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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MINAS GERAIS PUC-Minas/Betim - Curso de Medicina Veterinária Disciplina: Melhoramento Animal – 4o período: Profa. Ana Paula Madureira e Profa Maria Coeli Gomes Reis Lage CAPÍTULO V PARÂMETROS GENÉTICOS Introdução O melhoramento genético de uma raça visa o aperfeiçoamento de seu padrão racial com enfoque nas características funcionais e econômicas, ou de produção da mesma, tendo como meta alterar a composição genética da população. Um animal é melhor que outro quando apresenta superioridade em seu desempenho, tanto genética como fenotipicamente, sendo capaz de transferir à seus filhos essas vantagens, que devem gerar maior lucro. Esse lucro tem conotação financeira, social, ambiental etc. Dessa forma, um programa de melhoramento deve ter esse foco, sendo necessário determinar as ações que permitirão atingir esse objetivo. Essa é a fase que técnicos, associação de raça e produtores, respeitando a aptidão da raça em questão, devem determinar os objetivos do programa de melhoramento e como esses serão atingidos. Segundo a linguagem dos melhoristas, é o mesmo que definir os objetivos (o que se quer buscar para gerar mais lucro) e critérios de seleção (como proceder para alcançar os objetivos). Os resultados dos programas de melhoramento são obtidos em longo prazo, sendo dependentes de vários fatores, dentre esses o conhecimento dos parâmetros genéticos das características que farão parte dos objetivos de seleção, a espécie que se quer melhorar, suas características fisiológicas como idade a puberdade, período de gestação, número de crias por parto, intervalo entre gerações, possibilidade de utilização e resposta a biotecnologias da reprodução como inseminação artificial, sexagem de espermatozóides, transferência de embriões e fertililização in vitro. Além disso, os aspectos operacionais dos programas, como a obtenção das informações de desempenho dos animais e seus parentes, as parcerias entre órgãos técnicos (universidades e institutos de pesquisa), associações de raça e criadores, são fundamentais para elaboração, monitoramento e sucesso de um programa de melhoramento genético. 2 Os parâmetros genéticos são ferramentas importantes para se conhecer melhor as características utilizadas nos programas de melhoramento genético e para a avaliação do plano de seleção empregado, permitindo o direcionamento das estratégias a serem aplicadas. Essa estimação para uso em melhoramento animal é de grande importância para a obtenção de preditores de mérito genético (SCHAEFFER, 1984). Os métodos para estimar estes parâmetros devem considerar que os conjuntos de dados são, na maioria das vezes, grandes e extremamente desbalanceados e sofrem seleção (EUCLIDES FILHO, 1995). O melhoramento genético não objetiva melhorar (geneticamente) animais individualmente, mas populações. Entende-se por população, neste contexto, um grupo de animais acasalando-se entre si, podendo incluir a espécie, raças dentro dela, rebanhos dentro de raça, etc. As populações apresentam valores singulares que a caracterizam chamados parâmetros (p.ex. sua média, variância, etc.). Assim, para se definir um parâmetro é necessário considerar-se a população inteira. Qualquer porção representativa de uma população examinada com o interesse em se concluir algo sobre a população inteira é denominada amostra. Os valores dos parâmetros populacionais calculados a partir de amostras são conhecidos como estimativas. Estimativas de parâmetros genéticos usualmente necessários em programas de melhoramento genético incluem herdabilidade, repetibilidade e correlações genéticas. HERDABILIDADE (h2) A maioria das pessoas já ouviu falar em herdabilidade (h2). A herdabilidade nos diz o quanto do desempenho do animal é devido à genética. Mas, o que isso realmente significa? O que leva a algumas características serem mais herdáveis que outras? Provavelmente a definição mais comumente usada de herdabilidade é que ela mede o grau de semelhança entre a progênie e seus pais para uma característica. Se a característica é altamente herdável, animais com alto desempenho tendem a produzir uma progênie com alto desempenho e vice-versa. Por outro lado, se uma característica não é muito herdável, registros de desempenho dos pais revelam pouco sobre o desempenho da sua progênie. 3 Esta definição de herdabilidade é perfeitamente correta e razoavelmente satisfatória. Entretanto, não é a melhor definição com a qual possamos entender como a herdabilidade pode ser usada no melhoramento animal. A herdabilidade é uma medida de FORÇA (coerência, confiança) da relação entre o desempenho (valores fenotípicos - VF) e valores genéticos (VG) para uma característica na população. A herdabilidade de uma característica numa população é um parâmetro genético fundamental no melhoramento genético, uma vez que sua estimativa é utilizada nas predições do valor genético dos animais e do ganho genético esperado nos diferentes esquemas de seleção. Existem diversas interpretações para este parâmetro. A primeira delas descreve a herdabilidade como uma medida da intensidade de relação entre os valores genéticos e os fenotípicos dos animais para uma determinada característica em uma população. Dessa forma, a herdabilidade poderia ser interpretada como uma espécie de correlação (intensidade de relação) entre valor genético e valor fenotípico, mais propriamente, o quadrado desta correlação, ou seja, h2 = r2V.genético, V .fenotípico . Um modo bastante simples de entender esta definição é a partir de sua visualização em termos gráficos, conforme Bourdon (2000), adaptado. Figura 1 - Representação esquemática do desempenho de 9 animais amostrados para duas características, uma de herdabilidade alta (a) e outra baixa (b). Valor fenotípico (P - µ) Efeito do ambiente (incluindo Desvios de dominância e epistasia) Valor genético (a) h2 = 0,6 µ Animal A B C D E F G H I 4 (b) h2 = 0,1 µ Animal A B C D E F G H I Segundo a figura, os valores fenotípicos são representados pelas colunas pretas acima e abaixo da média (µ) da população. A contribuição do VG e efeitos ambientais para cada registro de desempenho são mostradas em branco e cinza. Observa-se na figura que quando a herdabilidade da característica é