FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO - livro

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FISIOLOGIA GERAL
E DO MOVIMENTO
PROFESSOR
Dr. Felipe Natali Almeida
2 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho, Pró-Reitor de Administração 
Wilson de Matos Silva Filho, Pró-Reitor de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva, Presidente 
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva de Ensino Janes Fidélis Tomelin Diretoria Operacional de Ensino Kátia Coelho, 
Diretoria de Planejamento de Ensino Fabrício Lazilha, Direção de Operações Chrystiano Mincoff, 
Direção de Polos Próprios James Prestes, Direção de Desenvolvimento Dayane Almeida, Direção 
de Relacionamento Alessandra Baron, Head de Produção de Conteúdos Celso L. Filho, Gerência de 
Produção de Conteúdo Diogo R. Garcia, Gerência de projetos especiais Daniel F. Hey, Supervisão 
do Núcleo de Produção de Materiais Nádila de Almeida Toledo, Coordenador(a) de Conteúdo Mara 
Cecilia Rafael Lopes, Projeto Gráfico José Jhonny Coelho, Editoração Humberto Garcia da Silva, 
Designer Educacional Ana Claudia Salvadego e Nayara Valenciano, Revisão Textual Felipe Veiga 
da Fonseca, Ilustração Bruno Cesar Pardinho Figueiredo, Gabriel Amaral Da Silva, Marcelo Yukio 
Goto, Marta Sayuri Kakitani, Fotos Shutterstock.
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância; 
ALMEIDA, Felipe Natali.
 Fisiologia Geral e do Movimento. Felipe Natali Almeida.
 Maringá - PR.:Unicesumar, 2018. Reimpressão 2019
 160 p.
 “Graduação em Educação Física - EaD”.
 1. Fisiologia . 2. Sistema Esquelético . 3. Hormônios . 4. EaD. I. Título.
ISBN 978-85-459-1025-1
CDD - 22ª Ed. 612.04
CIP - NBR 12899 - AACR/2
NEAD 
Núcleo de Educação a Distância
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Impresso por:
Viver e trabalhar em uma sociedade global é um grande 
desafio para todos os cidadãos. A busca por tecnologia, 
informação, conhecimento de qualidade, novas 
habilidades para liderança e solução de problemas 
com eficiência tornou-se uma questão de sobrevivência 
no mundo do trabalho.
Cada um de nós tem uma grande responsabilidade: 
as escolhas que fizermos por nós e pelos nossos fará 
grande diferença no futuro.
Com essa visão, o Centro Universitário Cesumar assume 
o compromisso de democratizar o conhecimento por 
meio de alta tecnologia e contribuir para o futuro dos 
brasileiros.
No cumprimento de sua missão – “promover a 
educação de qualidade nas diferentes áreas do 
conhecimento, formando profissionais cidadãos que 
contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade 
justa e solidária” –, o Centro Universitário Cesumar 
busca a integração do ensino-pesquisa-extensão com 
as demandas institucionais e sociais; a realização 
de uma prática acadêmica que contribua para o 
desenvolvimento da consciência social e política e, por 
fim, a democratização do conhecimento acadêmico 
com a articulação e a integração com a sociedade.
Diante disso, o Centro Universitário Cesumar almeja 
ser reconhecida como uma instituição universitária 
de referência regional e nacional pela qualidade 
e compromisso do corpo docente; aquisição de 
competências institucionais para o desenvolvimento 
de linhas de pesquisa; consolidação da extensão 
universitária; qualidade da oferta dos ensinos 
presencial e a distância; bem-estar e satisfação da 
comunidade interna; qualidade da gestão acadêmica 
e administrativa; compromisso social de inclusão; 
processos de cooperação e parceria com o mundo 
do trabalho, como também pelo compromisso 
e relacionamento permanente com os egressos, 
incentivando a educação continuada.
Wilson Matos da Silva
Reitor da Unicesumar
boas-vindas
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à 
Comunidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a Unicesumar 
tem sido conhecida pelos nossos alunos, professores 
e pela nossa sociedade. Porém, é importante 
destacar aqui que não estamos falando mais daquele 
conhecimento estático, repetitivo, local e elitizado, mas 
de um conhecimento dinâmico, renovável em minutos, 
atemporal, global, democratizado, transformado pelas 
tecnologias digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, lugares, 
informações, da educação por meio da conectividade 
via internet, do acesso wireless em diferentes lugares 
e da mobilidade dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets aceleraram 
a informação e a produção do conhecimento, que não 
reconhece mais fuso horário e atravessa oceanos em 
segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber cada 
vez mais, a conhecer, entender, selecionar e usar a 
tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, priorizar o 
conhecimento hoje, por meio da Educação a Distância 
(EAD), significa possibilitar o contato com ambientes 
cativantes, ricos em informações e interatividade. É 
um processo desafiador, que ao mesmo tempo abrirá 
as portas para melhores oportunidades. Como já disse 
Sócrates, “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida”. 
É isso que a EAD da Unicesumar se propõe a fazer. 
Willian V. K. de Matos Silva
Pró-Reitor da Unicesumar EaD
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está 
iniciando um processo de transformação, pois quando 
investimos em nossa formação, seja ela pessoal ou 
profissional, nos transformamos e, consequentemente, 
transformamos também a sociedade na qual estamos 
inseridos. De que forma o fazemos? Criando 
oportunidades e/ou estabelecendo mudanças capazes 
de alcançar um nível de desenvolvimento compatível 
com os desafios que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de 
Educação a Distância, o(a) acompanhará durante todo 
este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens 
se educam juntos, na transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educacional, 
complementando sua formação profissional, 
desenvolvendo competências e habilidades, e 
aplicando conceitos teóricos em situação de realidade, 
de maneira a inseri-lo no mercado de trabalho. Ou seja, 
estes materiais têm como principal objetivo “provocar 
uma aproximação entre você e o conteúdo”, desta 
forma possibilita o desenvolvimento da autonomia 
em busca dos conhecimentos necessários para a sua 
formação pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de crescimento 
e construção do conhecimento deve ser apenas 
geográfica. Utilize os diversos recursos pedagógicos 
que o Centro Universitário Cesumar lhe possibilita. 
Ou seja, acesse regularmente o Studeo, que é o seu 
Ambiente Virtual de Aprendizagem, interaja nos 
fóruns e enquetes, assista às aulas ao vivo e participe 
das discussões. Além disso, lembre-se que existe 
uma equipe de professores e tutores que se encontra 
disponível para sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em 
seu processo de aprendizagem, possibilitando-lhe 
trilhar com tranquilidade e segurança sua trajetória 
acadêmica.
boas-vindas
Kátia Solange Coelho
Diretoria Operacional de Ensino
Janes Fidélis Tomelin
Diretoria Executiva de Ensino
Fabrício Lazilha
Diretoria de Planejamento de Ensino
autor
Professor Dr. Felipe Natali Almeida
Doutor em Fisiologia Humanapelo Instituto de Ciências Biomédicas da Univer-
sidade de São Paulo - USP (2012). Mestre em Ciências Biológicas pela Univer-
sidade Estadual de Maringá - UEM (2008) e graduado em Educação Física pela 
mesma universidade (2005). Foi professor de Fisiologia Humana e do Exercício, 
Anatomia e Bioquímica em diversos cursos da área da saúde. 
Disponível em: <http://lattes.cnpq.br/8674351329205771>.
apresentação do material
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO
Felipe Natali Almeida
Prezado(a) aluno(a), com este livro entraremos no universo da fisiologia. A 
fisiologia é a disciplina que estuda as funções dos sistemas corporais. Ou seja, 
iremos entender como o organismo humano funciona e, mais do que isso, tam-
bém procuraremos compreender como ele funciona durante o exercício físico.
Num primeiro momento, trazemos de volta um conteúdo a pouco estudado 
por você anteriormente. Falaremos sobre métodos de obtenção de energia (em 
nosso tópico de bioenergética), ou seja, discutiremos os mecanismos anaeróbios 
e aeróbios de produção de ATP e traçaremos uma relação destes mecanismos 
com o exercício físico (em nosso tópico de metabolismo do exercício físico), 
ambos na Unidade I. Com base no conhecimento adquirido nesta unidade, 
podemos entender como conseguimos energia rapidamente para executar 
uma corrida de 100m e/ou atravessar uma rua correndo, assim como correr 
uma maratona.
Posteriormente, trabalharemos com dois sistemas fisiológicos de fundamental 
importância para a obtenção de oxigênio e remoção do gás carbônico em nosso 
organismo: o sistema cardiovascular e o sistema respiratório. O primeiro, respon-
sável por, através do sangue, distribuir o oxigênio a todos os tecidos corporais de 
acordo com a demanda e remover os dejetos metabólicos; o segundo, responsável 
por oxigenar o sangue e remover o gás carbônico. Ambos aumentando sua ativi-
dade em exercício físico.
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FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Em geral, uma boa parte da energia produzida ao longo de um dia por meio dos 
processos aeróbios e anaeróbios tem por finalidade proporcionar a contração muscu-
lar, em especial quando estamos realizando algum exercício físico. Além de energia, 
uma integração entre o sistema nervoso central e o músculo esquelético é necessária 
para que a contração muscular venha a ocorrer e, na Unidade III, discutiremos os 
passos dessa interação.
Na unidade IV, entramos em contato com os hormônios. Durante nossa dis-
cussão sobre o sistema endócrino (nome que damos ao sistema que compreende 
os tecidos corporais envolvidos na liberação dos hormônios) observaremos o 
papel dos principais hormônios produzidos pelo organismo humano, além de sua 
relação com o exercício físico.
Finalizando, em nossa Unidade V, discutiremos sobre uma importante asso-
ciação: atividade física e o desenvolvimento da saúde. Devemos saber que saúde é 
muito mais do que ausência de doença, e engloba um completo bem-estar físico, 
emocional, mental e espiritual. A prática regular de exercícios físicos é um dos 
elementos fundamentais para uma saúde plena. Além desta relação, também dis-
cutiremos sobre a prática de exercícios para populações especiais como diabéticos, 
hipertensos, idosos entre outros. 
