Fisiologia da digestão de ruminantes

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Dsc. Fernanda de Queirós Costa 
nandaqcvet@gmail.com 
fisiologia da digestão de ruminantes 
Sistema Digestório Ruminantes 
FUNÇÕES DO TRATO GASTRO INTESTINAL DE 
RUMINANTES 
Estímulo para a ingestão de alimentos 
 A ingestão dos alimentos obedece a diversos fatores 
bioquímicos que agem sobre o sistema nervoso (hipotálamo) 
promovendo a fome ou a saciedade. 
 
 órgãos dos sentidos (olfato, visão, gustação) 
 
 Informações mecânicas que podem partir do esôfago (deglutição) ou 
do próprio estomago (plenitude ou vacuidade gástrica). 
 
 o nível sanguíneo de glicose (glicemia) 
 Nos herbívoros poligastricos o nível de glicose e baixo 45 a 55 mg/dL 
 Grande absorção de ácidos graxos voláteis (AGVs – como acético, propiônico e 
butílico) - o “informante” hipotalâmico do grau de saciedade 
Mastigação 
 A mastigação é um fenômeno reflexo que pode receber influência da córtex 
cerebral. 
 
 Pode ser interrompida voluntariamente, e por exemplo, partículas indesejáveis 
podem ser retiradas da cavidade oral. 
 
 O processo da mastigação tem por finalidade reduzir o tamanho dos 
componentes da alimentação a partículas menores e misturá-las com a saliva, 
facilitando a deglutição. 
 
 A importância da mastigação reside no fato de que o alimento finamente 
dividido apresenta uma superfície maior de ação dos sucos digestivos, 
facilitando a digestão. 
 
 Os ruminantes utilizam os dentes e o palato duro no processo da mastigação. 
Mastigação 
 Nos ruminantes ocorre a “moagem” do alimento, devido a natureza 
grosseira de sua dieta. 
 Nos ruminantes, deve-se distinguir entre a mastigação fugaz, após a 
ingestão dos alimentos, e aquela após a regurgitação do conteúdo do 
rúmen. 
 No primeiro processo, os movimentos mastigatórios não ocorrem com a mesma 
intensidade que durante a ruminação e, mesmos os movimentos laterais, são pouco 
pronunciados. 
 
 O tempo necessário para mastigar depende das características do 
alimento. 
 Alimentos ricos em água, requerem menos movimentos mastigatórios, e portanto, menos 
tempo que os alimentos secos. 
E a saliva diferenciada... 
 Nos bovinos ha uma função salivar de natureza bioquímica, mas, 
não para desdobramento de substancia; 
 
 ocorre que durante as 24 horas do dia/noite são secretados para a 
saliva cerca de 2,5 quilos de bicarbonato de sódio e 1,5 quilos de 
fosfato de sódio. 
 
 A reingestão da mesma retorna ao rúmen e ajuda a manter o pH 
do mesmo, sem o que, seu interior seria extremamente acido 
(pela formação de ácidos graxos – AGVs); desta forma a saliva 
concorre para a estabilização do pH do rúmen e para a 
sobrevivência dos microrganismos que ali se multiplicam. 
Mastigação e ensalivação 
 Na primeira mastigação ocorre a trituração dos alimentos e a 
ensalivação. 
 
 Em média, o bovino libera de 50 a 60 quilos de saliva por dia. 
 
 Quando os alimentos fornecidos são fluidos, a salivação torna-se fraca, o 
conteúdo do rúmen, então, torna-se viscoso e o gás resultante a digestão 
causa a aparição de espumas, surgindo a indigestão gasosa ou espumosa, 
característicos da meteorização. 
DESENVOLVIMENTO DOS PRÉ-ESTÔMAGOS 
 Anatomicamente, os pré-estômagos podem ser considerados como duas 
estruturas primárias: o compartimento ruminorreticular e omasal, que 
são, funcionalmente, separados por uma prega que forma o óstio 
reticulo-omasal. 
 
 Ao nascer, o bezerro já apresenta os quatro compartimentos gástricos, 
quais sejam: o rúmen, o retículo, o omaso e o abomaso. 
 Contudo, o compartimento ruminorreticular é pouco desenvolvido nessa 
fase, ocupando cerca de 30% do volume total dos reservatórios, ao passo 
que omaso e abomaso ficam com os 70% restantes. 
 Em um animal adulto, essas proporções se encontram invertidas, com o 
rúmen e o retículo perfazendo mais de 80% e omaso e abomaso menos de 
20% do volume total. 
DESENVOLVIMENTO DOS PRÉ-ESTÔMAGOS 
 O rúmen e o retículo comunicam-se através da goteira esofágica. 
 
