Ciclo Sono-Vigília

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Juan Carlos Pacheco - 83 
CICLO SONO-VIGÍLIA 
 
Introdução 
 
• A Terra tem um ambiente rítmico, então para competir de forma efetiva e sobreviver, o 
comportamento de um animal deve oscilar segundo o compasso de seu meio. 
• O encéfalo desenvolveu vários sistemas para o controle rítmico, sendo o sono-vigília o 
comportamento periódico mais nítido. 
 
O Eletroencefalograma (EEG) 
 
• Medida de atividade elétrica a partir da superfície do crânio. 
• Nos permite vislumbrar a atividade generalizada do córtex cerebral. 
• Em EEG mede, principalmente, a voltagem gerada pelas correntes que fluem 
durante a excitação de dendritos de neurônios piramidais do córtex cerebral. 
• Portanto, são necessários muitos milhares de neurônios, ativados conjuntamente, 
para gerar um sinal de EEG grande o suficiente para ser visualizado. 
• Isso tem uma consequência interessante: a amplitude do sinal de EEG depende 
muito do quão sincrônica é a atividade dos neurônios. Apesar de depender 
também da quantidade de neurônios ativos. 
 
Ritmos do EEG 
 
• Variam consideravelmente e se relacionam-se frequentemente com determinados 
estados do comportamento (como níveis de atenção, sono ou vigília) e com 
patologias (como crises epiléticas ou coma). 
• O encéfalo pode gerar ritmos que vão de muito lentos a muitos rápidos. Os 
principais são divididos em categorias em função de suas frequências: 
o Ritmos delta: são lentos, menos de 4 Hz, geralmente com grande 
amplitude, caracterizam o sono profundo. 
o Ritmos teta: de 4 a 7 Hz, podem ocorrer nos estados de sono. 
o Ritmos alfa: cerca de 8 a 13 Hz, são maiores sobre o córtex occipital e 
estão associados a estados calmos, de vigília. 
o Ritmos beta: cerca de 15 a 30 Hz, associados ao córtex ativado. 
*Ritmos de fusos: breves ondas de 8 a 14 Hz relacionadas ao sono. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Mecanismos e significados dos ritmos encefálicos 
 
• Os ritmos elétricos são abundantes no córtex. 
• Mas como são gerados e quais suas funções? 
 
A geração dos ritmos sincrônicos 
 
A atividade de um grande número de neurônios produzirá oscilações sincronizadas de 
duas maneiras fundamentais: 
 
1. Os neurônios podem obter informações de um relógio central (marca-passo), ou 
2. Podem compartilhar/distribuir a função de marcador de tempo entre eles 
 
• No primeiro caso, o tálamo pode funcionar como esse marca-passo do córtex. 
o Os neurônios talâmicos podem gerar descargas de potencias de ação 
muito rítmicas. Esses ritmos coordenados são passados ao córtex. 
o Desse modo, um grupo pequeno de células do tálamo (trabalhando como 
líder de uma banda) pode compelir um grupo muito grande de células 
corticais a seguir o ritmo talâmico. 
 
• No segundo caso, o ritmo surge do comportamento coletivo dos próprios 
neurônios corticais. 
o Alguns ritmos do córtex não dependem do marca-passo talâmico. 
o Eles se baseiam nas interações coletivas e cooperativas dos próprios 
neurônios corticais. 
o As interações excitatórias e inibitórias dos neurônios resultam de um 
padrão de atividade sincrônico coordenado, que pode permanecer 
localizado ou se difundir para regiões maiores do córtex. 
 
Função dos ritmos do encéfalo 
 
• Não se sabe ao certo para que servem os ritmos, mas hipóteses foram criadas. 
o Servem para coordenar atividade entre regiões do encéfalo. 
o Permitem ao encéfalo reunir vários componentes neurais em um 
construção perceptiva única. 
o Podem ser subprodutos da tendência de os circuitos cerebrais estarem 
fortemente interconectados. 
 
