do animal, outra abertura próxima às aberturas branquiais, chamada de ducto esôfago-cutâneo. Essa abertura, por apresentar maior diâmetro, permite que partículas que eventualmente atinjam o sistema de bolsas branquiais sejam eliminadas.
Embora as feiticeiras não possuam maxilas, há um conjunto de dentes córneos (compostos por queratina) sobre um aparato lingual que pode ser protraído. Esse aparato pode ser utilizado para que o animal se fixe sobre uma carcaça ou sobre uma presa. O próprio corpo da feiticeira é então utilizado como suporte através da formação de um “nó”, permitindo que ela arranque um pedaço da presa. Esse nó também pode ser utilizado para se livrar do próprio muco.
Na figura abaixo, pode ser observado o aparato lingual e toda a musculatura associada à ele. Além disso, é importante notar que a narina única, localizada em uma região muito anterior e dorsal, se comunica com a faringe e ao longo do caminho permite que a água passe pelo saco olfatório. No início da faringe há também uma prega muscular chamada de velum (não homólogo ao velum de Cephalochordata), que proporciona fluxo de água.
É possível notar ainda no esquema acima que mesmo os adultos mantém a notocorda.
Reprodução
	As feiticeiras apresentam testículos e ovários em um mesmo indivíduo, embora apenas uma gônada seja funcional, podendo ser produzidos até 30 ovos por indivíduo, que são grandes e apresentam muito vitelo.
Petromyzontida
	Esse grupo é representado pelas lampréias, peixes também agnatos mas que, diferentemente das feiticeiras, possuem, além de nadadeira caudal, nadadeiras dorsais associadas a musculatura. Os olhos são muito mais desenvolvidos, apresentando lente e musculatura extrinseca associada, possibilitando movimento, diferentemente dos olhos de feiticeiras.
	Ao longo do corpo, nas regiões laterais, podem ser encontradas sempre 7 pares de aberturas branquiais. As lampréias são encontradas principalmente em locais de clima temperado e podem ser de água doce ou anádromos, isto é, que se dirigem à água doce apenas para reprodução. Boa parte das lampréias atua como ectoparasita de peixes, utilizando um disco oral para se fixar e um conjunto de dentes para raspar ou arrancar pedaços do hospedeiro, se alimentando do sangue, fluidos corporais ou da carne.
O disco oral, como representado pela imagem à esquerda acima, apresenta além dos dentes um conjunto de pequenos tentáculos sensoriais na borda. À direita temos uma representação de uma lampréia se grudando a um hospedeiro. Após se fixar, a lampréia utiliza um aparato lingual com dentes para adquirir o alimento.
Abaixo temos um corte sagital de uma lampréia:
As lampréias apresentam apenas uma narina pequena e não tão anterior quanto a das feiticeiras. Essa narina permite a comunicação entre o meio externo e o saco olfatório, mas não com a faringe, isto é, a narina termina em fundo cego. A faringe apresenta, além do velum, um septo, que a divide em uma porção ventral e uma dorsal. A porção dorsal recebe alimento direcionado pelo velum, enquanto a ventral se comunica com as bolsas branquiais para trocas gasosas.
Quando o organismo está fixado em um hospedeiro, a água não entra pela boca, o que teoricamente impediria as trocas gasosas. Entretanto, a água passa a entrar pelos próprios poros branquiais. Dessa forma, a entrada e saída de água por esses poros permite a respiração ao mesmo tempo que a alimentação.
Reprodução
	A reprodução em Petromyzontida é dada por indivíduos de sexos separados. São gerados ovos pequenos e com pouco vitelo, variando de 100 a 1000 ovos por indivíduo. Diferentemente das feiticeiras (Myxini), as lampréias apresentam fase larval. A larva das lampréias é conhecida como amocete. Os amocetes aprentam uma morfologia geral semelhante ao anfioxo, entretanto ela apresenta coração, fígado e cérebro, além de um capuz oral.
Craniata-Vertebrata
	Durante as análises filogenéticas dos cordados, houve debate entre a nomenclatura craniata ou vertebrata para designar o grupo composto pelos agnatos e pelos gnatostomados (peixes com maxilas, que basicamente são todos os outros vertebrados). Isso, entretanto, não é uma simples questão de nomenclatura, mas sim de relações de parentesco entre os grupos Myxini, Petromyzontida e Gnathostomata, buscando definir qual dos dois grupos de agnatos é mais próximo dos peixes com maxilas.
Para isso foram observadas diversas características morfológicas e também moleculares, que podem levar a diferentes interpretações.
- Uma das características observadas entre esses grupos foi o crânio e os arcos viscerais.
Os Gnathostomata apresentam crânio cartilaginoso e a notocorda é ausente, uma vez que ela se transforma em vertebras completas.
Como demonstrado pelo esquema acima, os Myxini (feiticeiras) apresentam tecido cartilaginoso (em azul), notocorda conservada (verde) e também uma camada espessa de tecido conjuntivo (amarelo), que nesse caso atua como crânio, protegendo o encéfalo. Já os Petromyzontida possuem um crânio cartilaginoso e notocorda conservada, entretanto, a notocorda apresenta arcuálias, que são primórdios das vertebras.
O ouvido interno também foi observado como uma característica de classificação, particularmente os canais semicirculares. As feiticeiras apresentam apenas 1 canal, enquanto as lampréias apresentam 2 e os gnathostomata 3 canais semicirculares. O aparato lingual também foi observado, sendo que apenas lampréias e feiticeiras o possuem e aparentemente todas as estruturas que compõem esse aparato são homólogas entre os dois grupos. Além do aparato lingual, as bolsas branquiais, a presença de dentes córneos e o cordão nervoso achatado parecem unir lampréias e feiticeiras em um grupo monofilético (chamado de Cyclostomata).
Com base nessas características morfológicas, há duas classificações possíveis:
Em conjunto com dados moleculares, defende-se a hipótese de que Myxini e Petromyzontida formam o grupo monofilético Cyclostomata, enquanto que esses grupos em conjunto com os Gnathostomata formam os Vertebrata.
Ostracodermes
	Os ostracodermes são diversos grupos fósseis de peixes agnatos que habitaram o planeta entre os períodos Cambiano e Carbonífero. A morfologia desses peixes era muito diversificada e o modelo corporal básico era também muito distinto dos agnatos encontrados atualmente.
Outra característica marcante era a presença de placas ósseas ou escamas na superfície do corpo, ou seja, elementos do esqueleto dérmico que, como visto anteriormente, não são encontrados nos agnatos recentes.
Aula V – Origem dos Gnathostomata
	Os Gnatostomados são vertebrados muito diversos, abrangendo mais de 99% das espécies de Vertebrata.