Espero que você aproveite ao máximo este material, extraia o máximo de in-
formação possível, se dedique e estude para que em um futuro próximo tenhamos 
profissionais diferenciados ingressando no mercado de trabalho. 
Um abraço.
sumário
UNIDADE I
BIOENERGÉTICA E METABOLISMO DO 
EXERCÍCIO FÍSICO: COMO O CORPO OBTÉM ENERGIA?
14 Demandas Energéticas
16 Substratos Energéticos
22 Bioenergética
34 Metabolismo do Exercício
39 Considerações fi nais
44 Referências
44 Gabarito
UNIDADE II
SISTEMAS FORNECEDORES DE OXIGÊNIO: 
SISTEMA CARDIOVASCULAR E RESPIRATÓRIO E SUA 
RELAÇÃO COM O EXERCÍCIO FÍSICO
50 Sistema Cardiovascular
60 Funcionamento do Sistema Cardiovascular 
em Exercício
66 Sistema Respiratório
72 Respostas do Sistema Respiratório ao Exer-
cício Físico
74 Considerações fi nais
79 Referências
79 Gabarito
UNIDADE III
SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO E A 
GERAÇÃO DO MOVIMENTO
84 O Sistema Nervoso e o Movimento
86 Grandes Vias Motoras
90 O Músculo Esquelético e sua Relação com o 
Movimento Humano
102 Considerações fi nais
108 Referências
108 Gabarito
UNIDADE IV
HORMÔNIOS E EXERCÍCIO FÍSICO
114 Visão Geral do Sistema Endócrino
118 Hormônios: Funções e sua Relação com o 
Exercício Físico
128 Considerações fi nais
133 Referências
133 Gabarito
UNIDADE V
FISIOLOGIA DA ATIVIDADE FÍSICA VOLTADA PARA A SAÚDE
138 Atividade Física e Saúde
142 Exercícios Para Populações Especiais
154 Considerações fi nais
159 Referências
159 Gabarito
160 Conclusão geral
Professor Dr. Felipe Natali Almeida
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta 
unidade:
• Demandas energéticas
• Substratos energéticos
• Bioenergética
• Metabolismo no exercício
Objetivos de Aprendizagem
• Compreender os elementos envolvidos no gasto 
energético.
• Discutir sobre os diferentes tipos de substratos 
energéticos.
• Entender o conceito de fosfato de alta energia.
• Abordar o conceito de bioenergética por meio da discussão 
sobre a produção anaeróbia e aeróbia de ATP.
• Discutir o metabolismo energético mediante a interação do 
uso das vias anaeróbias e aeróbias de ressíntese de ATP no 
repouso e nas diferentes fases do exercício.
BIOENERGÉTICA E METABOLISMO 
DO EXERCÍCIO FÍSICO: COMO O 
CORPO OBTÉM ENERGIA?
 unidade 
I
INTRODUÇÃO
O
lá, seja bem-vindo(a), caro(a) aluno(a). Trataremos nesta uni-
dade de um dos assuntos que nos dão a base para o entendi-
mento da fisiologia. Alguns conceitos abordados aqui já po-
dem ter sido apresentados inicialmente a você no módulo de 
bases biológicas e deverão ser trazidos novamente à mente nesta unidade. 
Iniciamos nosso estudo por meio de uma visão geral sobre as neces-
sidades energéticas para o funcionamento corporal e os substratos neces-
sários para isso, com os conteúdos abordados em nossas duas primeiras 
subunidades (demandas energéticas e substratos energéticos). Em adição 
à visão global do gasto energético, sabemos que milhares de reações bio-
químicas ocorrem em todo o corpo a todo o momento, sendo o conjunto 
destas reações químicas denominadas de metabolismo. Dentro do gran-
de grupo “metabolismo”, como todas as células necessitam de energia, 
não surpreende que as células sejam dotadas de vias bioquímicas capazes 
de converter alimentos em uma forma de energia biologicamente utilizá-
vel, processo este chamado de bioenergética. 
Sendo assim, para que possamos realizar nossas atividades cotidia-
nas, como se deslocar, escrever, digitar, pensar, assim como para reali-
zação de exercícios físicos, nossas células devem ser capazes de extrair 
a energia contida nos alimentos. Sem essa capacidade de extração da 
energia dos alimentos, limitaríamos nossa capacidade de resistir aos es-
forços e rapidamente teríamos que interromper as atividades, visto que 
para contração muscular, as fibras musculares precisam de uma fonte de 
energia contínua, sendo as reações envolvidas nesses processos descritas 
no tópico 3 intitulado de “Bioenergética”. Seguido esse assunto, no tópico 
4, realizamos uma abordagem voltada ao exercício físico, descrevendo as 
particularidades da bioenergética neste contexto. Em suma, dada a im-
portância da produção de energia celular durante todas as atividades di-
árias e, em especial, para realização de exercício físico, torna-se essencial 
um bom nível de conhecimento sobre esse assunto.
14 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Por que nos alimentamos? Você já se fez esta pergunta? 
De uma forma geral, nos alimentamos (Figura 1), pois 
por meio desse ato obtemos, em primeiro lugar, mate-
riais que nos ajudama construir ou renovar elemen-
tos do nosso corpo (como quando você se machuca e 
precisa produzir tecido para renovar a lesão ou quan-
do você treina e precisa de proteína para hipertrofi a 
muscular) e energia que possibilita ao corpo realizar 2 
tarefas (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011): 
1. Construção do nosso corpo (crescimento dos 
tecidos, ganho e massa muscular, renovação 
das células, construção de organelas celulares 
entre outros).
2. Manutenção de um meio interno equilibrado 
(manter as funções vitais dentro de uma fai-
xa de normalidade compatível com a vida) e, 
depois que as necessidades basais (para ma-
nutenção de funções vitais) são preenchidas, 
a energia adicional pode ser canalizada para: 
• estoque (na forma do gordura corporal ou 
glicogênio hepático e muscular) e/ou 
• usada como combustível para uma ativida-
de extra como, por exemplo, um exercício 
físico, passear com o cachorro, lavar o car-
ro, entre outras atividades cotidianas.
Demandas Energéticas
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
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Logo, para manter nosso organismo funcionan-
do, precisamos gastar energia e ao gasto energéti-
co ocorrido em 24 horas damos o nome de “gasto 
energético diário”. De uma forma geral, ele pode ser 
subdividido em quatro elementos (Figura 2):
a. Taxa metabólica basal (ou de repouso): 
energia necessária para manutenção dos sis-
temas corporais.
b. Efeito térmico dos alimentos: aumento do 
gasto de energia que segue a ingestão da 
comida e está associada à digestão, à ab-
sorção e ao metabolismo dos alimentos e 
de seus nutrientes.
c. Efeito térmico das atividades: gasto de ener-
gia associado à realização de movimentos 
espontâneos e de atividades musculares pla-
nejadas (incluindo aqui atividades cotidia-
nas, como lavar um carro e limpar a casa, por 
exemplo, assim como a realização de exercí-
cios físicos efetivamente).
d. Gastos com o crescimento.
Figura 1 - Alimentos consumidos cotidianamente formam a base ener-
gética para produção de ATP
Importante salientar que esses quatro elementos po-
dem ser influenciados, aumentando ou diminuin-
do sua participação no gasto energético diário total 
Figura 2 - Elementos do gasto energético diário
Fonte: adaptado de Maughan e Burke (2004).
(MAUGHAN; BURKE, 2004). A Figura 2 também 
apresenta os principais agentes influenciadores de 
cada um deles.
- Duração
- Intensidade
- Massa corporal magraGasto energético diário
Atividades físicas cotidianas
Exercícios
Crescimento
Atividade física
Efeito térmico 
dos alimentos
Taxa metabólica 
basal
- Dependente da fase do 
desenvolvimento do indivíduo
- Quantidade e tipo dos 
alimentos consumidos
- Genética
- Idade
- Sexo
- Massa corporal magra
- Área de superfície
- Níveis hormonais
- Atividade do sistema nervoso
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FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Como vimos, o corpo gasta energia para se manter 
funcionando (gasto energético diário) e durante o 
processo de consumo alimentar, macro e micronu-
trientes devem fazer parte das refeições diárias e são 
de fundamental importância para que a homeostasia 
do corpo possa ser mantida. Carboidratos, gorduras 
e proteínas são os representantes dos macronutrien-
tes, elementos que entre outras funções são respon-
sáveis por produzir a energia a ser utilizada pelo cor-
po. Carboidratos e gorduras são os macronutrientes 
principais, enquanto as proteínas têm um papel se-
cundário na geração da energia utilizada, tanto em 
repouso quanto em exercício (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011 e MAUGHAN; BURKE, 2004).
Para suprir a demanda por energia ao longo das 
24 horas do dia, poucos são os substratos energéti-
cos que podem ser utilizados. Dentre os substratos 
energéticos temos os carboidratos, as gorduras e as 
proteínas como seus representantes principais. Ini-
ciaremos nosso estudo pelos carboidratos. 
Substratos Energéticos
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
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CARBOIDRATOS
Os polissacarídeos são os carboidratos comple-
xos que contêm pelo menos três monossacarídeos 
unidos. Eles podem ser moléculas pequenas (que 
contêm três monossacarídeos) ou moléculas muito 
amplas (que contêm centenas de monossacarídeos, 
incluindo várias ramificações de sua cadeia linear). 
Em geral, os polissacarídeos são classificados de 
acordo com sua origem, sendo possível a origem 
vegetal e a origem animal. As duas formas mais 
comuns de polissacarídeos de origem vegetal são a 
celulose e o amido. Os seres humanos não possuem 
as enzimas utilizadas para digerirem a celulose e, 
portanto, descartam a celulose como resíduo de 
material fecal e não conseguem obter energia dela. 