O SONO 
 
• O sono é um estado facilmente reversível de reduzida interação com o ambiente. 
• Por que dormimos? 
o Teoria da restauração: repouso e recuperação para uma nova vigília. 
o Teoria da adaptação: livrarmo-nos de problemas, se esconder de 
predadores, conservar energia. 
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Estados funcionais do encéfalo 
 
• O sono tem distintas fases ou estados: 
 
o Sono de movimento rápido dos olhos (Sono REM): o EEG se parece 
mais com o estado acordado. “É um encéfalo ativo e alucinado em um 
corpo paralisado”. 
o Sono não REM: período de repouso, o encéfalo não gera sonhos 
complexos. É um sono de ondas lentas, pois o EEG é dominado por ritmos 
amplos e lentos. 
 
Estágios do sono não REM 
 
➢ Estágio 1: sono de transição, quando os ritmos alfa do estado de vigília relaxada 
se tornam menos regulares e se desvanecem. 
➢ Estágio 2: um pouco mais profundo, dura de 5 a 15 minutos. Os movimentos 
oculares quase cessam. 
➢ Estágio 3: o EEG inicia ritmos delta lentos, de grande amplitude. Há poucos 
movimentos corporais e oculares. 
➢ Estágio 4: É o estágio de sono mais profundo, com ritmos de grande amplitude. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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O ciclo do sono 
 
• Mesmo uma noite boa noite de sono não é uma jornada estável e ininterrupta. 
• O sono leva o encéfalo por uma corrida em montanha russa: 
o 75% do tempo total do sono é não REM (dividido em 4 estágios). 
o 25% é sono REM. 
 
• Ocorre ciclos periódicos entre esses estágios durante toda a noite: 
o Passamos primeiro ao longo dos estágios do não REM, depois pelo REM 
e então de volta aos estágios do não REM. 
o Repetimos esse ciclo a cada 90 minutos, aproximadamente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Ao longo da noite, ocorre uma redução geral na duração do sono não REM e um 
aumento do sono REM. 
• Metade do sono REM ocorre durante o último terço da noite e os ciclos REM mais 
longos podem durar de 30 a 50 minutos. 
• Ainda assim, existe um período refratário obrigatório, de 30 minutos, entre os 
períodos REM. 
 
 
 Estágio 1 Estágio 2 Estágio 3 Estágio 4 
 Sono REM 
Estágio 2 
Estágio 2 Estágio 3 Estágio 4 
Fim de um ciclo 
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Funções dos sonhos e do sono REM 
 
• O que é o sonho? 
o São vistos como associações e memórias do córtex cerebral, causadas por 
descargas aleatórias da ponte durante o sono REM. 
o Os neurônios da ponte, via tálamo, ativam várias áreas do córtex cerebral, 
suscitam imagens ou emoções bem conhecidas. 
o O córtex tenta sintetizar as imagens disparadas em um produto sensato. 
o Porém, o produto final pode ser completamente estranho ou sem sentido, 
pois é disparado por atividade semialeatória da ponte. 
 
• O sono REM pode ter um papel importante na consolidação da memória 
o Seres humanos privados de sono REM podem ter prejuízo na capacidade 
de aprender uma variedade de tarefas. 
 
Mecanismos neurais do sono 
 
• Antes, acreditava-se que o sono era um processo passivo: prive o encéfalo de 
entradas sensoriais e ele cairá no sono. 
• No entanto, hoje sabemos que se o encéfalo deixar de receber estímulos 
sensoriais, ele continua realizando o ciclo sono-vigília. 
• Logo, o sono é um processo ativo e requer a participação de uma variedade de 
regiões encefálicas. 
 
As áreas do córtex são controladas por coleções de neurônios que alteram a 
excitabilidade cortical e controlam a passagem de fluxo de informação sensorial para ele: 
 
• Os neurônios mais críticos para o controle do sono e da vigília fazem parte dos 
sistemas modulatórios difusos de neurotransmissores: [vimos na última aula] 
 
o Neurônios modulatórios do tronco encefálico que usam noradrenalina e 
serotonina disparam durante a vigília e acentuam o estado acordado. 
 
o Os sistemas modulatórios difusos controlam os comportamentos rítmicos 
do tálamo, os quais, controlam muitos ritmos do EEG. Os ritmos lentos 
do tálamo boqueiam o fluxo de informação sensorial até o córtex. 
 
o Ramos descendentes dos sistemas modulatórios difusos podem inibir a 
ação dos neurônios motores durante o sono. 
 