alta, valores genéticos acima da média normalmente estão associados a valores fenotípicos também acima da média, ao passo que os abaixo da média tendem a se associar com valores fenotípicos inferiores a média da população. Além disso, quando a herdabilidade é alta, os valores fenotípicos são fortemente influenciados pelos valores genéticos e, em média, o desempenho do animal é um bom indicador do valor genético. Outra maneira de interpretar a figura 1 (a) é dizer que quando a herdabilidade é alta, o desempenho é, na média, um bom indicador do valor genético (VG). Com poucas exceções, as colunas pretas na figura (valor fenotípico-VF) são razoavelmente bons indicadores das colunas cinzas (VG). Do ponto de vista prático, isto simplesmente significa que quando uma característica é altamente herdável, o desempenho do animal revela muito sobre seu VG. Animais com melhores desempenhos tipicamente tem melhores VG e, portanto, produzem progênie com melhores desempenhos. Animais com pioresdesempenhos terão tipicamente piores VG e produzirão progênie com piores desempenhos. Concluindo, a respeito de características de alta herdabilidade, pode-se afirmar que os valores genéticos, geralmente têm grande influência nos valores fenotípicos. VG positivos tendem a ser associados com um desempenho médio alto, VG negativos tendem a ser associados com desempenho médio baixo e quanto 5 maiores os VG (positivos ou negativos), maiores os desvios fenotípicos da média. Existe uma “FORTE” relação entre o VG e o desempenho do animal. Por outro lado, herdabilidades menores (Figura 1b) apresentam significativa influência de fatores ambientais (incluindo desvios de dominância e epistasia) no desempenho do animal, e os valores fenotípicos não são um bom indicativo dos valores genéticos. Há pouca consistência na relação entre valor fenotípico e VG. Em poucos casos, o VG negativo resulta em melhor desempenho que a média e vice- versa. Há uma relação “FORTE” entre desempenho e efeitos ambientais. De forma prática pode-se concluir que quando a herdabilidade é baixa, o desempenho do próprio animal não é um bom indicador do VG. A progênie de pais com alto desempenho não será muito diferente da progênie de pais de baixo desempenho. Como tem sido descrito até agora, a herdabilidade soa como uma correlação. De fato, herdabilidade é a correlação entre VF e VG. Ela é o quadrado da correlação entre VF e VG. Matematicamente, h2 = r2VF,VG Definida como a intensidade de relação entre valor genético e valor fenotípico, a herdabilidade é dita como em SENTIDO RESTRITO, uma vez que a relação com os valores fenotípicos restringe-se aos valores genéticos (parte aditiva do genótipo), e não inteiramente pelos valores genotípicos. Quando considerada em seu SENTIDO AMPLO, a herdabilidade mede a influência total da genética na expressão de uma característica porque inclui a contribuição de ambos, VG e valor de combinação gênica (VCG). Como VCG não é herdável, herdabilidade no sentido amplo não reflete a relação entre o desempenho dos animais e seu potencial como pais. Pode-se também afirmar que, quando considerada no sentido amplo, a herdabilidade mede a intensidade de relação entre valores genotípicos (valor genético + desvios de dominância + desvios epistáticos) e valores fenotípicos. De uma perspectiva de seleção, portanto, não é uma medida muito útil. Matematicamente, h2 = r2F,G Assim, h2 = r2V.genético, V .fenotípico - sentido restrito h2 = r2V.genotípico, V .fenotípico - sentido amplo 6 Em termos estatísticos, a herdabilidade representa a porção da variância fenotípica causada pela variação dos valores genéticos aditivos. Assim, 2 2 2 P Ah σ σ = em que 2h = herdabilidade da característica; 2 Aσ = variância genética aditiva da característica; 2 Pσ = variância fenotípica da característica. Vale ressaltar que, no melhoramento genético animal, na maioria das vezes, o interesse maior recai sobre a herdabilidade em SENTIDO RESTRITO, pois relaciona-se a porção transmissível da característica e, portanto, passível de seleção. Sempre que não se especificar, entende-se que a herdabilidade está em sentido restrito. Descrita como o quadrado de uma correlação, os valores de herdabilidade podem variar entre 0 e 1 ou 0% a 100%. Valores até 0,15 ou 15% normalmente são considerados baixos, e acima de 0,35 ou 35% altos. Dificilmente a herdabilidade de uma característica é superior a 0,7 ou 70% (Tabela 1). Tabela 1 Estimativas de herdabilidade para alguns caracteres nas espécies domésticas Espécie Característica herdabilidade (h 2)* Bovinos de Corte Intervalo de partos 0,10 Peso ao nascer 0,40 Peso ao ano 0,40 Peso à desmama 0,30 Peso à maturidade 0,60 Perímetro escrotal 0,50 Escore de conformação à desmama 0,30 Maciez da carne 0,60 7 Bovinos de Leite Intervalo de partos 0,10 Produção de leite 0,25 % de gordura 0,55 % de proteína 0,50 Localização da teta 0,30 Escore para tipo 0,20 Estatura 0,50 Eqüinos Altura à cernelha 0,40 Circunferência da canela 0,45 Desempenho em salto 0,20 Desempenho em adestramento 0,20 Melhor tempo ao galope 0,10 Colocação final 0,00 Tempo à milha 0,35 Habilidade de apartação 0,12 Fertilidade 0,10 Suínos Tamanho da leitegada (nascer) 0,15 Tamanho da leitegada (desmama) 0,10 Peso ao nascer 0,10 Peso ao desmame 0,10 Taxa de crescimento 0,30 Eficiência alimentar 0,35 Comprimento do corpo 0,50 Área de olho de lombo 0,50 Maciez da carne 0,30 Aves Produção de ovos 0,25 Tamanho do ovo 0,45 Eclodibilidade 0,10 Peso corporal 0,45 Fertilidade 0,05 Mortalidade total 0,10 Ovinos Peso ao nascer 0,30 Peso ao desmame 0,20 Peso ao ano 0,40 Peso do velo limpo 0,40 Peso do velo sujo 0,40 Comprimento da fibra 0,50 Número de cordeiros nascidos 0,10 8 Espécie Característica herdabilidade (h 2)* Caninos Amabilidade 0,13 Disposição para autodefesa 0,19 Displasia da garupa 0,14 Obediência 0,10 Coragem 0,09 Excitabilidade 0,09 Caráter 0,12 • Média de diversos autores. Em características de baixa herdabilidade a seleção é mais difícil em função da pequena relação entre os valores fenotípicos medidos nos animais e seus valores genéticos. Isso significa que desempenhos superiores estão pouco associados aos melhores valores genéticos para a característica. Características desta natureza, em sua maioria ligada a aspectos reprodutivos, de viabilidade e adaptabilidade