Por outro lado, o amido (encontrado no milho, na 
batata, em grãos, entre outros) é facilmente dige-
rido pelos humanos e constitui uma fonte impor-
tante de carboidratos da dieta alimentar. Depois 
de ingerido, o amido é quebrado para formar mo-
nossacarídeos (visto que no trato gastrointestinal 
só conseguimos absorver carboidratos na forma de 
monossacarídeos) e pode ser usado imediatamente 
como energia pelas células ou armazenado nestas 
(não como amido, mas sim como glicogênio) para 
atender necessidades futuras de energia (McARD-
LE; KATCH; KATCH, 2011).
O polissacarídeo armazenado no tecido animal 
é chamado de glicogênio, sintetizado nas células 
pela ligação de moléculas de glicose. Geralmen-
te, são moléculas amplas e ramificadas que podem 
conter de centenas a milhares de moléculas de gli-
cose unidas. As células armazenam glicogênio como 
uma forma de suprir as necessidades de carboidra-
tos como fonte de energia. Durante o exercício, por 
exemplo, as células musculares quebram o glicogê-
nio em glicose (processo chamado de glicogenó-
Figura 3 - Exemplos de carboidratos na alimentação cotidiana
Os carboidratos (Figura 3) são compostos por áto-
mos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Quando 
armazenados, fornecem ao corpo uma forma de 
energia rapidamente disponibilizada, com 1g de 
carboidrato rendendo pouco mais de 4 kcal de 
energia. São encontrados em três formas: 1) mo-
nossacarídeos, 2) dissacarídeos e 3) polissacarídeos 
(DEVLIN, 2011).
Os monossacarídeos são os açúcares mais sim-
ples e como exemplos temos a glicose (que muitos 
conhecem pelo açúcar do sangue), a frutose (que 
seria o açúcar contido nas frutas) e a galactose (o 
açúcar contido no leite). Já os dissacarídeos são for-
mados pela combinação de dois monossacarídeos. 
Entre eles temos com importância bioenergética 
o açúcar de mesa, denominado quimicamente de 
sacarose, formado pela união de uma molécula de 
glicose e outra de frutose. Em adição, temos o dis-
sacarídeo extraído do leite, a lactose, formado pela 
união de uma molécula de glicose com uma de ga-
lactose, e também a maltose, açúcar presente na cer-
veja, nos cereais e em sementes em germinação, que 
é formada pela junção de duas moléculas de glicose 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
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FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
lise) e usa esta glicose como fonte de energia para 
a contração muscular. Esse processo também pode 
ocorrer no fígado (local de maior armazenamento 
de glicogênio no corpo humano), porém a glicose é 
liberada na circulação e disponibilizada para todos 
os tecidos (DEVLIN, 2011).
Importante salientar que apesar do corpo hu-
mano poder estocar glicose na forma de glicogênio 
tanto no músculo esquelético quanto no fígado, es-
tas reservas são relativamente pequenas e podem 
ser depletadas em poucas horas, como resultado de 
um exercício prolongado, especialmente se estive-
rem associadas a uma dieta pobre em carboidrato 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
GORDURAS
Embora as gorduras contenham os mesmos ele-
mentos químicos presentes nos carboidratos, a 
proporção carbono, oxigênio nas gorduras, é signi-
ficativamente maior do que aquela encontrada nos 
carboidratos. A gordura corporal armazenada é um 
bom combustívelpara o exercício prolongado, pois 
as moléculas de gordura contêm cerca de 9 kcal de 
energia a cada 1g, mais do que o dobro do conteúdo 
de energia de carboidratos ou proteínas. As gordu-
ras são insolúveis em água e podem ser encontra-
das tanto nos vegetais como nos animais. Em geral, 
podem ser classificadas em quatro grupos: 1) ácidos 
graxos, 2) triglicerídeos, 3) fosfolipídeos e 4) esteroi-
des (NELSON; COX, 2014).
Os ácidos graxos são o tipo primário de gordura 
usada pelas células (incluindo aqui as musculares) 
para obtenção de energia. São armazenados no cor-
po na forma de triglicerídeos, que são compostos 
por três moléculas de ácidos graxos unidos a uma 
molécula de glicerol (que não é gordura, mas um 
tipo de álcool). Embora o maior sítio de armazena-
mento de triglicerídeos seja a célula adiposa, essas 
moléculas também são estocadas em muitos tipos 
celulares, incluindo o músculo esquelético (deno-
minado de triacilglicerol intramuscular, geralmente 
presente em pequenas gotículas localizadas próxi-
mas às mitocôndrias dessas células). Em situações 
de necessidade, os triglicerídeos podem ser que-
brados, por um processo denominado de lipólise, 
e seus componentes (ácidos graxos e glicerol) são 
liberados e usados como substrato energético (o 
glicerol só é utilizado como substrato após ser con-
vertido em glicose no fígado, por gliconeogênese). 
Dessa forma, a molécula de triglicerídeo inteira 
pode ser usada como fonte de energia (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
Os fosfolipídeos não são usados como fonte de 
energia (ao menos não como função primordial), 
são lipídeos combinados a diferentes moléculas de 
ácido fosfórico, responsáveis por formarem todas 
as membranas celulares de todas as organelas das 
células. Já os esteroides apresentam como elemento 
principal o colesterol, um componente de todas as 
membranas biológicas juntamente com os fosfo-
lipídeos, além de serem utilizados para síntese de 
todos os hormônios ditos “esteroides”, onde incluí-
mos os hormônios sexuais (estrogênio, progestero-
na e testosterona), os glicocorticoides (cortisol) e 
os mineralocorticoides (aldosterona). As gorduras 
nos alimentos são encontradas em diversas fontes, 
podendo ser consideradas nutricionalmente bené-
ficas ou maléficas (figura 4) (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 19
PROTEÍNAS
As proteínas são macronutrientes compostos por 
unidades menores chamadas de aminoácidos. O 
corpo necessita de 20 aminoácidos para formar os 
diversos tipos de proteínas necessárias ao bom fun-
cionamento corporal. Existem nove aminoácidos, 
chamados de aminoácidos essenciais, que não po-
dem ser sintetizados pelo corpo e, dessa forma, pre-
cisam ser consumidos com os alimentos e incluem a 
fenilalanina, a histidina, a isoleucina, a lisina, a leu-
cina, a metionina, a treonina, o triptofano e a valina. 
Já os aminoácidos não essenciais, ou seja, aqueles 
que podem ser produzidos pelo organismo, são o 
aspartato, o glutamato, a alanina, a arginina, a aspa-
ragina, a cisteína, a glicina, a glutamina, a prolina, a 
serina e a tirosina (DEVLIN, 2011).
Um indivíduo típico de 70kg dispõe de um re-
servatório corporal de aproximadamente 12kg de 
aminoácidos, sendo que a grande maioria deles exis-
te na forma de proteína e uma pequena quantida-
de (cerca de 200g), na forma de aminoácidos livres. 
Durante o dia, acontece um processo constante de 
circulação das proteínas, envolvendo a ocorrência 
simultânea de sua quebra e síntese, e uma troca con-
tínua de aminoácidos entre os vários reservatórios. 
O sistema musculoesquelético responde pela maior 
reserva de proteínas do corpo e também por parte 
significativa dos aminoácidos livres (MAUGHAN; 
BURKE, 2004).
Novos aminoácidos podem entrar no reservató-
rio de aminoácidos livres provenientes de três fon-
tes: ingestão alimentar, quebra de proteína existente 
no corpo e nova síntese dentro do corpo (lembran-
do que alguns aminoácidos podem ser produzidos 
pelo organismo e outros devem ser obrigatoriamen-
te consumidos, conforme visto anteriormente). Por 
outro lado, a saída do reservatório de aminoácidos 
livres é via secreção no intestino, incorporação a no-
vas proteínas, oxidação como fonte de energia ou ser 
convertido em gorduras ou carboidratos (esta últi-
ma quando as proteínas são consumidas em exces-
so) (MAUGHAN; BURKE, 2004). A dinâmica desse 
processo é observada na Figura 5.
Figura 4 - Diferentes tipos de gorduras encontradas nos alimentos
GORDURAS
BOAS
GORDURAS
RUINS
abacates
salmão
nozes
azeite
carne
gorda
queijo
sorvete
comida
frita
GORDURAS BOAS vs GORDURAS RUINS
20 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Como fonte de energia, as proteínas contêm cerca 
de 4 kcal por grama, mas devem ser quebradas em 
aminoácidos para poderem ser utilizadas com este 
propósito. Para fornecerem energia, ou deverão ser 
Proteínas da dieta
(aminoácidos)
intestino
Fezes
(C e N)
Nitrogênio
perdido na
urina ou suor
Convertido em
carboidratos e
gorduras
degradação
síntese
Proteínas
do tecido
absorção
excreção
Oxidado para
produção de
energia
Reservatório
de
aminoácidos
livres
Figura 5 - Ciclo dos aminoácidos no organismo
Fonte: o autor.
Além dos macronutrientes, os micronutrientes (vitaminas e minerais) também desempenham um papel 
chave na otimização da saúde e no desempenho do atleta. Em muitos casos, pode haver aumento na 
exigência de determinado micronutriente em consequência da prática de programa regular de exercícios. 
No entanto, não existem normas fixas para ingestão de vitaminas e minerais em atletas. Por enquanto, 
os estudos ainda não apresentam indícios de que a suplementação vitamínica aumente o desempenho 
no exercício, exceto nos casos em que havia deficiência preexistente. Entretanto, desperta interesse no 
que tange as vitaminas, um possível papel das antioxidantes na prevenção aos danos causados pela 
produção excessiva de radicais livres do oxigênio. Em relação aos minerais, sabe-se que alguns atletas 
correm um risco de fazer ingestões subótimas de ferro e cálcio, o que pode afetar negativamente o 
desempenho imediato ou a saúde a longo prazo. 
Fonte: Maughan e Burke (2004).
SAIBA MAIS
convertidas em glicose ou em algum intermediário 
das vias metabólicas (processo de gliconeogênese) 
(MAUGHAN; BURKE, 2004). 
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 21
FOSFATOS DE ALTA ENERGIA
A fonte de energia imediata para o funcionamento 
do corpo humano (incluindo aqui para a realização 
da contração muscular) é um composto de fosfa-
to de alta energia, o trifosfato de adenosina (ATP). 