 
 
 
 
 
 
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A vigília e o sistema ativador reticular ascendente(SARA) 
 
• O SARA é composto pela junção do Locus Ceruleus com os Núcleos da Rafe. 
Sua atividade é essencial para nos manter acordados. 
• Vários conjuntos de neurônios aumentam suas taxas de disparos quando 
acordamos, para manter o nível de alerta, dentre eles: 
o Locus Ceruleus: usam noradrenalina 
o Núcleos da Rafe: usam serotonina 
o Prosencéfalo basal e Tronco encefálico: acetilcolina 
o Neurônios do mesencéfalo: usam histamina 
o Neurônios do hipotálamo: usam hipocretina. Esse neurotransmissor 
excitam fortemente células dos sistemas moduladores. Promove vigília e 
inibe o sono REM. 
 
 
• Coletivamente, esses neurônios estabelecem sinapses diretamente em todo o 
tálamo, córtex cerebral e em muitas outras regiões. 
• Seus efeitos gerais são a despolarização de neurônios e um aumento de sua 
excitabilidade. 
 
O ato de adormecer e o estado não REM 
 
• Adormecer envolve uma serie de mudanças que culminam no estado não REM. 
• O que inicia o sono REM é a redução geral na frequência de disparo da maioria 
dos neurônios moduladores (Aqueles que usam NA, serotonina, ACh). 
• Um conjunto de neurônios colinérgicos do prosencéfalo aumenta sua frequência 
de disparo com o início do sono REM, ficando silenciados durante a vigília. 
• À medida que o sono não REM progride, os fusos desaparecem e dão lugar aos 
ritmos delta. 
• A sincronização da atividade durante os ritmos de fuso ou delta deve-se às 
interconexões neurais dentro do tálamo e entre o tálamo e o córtex. 
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Mecanismos do sono REM 
 
• O córtex não é necessário para a produção do sono REM, mas para a produção 
dos sonhos elaborados nesse período ele é. 
• Muitas áreas do córtex estão tão ativas no sono REM quanto na vigília. 
• Algumas evidências sugerem que neurônios colinérgicos induzem o sono REM, e 
fazem o córtex e o tálamo se comportarem semelhante ao do estado de vigília. 
 
Mudanças durante o sono REM em relação à vigília: 
 
o Porções do sistema límbico estão mais ativas, estando relacionadas com 
o componente emocional dos sonhos. 
o O córtex visual primário está bem menos ativo durante o sono REM. Logo, 
a excitação que cria as imagens dos sonhos é gerada internamente. 
o Há baixa atividade no lobo frontal, o que sugere que não pode ocorrer a 
integração ou a interpretação em nível mais elevado, deixando-nos com 
uma mescla de imagens visuais não interpretadas. 
o A atividade do locus ceruleus e dos núcleos da rafe diminuem para níveis 
mínimos antes do início do sono REM. 
 
Fatores promotores do sono 
 
• Muitas substâncias promotores do sono foram identificadas. 
• Algumas das principais são: 
o Adenosina: promovem o sono ao inibirem os sistemas modulatórios 
difusos, que tendem a promover vigília. Ao acordar, temos baixo nível de 
adenosina no corpo, ao longo do dia ela vai aumentando 
progressivamente. [quanto maior seu nível, maior a vontade de dormir]. 
Após o sono iniciar, seus níveis caem lentamente. 
o Óxido nítrico: atingem seus níveis mais altos durante vigília e aumentam 
rapidamente com a privação do sono. Promove o sono não REM, 
suprimindo a atividade de neurônios que ajudam a manter a vigília. 
o Peptídeo muramil: produzidos por bactérias. Facilita a manifestação do 
sono não REM. 
o Interleucina 1: sintetizados na glia e por macrófagos, estão envolvidos no 
sistema imune e na regulação do sono. Seus níveis aumentam durante a 
vigília e atingem seus picos logo antes do início do sono. Induz fadiga e 
sonolência quando administrado em seres humanos. 
o Melatonina: É liberada quando o ambiente está escuro, pois é inibida pela 
luz. Seus níveis aumentam quando nos tornamos sonolentos, no inicio da 
noite, apresentando um pico nas primeiras horas da manhã. Caem para o 
nível basal quando acordamos. Ela ajuda a iniciar e manter o sono. 
 