dos animais, não devem ser selecionadas somente pelo valor fenotípico (desempenho) do próprio animal, mas também considerando informações do nível de desempenho de seus ancestrais, parentes colaterais e/ou progênie, a fim de se determinar mais acuradamente o valor genético oculto dos possíveis pais. Métodos como Índice de Seleção e BLUP (melhor preditor linear não viesado, do inglês Best Linear Unbiased Predictor) têm sido desenvolvidos para combinar informações de parentes com este objetivo, sendo o segundo correntemente utilizado em avaliações de bovinos de corte e leite, suínos e ovinos, em diversos países. Por outro lado, em características de herdabilidade alta, normalmente relacionadas a morfologia e carcaça dos animais, a relação entre os valores genéticos dos animais e os valores fenotípicos é intensa e, portanto, a seleção baseada apenas no desempenho do próprio indivíduo é eficiente. Uma segunda alternativa para se definir herdabilidade deriva dos diferentes tipos de variação apresentados anteriormente. Nesse sentido, poder-se-ia dizer que herdabilidade é a variância genética aditiva (ou dos valores genéticos) de uma característica expressa como proporção de sua variância fenotípica total, ou seja; h2 = σσσσ2V.genético / σσσσ2F - sentido restrito Em seu sentido amplo, poderia ser descrita como a proporção da variância fenotípica de uma característica atribuída à variância genotípica, isto é; h2 = σσσσ2V.genotípico / σσσσ2F, ou em sua decomposição, h2 = (σσσσ2V.genético + σσσσ2Desvios Dominância + σσσσ2Desvios Espistáticos ) / σσσσ2F - sentido amplo 9 As figuras a seguir mostram as distribuições das variâncias dos valores genéticos e fenotípicos em duas características, uma com baixa herdabilidade e outra com alta. Figura 2a Distribuição das variâncias dos valores genéticos e fenotípicos em característica de baixa herdabilidade Caráter de baixa herdabilidade Mérito relativo F re qü ên ci a Variância fenotípica Variância genética aditiva Figura 2b Distribuição das variâncias dos valores genéticos e fenotípicos em característica de alta herdabilidade Caráter de alta herdabilidade Mérito relativo F re qü ên ci a Variância fenotípica Variância genética aditiva Fonte: Simm (1998), adaptado Em características de baixa herdabilidadea distribuição dos valores genéticos (variância genética aditiva) apresenta-se mais estreita e alta em relação à fenotípica, com pouca sintonia entre as duas variâncias e menor variação no mérito genético 10 relativo dos animais (Figura 2a) ). Já no caso de caracteres de herdabilidades mais altas, a distribuição dos valores genéticos acompanha com maior proximidade a dos valores fenotípicos e a variação do mérito genético relativo dos animais é maior.(Figura 2b). Outra possível definição considera a herdabilidade como uma medida de alteração no valor genético esperado em uma característica por unidade de mudança no valor fenotípico, ou seja, uma regressão dos valores genéticos sobre os fenotípicos. Matematicamente, h2 = b V.Genético.V.Fenotípico . Um outro modo bastante simples de se interpretar a herdabilidade é considerá-la como a proporção da superioridade (ou inferioridade) dos parentais em uma característica (proporção do diferencial de seleção) que, em média, é transmitida à progênie (herdabilidade realizada). Assim, quanto maior a herdabilidade de uma característica, mais se espera que a superioridade (ou inferioridade) dos pais seja passada para os filhos. Por exemplo, imagine que em uma tropa de cavalos onde a altura média à cernelha seja 150 cm, seleciona-se para reprodução um grupo de machos e fêmeas com altura média igual a 153 cm, objetivando elevar a medida desta característica na geração seguinte. A diferença entre a média do grupo selecionado (MGS) e a média da população (MPO) é conhecida como diferencial de seleção (DS) e representa a superioridade dos parentais (153 - 150 = 3 cm). Se toda esta superioridade do grupo selecionado (3 cm) fosse transmitida a geração seguinte, dever-se-ia esperar que esta também apresentasse média igual a 153 cm. Por outro lado, se a média da geração seguinte fosse 150 cm, significaria que nada da superioridade dos pais foi transmitida à progênie. Na verdade, quem regula quanto do diferencial de seleção (3 cm) será transmitido aos filhos é a herdabilidade. Assim, se no exemplo anterior as progênies tiverem em média 151,5 cm (MPG), apenas metade (1,5 cm) da superioridade foi transmitida e, portanto, a herdabilidade será igual a 0,5 ou 50%. A herdabilidade realizada pode ser representada como uma razão entre o ganho devido à seleção (superioridade da progênie) e o diferencial de seleção (superioridade dos pais), ou seja, 11 h2Realizada = (MPG - MPO) / (MGS - MPO) ganho devido à seleção Diferencial de seleção No exemplo da altura em eqüinos, h2Realizada = (151,5 - 150) / (153 - 150) h2Realizada = 1,5 / 3,0 = 0,5 ou 50% Observações importantes: a) O conceito de herdabilidade aplica-se a uma característica numa população, e não em um animal, individualmente. Alguns exemplos são a herdabilidade da velocidade de cavalos PSI, herdabilidade da produção de ovos ou do tamanho de leitegadas. A herdabilidade é, portanto, uma MEDIDA POPULACIONAL, não é um valor a ser associado a um indivíduo. Não se deve dizer que determinado animal tem alta ou baixa herdabilidade. Ela não diz nada a respeito do indivíduo. Nesse sentido, uma herdabilidade de 0,3 indica que, em média, 30% das diferenças observadas em uma característica, por exemplo, produção de leite, podem ser atribuídas a diferenças entre os valores genéticos dos indivíduos, e não que 30% da produção de leite de uma vaca é devido aos seus genes e 70% ao seu ambiente. b) A herdabilidade de uma característica não é fixa, varia de população a população, de ambiente para ambiente e dentro de uma mesma população ao longo do tempo. Por exemplo, a herdabilidade da taxa de crescimento pré desmama em gado de corte é diferente nas diferentes raças. Isto tende a ser maior em raças que tem alta produção de leite relativa para o crescimento potencial dos bezerros. Estas raças fornecem uma nutrição mais favorável e uniforme para o crescimento em um ambiente favorável, do que nos ambientes ruins. Esse fato se deve a maior probabilidade dos bezerros expressarem mais facilmente diferenças