Embora o ATP não seja a única molécula transpor-
tadora de energia na célula, é a mais importante. Na 
ausência de ATP em quantidade suficiente, a maio-
ria das células morrem rapidamente. Basicamente, 
a energia obtida dos alimentos e dos reservatórios 
celulares serve para manutenção dos estoques celu-
lares de ATP. Isso ocorre pelo fato de uma parte da 
energia contida nas ligações químicas das molécu-
las dos substratos energéticos serem armazenadas 
nas ligações químicas existentes entre os átomos do 
ATP e, ao desfazer estas ligações, a energia liberada 
será utilizada pelas células (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011).
A estrutura do ATP consiste em três partes prin-
cipais: (1) uma porção adenina, (2) uma porção ri-
bose e (3) três fosfatos ligados (Figura 6). A forma-
ção de ATP ocorre a partir da ligação do difosfato 
de adenosina (ADP) com o fosfato inorgânico (Pi) e 
requer uma ampla quantidade de energia, sendo que 
uma parte dessa energia é armazenada na ligação 
química que une essas moléculas. Quando a enzima 
ATP quebra essa ligação, a energia é liberada e pode 
ser usada para realização de trabalho (exemplo: con-
tração muscular) (NELSON; COX, 2014).
Figura 6 - Estrutura do ATPFonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 140).
22 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
O termo bioenergética engloba as vias energéticas 
envolvidas no processo de síntese de ATP a partir 
de substratos energéticos, posibilitando a constante 
renovação dos estoques de ATP.
Vamos adotar como exemplo as células mus-
culares. As células musculares armazenam quan-
tidades limitadas de ATP. Assim, como o exercí-
cio muscular requer um suprimento constante de 
ATP para o fornecimento da energia necessária à 
contração (para que esta atividade não seja inter-
rompida por falta de ATP), a célula deve ter vias 
metabólicas capazes de produzir rapidamente 
ATP. Estas vias de renovação de ATP são subdivi-
didas em vias anaeróbicas (que não usam o oxigê-
nio) e vias aeróbicas (que usam o oxigênio), apre-
sentadas a seguir.
PRODUÇÃO ANAERÓBIA DE ATP
As vias anaeróbias para produção de ATP compre-
endem: 1) formação de ATP por quebra da fosfocre-
atina (PC) e 2) formação de ATP via degradação de 
glicose ou glicogênio (glicólise anaeróbia).
O método mais simples e, consequentemen-
te, mais rápido para produzir ATP envolve a doa-
ção da energia contida na PC ao ADP, para que ele 
possa se unir ao Pi e formar o ATP. Esta reação é 
catalisada pela enzima creatina quinase e consiste, 
primeiramente, na quebra da PC em creatina livre e 
Pi e, posteriormente, a utilização da energia liberada 
desta quebra para unir o ADP com o Pi (Figura 7) 
(MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Bioenergética
Figura 7 - Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da fosfocreatina
Fonte: o autor.
Esse sistema, chamado de sistema ATP-PC, fornece 
energia para contração muscular no início do exercí-
cio prolongado e durante o exercício de alta intensida-
de e curta duração (duração inferior a 30 segundos). 
Já para restaurarmos os estoques de fosfocreatina que 
foram utilizados devemos gastar ATP, porém isso só 
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 23
ocorrerá na fase de recuperação (ou seja, depois que 
acabou o exercício). Em atletas, a importância do sis-
tema ATP-PC pode ser apreciada considerando-se o 
exercício intenso e de curta duração, como uma cor-
rida de 50m-100m, uma prova de 50m de natação, 
um salto, um levantamento de peso, um arremesso, 
ou seja, todas atividades que requeiram poucos se-
gundos para serem concluídas e, assim, necessitam 
de um suprimento rápido de ATP (Figura 8) (MAU-
GHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Na glicólise, observa-se que as reações entre gli-
cose/glicogênio e piruvato podem ser subdivididas 
em duas fases distintas, uma fase de investimento de 
energia (primeiras cinco reações) e uma fase de ge-
ração de energia ou fase de lucro (últimas cinco re-
ações). As cinco primeiras reações constituem a fase 
de investimento de energia pelo fato de gastarmos 
duas moléculas de ATP para fosforilar os intermedi-
ários dessa via tornando a molécula energeticamente 
mais favorável. Já as últimas cinco reações da glicólise 
representam a fase de geração de energia da glicóli-
se na qual quatro moléculas de ATP são produzidas. 
Dessa forma, o ganho líquido da glicólise é igual a 
dois ATPs (Figura 9). A Figura 10 ilustra a glicólise 
completa, com suas dez reações juntamente com a 
conversão do piruvato, último intermediário da gli-
cólise, em lactato. Note que a glicólise envolve a con-
versão da glicose, que tem seis carbonos, em piruvato, 
que tem três carbonos. Por isso que cada molécula de 
glicose é capaz de formar duas moléculas de piruvato 
(MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000). 
ATP ADP
ATPADP
Trabalho biológico
Mecânico
Químico
Transporte
PCr + Cr +
+ Pi + Energia
ATPase
creatinoquinase
Figura 8 - Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração de trabalho
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 142).
Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP 
rapidamente sem o envolvimento de O2 é denomina-
da glicólise. A glicólise envolve a quebra de glicose 
ou glicogênio para formação de duas moléculas de 
piruvato, que na ausência de oxigênio serão conver-
tidas em duas moléculas de lactato. De forma sim-
plificada, a glicólise é uma via anaeróbia usada para 
transferir energia das ligações existentes na molécula 
de glicose para unir a adenosina difosfato (o ADP) 
com o fosfato inorgânico (Pi) formando ATP. Esse 
processo envolve uma série de reações químicas (dez 
reações até piruvato, e uma última que converte pi-
ruvato em lactato) que ocorrem exclusivamente no 
citoplasma da célula e promove um ganho líquido de 
duas moléculas de ATP (NELSON; COX, 2014).
Figura 9 - Glicólise
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 52).
24 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Uma pergunta que você deve estar 
fazendo seria: se o ATP já foi pro-
duzido, por que formar o lactato? 
Sabemos que na via glicolítica, o 
transportador de elétrons NAD+ 
(nicotinamida adenina dinucleo-
tídeo) recebe elétrons e é reduzido 
à sua forma NADH (nicotinamida 
adenina dinucleotídeo reduzido) 
(reação 6 da glicólise), que, neces-
sariamente, deveria entrar na mito-
côndria e doar estes elétrons para a 
cadeia transportadora de elétrons, 
processo este que só ocorre na pre-
sença de oxigênio. Na ausência de 
oxigênio, para que não haja o acú-
mulo de NADH no citoplasma das 
células (que seria prejudicial/tóxico 
para a célula), o piruvato aceita os 
elétrons, sendo convertido em lac-
tato (Figura 11) (McARDLE; KAT-
CH; KATCH, 2011).
Como não há o envolvimento 
direto do oxigênio na glicólise, a 
via é considerada anaeróbia, entre-
tanto, na presença de oxigênio na 
mitocôndria, o piruvato pode par-
ticipar da produção aeróbia de ATP. 
Dessa forma, além de ser uma via 
capaz de produzir ATP sem oxigê-
nio, a glicólise pode ser considerada 
a primeira etapa da degradação ae-
róbia de carboidratos.
hexoquinase
fosforilase
fosfofrutoquinase
Glicogênio
H H
H
H
OH OH
OH
Glicose
Glicose 6-fosfato
frutose
6-fosfato
frutose 1,6-fosfato
3- fosfogliceraldeído
Aldose
3- fosfogliceraldeído
fosfato de
di-hidroxiacetona
glicose-fosfato
isomerase
HO
CH2OH
H
O
ATP
ADP
ATP
ADP
NADH +
NAD+
1
2
3
4
P P
triosefosfato
isomerase
5
ATP
ADP
NADH +
NAD+
ATP
ADP
ATP
ADP
ATP
ADP
gliceraldeído 3- fosfato
desidrogenase
6
fosfogliceratoquinase
7
fosfogliceromutase
8
enolase
9
piruvatoquinase
10
1,3- difosfoglicerato
3- fosfoglicerato
Para a cadeia
de transporte
de elétrons
Para a cadeia
de transporte
de elétrons
2- fosfoglicerato
fosfoenolpiruvato fosfoenolpiruvato
2- fosfoglicerato
3- fosfoglicerato
1,3- difosfoglicerato
Lactato Piruvato COO
-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
OH desidrogenase
láctica
Lactato PiruvatoCOO
-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
OHdesidrogenase
láctica
H
H
HO
OH
HO
CH2H2C
H20H20
Figura 10 - Visão geral da glicólise com suas 10 reações representadas 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 150).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 25
Figura 11 - Formação do lactato: passo final da glicólise anaeróbia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 152).
26 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
PRODUÇÃO AERÓBIA DE ATP
A produção aeróbia de ATP ocorre dentro da mito-
côndria e envolve a interação de duas vias metabóli-
cas cooperativas: 1) o ciclo do ácido cítrico (antigo 
ciclo de Krebs) e 2) a cadeia transportadora de elé-
trons. A função primária do ciclo do ácido cítrico é 
completar a oxidação de carboidratos, gorduras ou 
proteínas, usando o NAD+ e o FAD como transpor-
tadores de elétrons que serão enviados para a cadeia 
transportadora de elétrons onde os doarão para os 
componentes dessa via. O oxigênio não participa das 
reações do ciclo do ácido cítrico e é utilizado ape-
nas na cadeia respiratóriacomo o último aceptor 
de elétrons, sendo convertido em H2O (Figura 12) 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). 
Figura 12 - Integração das vias dos diferentes substratos energéticos no ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 148).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 27
Figura 13 - Ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 155).
Ciclo do ácido cítrico
A entrada no ciclo do ácido cí-
trico requer a formação de uma 
molécula de dois carbonos de-
nominada Acetil-CoA, que pode 
ser formada a partir da quebra 
dos carboidratos, das gorduras ou 
proteínas (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011). Dando um enfo-
que inicial sobre os carboidratos, 
sabemos que pela via glicolítica a 
glicose é convertida em piruvato. 
