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1 Juan Carlos Pacheco - 83 SISTEMA GUSTATIVO E OLFATÓRIO • Gustação e olfato têm uma função em comum: detectar substâncias químicas do ambiente. O SN pode detectar sabor com o uso dos dois sentidos juntos. • Eles têm uma forte e direta conexão com sede, fome, emoção, sexo e certas formas de memória. • Entretanto, esses sistemas são separados e diferentes, com estruturas e mecanismos próprios. • As informações de cada um são processadas em paralelo e mescladas posteriormente em níveis superiores no córtex cerebral. Gustação • Surgiu, evolutivamente, para a distinção entre fontes de comida e toxinas. • Temos preferência pelo sabor doce, provido pelo leite materno, enquanto substâncias amargas são rejeitadas instintivamente (venenos são amargos). • Existem 5 principais categorias de sabores: o Salgado o Doce o Azedo (ácido) o Amargo o Umami (glutamato) • Apesar de existirem apenas 5 sabores distintos, cada alimento apresenta um gosto característico. • Nosso cérebro combina informações sensoriais acerca do sabor, aroma e tato para distinguir o sabor único de um alimento. Os órgãos da gustação • A língua é o principal órgão, mas outras áreas, como o palato, a faringe e a epiglote, também estão envolvidas. • A maior parte da língua é sensível a todos os sabores. Contudo, a ponta é mais sensível ao doce, o fundo ao amargo e as bordas laterais ao salgado e azedo. • Espalhadas sobre a língua, estão pequenas projeções denominadas papilas. *Papilas foliadas: forma de cristas *Papilas valadas: forma de espinhas *Papilas fungiformes forma de cogumelos • Cada papila possui várias centenas de botões gustatórios, cada um formado por 50 a 150 células receptoras. • Cada tipo de receptor gustatório é especializado em uma categoria de sabor. 2 Juan Carlos Pacheco - 83 As células receptoras gustatórias • A parte quimicamente sensível de uma célula receptora é sua extremidade apical. • Essas células não são neurônios, mas fazem sinapses com terminais axonais gustatórios aferentes. • Quando um composto químico ativa uma célula receptora, seu potencial de membrana se altera, geralmente por despolarização. • Se a despolarização for suficientemente grande, alguns receptores disparam potencial de ação, então os canais de cálcio dependente de voltagem se abrem. • Os íons cálcio entram na célula e desencadeiam a liberação de neurotransmissor. • As células gustatórias para azedo e salgado liberam serotonina; • As células para doce, amargo e umami, liberam ATP como transmissor primário. • Em ambos os casos, o axônio sensorial pós-sináptico é excitado e dispara potenciais de ação que enviam os sinais para o tronco encefálico. Mecanismos da transdução gustatória • A transdução gustatória envolve diversos processos diferentes, e cada sabor básico pode usar um ou mais desses mecanismos. • Os estímulos gustatórios podem: o Passar diretamente através de canais iônicos (salgado) o Ligar-se a canais iônicos, fechando-os (azedo) o Ligar-se a receptores acoplados a proteínas G (doce, amargo e umami). Sabor salgado • O sabor salgado é principalmente o sabor do Na+. • Quando comemos algo salgado, a quantidade de Na+ fora das células gustatórias aumenta, deixando o gradiente de concentração mais agudo. • O Na+ se difunde para dentro da célula, induzindo uma despolarização da membrana. • Essa despolarização causa uma abertura dos canais de sódio e cálcio, desencadeando a liberação do neurotransmissor. Sabor azedo • O sabor azedo deve-se a acidez, portanto o H+ é o causador da sensação de azedume. • O H+ se liga a e bloqueia canais seletivos de K+, diminuindo a permeabilidade desse íon. • Isso causa a despolarização da célula e a liberação do neurotransmissor. 