 Quando o animal é adulto, esta goteira está aberta, sendo assim, ocorre à 
passagem do alimento por todos os compartimentos do estômago. 
 
 Já nos filhotes, o movimento de sucção do leite faz com que a goteira 
esofágica se dobre => passando diretamente para o abomaso 
DESENVOLVIMENTO DOS PRÉ-ESTÔMAGOS 
 O estímulo mecânico da alimentação fibrosa é responsável pelo 
aumento do tamanho dos pré-estômagos e de sua musculatura 
 
 Estímulos químicos, ocasionados pelos ácidos butírico e 
propiônico, resultantes da fermentação de alimentos ricos em 
carboidratos, por exemplo, promovem o desenvolvimento da 
mucosa e das papilas ruminais 
- Pilares Ruminais 
Pilares movem o alimento pelo rumen no sentido 
rotatório, misturando o conteúdo sólido ao líquido. O 
órgão se movimenta continuamente, a 1-3 mov/min 
Conteúdo ruminal - estratificação 
Ruminação 
 Os alimentos mastigados e engolidos são armazenados no retículo , 
onde ocorre sua maceração e trituração , para voltarem à boca e serem 
mastigados novamente. 
 Rúmen: 
 Sempre em movimento => Motilidade ruminal – contrações (rúmen não para) não 
podem cessar 
 1ou mais ciclos/min 
 Controle do pH – saliva (regurgitação) 
 Formação de gases: Eructação (“arroto”) 
 Frequência: 1 x/min 
 
 Retículo: atua como uma “bomba” 
 estimulando o fluxo líquido para 
 dentro e para fora do rúmen 
 
 
FUNÇÕES DOS MICRORGANISMOS RUMINAIS 
 
 
 FERMENTAÇÃO 
 
 Digerir polissacarídeos complexos (celulose e hemicelulose) 
 
 Utilizar proteínas e fontes de NNP, para conversão em proteína 
microbiana 
 
 Sintetizar vitaminas hidrossolúveis 
 
Digestão Ruminal 
 Quando os alimentos são ingeridos em quantidades adequadas ha uma 
parada na ingestão por cerca de duas horas para que haja sedimentação 
em camadas e se inicie um processo de ruminação. 
 
 Durante a permanência no rúmen os microrganismos promovem 
processos fermentativos em seu proveito e que acabam gerando 
produtos de interesse do hospedeiro (ruminante). 
 
 Tal processo degrada polissacarídeos naturais (celulose, amido, 
amilopectina, lignina), levando-os ate a forma mais simples 
(monossacarídeos) . A partir dai são sintetizados ácidos graxos voláteis 
(A.G.Vs.) e gases; os ácidos graxos são principalmente acido 
acético, propionico e butirico e os gases são o CO2 e o CH4 ( este 
ultimo predomina quando ha maior ingestão de celulose do que amido ). 
Digestão Ruminal 
 A produção dos gases varia com a quantidade de alimento, sua 
frequência, sua qualidade e com o estado de equilíbrio da flora e da 
fauna local. 
 Uma quantidade tida como media de gás produzido e de 600 litros/24 horas. 
Alguns exemplos podem ser dados: 5 litros/min em jejum ou 20 litros/min 
alimentado com alfafa. 
 
 Além disso, a fermentação de aminoácidos produz alguns ácidos chamados de iso- 
ácidos. A energia e os iso-ácidos produzidos durante a fermentação são utilizados 
pelas bactérias para seu crescimento (ex: principalmente para a síntese de proteínas). 
 
Digestão de carboidratos no rúmen 
 Quantitativamente, carboidrato é o nutriente mais importante na dieta dos 
ruminantes. Os vegetais contém aproximadamente 75% de carboidratos, que 
são a fonte primária de energia para os microorganismos do rúmen e para o 
animal hospedeiro. 
 