Este, na presença de oxigênio, ao 
invés de ser convertido em lactato 
(conforme visto anteriormente), 
será quebrado em Acetil-CoA, 
que, em seguida, se combinará 
com o oxaloacetato para formar o 
citrato, compreendendo a primei-
ra reação do ciclo do ácido cítrico. 
Posteriormente, um conjunto de 
sete reações será responsável por 
ressintetizar o oxaloacetato e ao 
mesmo tempo formar três molé-
culas de NADH, uma molécula de 
FADH2 e uma molécula de GTP 
(que será convertido em ATP). 
Para cada molécula de glicose que 
entra na glicólise, duas moléculas 
de piruvato são formadas, dando 
origem a duas moléculas de acetil-
-CoA que girará o ciclo do ácido 
cítrico duas vezes (figura 13) (DE-
VLIN, 2011).
28 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Até aqui enfocamos o papel dos carboidratos na pro-
dução de acetil-CoA para a entrada no ciclo do ácido 
cítrico, porém, como as gorduras podem ser utiliza-
das? Se nos lembrarmos do tópico “substratos ener-
géticos”, recordaremos que um dos tipos de gordura 
presente no nosso corpo é o triglicerídeo. Este, após 
sofrer a ação de lipases (enzimas que quebram as 
ligações químicas existentes nos triglicerídeos), li-
bera moléculas de ácido graxo e de glicerol. Os áci-
dos graxos, após passar por um conjunto de reações 
químicas (beta-oxidação), resultará em moléculas de 
acetil-CoA que serão utilizadas tal qual o acetil-CoA 
proveniente do piruvato (Figura 14) (DEVLIN, 2011).
Figura 14 - Papel dos lípidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 158).
Em relação às proteínas, conforme mencionado 
anteriormente, elas não são consideradas uma fon-
te de combustível importante durante o exercício, 
contribuindo para apenas 2-15% do combustível 
utilizado. As proteínas conseguem entrar nas vias 
bioenergéticas em diversos locais. Entretanto, a pri-
meira etapa é a quebra da proteína em aminoáci-
dos. Os eventos subsequentes dependem de quais 
aminoácidos estão envolvidos. Alguns aminoáci-
dos, por exemplo, podem ser convertidos em gli-
cose ou piruvato, enquanto outros são convertidos 
em acetil-CoA, e outros, ainda, em intermediários 
do ciclo do ácido cítrico (Figura 15) (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Em resumo, o ciclo do ácido cítrico completa a 
oxidação dos carboidratos, gorduras ou proteínas, 
produz CO2 e fornece elétrons que serão passados 
pela cadeia de transporte de elétrons para forne-
cer energia destinada à produção aeróbia de ATP 
(Figura 15). As enzimas catalisadoras das reações 
do ciclo do ácido cítrico estão localizadas dentro 
das mitocôndrias.
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 29
Figura 15 - Papel dos aminoácidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 164).
30 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Cadeia transportadora de elétrons
A produção aeróbia de ATP é possível graças a um 
mecanismo que usa a energia potencial disponível 
nos transportadores de elétrons reduzido, como o 
NADH e o FADH2, para fosforilar o ADP em ATP. 
Os transportadores de elétrons reduzidos não rea-
gem diretamente com o oxigênio. Em vez disso, os 
elétrons removidos dos átomos de hidrogênio pas-
sam por uma série de proteínas (complexo I, II, III 
e IV) e ao final destes é doado ao O2 (Figura 16) 
(NELSON; COX, 2014).
Figura 16 - Cadeia transportadora de elétrons
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 154).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 31
Como o ATP é formado? A resposta para isso é, 
atualmente, explicada por uma teoria chamada de 
teoria quimiosmótica. Essa teoria aponta que con-
forme os elétrons são passados de um complexo ao 
outro da cadeia respiratória, íons hidrogênio são en-
viados para o espaço intermembrana existente en-
tre a membrana mitocondrial interna e membrana 
mitocondrial externa. Com isso, cria-se um gradien-
te elétrico e um gradiente químico entre o espaço 
intermembranas e a matriz mitocondrial. Elétrico 
devido à carga positiva existente nos íons hidrogê-
nio, e a negatividade da matriz mitocondrial; quí-
mico devido a maior concentração de íons hidrogê-
nio presente no espaço intermembranas em relação 
à matriz mitocondrial. Após criado esse gradiente, 
quando os íons hidrogênios são devolvidos para a 
matriz mitocondrial, a energia cinética associada e 
este retorno é canalizada por uma proteína (deno-
minada de complexo V, ou complexo da ATP sinta-
se) e utilizada para unir uma molécula de ADP com 
uma molécula de Pi, formando o ATP (Figura 17) 
(DEVLIN, 2011; NELSON; COX, 2014). 
Tecido adiposo marrom: Você sabia que exis-
tem dois tipos de tecido adiposo no corpo 
humano? Muitos de nós conhecemos apenas 
o chamado tecido adiposo branco, constituído 
por células adiposas especializadas (entre 
outras funções) no armazenamento de ener-
gia excedente. Além deste, também apresen-
tamos um segundo tipo de tecido adiposo 
denominado de tecido adiposo marrom, que 
ao invés de acumular, gasta energia. Sabemos 
que esta capacidade é possível devido a uma 
grande quantidade de mitocôndrias que, ao 
invés de apresentarem o complexo V da ca-
deia respiratória, tem uma proteína chamada 
de UCP (uncoupling protein). Infelizmente, seus 
níveis em humanos são muito reduzidos em 
comparação aos demais mamíferos, espe-
cialmente na fase adulta, sendo seu papel de 
pouco signifi cado no gasto energético diário. 
Fonte: Nelson e Cox (2014).
SAIBA MAIS
32 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Exemplificando, este acúmulo de H+ no espaço 
intermembranas é similar à energia potencial da 
água armazenada em uma barragem de uma repre-
sa. Quando abrem-se as comportas e giram-se as 
turbinas, a energia cinética da passagem da água 
através das turbinas é canalizada e convertida em 
energia elétrica.
De uma forma geral, cada elétron doado ao com-
plexo I pelo NADH cria um gradiente eletroquímico 
suficiente para produção de aproximadamente 2,5 
moléculas de ATP, enquanto cada elétron doado ao 
complexo II pelo FADH2 cria um gradiente eletro-
químico suficiente para produção de aproximada-
mente 1,5 moléculas de ATP (NELSON; COX, 2014).
Figura 17 - Teoria quimiosmótica
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 59).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 33
Então, por que o oxigênio é essencial à produ-
ção aeróbia de ATP? O propósito da cadeia trans-
portadora de elétrons é fazer os elétrons passarem 
por uma série de proteínas ao longo dos complexos 
que são reduzidas (quando recebem os elétrons) e 
oxidadas (quando passam esses elétrons adiante). Se 
a última proteína desse processo não fosse capaz de 
se oxidar, ou seja, não tivesse como passar o elétron 
adiante, não seria possível que essa proteína recebes-
se elétrons novamente e o processo seria interrom-
pido. Entretanto, na presença de oxigênio, o elétron 
é doado a este. Ou seja, o oxigênio que respiramos 
permite dar continuidade à cadeia transportadora 
de elétrons ao atuar como aceptor final de elétrons. 
Essa molécula aceita dois elétrons, reduzindo-se e, 
então, se liga a dois íons hidrogênio formando a mo-
lécula de água (H2O) (DEVLIN, 2011).
CÁLCULO DO ATP AERÓBIO
Hoje, é possível calcular a produção deATP total 
decorrente da quebra aeróbia de glicose. Lembre-
se que a produção líquida de ATP da glicólise era 
de dois ATPs por molécula de glicose. Além disso, 
quando o oxigênio está presente, as duas moléculas 
de NADH produzidas na glicólise podem, então, 
ser transportadas para dentro da mitocôndria e re-
sultar em mais cinco moléculas de ATP. Ainda no 
processo de conversão de piruvato em acetil-CoA, 
forma-se mais um NADH para cada piruvato, to-
talizando 2 NADHs (pois temos 2 piruvatos pro-
venientes da glicose), levando a mais cinco molé-
culas de ATP formadas. Em adição, ao passar pelo 
ciclo do ácido cítrico, cada molécula de acetil-CoA 
forma três moléculas de NADH (como temos duas 
moléculas de acetil-CoA, teremos seis moléculas 
de NADH formadas, totalizando quinze ATPs), 
uma de FADH2 (logo, teremos duas moléculas de 
FADH2 formadas, resultando em três moléculas de 
ATP) e um GTP (no caso, um para cada acetil-CoA, 
totalizando duas moléculas de GTP que serão con-
vertidas em duas moléculas de ATP). Ao final do 
processo, teremos um montante de 32 moléculas 
de ATP para cada molécula de glicose oxidada, um 
valor 16 vezes maior do que o rendimento líquido 
da glicólise por via anaeróbia.
34 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
O exercício impõe um sério desafi o às vias bioe-
nergéticas da musculatura que trabalha. Durante o 
exercício intenso, o gasto energético corporal total 
pode aumentar 25 vezes acima do gasto observado 
em repouso, sendo a maior parte desse aumento 
usada no fornecimento de ATP para contração dos 
músculos esqueléticos, podendo aumentar o uso de 
ATP por estes em até 200 vezes em relação ao utili-
zado em repouso. Nesta etapa, iniciaremos com uma 
discussão sobre as necessidades energéticas do cor-
po em repouso, seguida do estudo destas necessida-
des após o início do exercício.
Metabolismo do Exercício
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 35
NECESSIDADE ENERGÉTICA DURANTE O 
REPOUSO
Em condições de repouso, o corpo humano saudável 
está em homeostasia e, dessa forma, a necessidade 
energética corporal é igualmente constante. Em re-
pouso, quase 100% da energia requerida para manter 
as funções corporais é produzida por metabolismo 
aeróbio. A isso sucede que níveis de lactato sanguí-
neo em repouso são estáveis e baixos, próximos a 1 
mmol/L de sangue (MAUGHAN; GLEESON; GRE-
EENHAFF, 2000).