A maior característicados Gnathostomata é o surgimento das maxilas, uma das maiores mudanças na história dos vertebrados, uma vez que essa característica permitiu revoluções nos modos de vida, já que as maxilas podem ser úteis para predação, cuidado parental, acasalamento, manipulação de objetos, etc. É importante notar, entretanto, que essa característica alterou os modos de vida tanto de predadores quanto de presas, possibilitando diversas rotas de coevolução.
As maxilas
	As maxilas são formações derivadas da crista neural, encontradas normalmente na região anterior dos gnatostomados, sendo compostas de uma parte superior (mais dorsal) associada ao crânio e outra inferior (ventral). Na região das maxilas pode ser também encontrado o arco hióide, que é muito semelhante aos arcos branquiais mas que se liga ao crânio.
Uma das questões mais envolvidas com as maxilas é sua origem. Teriam elas se originado de estruturas anteriormente presentes nos agnatos ou seriam elas novidades evolutivas completas?
- Uma das teorias defende que o primeiro arco visceral de um agnato teria dado origem às maxilas, recebendo o nome de arco mandibular, enquanto que o arco imediatamente posterior teria se ligado ao crânio, originando o arco hióide.
- Outra teoria mais recente se baseou em informações de desenvolvimento acerca da crista neural e averigou que as células da crista que dão origem às maxilas são as mesmas que em lampréias originam a sustentação cartilaginosa (esqueleto) do velum.
Algumas características que defendem essas teorias, além de características do desenvolvimento, são os padrões seriados do esqueleto, da musculatura e das inervações na região. Além disso, nos gnatostomados pode ser encontrado também uma abertura entre o arco mandibular e o arco hióide, chamada de espiráculo, a qual é interpretada como o remascente de uma fenda branquial.
Embora a principal “novidade” nos gnathostomata seja a maxila, há muitas outras diferenças entre eles e os Agnatos. Uma das características é o surgimento de um terceiro canal semicircular. Além disso, ocorrem duas aberturas nasais e o surgimento de novas nadadeiras, que em muitos casos são pares, ocorrendo uma de cada lado do corpo. Além disso, surge também o encapamento de fibras nervosas por bainha de mielina, permitindo condução mais rápida de impulsos nervosos. Um septo horizontal separa os músculos, permitindo aumento da complexidade muscular, o que fornece maior controle e mobilidade muscular. As vertebras também são mais complexas e a linha lateral é organizada em canais.
Além disso podem ainda ser observadas diversas características distintas nos sistemas digestivo, circulatório, reprodutivo, etc.
Os arcos branquiais também apresentam características distintas entre os agnatos e os gnatostomados. Em agnatha o esqueleto dos arcos branquiais se encontra mais externo em relação às lamelas branquais, o que não ocorre em gnatostomados, nos quais as lamelas se encontram mais externas, ou seja, mais próximas à superfície do corpo em relação ao esqueleto dos arcos branquiais.
As nadadeiras, além de serem diferentes em número, também o são estruturalmente. As nadadeiras de gnatostomados apresentam cinturas associadas para sustentação e em alguns casos são pares, como as nadadeiras peitorais e pélvicas.
As vertebras, como dito anteriormente, são mais complexas em relação as encontradas em lampréias (que apresentam apenas o primórdio de vertebra, chamado de arcuália). Em gnathostomata as vertebras apresentam um corpo central originado a partir da notocorda. Na região dorsal há um arco neural e um espinho neural, por onde corre o tubo nervoso dorsal. Já na região ventral há o arco hemal e o espinho hemal, por onde corre uma artéria. Nas regiões mais anteriores os arcos e espinhos hemais dão lugar às costelas.
Os gnatostomados mais antigos datam do período Siluriano e do Devoniano, no quais se formaram os primeiros gnatostomados que deram origem ao padrão morfológico encontrado na diversidade atual.
Transições morfológicas em Chordata
- Transição cephalochordata – Craniata
	Essa transição apresenta um hiato morfológico, ou seja, não há táxons atuais que possam ser utilizados para demonstrar a ordem de transição dos estados de carater. Dessa forma, os fósseis podem fornecer respostas para essa transição, já que diversos grupos fósseis apresentam características tanto de craniata quanto de cephalochordata, como miômeros em W ou em V, órgãos sensoriais presentes ou ausentes, tecido mineralizado ausente, arcuália, etc.
- Transição Cyclostomata – Gnathostomata
	As características envolvidas com essa transição são observadas principalmente em fósseis de Ostracodermes, os agnatos fósseis, como visto na aula anterior. Muitos ostracodermes apresentam planos corporais distintos dos agnatos recentes, alguns possuindo nadadeiras pares, ossificação do endoesqueleto, escamas e placas ósseas no esqueleto dérmico. Essas características, comparadas com os agnatos, geraram a hipótese de que os agnatos atuais na verdade estão na base dos vertebrados, enquanto os ostracodermes apresentavam características mais derivadas, mas foram extintos:
Diversidade fóssil de Gnathostomata
	Os grupos fósseis de Gnathostomata são Placodermi e Acanthodi.
Os placodermes apresentam como principal característica as placas de ossos dérmicos cobrindo a região da cabeça e a parte anterior do tronco. A diversidade morfológica do grupo era grande e também eram encontradas formas pelágicas e bentônicas. A grande maioria entretanto era macro-predadora e alguns apresentavam órgão copulador pélvico, assim como os gnatostomados atuais.
Os Acanthodi são os gnatostomados mais antigos conhecidos, apresentando pouca variedade morfológica e muitos espinhos nas nadadeiras, exceto na caudal. Eram encontradas escamas que cresciam com base na adição de camadas sucessivas de dentida em torno no dentículo inicial.
Aula VI – Chondrichthyes
	Os Chondrichtyes são um grupo de vertebrados gnatostomados composto por peixes cartilaginosos como tubarões, raias e quimeras, atingindo cerca de 1200 espécies. A principal característica dos Chondrichthyes é o processo de calcificação prismática que ocorre no endoesqueleto cartilaginoso. Essa calcificação ocorre na superfície das cartilagens, formando hexágonos calcificados, como demonstrado a seguir:
O esqueleto dérmico dos chondrichthyes apresenta diversas escamas formadas por dentina, uma camada externa de esmalte e uma polpa central. Essas escamas são chamadas de escamas placóides, ou dentículos dérmicos, devido à sua estrutura semelhante à de um dente.
Essas escamas podem variar muito no padrão geral e na ornamentação, entretanto, normalmente elas apresentam uma haste ligada à derme e uma região alargada no topo, sendo normalmente pontiagudas e voltadas para a região posterior do corpo. Dessa forma, ao passar a mão em um tubarão da cabeça para a cauda, a textura é lisa, enquanto no sentido contrário é aspera.