 ™Os carboidratos encontrados nos vegetais são polissacarídeos – celulose, 
hemicelulose, pectinas, frutosanas e amido, com menor concentração de outras 
moléculas de dissacarídeos e monossacarídeos. Deste total, a celulose é amais 
abundante. ™ 
 
 Os microorganismos do rúmen apresentam uma capacidade muito grande de 
aproveitamento destes carboidratos, sendo que o ruminantes utilizam os 
produtos finais da fermentação ruminal como fonte de energia para seu 
metabolismo - AGV 
Digestão de carboidratos no rúmen 
 Os AGV, produtos finais da fermentação ruminal, são 
absorvidosatravés da parede ruminal. 
 A maioria do acetato e todo o propionato são transportados para o 
fígado, 
 mas a maioria do butirato é convertido na parede ruminal em corpos 
cetonicos chamados de β -hidroxibutirato. 
 As cetonas são importantes fontes de energia para a maioria dos tecidos do corpo. 
Digestão de carboidratos no rúmen 
 O tipo de fonte de carboidratos da dieta influência a 
quantidade e a proporção de AGV que são produzidos no 
rúmen. 
 A população microbiana do rúmen converte os carboidratos fermentados em 65% 
ácido acético, 20% Ácido propiônico e 15% ácido butírico quando a dieta contém 
uma grande proporção de forragens. 
 
 Os carboidratos não fibrosos (presentes em muitos concentrados) 
propiciam a produção de ácido propiônico e diminuição do ácido acético, = 
REDUÇÃO DA GORDURA DO LEITE MAS AUMENTO DO VOLUME 
 mas os carboidratos fibrosos (presentes principalmente nas forragens) 
estimulam a produção de ácido acético no rúmen sobre a de ácido 
propiônico. = AUMENTO DA GORDURA DO LEITE MAS DIMINEM O 
VOLUME 
 
 os carboidratos não fibrosos produzem mais AGV (ex: mais energia) pois eles são 
fermentados no rúmen em uma maior proporção e também mais rapidamente. 
 
Digestão de carboidratos no rúmen 
 Dentre os carboidratos fibrosos, encontram-se a hemicelulose, a 
celulose e a lignina, que não é um carboidrato, e sim um composto 
fenólico que complexa principalmente a pectina e a hemicelulose, 
tornando-as indisponíveis 
 Os microrganismos presentes no rúmen são os principais responsáveis 
pela degradação da fibra 
 
 Os principais carboidratos não fibrosos são a pectina, o amido, os 
açúcares solúveis (glicose, frutose, maltose e galactose) e as 
frutosanas 
 sacarose da cana-de-açúcar e o amido dos grãos de cereais, tubérculos e 
raízes. O açúcar mais abundante de interesse nutricional é a sacarose, 
composta pela ligação covalente da glicose com a frutose. A fonte mais 
importante desses carboidratos nos países tropicais é a cana-de-açúcar 
Digestão de carboidratos no rúmen 
 Celulose 2 mol. Glicose AGV 
 Lenta – bact celulolíticas tem baixa taxa metabólica 
 Amido monomeros de glicose AGV e AGnV 
 Maior velocidade de degradação; 
 acúmulo de lactato no rúmen = redução pH e mudança da população 
microbiana 
 Acidose ruminal 
 
 Açúcares fermentação produzindo energia p/ cresc. 
Microorganismos 
 conversão em moléculas de armazenamento 
energético = glicogênio 
 metabolismo endócrino dos polissacarídeos de reserva 
 
Digestão de 
carboidratos 
no rúmen 
Digestão de proteínas nos ruminantes 
 As proteínas e outras fontes de nitrogênio (uréia) são degradados 
até amônoa (NH3), que é utilizada para a síntese de proteína 
microbiana 
 
 Microbiana (no rumen) 
 Bactérias => 50% atividade proteolíticas 
 Protozoários 
 
 Enzimática 
 Abomaso => Suco gástrico 
 Intestino => Suco pancreático (proteases) 
 Enzimas intestino 
Digestão de proteínas nos ruminantes 
 NP polipeptídeos peptídeos aminoácidos NH3 
 simples 
 NNP NH3 
 
 NH3 aminoácidos bacterianos (maior valor biológico) 
 quantidades adequadas de α-cetoglutarato (para aminação a glutamato ) 
 AGV (incluindo os isoácidos) disponíveis para fornecer os arcabouços 
carbônicos 
 Carboidratos prontamente fermentáveis (amido) para fornecer energia 
 
 Proteína by pass (não digerível no rúmen) 
Digestão de proteínas nos ruminantes 
 A suplementação extra de proteína, qualquer que seja sua degradabilidade 
ruminal, apresenta efeitos pouco consistentes na concentração de 
proteína do leite, embora possa aumentar sua produção por aumentos 
indiretos na produção de leite como um todo. 
 