naturais no crescimento potencial em ambientes satisfatórios. Isto ocorre em função deste parâmetro envolver variâncias genéticas e ambientais, as quais podem variar de um para outro rebanho (pode haver diferentes genes e/ou freqüências gênicas em cada um deles) e no mesmo rebanho ao longo dos anos. Além disso, algumas vezes, a mesma característica em diferentes ambientes pode agir, efetivamente, como se fosse duas características (Kinghorn, 1992). Por 12 exemplo, o crescimento pode depender do apetite em um ambiente e da eficiência alimentar em outro. c) Freqüentemente, a herdabilidade é interpretada erroneamente como uma medida de controle genético, ou seja, se a característica é geneticamente determinada, então é herdável e deve apresentar herdabilidade maior que zero. Na verdade, em melhoramento genético, o conceito de herdável refere-se a diferenças de desempenho (em uma característica) que são herdáveis. Isso significa que a característica pode ser inteiramente controlada por genes, mas não ser herdável. Por exemplo, considere que a característica número de pescoços em animais. Desconsiderando eventuais problemas congênitos, todo animal apresenta apenas um pescoço, e isto está codoficado em algum local do DNA dos animais, sendo, portanto geneticamente determinado. No entanto, já que não existe variação no número de pescoço dos animais, considera-se esta característica como não herdável. Por outro lado, se a característica avaliada fosse o comprimento (ou perímetro) do pescoço, certamente existiriam diferenças (genéticas e fenotípicas) entre os animais, a característica seria herdável e sua herdabilidade poderia ser estimada. O mesmo raciocínio pode ser considerado para a característica número de pernas em cães. Cães possuem quatro pernas e, tirando raras deformidades congênitas, podemos dizer que todos os cães nascem com quatro pernas. Assim, número de pernas é determinado geneticamente; isto é, esse caráter é codificado em algum local do DNA de cães. Mas como a diferença no número de pernas não existe, a característica não é herdável. Compare o número de pernas com o comprimento de pernas. Existem ambas, diferenças genéticas e fenotípicas entre cães, para comprimento de pernas, e podemos medir o vigor da relação entre o VF e o VG para a característica. Comprimento de pernas é herdável em cães, provavelmente altamente herdável. Importância da herdabilidade A herdabilidade tem papel importante em programas de melhoramento genético, uma vez que é utilizada tanto para predição do valor genético dos animais, 13 quanto do potencial de resposta à seleção (ganho genético) de características escolhidas para melhorar. Embora estas predições possam se basear em informações somente do indivíduo e/ou de parentes, apresentando, conseqüentemente, diferentes expressões de cálculo, em todas elas existe a participação da herdabilidade. Considerando-se apenas a informação do próprio animal, a predição do valor genético, dado seu fenótipo (desempenho) para uma única característica seria: PVGX = µ + h2.(FA -µ) onde: PVGX = predição do valor genético do animal x para dada característica µ = média da população para a característica h2 = herdabilidade da característica FA = fenótipo (desempenho) do animal para a característica Por exemplo, se em determinada população de cavalos da raça Puro-Sangue Inglês onde a média de tempo para corrida de 1.000 metros é 60 segundos, um garanhão A registrou tempo igual 59 segundos, seu valor genético esperado, considerando uma herdabilidade para a característica de 0,10, seria: PVGA = 60 + 0,10.(59 -60) PVGA = 59,9 segundos, ou seja, 0,1 segundo abaixo do tempo médio da população. O conceitode herdabilidade realizada apresentado anteriormente, também para seleção baseada no desempenho do próprio indivíduo, mostra a participação da herdabilidade como um preditor da resposta à seleção (ganho genético). Assim, se h2 = Ganho genético / Diferencial de seleção, isolando-se o ganho genético tem-se que: ganho genético = herdabilidade x diferencial de seleção. Isso significa que a resposta à seleção ou ganho genético, considerando-se a seleção fenotípica individual, é função direta da herdabilidade e este método será tanto mais eficiente quanto maior for sua magnitude. Desta forma, para um mesmo diferencial de seleção, herdabilidades mais altas promovem maiores ganhos genéticos na população. Por exemplo, se em um rebanho de bovinos onde o peso médio aos 18 meses é igual a 500 kg separa-se para a reprodução um grupo de machos e fêmeas 14 com média 520 kg (DS = 20 kg), o ganho genético por geração para esta característica, se a seleção se baseasse no valor fenotípico dos animais aos 18 meses, seria: Herdabilidade Ganho genético por geração (kg) 0 0 0,10 2 0,20 4 0,30 6 0,40 8 0,50 10 0,60 12 Condições ambientais mais uniformes, mensurações bem realizadas, anotação e digitação correta das informações, utilização de fatores de correção para os principais efeitos de ambiente não aleatórios e de grupos de contemporâneo são alguns caminhos para se tentar elevar a estimativa de herdabilidade de uma característica numa população. Em herdabilidades mais altas o valor genético é predito com maior acurácia, a seleção de animais para a reposição sujeita a menos erros e o ganho genético do rebanho maior. IMPORTÂNCIA DA HERDABILIDADE HERDABILIDADE E SELEÇÃO A herdabilidade é extremamente importante para a seleção de características poligênicas. O objetivo de seleção é escolher aqueles animais com os melhores VG para serem pais da próxima geração. Para fazer um bom trabalho precisamos de informação sobre os candidatos à seleção. Como a única informação disponível é a informação fenotípica, a forte relação entre VF e VG (isto é, herdabilidade) é muito expressiva. Considere a forma mais simples de seleção - seleção fenotípica. Na seleção fenotípica, a única informação usada para determinar se um indivíduo é selecionado ou não é o desempenho do próprio indivíduo. Dados de pedigree e progênie são descartados. Um exemplo poderia ser a seleção de animais com base na saúde física. Quando a herdabilidade é baixa, o VF geralmente revela pouco sobre o VG, e 15 é difícil determinar quais animais tem os melhores VG’s e seriam, portanto, os melhores pais em potencial. Acurácia de seleção ou, mais