 
 
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RITMOS CIRCADIANOS 
 
• São os ciclos diários de claridade e escuridão que resultam da rotação da terra. 
• A maioria dos animais terrestres coordenam seu comportamento de acordo com 
esse ciclo. Alguns são mais ativos durante o dia, outros só durante a noite. 
 
• A maioria dos processos fisiológicos também varia conforme os ritmos diários: 
o Temperatura corporal 
o Fluxo sanguíneo 
o Produção de urina 
o Níveis hormonais 
o Crescimento de pelos 
o Taxas metabólicas 
 
• Quando os ciclos de claro-escuro são removidos do ambiente, os ritmos 
circadianos mantêm continuam funcionando. 
• Os relógios primários para os ritmos circadianos não são astronômicos, mas 
biológicos, ocorrendo no encéfalo. 
• Porém, os relógios do encéfalo são imperfeitos e requerem ajuste ocasional. 
Estímulos externos, como a luz e o escuro, ou alterações diárias de temperatura, 
auxiliam a ajustar os relógios do encéfalo para mantê-los sincronizados com o 
início e o final diários da luz do sol. 
 
O núcleo supraquiasmático: um relógio encefálico 
 
 
• Vias aferentes (que trazem os estímulos luminosos) regulam o relógio e mantêm 
seu ritmo coordenado com os ritmos circadianos do meio. 
• As vias eferentes permitem controlar certas funções cerebrais e corporais de 
acordo com a precisão temporal do relógio. 
 
O relógio biológico dos seres humanos é o núcleo supraquiasmático (NSQ) 
 
• Quando os NSQ são estimulados eletricamente, os ciclos circadianos podem 
ser alterados de maneira previsível. 
• Como o comportamento está relacionado com os ciclos claro-escuro, é preciso de 
um mecanismo fotossensível que regule o relógio encefálico: os axônios 
ganglionares da retina estabelecem sinapses diretamente com dendritos dos 
neurônios do NSQ. 
• As células ganglionares sensíveis à luz expressam um tipo singular de 
fotopigmento, denominado melanopsina. Eles são excitados muito lentamente 
pela luz e seus axônios enviam sinais ao NSQ, que pode reajustar o relógio 
circadiano ali presente. 
Um relógio biológico que produz ritmos 
circadianos consiste em vários componentes: 
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Mecanismos do NSQ 
 
Como os neurônios do NSQ fazem para medir o tempo? 
 
• Cada célula do NSQ é um minúsculo relógio que mede o tempo com tique-taques 
regulares de sua própria maquinaria molecular. [ou seja, a expressão gênica 
dessas células faz com que elas tenham um metabolismo rítmico] 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• As células do NSQ comunicam sua mensagem para o encéfalo através de axônios 
eferentes. Os disparos variam de acordo com o ritmo circadiano. 
• Contudo, potenciais de ação não são necessários para que os neurônios do NSQ 
mantenham seu ritmo. [os potenciais de ação do NSQ são como os ponteiros de 
um relógio; a remoção dos ponteiros não faz cessar os mecanismos internos do 
relógio, mas torna impossível vermos a hora como comumente veríamos] 
 
Qual o mecanismo para coordenar milhares de relógios celulares, de forma que o 
NSQ como um todo forneça uma única e clara mensagem? 
 
• A regulação é feita célula a célula. Através da comunicação, elas se ajustam em 
um mesmo ritmo e passam esse comando para o resto do encéfalo.