Os dentes dos Chondrichthyes apresentam estrutura idêntica a da escama, isto é, com dentina e esmalte. Esses dentes são produzidos continuamente, sendo constantemente substituídos. Para que isso ocorra, os dentes são organizados em uma esteira, que substitui os dentes funcionais, como demonstrado pelas figuras abaixo:
Os dentes funcionais podem ser encontrados em diversas fileiras de acordo com a espécie, e após serem gastos são repostos pelo sistema de esteira. O próprio formato dos dentes pode ser muito variado tanto entre espécies quanto dentro de uma mesma espécie. Alguns apresentam dentes pontiagudos grandes, enquanto outros possuem placas de dentes pequenos, arredondados ou achatados, sendo que cada tipo de dente se relaciona ao alimento ingerido.
A reprodução ocorre com fertilização interna, sendo que são utilizados para cópula órgãos reprodutores presentes nos machos chamados de clásperes. Esses órgãos são encontrados em par nas nadadeiras pélvicas e um deles é introduzido na cloaca da fêmea.
Morfologia
	Em geral, os Chondrichthyes apresentam focinho alongado, com a boca voltadapara a região ventral do corpo, principalmente nas raias. É notavel ainda a presença de raios flexíveis sustentando as nadadeiras, sendo que as peitorais e pélvicas ocorrem em pares, enquanto as restantes, quando presentes, ocorrem de maneira ímpar. A nadadeira caudal sempre está presente e as dorsais podem estar presentes em duas ou apenas uma. Já a nadadeira anal pode estar ausente ou presente. Normalmente são encontradas ainda 5 fendas branquiais laterais em tubarões e ventrais em raias. Atrás dos olhos pode ser observado em alguns casos o espiráculo, que é considerado, como dito na aula anterior, uma fenda branquial vestigial entre o arco mandibular e o arco hióide. Os espiráculos estão presentes principalmente nas raias, onde são bem desenvolvidos. Além disso, as nadadeiras peitorais também são muito desenvolvidas nas raias, se conectando à cabeça.
As raias apresentam ainda o corpo achatado dorsoventralmente, criando uma região chamada de disco. A cauda é afilada e pode apresentar uma ou duas nadadeiras dorsais além da caudal.
As nadadeiras peitorais apresentam sua estrutura organizada em três elementos basais, que se comunicam com diversos elementos cartilaginosos. À partir da metade do comprimento das nadadeiras são encontradas fibras queratinizadas chamadas de ceratotríquias. São observadas também vertebras completas, substituindo a notocorda.
A abertura das maxilas também é uma característica marcante, tanto nos tubarões quanto nas raias
 
Nota-se que o arco hióide (verde) está suspenso no crânio e conectado ao arco mandibular. Além disso que o palato quadrado (maxila superior) não está preso ao crânio, mas apenas conectado a ele por um ligamento. Isso permite que, ao abrir a boca, as maxilas sejam projetadas por ação muscular.
Pode ser encontrada também a linha lateral mecanosensorial, indo da cabeça à cauda. Ela é de difícil observação já que normalmente é recoberta pelos dentículos dérmicos. A linha ocorre dentro de um canal, como visto para gnathostomata.
No rostro/focinho podem ser ainda encontradas grandes concentrações de poros. Esses poros são conectados à ampolas de lorenzini, estruturas eletroreceptoras utilizadas principalmente para perceber movimentos na água.
Outra característica marcante dos Chondrichthyes é o grande desenvolvimento do fígado, que produz grandes quantidades de óleo, o qual é utilizado para garantir flutuabilidade. Além disso, é notavel também o epitélio do intestino organizado em espiral para aumento de área de superfície.
Diversidade de Chondrichthyes viventes
	Atualmente os Chondrichthyes são divididos em dois grupos principais, os Holocephali, composto pelas quimeras, e os Elasmobranchii, que abrange tubarões e raias.
Holocephali
	As quimeras, como são conhecidos os representantes do grupo Holocephali, são pouco diversas. As nadadeiras peitorais normalmente são bem desenvolvidas e são o principal meio utilizado para natação. O canal da linha lateral é calcificado, o que permite melhor observação externa. A maxila superior é fundida ao crânio, o que impede que ela seja projetada. Os dentes normalmente são organizados em placas dentígenas, que são basicamente massas de dentina. Isso auxilia no hábito alimentar durofágico (tritura o alimento).
Os machos apresentam, além do clásper, estruturas específicas chamadas de tenáculos, que podem ser encontradas na cabeça (tenáculo cefálico) e na pélvis (tenáculo pelvico).
Elasmobranchii
	Os tubarões e raias apresentam, entre as características mais marcantes desse clado, as regiões ventrais dos arcos branquiais (hipobranquiais) voltados para a a região posterior, enquanto que nas quimeras elas são voltadas para frente. Além disso, os olhos são sustentados por um pedicelo óptico.
A diversidade morfológica é variável, tanto em tamanho quanto em características gerais, embora o corpo apresente normalmente o mesmo padrão geral. Há também diferentes hábitos alimentares, sendo que alguns podem ser carnívoros enquanto outros são filtradores (tanto tubarões quanto raias, embora sejam apenas 3 espécies de tubarões filtradores).
- Batoidea
	As raias são um grupo monofilético de Chondrichthyes que, como dito anteriormente, apresentam como uma das principais características as fendas branquiais ventrais e o raio anterior das nadadeiras peitorais conectados ao crânio. Elas diferem muito em tamanho e podem apresentar diferentes padrões de coloração. Algumas apresentam ainda ferrões na cauda, que entram em contato com toxinas produzidas pelo próprio animal, normalmente utilizadas para defesa. Outras podem apresentar células capazes de produzir descargas elétricas.
As raias são encontradas normalmente em contato com o fundo do ambiente aquático e por essa razão, não abrem a boca para respiração. Ao invés disso são utilizados os espiráculos, que são muito desenvolvidos e dorsais. Assim, a água entra pelos espiráculos e sai pelas fendas branquiais.
Reprodução de Chondrichthyes
	Como dito anteriormente, a fecundação nos Chondrichthyes é sempre interna, sendo que os machos apresentam clásper para cópula, que se expande ao entrar na cloaca da fêmea. Os clásperes são derivados de raios cartilaginosos da nadadeira pélvica e possuem um esqueleto interno composto por várias cartilagens articuladas.
De maneira geral, os Chondrichthyes possuem baixa fecundidade e apresentam período de gestação geralmente longo, atingindo a maturidade sexual tardiamente e os neonatos (recem-nascidos) são semelhantes aos adultos.
A fecundação ocorre na cloaca, na parte anterior do oviduto. O embrião é então deslocado para o útero após passar pela cápsula ovígera (glândula nidamentária).
Embora a fecundação seja interna, os modos reprodutivos são muito variados em Chondrichthyes, já que eles podem ser ovíparos (botam ovos) ou vivíparos (feto parido diretamente pela mãe), sendo que existem 2 formas de oviparidade e 5 de viviparidade.
- Oviparidade
A oviparidade pode ser retida ou estendida.