Como a mensuração do consumo de oxigênio é 
um índice de produção aeróbia de ATP, a mensu-
ração do consumo de oxigênio em repouso fornece 
uma estimativa da necessidade energética basal cor-
poral. Em repouso, a necessidade energética total de 
um indivíduo é relativamente baixa. Um jovem adul-
to de 70kg, por exemplo, consome cerca de 3,5ml 
de oxigênio/kg de peso em um minuto (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
TRANSIÇÃO DO REPOUSO AO EXERCÍCIO
Quando saímos da condição do repouso para a 
condição exercício, as necessidades energéticas 
também aumentam e com ela o consumo de oxi-
gênio. Porém, durante esta fase de transição, o au-
mento do consumo de oxigênio não é proporcional 
à nova demanda energética do organismo. Desta 
maneira, até o corpo atingir o estado estável (perí-
odo em que o corpo se readequou à nova demanda 
e é capaz de fornecer oxigênio de forma satisfa-
tória), as fontes de energia anaeróbia contribuem 
para geração de ATP no início do exercício (Figura 
18) (POWERS; HOWLEY, 2014).
De fato, as evidências sugerem que no início do 
exercício o sistema ATP-PC é a primeira via bioe-
nergética a ser ativada, seguida da glicólise e, por 
fim, a produção de energia por via aeróbia. A efe-
tividade das vias anaeróbias é tão grande que mes-
mo que o uso de ATP se torne muito elevado, com o 
início do exercício, os níveis de ATP na musculatura 
permanecem praticamente inalterados. Conforme 
o consumo de O2 em estado estável é alcançado, as 
necessidades de ATP no corpo vão sendo atendidas 
pelo metabolismo aeróbio.
O principal ponto a ser enfatizado em relação à 
bioenergética das transições do repouso ao traba-
lho (exercício) é o envolvimento de vários sistemas 
Figura 18 - Déficit de oxigênio
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 69).
Dé�cit de
O2
VO2 no estado estável
Tempo (minutos)
0,5
-2
1
2
2,5
3
3,5
-2 -2 0 1 2 3 4 5
VO2 em pé
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
36 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
energéticos. Em outras palavras, a energia necessá-
ria ao exercício não é fornecida pela simples ativa-
ção de uma via bioenergética isolada, e sim por uma 
mistura de vários sistemas metabólicos que atuam 
com uma considerável sobreposição (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
O termo déficit de oxigênio é aplicado ao atra-
so do consumo de oxigênio que ocorre no início 
do exercício. Especificamente, o déficit de oxigê-
nio é definido pela diferença entre o consumo de 
O2 nos primeiros minutos de exercício e um perí-
odo equivalente após o estado estável ser alcançado 
(POWERS; HOWLEY, 2014).
O que causa o atraso no consumo de oxigênio no 
início do exercício? Existem duas hipóteses para tal. 
Primeiro foi sugerido que, no início do exercício, o 
suprimento de oxigênio disponível para os múscu-
los em contração é inadequado. Isso significa que, 
pelo menos em algumas mitocôndrias, ao menos em 
uma parte do tempo é possível que não haja molé-
culas de oxigênio disponíveis para aceitar elétrons 
ao final das cadeias de transporte de elétron. Nitida-
mente, se isso estiver correto, a taxa de fosforilação 
oxidativa e, portanto, todo o consumo de oxigênio 
corporal, seria restrito. A segunda hipótese sustenta 
a ocorrência de um atraso, pois os estímulos para 
fosforilação oxidativa demoram algum tempo para 
atingir seus níveis finais e produzir totalmente seus 
efeitos em uma dada intensidade de exercício. Sa-
be-se que a cadeia transportadora de elétrons é es-
timulada por ADP e Pi e no começo do exercício as 
concentrações de ADP e Pi estão meramente acima 
dos níveis de repouso, uma vez que a concentração 
de ATP está sendo mantida pela PC e glicólise acele-
rada. No entanto, chega um momento que estes dois 
compostos começam a aumentar e passam a sinali-
zar para que a cadeia transportadora de elétrons se 
torne mais ativa (POWERS; HOWLEY, 2014). 
Os indivíduos treinados atingem o estado está-
vel do VO2 mais rápido do que os indivíduos sem 
treinamento (Figura 19) e, como consequência, 
apresentam um déficit de oxigênio menor. Qual a 
explicação para essa diferença? Teoricamente, isso 
decorre de adaptações cardiovasculares e/ou mus-
culares induzidas pelo treinamento de resistência. 
Em termos práticos, isso significa que a produção 
aeróbia de ATP está ativa antes do início do exercí-
cio e acarreta uma produção menor de lactato e H+ 
no indivíduo treinado, em comparação ao indivíduo 
sem treinamento (McARDLE; KATCH; KATCH, 
2011; POWERS; HOWLEY, 2014).
Figura 19 - Indivíduos treinados atingem estado estável mais rápido
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 170).
0
0
20
15
10
5
2
Duração do exercício (min)
Re
po
us
oCo
ns
um
o 
de
 o
xi
gê
ni
o 
(m
l/k
g/
m
in
)
4 5 8 10
VO2 no
ritmo estável
Treinados
Destreinados
Dé�cit de oxigênio treinados
Dé�cit de oxigênio destreinados
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 37
RESPOSTAS METABÓLICAS 
NA FASE DE RECUPERAÇÃO 
DO EXERCÍCIO
Da mesma forma que a taxa meta-
bólica não aumenta instantanea-
mente com o início do exercício, ao 
finalizar uma sessão de treinamento, 
a taxa metabólica não cai instanta-
neamente, mas continua alta por 
algum tempo, variando esse tempo, 
principalmente, pela intensidade do 
exercício realizado.
A este consumo elevado de 
oxigênio após a interrupção do 
exercício físico damos o nome de 
consumo excessivo de oxigênio 
pós-esforço, o EPOC (do nome em 
inglês excess post-exerciseoxygen 
consumption) (Figura 20). Estudos 
apontam que o EPOC poderia ser 
dividido em duas partes: 1) parte 
rápida, imediatamente subsequente 
ao exercício (cerca de 2-3 minutos 
após o exercício) e 2) parte lenta, 
que persiste por mais de 30 minu-
tos após o exercício (POWERS; 
HOWLEY, 2014).
Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço. a) Alcançar o estado estável durante o exercício 
resulta num EPOC curto. b) Não alcançar o estado estável durante o exercício resulta um 
EPOC prolongado.
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 72).
3
2,5
2
-4 -2
(a)
(b)
0 2 4 6 8 10 12 14
1,5
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
VO2 em
repouso basal
Tempo (minutos)
O suprimento
de ATP aeróbio
atende à demanda
VO2 em estado estável
Componente rápido
Componente lento
EPOC
1
0,5
Dé�cit de O2
3
4
5
2,5
3,5
4,5
2
-4 -2 0 2 8 10 14 16 20
1,5
VO
2 
(L
 • 
m
in
-1
)
VO2 em
repouso basal
VO2 mais
alto alcançavel
Necessidade de O2
Componente rápido
Término do exercício
Componente
lento
EPOC1
0,5
4 6 12 2218
Dé�cit de O2
38 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
A restauração das reservas de PC e de oxigênio no 
músculo (O2 ligado à mioglobina) e no sangue (O2 
ligado à hemoglobina) é concluída em 2-3 minutos 
de recuperação e compreendem a parte rápida. Em 
adição, a temperatura corporal elevada, a gliconeo-
gênese para converter lactato em glicose, os níveis 
elevados de adrenalina e noradrenalina e os valores 
acima da normalidade de frequência cardíaca e fre-
quência respiratória seriam os influenciadores da 
fase lenta do EPOC.
tizar que a transição do sistema ATP-PC para uma 
maior dependência da glicólise durante o exercício 
não constitui uma alteração abrupta e sim uma mu-
dança gradual de uma via para outra (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Os eventos com duração superior a 45 segun-
dos usam uma combinação de todos os três sistemas 
de energia (ATP-PC, glicólise anaeróbia e vias ae-
róbias). Em geral, o exercício intenso com duração 
aproximada de 60 segundos usa uma proporção de 
produção de energia anaeróbia/aeróbia de 70%/30%, 
enquanto os eventos com duração de 2-3 minutos 
empregam vias bioenergéticas anaeróbias e aeróbias 
praticamente na mesma proporção (50%/50%), para 
suprir o ATP necessário (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000).
Já a energia necessária à realização do exercício 
prolongado (duração superior a 10 minutos) é forne-
cida, primariamente, pelo metabolismo aeróbio. Um 
consumo de oxigênio em estado estável geralmente 
pode ser mantido durante o exercício submáximo, 
de intensidade moderada. Entretanto, essa regra 
apresenta duas exceções: 1) o exercício prolongado 
realizado em ambiente quente e úmido acarreta uma 
tendência crescente de consumo de oxigênio, invia-
bilizando a manutenção do estado estável, mesmo 
que a taxa de trabalho seja constante; 2) o exercício 
contínuo a uma taxa de trabalho relativamente alta 
(>75% VO2máx) ocasiona uma elevação lenta do 
consumo de oxigênio com o passar do tempo. Nas 
duas situações, o grande problema está na maior 
produção de adrenalina e noradrenalina (visto que o 
bloqueio da ligação desses hormônios ao seu recep-
tor por fármacos possibilita a manutenção do estado 
estável) e no maior aumento da temperatura corpo-
ral (POWERS; HOWLEY, 2014).
O que emagrece mais, alta intensidade e curta 
duração ou baixa intensidade e longa dura-
ção? Ambas as respostas são verdadeiras. 
Correto será escolher a que melhor se ade-
quar ao indivíduo. Não existe receita pronta! 
