fisiologia Reprodutiva

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fisiologia 
Reprodutiva 
 
DESENVOLVIMENTO: 
DIFERENCIAÇÃO SEXUAL 
 
- Até 6 semanas, o embrião se mantém 
em um estágio indiferenciado 
(considerando a gestação de um bovino - 
9 meses). 
- Os embriões masculinos normalmente 
possuem mais células e maior atividade 
metabólica 
- O aparecimento de gônadas completa a 
diferenciação sexual: 
Sexo genético (definição dos 
cromossomos) → sexo gonadal 
(desenvolvimento da gônada - ovário ou 
testículo) → sexo fenotípico 
(desenvolvimento do sistema genital ao 
todo - genitais) 
 
 
- Estágio genético vai estimular genes que 
irão desenvolver diferenças sexuais do 
sistema reprodutivo e do sistema nervoso 
(características comportamentais 
masculinas e femininas) 
 
SEXO GENÉTICO MASCULINO (XY) 
- estágio inicial com gônadas indiferentes 
-a presença do cromossomo Y inicia a 
diferenciação em túbulos seminíferos a 
partir do estímulo do gene SRY (ativado 
pela presença do cromossomo Y) 
- gene SRY estimula um fator de 
determinação do testículo (TDF) 
- esse TDF estimula proteínas SOX e 
outros genes para continuar na 
diferenciação masculina 
- o cromossomo X ativa um gene receptor 
de andrógeno que irá produzir os 
receptores de andrógenos nos ductos 
genitais e na genitália externa → prepara 
essas estruturas para receber andrógenos 
(testosterona e DHT) para masculinização 
 
resumindo: ​cromossomos ativando 
genes e fatores de transcrição para 
produzir substâncias que determinem a 
transformação da gônada indiferenciada 
em testículo e o cromossomo x 
preparando receptores de andrógenos 
para vias sexuais 
 
 
 
SEXO GENÉTICO FEMININO (XX) 
- os cromossomos X estimulam a 
diferenciação da gônada em ovário 
- o primeiro cromossomo codifica um fator 
de transcrição nuclear que irá estimular o 
desenvolvimento ovariano ou inibir o 
desenvolvimento testicular 
- o segundo cromossomo X irá ser 
inativado em tecidos fora da gônada, ou 
seja, não irá atuar na gônada primitiva 
- ocorre a ativação do gene WNT4, o gene 
que ativa o desenvolvimento dos ovários 
e dos ductos de muller 
 
SEXO GONADAL 
- num blastocisto com 5 dias, as células 
germinativas primordiais são identificáveis 
- gônada indiferenciada se mantém 
durante as 5-6 primeiras semanas de 
gestação 
- na gônada indiferenciada há: 
● epitélio celômico (irá se diferenciar 
em céls da granulosa ou sertoli) 
● cél. mesenquimais (cél. da teca/ 
Leydig) 
● céls germinativas (irão dar origem 
à endoderma do saco vitelino) 
- a partir de 5-6 semanas o testículo 
começa a se desenvolver 
- se não houver um cromossomo Y, em 9 
semanas o ovário começa a se diferenciar 
- no cromossomo Y há um antígeno H-Y 
que rejeita tecidos do sexo oposto, 
permitindo o desenvolvimento da gônada 
para a formação efetiva de um testículo 
- a dobra genital do embrião ativando a 
região medular forma o testículo; a dobra 
ativando o córtex forma o ovário 
 
SEXO FENOTÍPICO 
- depende de um estímulo hormonal para 
que ocorra o desenvolvimento genital 
- o seio urogenital, se estimulado pela 
testosterona, se desenvolve dando origem 
à estruturas masculinas 
- masculino: céls de sertoli produzem 
hormônio antimulleriano que têm o 
objetivo de inibir os ductos de Muller 
- feminino: ductos de muller se 
diferenciam; nas extremidades superiores 
dão origem às tubas uterinas e nas 
extremidades inferiores, ao útero, colo 
uterino e vagina anterior 
- a presença dos cromossomos XX 
desenvolvem o tubérculo genital para 
clitóris 
- o ducto de Wolff, no sexo masculino, dá 
origem aos epidídimos, vasos deferentes, 
uretra, pênis, prepúcio 
 