 Na oviparidade retida a cápsula ovígera é mantida no útero durante a maior parte da gestação e expelida pouco antes do embrião estar completamente desenvolvido.
 Na oviparidade estendida as cápsulas ovígeras são depositadas pouco tempo após a fecundação, sendo que boa parte do desenvolvimento do embrião ocorre já fora da mãe.
Nos dois casos o embrião se nutre apenas com o vitelo do ovo.
- Viviparidade
A viviparidade pode ser Lecitotrófica (aplacentária), Ovofágica, Adelfofágica, Placentária ou Matrotrófica.
 Na aplacentária os embriões permanecem no útero durante todo o desenvolvimento e se alimentam apenas do vitelo do saco vitelínico.
 Na Ovofágica o embrião, no início do desenvolvimento, se alimenta do vitelo do saco vitelínico, que acaba rapidamente. Entretanto, a mãe permanece produzindo ovos com vitelo, que são ingeridos pelo embrião. O grande número de ovos produzidos faz com que a barriga da mãe fique muito grande.
 Na Adelfofágica ocorre canibalismo intra-uterino, no qual os embriões comem uns aos outros.
 Na Placentária o saco vitelínico se funde à parede uterina da mãe, formando uma estrutura análoga à placenta dos mamíferos, permitindo que a mãe forneça nutrientes aos embriões.
 A viviparidade Matrotrófica ocorre em alguns tipos de raias. Nesse caso, há um complemento produzido pela mãe chamado de histotrofo, que é secretado por estruturas específicas no útero, nutrindo o embrião.
Ameaças e importâncias ecológicas
	Os Chondrichthyes, por apresentarem características reprodutivas como baixa fecundidade, maturação tardia e gestação longa, possuem pouca capacidade de recuperação, o que aumenta o perigo de ameaças como a exploração comercial de barbatanas. A principal importância ecológica dos tubarões é o seu papel como predadores de topo, fazendo com que as comunidades sejam mantidas em equilíbrio.
Aula VII – Osteichthyes: Actinopteriygii
	Os Osteichthyes podem ser considerados como o grupo dos “peixes ósseos”, embora esse clado inclua todos os gnatostomados com exceção aos Chondrichthyes. Nota-se que até mesmo os tetrápodes são inclusos no grupo dos Osteichthyes,como demonstra o cladograma abaixo:
Mesmo assim, dentro de Osteichthyes, os grupos de peixes ósseos são basicamente os Actinopterygii e os Sarcopterygii.
Boa parte da diversidade de peixes ósseos é inclusa em Actinopterygii, sendo que Sarcopterygii apresenta apenas poucas espécies de peixes atuais. Considerando-se os Osteichthyes como todos os gnatostomados (menos Chondrichthyes), nota-se ainda que os Osteichthyes compõem cerca de metade da diversidade de espécies.
Características gerais
	A característica mais importante dos Osteichthyes é a ossificação do endoesqueleto, isto é, ao longo do desenvolvimento, o esqueleto cartilaginoso é substituído por óssos. A ossificação, nesse caso, é chamada de ossificação endocondral, o que significa dizer que toda a cartilagem é gradualmente transformada em osso, o que não ocorria nos outros grupos estudados até o momento.
O esqueleto dérmico também é modificado nos Osteichthyes, se organizando em um padrão característico, que recobre a cabeça e também a cintura peitoral. A presença dessas placas de ossos dérmicos forma na cabeça uma estrutra chamada opérculo ósseo, que recobre a cavidade branquial e permite alteração de seu volume, protegendo as brânquias e permitindo também o movimento da água.
Nota-se que abaixo das placas de esqueleto dérmico da cabeça, há ainda elementos cartilaginosos como o crânio e o arco visceral.
Há também ossos dérmicos chamados de raios branquiostegios, que se conectam por pele, permitindo que eles se movimentem conforme a expansão e retração da cavidade branquial.
As maxilas também apresentam diferenças marcantes em relação aos Chondrichthyes. Enquanto nos Chondrichthyes as maxilas eram formadas por elementos do endoesqueleto cartilaginoso, nos Osteichthyes elas são formadas por esqueleto dérmico ósseo, ao qual os dentes estão associados. A própria estrutura das maxilas também é diferente entre os grupos:
A cartilagem de Meckel se ossifica nos Osteichthyes, formando o osso articular, enquanto o palato-quadrado se ossifica e forma o osso quadrado. Assim, esses elementos são homólogos entre si.
Além disso, ocorre também modificação nas estruturas que sustentam as nadadeiras. Nos Chondrichthyes as nadadeiras eram sustentadas por fibras queratinizadas chamadas de ceratotríquias, ligadas à uma base cartilaginosa. Nos Osteichthyes, por outro lado, a base cartilaginosa se mantém enquanto a sustentação é realizada por raios de ossos dérmicos, chamados de lepidotríquias.
De maneira geral, é possível notar também que nos Osteichthyes há um divertículo que se desenvolve à partir do tubo digestório, que pode se diferenciar em um órgão hidrostático, chamado de bexiga natatória, ou em pulmão (o que acontece principalmente nos tetrápodes).
Outra característica marcante é a separação completa das narinas. Nos Chondrichthyes havia dois órgãos olfativos, um de cada lado do rostro e cada um com duas narinas não completamente separadas. O que ocorre nos Osteichthyes é a separação total dessas narinas, como demonstrado pelo esquema à seguir:
Além disso, nota-se também que o ouvido interno dos Osteichthyes apresenta corpos mineralizados nos canais circulares, chamados de otólitos.
Diversidade atual de Osteichthyes
	A diversidade de osteichthyes, levando em conta os tetrapodes, é dividida em dois grupos com riquezas de espécies semelhantes, os Actinopterygii e os Sarcopterygii.
Os Actinopterygii são formados apenas por peixes propriamente ditos (cerca de 30000 spp.), os quais apresentam nadadeiras raiadas. Já os Sarcopterygii são formados por poucas espécies de peixes propriamente ditos (apenas 8) e um grande número de tetrapodes (aproximadamente 30000).
Actinopterygii
	Os Actinopterygii, como dito acima, são um grupo consideravelmente diverso de peixes propriamente ditos, os quais possuem nadadeiras raiadas.
Uma das características marcantes desse grupo é a presença de apenas uma nadadeira dorsal.
Além disso, pode ser também observada uma característica muito presente no grupo, que é a deposição de acrodina nos dentes, um tipo de esmalte derivado da ectoderme e da crista neural.
O esqueleto dérmico dos Actinopterygii também apresenta características específicas. Uma delas é o recobrimento dos óssos dérmicos por camadas de dentina e esmalte. O esmalte é disposto em camadas lamelares, que recobrem o esqueleto dérmico como demonstrado abaixo. Esse tipo de escama é chamada de escama ganóide.