REFLITA
RESPOSTAS METABÓLICAS AO EXERCÍ-
CIO: INFLUÊNCIA DA DURAÇÃO E DA IN-
TENSIDADE
A energia usada para realizar um exercício de cur-
ta duração e alta intensidade é fornecida primaria-
mente pelas vias metabólicas anaeróbias, porém se 
a produção de ATP é dominada pelo sistema ATP-
-PC ou pela glicólise, depende primeiramente da 
duração da atividade. Em geral, o sistema ATP-PC 
pode suprir quase todas as necessidades de ATP 
para realização de trabalho em eventos com duração 
de 1-5 segundos. O exercício intenso com duração 
superior a 5 segundos começa a usar a capacidade 
de produção de ATP por glicólise. É preciso enfa-
 39
considerações finais
N
esta unidade, focamos no metabolismo energético e na síntese da 
forma estocável de energia no corpo, o ATP. Abordamos assuntos 
relacionados ao gasto energético diário, que remeteram grande im-
portância para quatro elementos básicos que envolvem tal condição e 
falamos sobre alguns fatores que podem refletir em maior ou menor gasto ener-
gético diário, por influenciar direta ou indiretamente um destes quatro fatores. 
Refletimos também sobre o papel dos diferentes substratos energéticos, além 
de descrevermos com algum detalhe os sistemas básicos de geração de energia 
por via anaeróbia e aeróbia, o que possibilita ao nosso corpo manter o processo 
de contração muscular na presença ou na ausência de quantidades adequadas de 
oxigênio, assim como a relação destes mecanismos com a intensidade do exercí-
cio e a possibilidade de mantê-los por um tempo maior ou menor (com os exer-
cícios anaeróbios durando menos tempo que os aeróbios).
Somado a estes quesitos, abordamos o papel de cada via metabólica nas di-
ferentes fases de uma sessão de exercício (déficit de oxigênio, exercício propria-
mente dito e recuperação pós-exercício), demonstrando o importante papel das 
vias aeróbias durante o repouso, das vias anaeróbias durante a fase de transição 
do repouso para o exercício e a permanência desta via para a ressíntese de ATP 
até a exaustão em esforços de alta intensidade, ou a transição para as vias aeróbias 
durante a realização de exercícios de longa duração. Além disso, ainda durante as 
fases da sessão de exercício, visualizamos o papel das vias aeróbias durante a fase 
de recuperação, em que o corpo consome muito oxigênio para restaurar elemen-
tos desgastados durante a sessão de treino. 
Espero que você, caro(a) aluno(a), tenha extraído o máximo possível de in-
formação desta unidade, e nos vemos na próxima. 
40 
atividades de estudo
1. Ao dormir ou permanecer realizando uma atividade sentado ou deitado, ape-
sar do baixo gasto energético, nosso corpo ainda assim precisa de energia. 
Baseado nesta colocação, incluindo todas as atividades passíveis de serem 
realizadas em repouso, qual a principal via de fornecimento de energia 
que permite a manutenção da realização desta atividade? 
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise.
d) Vias aeróbias.
e) Vias anaeróbias e glicose.
2. Durante a fase de transição do repouso ao exercício, o organismo se encontra 
em déficit de oxigênio. Quais as vias metabólicas utilizadas nesta fase?
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
d) Vias aeróbias.
e) Via anaeróbia e fosfocreatina.
3. Indivíduos que realizam exercícios físicos regularmente também apresen-
tam uma fase de déficit de oxigênio toda vez que inicia seu treino. Porém, ao 
contrário do que ocorre em indivíduos sedentários, este período de tempo é 
menor. Sabendo disso, quais os fatores que fazem com que o período 
de déficit de oxigênio sejam menores nos indivíduos treinados em re-
lação aos não treinados?
a) Adaptações nos sistemas cardiovascular e muscular.
b) Adaptações nos sistemas renal e nervoso.
c) Adaptações nos sistemas imune e reprodutor.
d) Adaptações nos sistemas cardiovascular e respiratório.
e) Adaptações nos sistemas cardiovascular e renal.
4. Quando terminamos uma sessão de exercício, o nosso corpo continua con-
sumindo mais oxigênio e gastando mais energia em comparação ao repouso 
por um determinado período de tempo. Estafase compreende o EPOC. O 
EPOC pode ser dividido em uma fase rápida e uma fase lenta. Sendo assim, 
que condições influenciam a porção rápida do EPOC?
a) Frequência cardíaca e respiratória elevadas, níveis dos hormônios adre-
nalina e noradrenalina elevados.
 41
atividades de estudo
b) Remoção do lactato, ressíntese do ATP e recuperação das reservas de O2.
c) Ressíntese da PC e recuperação das reservas de O2 na mioglobina e 
hemoglobina.
d) Temperatura elevada e remoção do lactato da circulação.
e) Remoção de lactato, ressíntese do ATP e temperatura elevada.
5. Por que indivíduos correndo em clima quente e úmido apresentam um qua-
dro de fadiga precoce em relação a indivíduos que não o fazem, porém estão 
correndo na mesma intensidade?
a) Sabe-se que fatores como temperatura e umidade elevada, assim como 
correr próximo do limiar do lactato (85% do VO2max) são fatores que 
impedem a manutenção do estado estável, levando a fadiga precoce.
b) Provavelmente o nível de condicionamento dos indivíduos são diferentes.
c) Pelo fato do calor aumentar a transpiração e desidratar o indivíduo que 
tem que parar devido a sede.
d) Ocorre uma menor produção de adrenalina e noradrenalina e uma au-
mento da temperatura corporal.
e) Pelo fato de que a energia necessária à realização do exercício prolon-
gado é fornecida, primariamente, pelo metabolismo anaeróbio.
6. Na célula, onde ocorrerá a reação da fosfocreatina, glicólise, o ciclo do ácido 
cítrico e a cadeia transportadora de elétrons, respectivamente?
a) Citosol, Citosol, Citosol, Mitocôndrias.
b) Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria, Mitocôndria.
c) Mitocôndria, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
d) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
e) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Citosol.
7. Quais os substratos energéticos utilizados, principalmente, nas seguintes mo-
dalidades esportivas: corrida de 100m, corrida de 400m e corrida de 10000m?
a) Fosfocreatina, fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
b) Fosfocreatina, glicólise anaeróbia e vias aeróbias.
c) Vias aeróbias, glicólise anaeróbia e fosfocreatina.
d) Glicólise anaeróbica, vias aeróbicas e fosfocreatina.
e) Vias anaeróbias, glicólise anaeróbia e vias aeróbicas.
42 
LEITURA
COMPLEMENTAR
Fatores que infl uenciam no gasto energético em exercício
Foram poucas as pesquisas de base sobre o metabolismo energético humano que procura-
ram abordar as necessidades de energia durante o exercício, particularmente, a infl uência 
de tamanho corporal, idade, sexo e destreza. Porém, atualmente sabemos que esses fato-
res intercorrentes desempenham uma importante fi nalidade para a prescrição do exercí-
cio, assim como para estimar o dispêndio de energia a fi m de ajustar o balanço energético 
para a perda de peso corporal.
Mahadeva e colaboradores realizaram um dos primeiros estudos de larga escala sobre o 
custo energético e que chamou a atenção para o dispêndio energético em duas formas 
comuns de exercício: subida e descida de um degrau (step), que produzem um trabalho 
externo mensurável para elevar a massa corporal, e a caminhada em um plano horizontal 
com uma velocidade constante. Os pesquisadores fi zeram múltiplas observações em 50 
homens e mulheres com 13 a 79 anos de idade, com diversas etnias, cujo peso corporal 
variava de 48 a 110 kg. As mensurações incluíram a medida do metabolismo basal e os 
estudos com exercício adotaram as mensurações do consumo de oxigênio por meio de um 
espirômetro portátil, realizando um protocolo de subida e descida em um banco com 25,4 
cm de altura num ritmo previamente defi nido por um metrônomo durante 10 minutos e 
uma caminhada numa pista por 10 minutos a 4,8 km/h.
Este estudo pioneiro foi um dos primeiros a demonstrar que o gasto energético variava 
diretamente com o peso corporal do indivíduo, sendo maior conforme maior o peso do 
indivíduo em atividades no qual o deslocamento do corpo é necessário (como caminhar 
de um ponto “a” até um ponto “b” ou subir e descer um degrau). Somado a isto, também 
observou que fatores como idade, sexo, etnia e a dieta previa a sessão de exercício que 
contribuía pouco no sentido de prever o dispêndio energético. 
Desta forma, devido aos resultados encontrados por Mahadeva e seus colaboradores, po-
demos, atualmente, prever com maior exatidão o dispêndio de energia durante uma cami-
nhada em ritmo estável, uma corrida ou um exercício de subida e descida de escada (além 
de qualquer outro que envolva deslocamento) com base apenas no conhecimento da in-
tensidade do exercício e da massa corporal do indivíduo, não requerendo o conhecimento 
de outras variáveis. 
Fonte: Mahadeva K. et al. (1953, p. 121, 225). 
 43
material complementar
Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano
 Willian D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L Katch
Editora: Guanabara koogan
Sinopse: este livro traz uma abordagem muito ampla sobre os aspectos relaciona-
dos à bioenergética e ao metabolismo e sua relação com a nutrição e o exercício 
físico. Para aqueles que desejam aprofundar seus conhecimentos na relação entre 
as áreas do conhecimento nutrição e exercício é de grande valia a sua leitura.
Indicação para Ler
: este livro traz uma abordagem muito ampla sobre os aspectos relaciona-
dos à bioenergética e ao metabolismo e sua relação com a nutrição e o exercício 
físico. Para aqueles que desejam aprofundar seus conhecimentos na relação entre 
44 
referências
gabarito
DEVILIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações clínicas. São Paulo: 
Blucher, 2011.
MAHADEVA, K.; et al. Individual variations in the metabolic cost of standardi-
zed exercises: the e� ects of food, age, sex and race. J Physiol 1953; 121: 225.
McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. I. Fisiologia do exercício: nutrição, 
energia e desempenho humano. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 
MAUGHAN, R. J.; BURKE, L. M. Nutrição esportiva. São Paulo: Artmed, 2004.
MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREEENHAFF, P. L. Bioquímica do exercício 
e do treinamento. São Paulo: Manole, 2000.