precisamente, acurácia de predição do VG é pobre e, como resultado a taxa de mudança genética esperada é lenta. Quando a herdabilidade é alta o oposto é verdade. O desempenho de um animal é geralmente um bom indicador do VG. A acurácia de seleção é, portanto significativa, e a mudança genética seria rápida. A situação é diferente quando a informação usada para fazer seleção não está limitada somente ao desempenho do próprio indivíduo. A vantagem de usar o pedigree e (ou) informações de pedigree é que uma herdabilidade baixa não necessariamente leva a uma reduzida, ou seja, pouca significativa, acurácia de seleção. Quando trabalha-se com igual quantidade de informação, a acurácia de seleção será sempre melhor para uma característica mais herdável do que para uma menos herdável. E se a variabilidade genética é a mesma para ambas as características, a taxa de mudança genética devido a seleção será mais rápida para a característica mais herdável. HERDABILIDADE E PREDIÇÃO DO VALOR GENÉTICO A herdabilidade tem uma importante função na predição dos VG, diferenças esperadas na progênie (DEP) e habilidade de produção (HP). As equações usadas para predição destes valores são quase sempre funções da herdabilidade. Isto porque a herdabilidade indica quão conservativa uma predição poderia ser. Por exemplo, suponha que você quer predizer um VG de uma marrã para número de leitões desmamados baseado no tamanho de sua primeira leitegada, que acontece ser muito pequena. A herdabilidade desta característica é baixa, aproximadamente 0,10. Em outras palavras, a correlação entre o desempenho para número de leitões desmamados e o VG para a característica é pouco significativa. Sabendo disto, você poderia relutar em aceitar uma estimativa de VG altamente negativa para esta marrã. O VG estimado dela poderia ser menor que a média, mas como a característica tem baixa herdabilidade, seria justo assumir que o VG estimado é muito abaixo da média baseado somente em um registro fenotípico. 16 Considere outro exemplo: suponha que você quer predizer o VG para porcentagem de gordura de uma vaca de leite cuja primeira lactação testada foi muito baixa em gordura. A herdabilidade de % de gordura é considerada alta, aproximadamente 0,55. Sabendo que o desempenho para a % de gordura é geralmente um bom indicador do VG da característica, o VG estimado da vaca para % de gordura poderia ser consideravelmente abaixo da média. HERDABILIDADE E MANEJO A herdabilidade indica o quanto das diferenças no desempenho do animal para uma característica são determinadas por fatores herdáveis em oposição a efeitos ambientais. Para características altamente herdáveis, diferenças no VG de animais têm grandes efeitos no desempenho, e diferenças no ambiente são menos importantes. O oposto é verdadeiro para características pouco herdáveis. Como regra, então, produtores tendem a selecionar para as características altamente herdáveis sabendo que eles podem fazer mudanças genéticas significativas. Como a seleção é menos efetiva para as características menos herdáveis, os produtores muitas vezes escolhem não mudar essas características geneticamente por seleção, mas antes melhorar o desempenho mediante mudança de manejo. Características de crescimento, por exemplo, tendem a apresentar herdabilidade com valores significativos. Essas características são facilmente melhoradas por seleção. Características como fertilidade, por outro lado, são normalmente pouco herdáveis. HERDABILIDADE E SEMELHANÇA ENTRE PARENTES Quando uma característica é altamente herdável, os parentes tendem a ser semelhantes uns com os outros na característica (tendem a ter desempenhos similares), ao contrário, quando a característica é pouco herdável. Assim, considerando a herdabilidade como a força de relação entre o VF e o VG, pergunta- se: em relação à semelhança entre parentes como poderia ser a característica? A resposta é direta, mas segue uma lógica. Para começar, os parentes possuem muitos dos mesmos genes porque eles descendem de ancestrais comuns. 17 Parentes próximos - irmãos completos, meio irmãos, pais e sua progênie - possuem uma grande proporção de seus genes iguais (50, 25 e 50%, respectivamente), e parentes mais distantes partilham um menor proporção de genes iguais. Os VG de indivíduos são similares quando eles partilham grande número de genes. Em outras palavras, os VG de parentes são correlacionados. Esta correlação não tem nada haver com a herdabilidade. Ela é estritamente uma função de relação de pedigree. Como é de se esperar, a correlação entre VG de parentes próximos é maior que a correlação entre VG de parentes mais distantes. De acordo com a definição da herdabilidade, quando essa é alta, é significativa a força da relação entre desempenho observado e o VG; sendo os VF e VG altamente correlacionados. Isto significa que quando a herdabilidade é alta, similaridades nos VG de parentes aparecerá como similaridade nos VF também. Quando a herdabilidade é baixa, os VG e VF têm pouca significância um com o outro e a similaridade no VG de parentes não mostrará similaridade em desempenho. REPETIBILIDADE (apresentado comot ou r) O melhoramento genético freqüentemente obriga os criadores a tomar importantes decisões, como seleção e descarte, por exemplo. Na seleção a decisão é se determinado animal deve ou não ser escolhido para formar a geração seguinte, enquanto no descarte decide-se se o animal continuará ou não formando a geração seguinte. As decisões de seleção utilizam informações de herdabilidade das características e suas associações, as de descarte empregam o conhecimento da repetibilidade destes caracteres. A seleção objetiva melhorar a geração seguinte, já o descarte a atual. A repetibilidade (r) é uma medida de ligação (consistência, confiabilidade) da relação entre medidas repetidas (valores fenotípicos repetidos) para uma característica na população. Repetibilidade pode ser determinada para qualquer característica na qual o indivíduo comumente tem mais de um registro de desempenho, pode apresentar, assim como a herdabilidade, diferentes interpretações. A primeira delas refere-se a repetibilidade como uma mensuração da intensidade de relação entre desempenhos (valores fenotípicos) repetidos, tomados em momentos 18 distintos da vida do animal, para uma característica numa população. Desta forma definida, a repetibilidade seria uma correlação entre registros de valores fenotípicos repetidos e poderia ser descrita da seguinte forma: t = rF1,F2 , onde F1 e F2 representam dois desempenhos para determinada característica, mensurados no mesmo animal, em ocasiões diferentes. Em termos gráficos, esta definição de repetibilidade poderia ser ilustrada considerando animais amostrados em uma população e medidos duas vezes para a mesma característica; 9 animais em uma característica de alta repetibilidade (Figura 3-a) e outros 9 em um de baixa (Figura 3-b). 