Essas escamas, como demonstrado acima, são muito espessas e rígidas. As escamas são ainda interconectadas por processos antero-dorsais, o que torna o esqueleto dérmico mais coeso mas também reduz a capacidade de movimentação. Esse tipo de escama é encontrada principalmente nos Actinopterygii mais basais, sendo que, como veremos posteriormente, podem ser encontrados outros tipos de escamas nesse grande grupo.
Os Actinopterygii atuais são divididos em alguns grupos como Polypteriformes, Acipenseriformes, Lepisosteiformes, Amiiformes e Teleostei, este último sendo o grupo mais diverso, abrigando praticamente todas as espécies de Actinopterygii.
Os polypteriformes são peixes de água doce que apresentam como característica principal a nadadeira dorsal dividida em diversas raias com espinhos. Também é evidente a presença de escamas ganóides.
Os Acipenseriformes são os esturjões e peixes espátula. Esses organismos apresentam redução do esqueleto dérmico e possuem apenas fileiras de placas ósseas sobre o corpo ao invés de escamas. Além disso, a maxila é protratil, a notocorda é mantida nos adultos. Há também interesse econômico envolvido, já que os esturjões são os produtores de caviar.
Os Lepisosteiformes ocorrem em água doce ou salgada e apresentam claramente escamas ganóides.
Os Amiiformes são representados por apenas uma espécie atual, apresentando nadadeira dorsal alongada e escamas com ossos dérmicos delgados e sem a camada de ganoína (esmalte), permitindo maior flexibilidade.
Ao longo da evolução dos Actinopterygii, é possível notar diversas modificações relacionadas principalmente com locomoção e alimentação. Uma das modificações marcantes é a razão entre elementos de sustentação e lepidotríquias nas nadadeiras ímpares (aquelas que não ocorrem em pares no corpo, ou seja, a anal e a dorsal, no caso de Actinopterygii). Nos grupos mais basais, cada elemento de sustentação se liga a diversas lepitotríquias, enquanto que nos mais recentes (Lepisosteiformes + Amiiformes + Teleostei), chamados de Neopterygii, cada elemento sustenta apenas uma lepidotríquia. Isso permite que o movimento das nadadeiras seja muito mais flexível e preciso.
Outra característica que se modifica é a abertura da boca. Nos grupos mais basais, o maxilar (laranja no esquema) e o pré-maxilar (verde no esquema) eram associados aos outros óssos dérmicos da cabeça, o que impedia que eles se movimentassem, limitando a abertura da boca. Entretanto, em alguns dos grupos mais derivados apenas o pré-maxilar permaneceu unido ao esqueleto, o que permite maior abertura da boca.
Teleostei
	Os teleostei, como dito anteriormente, são o grupo mais diverso de Actinopterygii, abrigando quase todas as espécies. Uma das características mais marcantes desse grupo é a presença de um novo tipo de escamas, chamadas de escamas elasmóides, nas quais é perdida a camada de esmalte, assim como em Amiiformes. Entretanto, os fósseis de Amiiformes apresentam escamas ganóides, o que demonstra que as escamas elasmóides de Teleostei e Amiiformes são homoplásticas.
A grande mudança associada aos Teleostei, entretanto, é encontrada no esqueleto caudal, uma vez que apenas algumas vertebras compõem a curvatura da cauda e, além disso, os arcos hemais da região da cauda, chamados de hipurais, são alargados em Teleostei, formando placas. Essa estruturação do esqueleto permite que a cauda de Teleostei seja homocerca, isto é, simetrica.
 
A diversidade de teleostei se manifesta também em diversos modos de vida, ambientes ocupados, morfologias gerais, etc. Cerca de 56% dos Teleostei ocorre em ambiente marinho, enquanto 44% é dulciaquicola,com poucos representantes diádromos (que podem habitar tanto água salgada quanto doce em determinadas épocas, como a desova). Mesmo nesses ambientes, há ainda muitos fatores distintos como altitude e temperatura que modificam as espécies de diversas maneiras.
Os ciclos de vida também são variados, apresentando diferentes durações. Mesmo assim, a maioria dos Teleostei são dióicos, realiza fecundação externa, não apresenta cuidado parental e o desenvolvimento dos embriões e ovos ocorre externamente com fase larval.
A respiração dos Teleostei geralmente é branquial, com a água entrando pela boca, passando pelas brânquias e saindo pelo opérculo. Entretanto, diversos representantes apresentam também respiração aérea acessória através de estruturas modificadas.
É importante notar, entretanto, que os Teleostei também apresentam muitas mudanças morfológicas ao longo da evolução, com os grupos basais sendo muito diferentes dos derivados. Uma das mudanças é a formação de espinhos verdadeiros nas nadadeiras dorsal e anal, enquanto que nos mais basais as nadadeiras apresentam raios moles. Além disso, nota-se também que as nadadeiras pélvicas são anteriorizadas nos grupos mais derivados de Teleostei, aproximando-se das peitorais, que por sua vez, são mais dorsais nos grupos derivados.
A bexiga natatória também passa por modificações. Nos grupos basais, a bexiga apresenta conexão com o tubo digestivo, enquanto que nos derivados não há conexão, permitindo controle mais preciso da flutuabilidade.
Como dito anteriormente, uma das características marcantes dos Actinopterygii era a mudança da capacidade de abertura da boca, sendo que nos grupos mais basais o pré-maxilar e o maxilar eram presos aos ossos da cabeça enquanto que nos derivados uma das possibilidades era a desconexão do maxilar, permitindo maior abertura. Entretanto, em alguns Teleostei, a abertura da boca pode ser ainda mais modificada, de modo que toda a boca é protraída. Isso ocorre pela desconexão também da pré-maxila, que se liga aos outros elementos de esqueleto dérmico apenas por uma cartilagem. A maxila por sua vez é reduzida e passa a atuar como uma alavanca, que permite que a boca seja protraída. Assim, a evolução da abertura da boca ocorre de acordo com o esquema abaixo:
Nesse tipo mais derivado de maxila/pré-maxila, a alimentação ocorre por sucção, de modo que a protração da boca gera uma diferença de pressão que suga o alimento. Esse tipo de alimentação normalmente está associado com a formação de dentes nos últimos arcos branquiais, ou seja, se forma uma maxila faríngea com dentes no fundo da cavidade oral. Essas maxilas faríngeas por sua vez se associam a musculaturas específicas para seu funcionamento.
Aula VIII – Osteichthyes: Sarcopterygii
	Os Sarcopterygii, como dito anteriormente, são um grupo de Osteichthyes que compreende principalmente os tetrapodes e alguns peixes própriamente ditos, os quais apresentam como maior característica a presença de nadadeiras pares lobadas, como por exemplo as peitorais e as pélvicas. Os peixes Sarcopterígeos são na verdade apenas algumas espécies (cerca de 8 spp.), divididas em dois grupos: Actinistia e Dipinoi.