 As proteínas atuam como fonte de energia quando em excesso, ou quando 
faltam os carboidratos e gordura, que representam o material combustível 
do organismo. 
 
 em práticas atuais de alimentação, recomendam rações que contenham 
menos que 18% de PB para vacas em início de lactação, 
 pois alguns pesquisadores enfatizam que a otimização do equilíbrio na 
absorção dos aminoácidos da dieta é mais importante para melhorar a 
produção de proteína no leite do que a quantidade de proteína bruta na ração. 
Uso de ureia 
 A ureia e uma substancia nitrogenada, não proteica (componente não 
orgânico) capaz de alimentar as bactérias ruminais que ao se 
multiplicarem aumentam o contingente proteico vegetal. 
 
 
 
 
 A partir dai podem ocorrer duas vias: 
 a primeira e a morte de milhões de bactérias que liberam seus aminoácidos 
constituintes os quais são a base da formação das proteínas aproveitadas 
pelo hospedeiro (ruminante). 
 a segunda via e a ingestão de bactérias pelos protozoários que ao digeri-las 
transformam-nas em proteína animal (protozoários),incorporando-as. 
Digestão de proteínas nos ruminantes 
 O uso da uréia, visando suprir nitrogênio aos microorganismos 
do rúmen, capazes de converter NNP em proteína microbiana, é 
favorecido pelo alto conteúdo de sacarose, prontamente 
fermentável, da cana-de-açúcar. 
 
 Com a adição de 1 kg de uréia para cada 100 kg de cana-de-
açúcar (peso fresco), o teor de PB na forragem é aumentado de 
2- 3% para 10-12% na MS. A utilização inadequada de uréia, 
contudo, poderá levar à intoxicação e à perda de animais. 
 
 A adição de uma fonte de enxofre melhora a síntese de proteína 
microbiana no rúmen, levando a melhor desempenho animal. 
Digestão de proteínas nos ruminantes 
Uso de ureia 
 Administrar excesso de proteína ou suplementos de uréia pode 
produzir elevador níveis de amônia intra-ruminal. 
 
 Fisiologia do Sistema Digestório de Ruminantes 
 
 Fisiologia do Sistema Digestório de Ruminantes 
 No caso da proteína degradada no rúmen, o seu aproveitamento vai 
depender das condições ruminais, particularmente da 
disponibilidade de energia para que sejam incorporadas como 
proteína microbiana. Um aspecto importante disso é que essa 
energia provém, basicamente, da fermentação de carboidratos 
 
 Havendo excesso de PDR, ocorre um aumento na concentração de 
nitrogênio amoniacal (N-NH3 ) que é absorvido pelo rúmen e vai 
para a circulação sanguínea. 
 Essa amônia pode voltar ao rúmen através da saliva e da própria 
parede ruminal, em um processo conhecido como reciclagem, ou ser 
detoxificada no fígado. A detoxificação é a transformação de NH3 em 
ureia no ciclo da ornitina 
 Os lipídeos fornecem cerca de 2,25 vezes mais energia por kg do 
que os carboidratos, com a vantagem de não gerarem produção de 
calor de fermentação no rúmen. Por isso, resultam em baixo 
incremento calórico, o que pode ser vantajoso em vacas com alta 
demanda energética 
 
 Microorganismos ruminais hidrolisam os lipídios dietéticos e 
utilizam os acidos graxos não saturados (oléico, linoléico e 
linolênico) como aceptores do hidrogênio convertendo os mesmos 
em ácido esteárico. 
Digestão de lipídios nos ruminantes 
Digestão de lipídios nos ruminantes 
Lipídios esterificados 
(ação de lipases, fosfolipases e galactosidases) 
Glicerol AGI AGS 
biohidrogenação 
AG de cadeia curta 
Glicerol 3-fosfato 
Diidroxiacetona fosfato 
Intermediário da glicólise ou 
gliconeogênese 
Digestão de lipídios nos ruminantes 
Via de biohidrogenação dos ácidos linoléico e linolênico, para ácido esteárico pelo rúmen. 
Destaque para os dois grupos de bactérias ruminais. Adaptado de Modesto et al.(2002). 
 O excesso de gordura atua no rúmen diminuindo a digestibilidade 
da fibra, alterando assim a proporção acetato e propionato e 
facilitando o acúmulo de ácidos graxos do tipo “trans”, 
especialmentese à gordura forem associados altos níveis de 
carboidratos não estruturais na dieta (amido, pectina e açúcares) 
 