1o Desempenho 2o Desempenho t = 0,75 µ Animal A B C D E F G H I (a) t = 0,15 µ Animal A B C D E F G H I (b) Figura 3ab- Representação esquemática de dois desempenhos de 9 animais para duas características com repetibilidades diferentes. Observa-se na figura 3ab que para terísticas de alta repetibilidade, animais com o primeiro desempenho acima (abaixo) da média normalmente também apresentam o segundo acima (abaixo) dela, e com intensidades similares. Nesse sentido, em caracteres de alta repetibilidade o primeiro desempenho do animal é, em média, um bom indicador do segundo, ao passo que em características de baixa repetibilidade isto não acontece. Assim como a herdabilidade, a repetibilidade varia de 0 a 1 ou 100%, sendo baixa até valores próximos a 0,2 e alta acima de 0,40 ou 40% (Tabela 2). 19 Tabela 2 Estimativas de repetibilidade para alguns caracteres nas espécies domésticas Espécie Característica Repetibilidade (t) Bovinos de Corte Mensurações do corpo 0,35 Peso ao nascer 0,20 Peso à desmama 0,45 Peso aos 15 meses 0,75 Classificação da carcaça 0,45 Período de serviço 0,10 Velocidade de ganho em peso 0,65 Intervalo entre partos 0,15 Bovinos de Leite Serviços por concepção 0,15 Produção de leite 0,50 Produção de gordura 0,50 Produção de proteína 0,55 Produção de sólidos totais 0,50 % de gordura 0,75 % de proteína 0,70 Localização da teta 0,55 Longevidade 0,15 Estatura 0,75 Cavalos Tempo de corrida 0,41 Colocação em corridas 0,21 Habilidade de apartação 0,22 Melhor tempo de corrida (anual) 0,65 Número de largadas 0,34 Número de vitórias 0,28 Escore para trote 0,77 Escore para galope 0,75 Habilidade para salto - sem cavaleiro 0,58 Habilidade para salto - com cavaleiro 0,47 Suínos Tamanho da leitegada (nascer) 0,15 Tamanho da leitegada (desmama) 0,10 Peso ao desmame 0,15 Peso aos 21 dias 0,15 Peso aos 56 dias 0,20 Conversão alimentar 0,35 Intervalo entre partos 0,16 Aves Peso do ovo 0,85 Forma do ovo 0,95 Peso da casca 0,70 Espessura da casca 0,65 Ovinos Peso ao nascer 0,35 Peso ao desmame - 60 dias 0,25 Número de cordeiros 0,20 Peso do velo limpo 0,60 Peso do velo sujo 0,40 Comprimento da fibra 0,60 Diâmetro da fibra 0,60 * Média de diversos autores 20 Uma segunda definição para repetibilidade envolve o conceito de capacidade (habilidade) de produção, ou seja, o potencial de desempenho de um animal para uma característica repetível (Van Vleck, 1996). A capacidade de produção é função de todos os fatores que afetam “permanentemente” o potencial de desempenho de um animal. Por exemplo, o potencial de produção leiteira de uma vaca depende do valor genotípico, e seus componentes aditivos, de dominância e epistasia para a característica, valores determinados na concepção do animal e que o afetam por toda a vida (permanentemente). Além disso, conforme mostrado anteriormente existem atores ambientais que também podem influenciar o potencial de produção dos animais de modo permanente (mutilações, injúrias, restrição alimentar intensa em estágios iniciais da vida do animal), chamados efeitos de ambiente permanente. Assim, a capacidade de produção para uma dada característica repetível pode ser representada como uma combinação de fatores genéticos e de ambiente permanente, ou seja: Capacidade de produção = valor genotípico para a característica + efeitos de ambiente permanente Decompondo-se o valor genotípico, Capacidade de produção = valores genéticos + desvios de dominância + desvios epistáticos + efeitos de ambiente permanente Valor genotípico Uma vez que a capacidade de produção não é exclusivamente de origem genética, sua importância é menor para criadores que comercializam reprodutores elite (mais interessados no valor genético dos animais), mas de grande utilidade em criações comerciais, já que determina a quantidade de “produto” (desempenho) que será utilizada. Esta quantidade de produto não depende apenas do mérito genético dos animais, mas também do ambiente permanente. O exemplo a seguir distingue estas duas situações. Em competições de salto para eqüinos, por exemplo, não se deve apostar no animal com maior valor genético, e sim no de capacidade de produção mais alta, uma vez que o desempenho em salto depende também de fatores de ambiente permanente (treinamento) afetando o animal. Por outro lado, quando o objetivo é produzir progênie com desempenho médio em salto superior, o valor genético seria a informação mais útil. 21 Diante do exposto, pode-se definir repetibilidade como a intensidade de relação (na verdade uma correlação (r) ao quadrado) entre um único registro de desempenho e a capacidade de produção, ou seja, t = r 2F,CP, sendo F um registro de desempenho e CP a capacidade de produção. A representação gráfica (Figura 4) desta definição poderia ser ilustrada da seguinte forma (adaptado de Bourdon, 2000): Valor fenotípico (P - µ) Efeito de ambiente temporário Capacidade de produção t = 0,70 µ Desempenho 1o 2o 1o 2o 1o 2o 1o 2o 1o 2o Animal A B C DE (a) t = 0,15 µ Desempenho 1o 2o 1o 2o 1o 2o 1o 2o 1o 2o Animal A B C D E (b) Figura 4 Representação esquemática de dois desempenhos em 5 animais para duas características de repetibilidades diferentes A figura acima mostra que em características de repetibilidade alta (Figura 4-a), valores fenotípicos (desempenhos) acima (abaixo) da média normalmente associam-se a capacidades de produção também acima (abaixo) da média, e a magnitude de ambos tende a ser semelhante. Além disso, uma única informação de desempenho dos animais representa bom indicativo de suas capacidades de produção para determinada característica. Por exemplo, a repetibilidade das características relacionadas aos constituintes do leite (gordura, proteína, sólidos 22 totais, etc) em