A característica mais marcante das nadadeiras lobadas de Sarcopterígeos é que elas apresentam apenas um elemento cartilaginoso ligado à cintura escapular, o que é chamado de articulação monobasal, enquanto que em outro peixes com nadadeiras lobadas não pertences aos Sarcopterygii, como por exemplo os Acipenserimorfes (Actinopterygii), possuem uma série de elementos ligados à essa cintura. A articulação monobasal é uma estrutura exclusiva de Sarcopterygii e é envolta por musculatura, o que da o aspecto lobado à nadadeira.
Além disso, outra característica importante dos Sarcopterygii é a formação de esmalte verdadeiro recobrindo todo o dente. Esse esmalte é chamado de verdadeiro simplesmente por ser formado apenas pela ectoderme, diferentemente do esmalte da ponta dos dentes de Actinopterygii, o qual é formado por ectoderme + crista neural.
Actinistia
Os Actinistia são representados por peixes conhecidos como Celacantos, que podem atingir grandes tamanhos e normalmente vivem em profundidade. 
Os celacantos apresentam algumas características marcantes como por exemplo a nadadeira caudal muito simétrica (tanto internamente quanto externamente) com notocorda reta, chamada de nadadeira caudal dificerca. Além disso, outro aspecto morfológico notável é a redução dos ossos que formam as maxilas. O crânio apresenta uma junta intracraniana, semelhante a uma articulação e em alguns casos as maxilas são ausentes. Há também uma bexiga natatória que mantém contato com o sistema digestivo. Entretanto, a bexiga natatória dos celacantos é preenchida por gordura, não atuando portanto como órgão hidrostático. Além disso, a notocorda é mantida nos adultos, os quais não formam portanto vertebras completas. O opérculo é muito desenvolvido e protege a câmara branquial. Podem ser encontradas duas nadadeiras dorsais, sendo que a primeira delas apresenta espinhos ocos e também fusão de elementos de sustentação, formando uma placa. A segunda dorsal, mesmo sendo ímpar, também apresenta formato lobado, assim como a nadadeira anal.
É notável também a presença de um órgão sensorial eletrorreceptor, chamado de órgão rostral, que se comunica com o ambiente externo por aberturas próximas aos olhos.
As escamas dos celacantos apresentam dentículos sobre a camada óssea.
Quanto à reprodução, os celacantos apresentam ovoviviparidade, isto é, o embrião se forma no interior da mãe, mas é nutrido por sacos vitelínicos e não pela própria mãe.
Dipinoi
	Os Dipinoi são os Sarcopterygii conhecidos como peixes pulmonados, isso por que eles apresentam um divertículo gasoso, isto é, um pulmão alveolar assim como o encontrado em tetrápodes, o qual apresenta circulação pulmonar proveniente de um coração mais desenvolvido. Eles apresentam também poucas espécies (apenas 6), sendo que a maioria (4 delas) ocorre na África. Assim como os Celacantos, os peixes pulmonados também mantém a notocorda mesmo na fase adulta.
Uma característica encontrada tanto nos Dipinoi quanto nos tetrapodes é a abertura das narinas posteriores para dentro da boca, enquanto cada uma das narinas anteriores se comunica com o ambiente. Isso permite que o órgão olfativo, além de realizar essa função, atue também na respiração, direcionando o ar para o interior da boca e posteriormente aos pulmões. Como visto anteriormente, esse tipo de narina difere muito daqueles encontrados em Chondrichthyes e Actinopterygii.
Além disso, é possível observar também que a nadadeira dorsal é confluente com a caudal, formando uma nadadeira única. Nota-se também que ocorre perda da nadadeira anal e que, em algumas espécies, as nadadeiras pares são filamentosas e não se nota facilmente o aspecto lobado. Os dentes são fundidos à maxila superior e formam placas compostas com cristas e em algumas espécies pode ocorrer comportamento de estivação em época de seca, formando um casulo para que o animal entre em dormência até que a água retorne. Uma espécie australiana entretanto, apresenta pulmão reduzido e maior dependência da água para respiração, não realizando estivação.
As outras espécies dependem quase completamente da respiração pulmonar, embora os estágios larvais apresentem brânquias externas. Essas outras espécies, diferentemente da australiana, guardam os ovos.
A estivação, como dito anteriormente e representado acima, ocorre em épocas de seca em algumas espécies. Os indivíduos cavam buracos no solo comendo a lama e soltando-a pelas brânquias. Eles então se enrolam e secretam um casulo, apresentando grande redução metabólica, podendo permanecer até 5 anos em estivação.
Aula IX – Origem dos tetrapoda e Amphibia
Origem dos Tetrapoda
	Um dos aspectos mais importantes da história evolutiva dos vertebrados é a conquista do ambiente terrestre, que ocorreu após o surgimento dos tetrapodes no período Devoniano. Os tetrapodes são basicamente um grupo de Sarcopterygii representado atualmente pelosgrupos destacados no cladograma abaixo:
Entre os peixes e os grupos atuais de tetrapodes há uma grande história evolutiva, com muitas adaptações que permitiram a conquista do ambiente terrestre. Uma das principais é a modificação nos modos de sustentação do corpo e locomoção. Além disso, outras mudanças foram importantes na respiração, alimentação, excreção, reprodução e também mudanças em diversos órgãos sensoriais.
O período Devoniano, como dito anteriormente, foi o que abrigou as primeiras mudanças e linhagens de Sarcopterygii que contribuiram para a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados. É importante notar que nesse período já havia sido conquistado o ambiente terrestre por outros animais, como por exemplo artrópodes.
O período Devoniano é caracterizado também por uma diferenciação vegetal, na qual houve expansão de florestas de gimnospermas. Além disso, eram presentes também baixas concentrações de CO2 e altas concentrações de O2, sendo que no período anterior, o Siluriano, as concentrações desses gases eram “invertidas”. As condições gasosas do período Siluriano são tidas como um fator crucial para o surgimento da respiração aérea de maneira independente em diversos grupos de peixes, inclusive Sarcopterígeos, sendo que aqueles que eram capazes de respirar o ar atmosférico eram muito selecionados.
Posteriormente, as maiores concentrações de Oxigênio no período Devoniano, oriundas da irradiação de gimnospermas, foram um dos fatores que permitiram a conquista do ambiente terrestre, já que com maiores concentrações de O2 se torna mais fácil a respiração aérea, facilitando que vertebrados com capacidade de realizar essa respiração ocupassem o ambiente terrestre.
Na época de surgimento dos primeiros peixes pulmonados é importante notar também que boa parte dessas espécies habitava regiões tropicais e que passavam por longos períodos de estiagem, o que levava à queda do nível de corpos d’água, por exemplo.