Digestão de lipídios nos ruminantes 
Digestão de lipídios nos ruminantes 
 Quando há excesso de ácidos graxos insaturados na dieta, pode 
ocorrer queda na percentagem de gordura no leite, pois ocorre 
redução na relação acetato/propionato no rúmen, e aumenta a 
formação de ácidos graxos trans e ácido linoléico conjugado (CLA), 
 intermediários da biohidrogenação ruminal de ácidos graxos, e que 
atuam negativamente sobre a síntese mamária de lipídeos 
Digestão de lipídios nos ruminantes 
Representação da biohidrogenação ruminal do ácido linoléico e formação do CLA 
trans-10 cis-12 no rúmen. 
Escape de CLA para 
os tecidos 
Absorção do AGV 
 Mecanismo eficiente e de alta capacidade 
 Epitélio dos pré-estômagos 
 Poucos AGVs escapam para vias digestivas inferiores 
 
 Taxa maior de absorção quando 
 Ph reduzido do rumen – dietas ricas em amido 
 
 Acetato e propionato absorvidos de forma direta e butirato na forma de 
corpos cetonicos 
 
 Manutenção do pH ruminal 
 Remoção do ácido da ingesta 
 Contribuição com bicarbonato no processo 
Outras reações ruminais importantes 
 Síntese microbiana do complexo da vit B 
 Administrar cobalto via oral é mais eficiente que vit b12 injetável 
 
 Síntese de aminoácidos contendo enxofre 
 
 Síntese de nitrito tóxico a partir de nitrato nas pastagens em 
campos fertilizados 
 Oxidação do íon ferroso da hemoglobina convertendo a 
metemoglobina q não transporta oxigênio 
 
Omaso: fermentação e absorção 
contínua de nutrientes 
  Superfície com “pregas”, aspecto “folhoso” (“livro”) 
 
 Alimento é “prensado”/espremido, perdendo boa parte da sua fração: 
água 
 
 Local importante de absorção de AGV 
 
 Ao retornar para o estômago, o alimento dirige-se para o omaso ou 
folhoso, que possui uma parede muscular muito forte e uma mucosa 
laminada, para que ocorra a reabsorção da água presente no bolo 
alimentar. 
 
 
Abomaso 
 É análogo ao estômago dos monogástricos. Localizado ventralmente ao 
Omaso, do lado direito do Rúmen. 
 
 A função do abomaso consiste em posterior digestão do substrato degradado 
parcialmente pelo rúmen, retículo e omaso. 
 
 O abomaso é um produtor de ácido clorídrico e pepsinogênio e tem o pH 
fisiológico de 3. 
 
 com suas ondas de contração peristáltica o alimento parcialmente digerido é 
enviado para o duodeno; 
 
 principais produtos secretados pelas glândulas são: enzimas (pepsina e 
pepsinogênio), hormônios (gastrina), ácidos (ácido clorídrico - HCl) e água. 
Abomaso 
 A alimentação com altos níveis de concentrado para bovinos leiteiros 
resulta em redução da motilidade abomasal e aumento no acúmulo de 
gás abomasal. O gás produzido pela fermentação microbiana distende o 
abomaso e provoca o deslocamento. 
 
 Alguns fatores podem diminuir a motilidade abomasal: 
 Distensão anormal do rúmen, retículo ou omaso; úlceras; ostertagiose; 
baixo pH; tamanho de partículas e conteúdo de fibra da dieta; conteúdo de 
aminoácidos, peptídeos e gordura no líquido duodenal; alta concentração 
de ácidos graxos voláteis e produção aumentada de histamina pelo rúmen. 
Outros fatores como endotoxemia, hiperinsulinemia, hipocalemia, stress, 
alcalose metabólica, hipocalcemia, prostaglandinas, ausência de exercícios, 
altas concentrações de gastrina no sangue e acetonemia. 
Abomaso