bovinos são relativamente altas (> 0,50). Portanto, uma única lactação dos animais estima acuradamente a capacidade de produção dos animais para estes caracteres, e a espera por uma segunda lactação pouca informação acrescentaria. No entanto, quando a repetibilidade da característica é baixa (Figura 4-b), a informação contida em um único registro de desempenho representa pouco acerca da capacidade de produção dos animais. Em características desta natureza, como as relacionadas a aspectos reprodutivos e de adaptabilidade dos animais, deve-se esperar 2 ou 3 desempenhos antes de decidir quem descartar do rebanho. Da mesma forma que a herdabilidade pode ser definida em termos de regressão dos valores genéticos sobre os fenotípicos, a repetibilidade pode ser interpretada como uma regressão da capacidade de produção sobre os valores fenotípicos. Nesse sentido, poder-se-ia defini-la como a mudança esperada na capacidade de produção para cada unidade de alteração nos valores fenotípicos, em uma característica numa população (t = bCP.F). t = 0,70 Valores fenotípicos C ap ac id ad e de pr od uç ão t = 0,10 Valores fenotípicos C ap ac id ad e de pr od uç ão Observa-se na figura anterior que em características de repetibilidade alta (t = 0,70) ocorrem grandes mudanças na capacidade de produção por unidade de alteração nos valores fenotípicos, ao passo que nas de baixa repetibilidade (t = 0,10), grandes mudanças nestes valores representam pouca alteração na capacidade de produção dos animais. Outra possibilidade para se expressar a repetibilidade provém do modelo genético para características repetíveis apresentado anteriormente: σσσσ2F = σσσσ2Genotípica + σσσσ2Ambiente permanente + σσσσ2Ambiente temporário . Como visto, os dois primeiros termos após a igualdade (σσσσ2Genotípica e σσσσ2Ambiente permanente) representam fatores que afetam permanentemente o potencial de 23 produção dos animais, ou seja, a porção da característica que tende a se repetir de uma a outra medição (capacidade de produção). Dividindo-a pela variância fenotípica total, obtém-se a repetibilidade da característica. Logo, a repetibilidade seria a fração da variância fenotípica da característica que é devida aos efeitos conjuntos do genótipo e de ambiente permanente. O numerador da expressão representa as variâncias devido às diferenças permanentes entre os animais, enquanto que o denominador além delas inclui-se as diferenças temporárias de meio ambiente, as quais se distribuem ao acaso nos indivíduos. Além disso, uma vez que a repetibilidade abrange toda variação genotípica e uma parte da variância ambiental (ambiente permanente), sua estimativa corresponde ao limite superior da herdab ilidade. Esquematicamente, pode-se visualizar tal relação da seguinte forma: 22222 2 2 2 ETEPDEDDA A F A ouadeHerdabilid σσσσσσσσσσσσσσσσσσσσ σσσσ σσσσ σσσσ ++++ = e 22222 2222 2 22 Re ETEPDEDDA EPDEDDA F EPG oudepetibilida σσσσσ σσσσ σ σσ ++++ ++++ = Observa-se que a parte em destaque da expressão da repetibilidade representa a herdabilidade em sentido restrito. Assim, a repetibilidade também poderia ser expressa incluindo-se tal parâmetro, ou seja, Portanto, no máximo a herdabilidade poderá ser igual à repetibilidade (considerando que as informações utilizadas para estimar ambos os parâmetros sejam as mesmas), quando os termos σ2DD , σ2DE e σ2EP forem iguais a zero. ( ) 22222 2222 2 22 ETEPDEDDA EPDEDDA Fenotípica EPoVgenotípictr σσσσσσσσσσσσσσσσσσσσ σσσσσσσσσσσσσσσσ σσσσ σσσσσσσσ ++++ +++= + == 2 222 2Re F EPDEDDhdepetibilida σ σσσ +++= 24 IMPORTÂNCIA DA REPETIBILIDADE : REPETIBILIDADE E DESCARTE: O conhecimento da repetibilidade para uma característica pode ser útil para tomada de decisões de descarte. Suponha, por exemplo, Quando a repetibilidade é alta, o descarte para uma baixa produtividade individual pode ser baseado na primeira medida. Quando a repetibilidade é baixa, espere por mais medidas antes de decidir pelo descarte do animal. REPETIBILIDADE E PREDIÇÃO: Como a herdabilidade é necessária para predizer o VG, a repetibilidade é necessária para predizer a habilidade de produção. De fato, repetibilidade é necessária para qualquer cálculo de predição que envolve medidas repetidas. A razão para isto é que quando um indivíduo tem medidas repetidas que são correlacionadas (r>0), cada registro é realmente independente. Quanto maior a repetibilidade menor será o valor predito de cada registro adicional de um animal. Repetibilidade é necessária, portanto, para ponderação da contribuição das medidas repetidas. CAPACIDADE MAIS PROVÁVEL DE PRODUÇÃO (CMPP) Assim como a herdabilidade é requerida na predição do valor genético e da resposta à seleção, a repetibilidade é necessária para se predizer a capacidade de produção dos animais, e quaisquer outras predições que envolvam desempenhos repetidos. Como uma correlação entre “n” observações de uma característica, em um mesmo animal, a repetibilidade permite a previsão de futuros desempenhos, utilizando-se informações de uma ou mais mensurações anteriores, isto é, sua CMPP. ( ) ( )PA MMtn nt CMPP − −+ = 11 Onde: 25 n = número de desempenhos em dada característica t = repetibilidade da característica MA = média dos desempenhos do animal para a característica MP = média da população para a característica O termo nt / (1+(n-1) t) da expressão anterior representa a regressão da capacidade de produção sobre as médias dos registros (desempenhos) repetidos do animal, ao passo que (MA - MP) determina o desvio destes desempenhos em relação a média da população. Quando o animal apresenta informação de apenas um desempenho, a CMPP resume-se a: CMPP = t (MA - MP), expressão bastante similar a predição do valor genético de um animal com somente um desempenho (PVG = h2 (MA - MP)), mudando-se apenas os parâmetros t por h2. Por exemplo, considere em rebanho leiteiro onde a repetibilidade para produção de leite seja 0,5 e a média de produção das vacas para esta característica 4.000 kg/lactação. Se determinada vaca “A” produziu na 1a lactação 4.200 kg, sua CMPP seria: CMPPA = 0,5 + (4.200 - 4.000) CMPPA = 100 kg, ou seja, 100 kg acima da média do rebanho. Acrescida à média da população, a CMPP funciona como um preditor do próximo registro de desempenho do animal. Considerando-se o exemplo anterior, tem-se: FA = µ + CMPPA Onde: FA = predição da produção de leite da vaca A na próxima lactação µ = média de produção de leite na população CMPPA = capacidade mais provável de produção da vaca A para produção de leite Assim, FA = 4.000+ 100 FA = 4.100 kg Logo, a previsão de produção de leite da vaca A é 4.100 kg/lactação. Com efeito, o desempenho em seu próximo registro é uma predição aproximada, uma vez que impossível precisar o efeito de ambiente temporário que nele atuará. 