3 Juan Carlos Pacheco - 83 Sabor Amargo, doce e umami • Esses 3 tipos de sabores desencadeiam o sinal da mesma maneira, a diferença é que cada um é sentido em uma célula gustatória específica, com receptor específico. • As substâncias são detectadas por receptores dímeros associados à proteína G. • A proteína G ativada estimula a enzima fosfolipase C, aumentando a produção do mensageiro IP3. • O IP3 ativa um tipo especial de canal iônico, próprio de células gustatórias, promovendo sua abertura e a entrada de sódio dentro da célula. • Além disso, o IP3 provoca a liberação de cálcio, dos locais de armazenamento intracelulares, dentro da célula. • Esse aumento de cálcio, abre canais de membrana que permitem a saída de ATP. • O ATP atua como transmissor sináptico, levando a informação até o axônio gustatório aferente. Vias centrais da gustação • Os axônios gustatórios primários levam a informação para o tronco encefálico, depois subindo ao tálamo e, finalmente, ao córtex cerebral. • Três nervos cranianos contêm axônios gustatórios primários: o 2/3 anteriores da língua e do palato são inervados pelo nervo facial (VII). o O terço posterior é inervado pelo glossofaríngeo (IX). o Glote, epiglote e faringe são inervados por nervo vago (X). • Os axônios desses 3 nervos entram no troco encefálico, reúnem-se em um feixe, e estabelecem sinapses dentro do núcleo gustatório delgado, que é parte do trato solitário no bulbo. 4 Juan Carlos Pacheco - 83 • As vias gustatórias convergem a partir do núcleo gustatório, indo em direção ao tálamo, onde fazem sinapses com neurônios do núcleo ventral posteromedial (núcleo VPM). • Os neurônios gustatórios do núcleo VMP enviam axônios ao córtex gustatório primário, localizado na área 36 de Brodmann. Olfato • O cheiro é sentido por uma pequena camada de células no alto da cavidade nasal, denominada epitélio olfatório. • O epitélio olfatório possui três tipos celulares principais: o As células receptoras olfatórias (são neurônios, fazem a transdução). o As células suporte (são similares à glia, produzem muco). o As células basais (fonte de novas células receptoras). Neurônios receptores olfatórios • Os neurônios olfatórios possuem um único dendrito, de onde saem cílios que se estendem para a camada de muco. • As substâncias odoríferas ligam-se à superfície dos cílios dos neurônios e ativam o processo de transdução. • No lado oposto ao muco, os axônios de cada neurônio receptor, coletivamente, formam o nervo olfatório (NC I) • Os axônios não se juntam todos em um único feixe. Em vez disso, deixam o epitélio e penetram na placa cribriforme, seguindo para o bulbo olfatório. 5 Juan Carlos Pacheco - 83 Transdução olfatória • Todas as moléculas de transdução estão nos cílios. • A via olfatória pode ser resumida assim: o A substâncias odoríferas ligam-se aos receptores odoríferos na membrana. o A proteína G é ativada e estimula a ativação da Adenilato-ciclase. o Forma-se AMPc, que se liga ao canal catiônico. o Na+ e Ca2+ entram na célula. o Abrem-se canais de Cl- ativados por Ca2+. o Fluxo de corrente e despolarização da membrana. • Mesmo na presença continuada de um odorante, a intensidade percebida de um odor normalmente desaparece. Esse processo se chama adaptação. • Dentro do epitélio olfatório, as diversas células receptoras estão espalhada aleatoriamente. • Cada estímulo ativa muitos tipos de receptores diferentes. • O odor característico de cada substância será diferenciado pela combinação de quais e quantos receptores diferentes ele ativou. 6 Juan Carlos Pacheco - 83 Vias centrais do olfato • Os neurônios olfatórios projetam seus axônios para os dois bulbos olfatórios. • Dentro dos bulbos há cerca de 2 mil estruturas esféricas, chamadas de glomérulos. • Dentro dos glomérulos ocorrea sinapse entre os axônios olfatórios primários (células receptoras) e os dendritos dos neurônios olfatórios de segunda ordem. • Os axônios de saída do bulbo seguem através dos tratos olfatórios e projetam-se para vários alvos. • Entre os alvos mais importantes estão a região primitiva do córtex cerebral, denominada córtex olfatório. • Percepções conscientes do odor podem ser mediadas por um caminho que parte do tubérculo olfatório, seguindo para o núcleo dorso medial do tálamo e dali para o córtex orbitofrontal (situado atrás dos olhos). • Contudo, diferentemente dos outros sentidos, o sistema olfatório não precisa, necessariamente, passar a informação pelo tálamo antes de projetá-la para o córtex.
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