NELSON, DL; COX, MM. Princípios de bioquímica de Lehninger. São Paulo: 
Artmed, 2014.
POWERS S., HOWLEY E. T. Fisiologia do exercício. São Paulo: Manole, 2014.
1. D
2. C
3. A
4. C
5. A
6. D
7. B
UNIDADEUNIDADE II
Professor Dr. Felipe Natali Almeida
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta 
unidade:
• Sistema cardiovascular 
• Funcionamento do sistema cardiovascular em exercício
• Sistema respiratório
• Resposta do sistema respiratório ao exercício físico
Objetivos de Aprendizagem
• Fornecer uma visão geral da estrutura e da função do 
sistema cardiovascular.
• Discutir o funcionamento do sistema cardiovascular 
durante o exercício físico.
• Entender a estrutura e função do sistema respiratório.
• Discutir as adaptações sofridas pelo sistema respiratório 
em exercício.
SISTEMAS FORNECEDORES DE OXIGÊNIO: 
SISTEMA CARDIOVASCULAR E 
RESPIRATÓRIO E SUA RELAÇÃO 
COM O EXERCÍCIO FÍSICO
 unidade 
II
INTRODUÇÃO
O
lá, seja bem-vindo(a) a esta segunda unidade de nosso livro 
de Fisiologia geral e do movimento. Neste momento, após ter-
mos aprendido sobre a geração de energia pelo organismo em 
nossa primeira unidade, trataremos de um outro importante 
assunto: a obtenção de oxigênio pelos tecidos corporais. Para tanto, o sis-
tema cardiovascular e respiratório trabalham em sintonia para poderem 
suprir as demandas corporais deste gás, nos possibilitando gerar energia 
de forma aeróbia (conforme visto na unidade anterior), assim como para 
eliminar efetivamente o gás carbônico, mantendo a homeostasia (equilí-
brio) corporal.
Além dos desafios impostos a estes dois sistemas durante o repou-
so, sabemos que durante o exercício temos um grande incremento dademanda muscular por oxigênio, visto que a necessidade de geração de 
energia (ATP) é muito maior quando estamos correndo, nadando, pe-
dalando, na academia, ou realizando qualquer outro exercício físico ao 
comparar com o estado de repouso. Sabemos que durante o exercício 
intenso, a demanda pode se tornar 15-25 vezes maior do que no repouso.
Diante disso, veremos ao longo desta unidade que o principal pro-
pósito do sistema cardiorrespiratório é distribuir quantidades adequadas 
de oxigênio e eliminar os resíduos formados nos tecidos corporais. Além 
disso, o sistema cardiovascular também atua transportando nutrientes e 
ajuda a regular a temperatura, enquanto o sistema respiratório atua como 
auxiliar no equilíbrio de ácidos e bases do corpo. 
É importante lembrar que o sistema respiratório e cardiovascular atu-
am como uma “unidade conjunta”, visto que o sistema respiratório adi-
ciona oxigênio e remove dióxido de carbono no sangue, enquanto o siste-
ma cardiovascular é responsável pela distribuição do sangue oxigenado e 
dos nutrientes aos tecidos, de acordo com suas necessidades. 
50 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Sistema Cardiovascular
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 51
Vamos começar a discutir as formas como o corpo 
mantém o equilíbrio dos gases (em especial, man-
tendo o fornecimento adequado de oxigênio e a re-
moção do gás carbônico), algo que requer o funcio-
namento em conjunto do sistema cardiovascular e 
respiratório. Neste primeiro momento, iniciaremos 
com uma visão geral do sistema cardiovascular em 
repouso e, posteriormente, analisaremos a forma 
como este sistema funciona em exercício. 
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA CARDIO-
VASCULAR 
O sistema cardiovascular consiste em um sistema 
fechado por meio do qual o sangue circula por to-
dos os tecidos corporais. Basicamente, consiste em 
uma conexão contínua de uma bomba, um circuito 
de distribuição de alta pressão, canais de permuta 
e o circuito de coleta e de retorno de baixa pressão. 
Se forem estendidos em uma única linha, os apro-
ximadamente 160.000km de vasos sanguíneos de 
um adulto de tamanho médio circundariam a Terra 
cerca de quatro vezes (McARDLE; KATCH; KAT-
CH, 2011). Como dito, a circulação sanguínea re-
quer a ação de uma bomba muscular, o coração, que 
cria a força propulsora necessária para movimentar 
o sangue ao longo do sistema de vasos. O sangue 
viaja pelo corpo saindo do coração pelas artérias e 
retornando pelas veias. Este sistema é considerado 
fechado porque as artérias e veias permanecem em 
continuidade entre si por meio de vasos menores. As 
artérias ramificam-se extensivamente para formar 
uma rede de vasos menores denominados arterío-
las, que continuam se ramificando em vasos meno-
res denominados de capilares. Estes são os meno-
res e mais numerosos vasos sanguíneos do corpo. 
A partir deste ponto, o sangue passa a retornar em 
sentido ao coração por meio do reagrupamento dos 
vasos capilares em vênulas. Conforme as vênulas se-
guem de volta ao coração, aumentam de tamanho 
e transformam-se em veias. As veias principais es-
vaziam-se no coração (POWERS; HOWLEY, 2014).
Coração 
O coração proporciona o impulso para o fluxo de 
sangue. Localizado na parte mediana da cavidade 
torácica, cerca de dois terços de sua massa ficam à 
esquerda da linha média do corpo. Esse órgão mus-
cular pesa cerca de 310g para um homem adulto de 
tamanho médio e 255g para uma mulher de tama-
nho médio e bombeia cerca de 70mL em cada bati-
mento, totalizando, em repouso, cerca de 7.200L/dia 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Está dividido em quatro câmaras e, frequente-
mente, é descrito como sendo duas bombas em uma. 
O átrio e ventrículo direitos formam a bomba direi-
ta, enquanto o átrio e ventrículo esquerdos consti-
tuem a bomba esquerda. Estes lados são separados 
por uma parede muscular denominadas de septo 
interatrial (entre átrios direito e esquerdo) e septo 
interventricular (entre ventrículos direito e esquer-
do), evitando que o sangue presente em cada um dos 
lados se misture. Funcionalmente, as câmaras ocas 
que compreendem cada lado do coração apresentam 
funções distintas (McARDLE; KATCH; KATCH, 
2011; POWERS; HOWLEY, 2014):
52 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Valva pulmonar
Veia cava
superior
Átrio direito
Valva tricúspide
Ventrículo direito
Ventrículo esquerdoSepto
Artéria pulmonar
Veia pulmonar
Átrio esquerdo
Valva mitral
Valva aórtica
Figura 1 - Visão simplificada do coração: observe aqui a localização das valvas entre os átrios e ventrículos e entre os 
ventrículos e os grandes vasos 
• “coração direito”: responsável por receber o sangue que retorna de todas 
as partes do corpo (especificamente o átrio direito) e por bombear o san-
gue para os pulmões, para que possa ser oxigenado (especificamente o 
ventrículo direito);
• “coração esquerdo”: lado que recebe sangue oxigenado proveniente dos 
pulmões (átrio esquerdo) e que bombeia o sangue para a aorta a fim de ser 
distribuído por todo o corpo (ventrículo esquerdo).
No coração, o sangue move-se dos átrios para os ventrículos e, a partir disso, para 
dentro das artérias. Para prevenir o movimento retrógrado do sangue, o coração 
conta com quatro valvas, as atrioventriculares (que impedem o movimento retró-
grado do sangue do ventrículo de volta para os átrios), a valva semilunar aórtica 
(que impede o retorno do sangue da aorta para o ventrículo esquerdo) e a valva 
semilunar pulmonar (que impede o retorno de sangue das artérias pulmonares 
para o ventrículo direito) (Figura 1) (POWERS; HOWLEY, 2014).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 53
Outra particularidade do tecido que compõe o coração é sua parede, subdividida 
em três camadas, sendo, de dentro para fora, denominadas de endocárdio, mio-
cárdio e epicárdio (para uma noção geral das três camadas, conforme a Figura 2). 
O endocárdio é a camada interna composta por células endoteliais que atuam 
como uma barreira entre o sangue presente dentro das câmaras cardíacas e a pa-
rede cardíaca. O miocárdio é a camada intermediária formada por células mus-
culares, sendo responsável pela contratilidade do coração e capaz de se adaptar às 
exigências impostas a ele hipertrofiando. Já o epicárdio, a camada mais externa, 
funciona como uma capa protetora e que também minimiza o atrito do coração 
com estruturas externas a ele (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Figura 2 - A parede do coração e suas três camadas
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 192).
54 
FISIOLOGIA GERAL E DO MOVIMENTO 
Circulação pulmonar e sistêmica
Também conhecidas como pequena e 
grande circulação, a circulação pulmo-
nar e sistêmica (respectivamente) tem 
características distintivas entre elas. A 
circulação pulmonar é restrita ao coração 
e pulmão e tem por fi nalidade a oxige-
nação do sangue e a remoção do dióxido 
de carbono presente nessa circulação. O 
sangue que retorna ao átrio direito por 
meio das grandes veias passa para o ven-
trículo direito e é ejetado para as artérias 
pulmonares, que o direciona ao pulmão 
para realização das trocas gasosas. Após 
esta etapa, o sangue oxigenado retorna 
ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares. 
Note que nesta circulação temos sangue 
desoxigenado circulando por artérias e 
sangue oxigenado circulando por veias. Já 
a circulação sistêmica ocorre entre o co-
ração e os demais tecidos do organismo. 
Inicia-se com o sangue oxigenado fl uindo 
do átrio esquerdo para o ventrículo es-
querdo que ejeta este sangue para a aorta 
que irá distribuí-lo a todos os tecidos do 
corpo (Figura 3) (KENNEY; WILMORE; 
COSTILL, 2013).
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 55
Artéria carótida
interna
Artéria carótida
externa
Artéria carótida
comum
Artéria
braquiocefálica
Artéria axilar
Artéria
vertebral
Artéria
subclávia
Arco
aórtico
Aorta
ascendente
Aorta
torácica