Registro fóssil
	Como dito anteriormente, os grupos de peixes sarcopterígeos pulmonados deram origem aos tetrapodes ao longo de diversas modificações no tempo geológico. Entretanto, é importante notar que algumas dessas modificações, relacionadas principalmente com locomoção e sustentação, foram possíveis devido ao padrão de organização das nadadeiras de Sarcopterygii, isto é, lobadas e monobasais (com apenas um elemento ósseo ligando a nadadeira à cintura escapular), permitindo posteriormente o surgimento de membros.
História evolutiva
Os primeiros grupos fósseis de sarcopterígeos pulmonados apresentavam nadadeiras dorsal e anal muito próximas à cauda. Além disso, suas nadadeiras peitorais apresentavam lepidotríquias sem segmentação e uma camada superficial de escamas, o que passou a fornecer maior resistência nessas nadadeiras. Além disso, outros grupos apresentavam alongamento dos ossos das nadadeiras, como por exemplo o úmero, a ulna e o rádio, que também se tornaram mais resistentes. Surgiram nesses mesmos óssos processos chamados de epicôndilos, que permitiam inserção de musculatura, concedendo ainda mais força às nadadeiras. Mesmo assim, é importante notar que até esse momento esses peixes não estavam adaptados à aguas rasas e que essas modificações estavam presentes em espécies da mesma época, sendo somente selecionadas ao longo do tempo.
Em outros grupos surgiram adaptações a águas rasas, como por exemplo achatamento do corpo, órbitas e narinas localizadas dorsalmente no crânio e perda das nadadeiras anal e dorsal, além de todas as outras adaptações comentadas anteriormente, fortificando as nadadeiras com ossos ainda mais desenvolvidos.
Outras características também surgiram em outras linhagens, como por exemplo a redução de ossos cranianos, o que permitia que o crânio se desassociasse da cintura escapular, possibilitando movimentação da cabeça. As nadadeiras também passaram a apresentar articulações curvas que permitiam maior movimentação, possibilitando apoio no substrato.
Após essas adaptações, surgiram os primeiros grupos de tetrapodes, que ainda apresentavam hábito de vida muito aquático e se locomoviam em terra apenas eventualmente. Os primeiros grupos de tetrapodes, como Acanthostega, desenvolveram dígitos nos membros dianteiros, que deixaram de ser nadadeiras com lepidotríquias. Além disso, as vertebras também passaram a ser muito mais conectadas, conferindo rigidez à coluna.
Posteriormente, em Ichthyostega, surgiram ainda mais adaptações ao ambiente terrestre, como crânio e mandíbulas muito desenvolvidas, surgimento de costelas articuladas nas vertebras anteriores, promovendo sustentação e proteção de órgãos. As próprias vértebras também eram diferenciadas de acordo com a região do corpo, sendo especializadas para diferentes funções. As cinturas escapular e pélvica eram muito robustas e nos membros posteriores havia 7 digitos, enquanto em Acanthostega havia 8. Mesmo assim, esse grupo ainda era semi aquático, possuindo linha lateral e arcos branquiais bem desenvolvidos.
Assim, é importante notar que, basicamente, a tendência evolutiva foi a fortificação das nadadeiras, que ocorreu através do alongamento de ossos, surgimento de epicôndilos para associação de musculatura, etc. Além disso ocorreu o surgimento de dígitos que tenderam a se reduzir em número e também especializações de outras estruturas como as vertebras, que se tornaram mais conectadas, mais rígidas e deram origem a ossos como as costelas.
Amphibia
	Os anfíbios são um grupo diverso de vertebrados tetrápodes que, entre outras características, apresentam uma grande quantidade de modos e comportamentos reprodutivos. Uma das principais características de anfíbios é a metamorfose entre indivíduos juvenis e adultos, que é basicamente a transformação de uma fase em outra, sendo que o nicho ecológico também é modificado, uma vez que juvenis e adultos utilizam diferentes recursos do ambiente. É importante lembrar entretanto que nem todos os anfíbios passam por metamorfose, mas quando ela ocorre, a regulação é realizada por hormônios da tireóide (o que não é exclusividade de anfíbios) e no processo são perdidas estruturas que eram úteis apenas para o juvenil (na maioria dos casos brânquias e cauda). Também são formadas e desenvolvidas estruturas essenciais para o adulto ou são simplesmente remodeladas estruturas pré-existentes para que elas realizem novas funções.
As larvas de cobras-cegas, por exemplo, apresentam estruturas branquiais externas, assim como as de salamandras, que possuem 3 pares de brânquias externas, normalmente apresentando também cauda alta e comprida, desenvolvimento de braços antes de pernas e neotenia, isto é, o desenvolvimento somático mais lento em relação ao desenvolvimento das gônadas, fazendo com que a maturidade sexual seja atingida ainda como juvenil.
Em Anuros as larvas, chamadas de girinos, também são muito diferentes dos adultos, já que elas possuem corpo ovalado, uma cauda musculosa, disco oral com fileiras de dentes queratinizados, etc.
As características morfológicas das larvas, principalmente de Anura (girinos), podem ser utilizadas para inferir, por exemplo, o ambiente ocupado pela larva, o grau de movimentação da água, a fonte de energia utilizada etc.
De maneira geral, a metamorfose quando presente também fornece vantagens e desvantagens. Como vantagens podem ser citadas a utilização de recursos diferentes e também o fato de que são evitados os predadores terrestres. Entretanto, a metamorfose faz com que os juvenis dependam de água para se desenvolver e ao fazer isso eles também entram em contato com predadores aquáticos.
Outra característica importante dos anfíbios é a pele, que pode ser considerada uma sinapomorfia do grupo, funcionando essencialmente como uma superfície para trocas gasosas, isto é, atua como órgão respiratório, permitindo respiração cutânea.
Por apresentar função de trocas gasosas, a pele desses organismos é fina e úmida, com uma grande quantidade de capilares, sem deposição de queratina e comumente associada à glândulas de dois tipos: as mucosas e as granulosas.As glândulas mucosas são responsáveis por diversas funções, como controle de umidade, pH, lubrificação, cuidado parental, etc. Já as glândulas granulosas são responsáveis exclusivamente pela defesa química, podendo se espalhar por todo o corpo e também se concentrar em determinados locais, formando macroglândulas.
As toxinas produzidas por glândulas granulosas são muito úteis na defesa contra patógenos e parasitas, já que sem essa defesa a pele fina estaria muito sujeita a infecções. A defesa química também pode ser utilizada como um mecanismo anti-predador, muitas vezes associado à padrões de coloração/comportamento aposemática(o), isto é, que avisam o “perigo” de se consumir aquele organismo.
As toxinas podem ser tanto produzidas pelo próprio organismo quanto sequestradas, ou seja, adiquiridas e acumuladas à partir de alimentação.
Além dessas características, podem ser citados também os dentes pedicelados, que apresentam uma base, chamada de pedicelo, e uma coroa logo acima.