26 Se da vaca A apresentada fosse conhecida uma 2a lactação, também com 4.200 kg de leite, então sua CMPP seria: ( ) ( ) kgCMPPA 134200*67,0400042005,0121 5,0*2 ==− −+ = e a predição de produção na próxima lactação seria, FA = 4.000 + 134 FA = 4134 kg Observa-se que, embora a produção de leite da vaca A não tenha se alterado da 1a para a 2a lactação, sua CMPP é maior em função do aumento no número de registros (1 para 2) que compõem a expressão. Em outras palavras, isto representa um aumento na acurácia de predição da capacidade de produção, expressa pela raiz quadrada do coeficiente de regressão desta capacidade sobre os valores fenotípicos, ou; ( ) −+ = tn nt produçãodecapacidadedaprediçãodeAcurácia 11 2/1 A CMPP calculada para os animais de um rebanho gera uma classificação (“ranking”) relativa entre eles (ponderado para o número de informações e repetibilidade) para determinada característica, facilitando decisões de descarte. Por exemplo, considere as informações a seguir de 3 porcas pertencentes a uma população onde a média de leitões nascidos por fêmea seja igual a 10, e a repetibilidade desta característica 0,15. Porca No de partos Leitões/parto Média 1o 2o 3o A 1 10 - - 10 B 2 8 10 - 9 C 3 10 8 13 10,33 ( ) ( ) leitãoCMPPA 0101015,0111 15,0*1 =− −+ = ( ) ( ) leitõesCMPPB 26,010915,0121 15,0*2 −=− −+ = ( ) ( ) leitõesCMPPC 11,01033,1015,0131 15,0*3 =− −+ = 27 Logo, a fêmea A teria CMPP igual a média do rebanho (10 + 0 = 10 leitões), a B abaixo dela (10-0,26 = 9,74 leitões) e C acima (10 +0,11 = 10,11 leitões). Portanto, a fêmea B seria a primeira sujeita a descarte na população, considerando-se esta característica. CONSIDERAÇÕES SOBRE A REPETIBILIDADE : Como a herdabilidade, a repetibilidade é uma medida de população. Não é um valor para ser associado a um indivíduo, não sendo correto, portanto, dizer que um animal tem alta ou baixa repetibilidade. Além disso, pelos mesmos motivos apresentados para a herdabilidade, sua estimativa não é fixa, varia entre populações e ambientes e dentro da mesma população ao longo do tempo. Fatores que afetam a herdabilidade tendem a afetar a repetibilidade de maneira similar. Quanto mais alta a repetibilidade de uma característica, menor o valor de registros repetidos para sua seleção, ou seja, o desempenho do primeiro registro é um bom indicativo do mérito genético do animal, e registros subseqüentes aumenta muito pouco a acurácia (Simm, 1998). Por outro lado, se a repetibilidade é baixa, o primeiro registro é pouco eficiente para indicar futuros desempenhos, devendo-se esperar novos registros dos animais. A Tabela a seguir mostra o progresso quando a seleção entre animais com “n” desempenhos cada um, como um múltiplo do progresso que se esperaria se a seleção entre eles fosse baseada em um único desempenho (Lush, 1945). Tabela 3 Valores de repetibilidade associados ao número de observações (n) Repetibilidade n 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 2 1,35 1,29 1,24 1,20 1,15 1,12 1,08 1,05 1,03 3 1,58 1,46 1,37 1,29 1,22 1,17 1,12 1,07 1,04 4 1,75 1,58 1,45 1,35 1,26 1,20 1,24 1,08 1,04 6 2,00 1,73 1,55 1,41 1,31 1,22 1,15 1,10 1,04 10 2,29 1,89 1,64 1,47 1,35 1,25 1,17 1,10 1,05 Esta tabela baseia-se na expressão da eficiência de “n” (En) registros em relação a eficiência de 1um único (E1), descrita como En = E1 . n n t1 1+ −( ). , sendo a eficiência de uma só medida (E1), considerada igual a 1. De modo geral, observa-se 28 que aumentos no número de registros são vantajosos quando a repetibilidade é menor que 0,5. Por exemplo, considerando-se uma característica com repetibilidade igual a 0,1, a eficiência de 3 registros compara a de somente 1, seria: E3 = 1 . (3 / 1,2) 1/2 E3 = 1,58 ou 58% mais eficiente Caso a característica envolvida apresentasse repetibilidade igual a 0,7, esta eficiência seria bem mais baixa: E3 = 1 . (3 / 2,4) 1/2 E3 = 1,12 ou 12% mais eficiente O conceito de repetibilidade deve ser acompanhado por duas suposições básicas (Falconer e Mackay, 1996). A primeira delas é que a variância das diferentes mensurações é igual, e seus componentes têm a mesma proporção. A segunda assume que o desempenho em diferentes ocasiões é controlado exatamente pelos mesmos genes. No entanto, mesmo quando uma única característica é mensurada diversas vezes, diferentes genes podem influenciá-la em distintas ocasiões. Por exemplo, búfalas de primeira lactação com produção de leite mais alta que suas contemporâneas de rebanho, normalmente têm produção superior em lactações subseqüentes (e vice-versa), mas nem todos os genes que influem na primeira lactação atuam sobre as demais (Simm, 1998). Assim, se os genes que atuam na produção de leite da 1a lactação de búfalas não são os mesmos que controlam, por exemplo, a produção de leite na 4a lactação. Poder-se- ia considerá-las como dois caracteres distintos, isto é, produção de leite na 1a lactação e produção de leite na 4a lactação, ao invés de produção de leite com várias repetições. O grau de associação genética entre diferentes caracteres é mensurado a partir do coeficiente de correlação genética, parâmetro apresentado posteriormente. MANEIRAS DE MELHORAR A HERDABILIDADE E A REPETIBILIDADE: • Uniformidade de meio • Medidas acuradas • Ajustes para efeitos ambientais conhecidos • Grupos de contemporâneos 29 Fonte: BOURDON, M. RICHARD. Understanding Animal Breeding. New Jersey: Prentice- Hall, 1997, 515p. Prof. Marcílio da Silveira Mota, Prof Henrique de Oliveira Nunes –UNESP/FMVZ Botucatu EUCLIDES FILHO, K. Melhoramento Animal ¾ conquistas e perspectivas. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 32, 1995, Brasília, DF. Anais... Brasília, V.1, 1995, p.611-615. SCHAEFFER, L.F. 1984. Sire and cow evaluation under multiple trait models. J. Dairy Sci., 67(6):1517-1578.
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