Há também uma região de tecido diferenciado no ouvido interno chamada de papilla amphibiorum, que permite a recepção de sons de baixa frequência. Nota-se também a redução do número de dígitos e também a presença de corpos adiposos, utilizados como reserva energética, uma vez que a necessidade de uma pele delgada impede o acúmulo de gordura próximo à superfície corporal.
 Os anfíbios atuais são divididos em três grupos: Gymnophiona, Caudata e Anura, que se distribuem principalmente pelas regiões tropicais do planeta. 
Caudata e Anura são grupos irmãos, formando um clado chamado Batrachia. Esse grupo é caracterizado principalmente pela presença de dois tipos distintos de bastonetes (vermelhos e verdes), possibilitando que os animais desse grupo percebam cores mesmo em baixa luminosidade, como por exemplo durante a noite. Há também nesse grupo a formação de um opérculo ótico no ouvido médio, que possibilita a percepção de frequências específicas de som.
Gymnophiona
	Os representantes desse grupo, conhecidos popularmente como cobras-cegas ou cecílias, são anfíbios pouco numerosos de corpo normalmente alongado e de hábito fossorial, isto é, vivem enterrados. Os olhos são muito reduzidos e frequentemente são cobertos por pele ou ossos, apresentando apenas um tipo de bastonete e nenhum tipo de cone. Dessa forma, os olhos são apenas úteis para perceber intensidade de luz.
Embora a visão seja pouco desenvolvida, há tentáculos anteriorizados e retráteis que estão associados à percepção sensorial.
O corpo é segmentado em diversos anéis, embora não ocorra segmentação interna. Os anéis estão associados à escamas dérmicas e são úteis principalmente como apoio para a locomoção no interior do substrato, já que não há membros.
Outra característica importante é a presença, nos machos, de um órgão copulador eversível chamado de falodeu, que permanece armazenado no interior da cloaca, a qual se localiza na extremidade posterior do corpo, de modo que não há cauda nesses organismos.
Normalmente o desenvolvimento pode ocorrer por oviparidade (são paridos ovos nos quais os filhotes se desenvolvem) ou viviparidade (os embriões se desenvolvem no interior da mãe e são paridos posteriormente). Algumas espécies vivíparas apresentam padrões muito característicos de nutrição dos embriões, como por exemplo a oviductofagia, na qual os embriões se alimentam do revestimento do oviducto da mãe. Há outras espécies nas quais após o nascimento os filhotes se alimentam da epiderme da mãe, que se diferencia para alimentar a prole.
Caudata
	Os caudata são um grupo um pouco mais diverso de anfíbios, conhecidos como salamandras. Os caudata são encontrados principalmente no hemisfério norte e, como dito anteriormente, nos casos de metamorfose os juvenis apresentam três pares de brânquias externas. Normalmente as salamandras apresentam cauda alongada e ausência de tímpano, cavidade timpânica, trompa de eustáquio, etc. Algumas apresentam também ausência total de pulmões.
Grande parte dos Caudata apresentam comunicação química e fertilização interna normalmente mediada pela liberação de espermatóforo no substrato, o qual posteriormente é captado pela fêmea. Pode também ocorrer fertilização externa e em diversos casos são depositados sacos de ovos, nos quais alguns embriões podem realizar adelfofagia, isto é, se alimentar dos outros embriões.
O desenvolvimento pode ser direto ou com estágio larval (indireto) e metamorfose.
Muitas salamandras apresentam toxinas potentes para defesa e também coloração ou comportamento aposemático. Uma das espécies apresenta a capacidade de inocular veneno, expandindo as costelas para perfurar o predador e inocular o veneno como mecanismo de defesa.
Aula X – Amphibia: Anura
	Os Anuros são o grupo mais diversificado de anfíbios atuais, que em conjunto com os Caudata, como dito anteriormente, formam o grupo Batrachia. Os Anuros são conhecidos popularmente como rãs, pererecas e sapos, sendo que uma das características mais marcantes presentes desses animais é a capacidade de comunicação acústica, o que é único nos anfíbios.
Além disso, muitas características morfológicas tornam os Anuros relativamente fáceis de se identificar. Uma delas, por exemplo, é a presença de Uróstilo, que é basicamente a fusão de vertebras posterioras. O próprio número de vertebras também é característico em Anuros, já que eles normalmente possuem poucas. Além das vertebras, outras características do esqueleto também podem ser facilmente observadas, como por exemplo a fusão dos ossos do “antebraço” (rádio e ulna) e também dos ossos da “canela” (tíbia e fíbula). Além disso, o ílio, um dos ossos da cintura pélvica, é alongado.
Os dentes mandibulares são ausentes, os elementos hiobranquiais se fundem formando uma placa hióide e é notável também a presença de sacos linfáticos subcutâneos.
Assim como os outros anfíbios, a variedade de modos e comportamentos reprodutivos é muito grande em Anura, podendo ocorrer fertilização interna ou externa, amplexo (abraço nupcial) ou não. Além disso pode ou não ocorrer cuidado parental. Há alguns casos muito curiosos, como por exemplo em uma espécie na qual os ovos são depositados nas costas da fêmea e posteriormente a sua pele sofre uma modificação que recobre totalmente os ovos até que eles eclodam. Já em alguns casos os ovos são transportados pelo pai, em outros os juvenis ou larvas se desenvolvem no interior do saco vocal do macho, etc.
O local de deposição de ovos também é muito variado, sendo que a postura pode ser realizada em diferentes tipos de corpos d’água ou até mesmo em pequenas poças ou tanques de bromélias (fitotelmos). Nesses ultimos casos normalmente ocorre cuidado parental, com as mães alimentando os girinos com outros ovos.
Uma das famílias de Anuros (Ranidae) é explorada comercialmente para alimentação, sendo criada em ambientes de ranicultura. Entretanto, a espécie encontrada nesses ranários, chamada de rã-touro, é uma espécie invasora muito favorecida pelo grande tamanho corporal, além de sua alta capacidade de dispersão, sendo portanto capaz de se estabelecer em diversos ambientes distintos, sua dieta ampla (generalista), o rápido crescimento e maturação sexual, etc. A presença dessas invasoras pode gerar uma série de problemas nas comunidades locais, como por exemplo predação excessiva, competição, transmissão de parasitas e doenças infecciosas para espécies nativas e até mesmo a interferência na vocalização de outras espécies, o que pode comprometer comportamentos reprodutivos das espécies nativas.
Comunicação
	Como dito anteriormente, a comunicação dos Anuros ocorre em boa parte via acústica, na qual os machos utilizam diversas estruturas corporais, como por exemplo os sacos vocais, pulmões e ouvidos para emitir cantos característicos de cada espécie, que podem ser utilizados tanto para atração de fêmeas quanto para estabelecer ou proteger o território, afastando outros machos. O canto apresenta diversas notas compostas por pulsos, o que permite que os cantos entre coespecíficos seja realizado de tal forma