DESCENSO TESTICULAR 
-migração caudal do testículo em direção 
ao anel inguinal profundo 
- ocorre na metade da vida fetal em 
ruminantes, no final da gestação dos 
suínos e 30 dias pré-parto até 10 dias 
pós-parto dos equinos 
- os testículos são originados na cavidade 
abdominal e precisam chegar até a bolsa 
escrotal para que a temperatura seja 
mantida (testículos devem estar em 
temperaturas mais baixas que a cavidade 
abdominal) 
- Falhas: 
● criptorquidismo: testículos não 
descem para a bolsa escrotal; 
animal apresenta falha na 
espermatogênese, função 
endócrina se mantém 
● monorquidismo: um testículo retido 
na cavidade abdominal; 
comportamento sexual normal ou 
anormal; produção espermática 
reduzida. 
 
Fisiologia Reprodutiva do 
Macho  
 
ANATOMIA 
- Dois testículos colocados na bolsa 
escrotal, altamente irrigados e cobertos 
por duas túnicas, uma parietal (vaginal) e 
outra visceral (albugínea) 
- dentro dos testículos há os túbulos 
seminíferos (enovelados) compostos por 
células de Sertoli 
- os túbulos estão organizados em lóbulos 
que saem do testículos e chegam ao 
epidídimo 
-testículos cumprem duas funções 
básicas: gametogênese e 
esteroidogênese 
- células de sertoli fazem a gametogênese 
e as células de Leydig fazem a 
esteroidogênese 
 
TERMORREGULAÇÃO TESTICULAR 
- o testículo e o epidídimo necessitam de 
termorregulação para manter suas 
funções 
- necessitam de temperaturas de 2-7°C 
mais baixas que a temperatura corporal 
-Há receptores de temperatura na parede 
do escroto que geram palpitações e 
transpiração 
- esses receptores geram uma maior 
frequência cardíaca e respiratória para 
ajudar a perder calor 
- pele escrotal há algumas glândulas 
sudoríparas adrenérgicas (não 
conseguem manter sozinhas a 
termorregulação) e menos tecido adiposo, 
o que ajuda na perda de calor 
-​plexo pampiniforme:​ formado pelo vaso 
deferente que sai do epidídimo, mais 
artérias e veias e o músculo cremáster 
(todos dentro do cordão espermático); 
 → o músculo cremáster tem a 
capacidade de relaxar e afastar o testículo 
da cavidade abdominal ou contrair e 
aproximar o testículo da cavidade 
abdominal em dias mais frios 
 → a artéria traz o sangue do corpo para 
irrigar o testículo (sangue mais quente) e 
a veia leva o sangue (mais frio); a artéria 
e a veia são enoveladas, fazendo com 
que o calor se difunda da artéria para a 
veia, assim o sangue entra no testículo 
mais resfriado e a veia leva o sangue 
mais aquecido para o restante do corpo 
 
 
FLUXO ESPERMÁTICO NO TESTÍCULO 
- os espermatozóides vêm da parede do 
testículo em direção ao centro, onde 
serão lançados na Rete testis, para serem 
levados para a cabeça do epidídimo 
 
BARREIRA HEMATOTESTICULAR 
- objetivo de proteger as células 
germinativas (possuem Ncromossomos 
que podem ser destruídos pelo sistema 
imune) 
- para que ocorra essa proteção, os 
túbulos seminíferos são avasculares 
(células de sertoli não são irrigadas) 
- componentes da barreira: 
 → membrana basal com barreira 
incompleta ou parcial composta por 
células mióides que circundam os túbulos 
 → junções únicas (de oclusão) entre as 
células de sertoli formando uma barreira 
- camada mióide nos ruminantes e suínos 
é menos desenvolvida, então possui 
menor importância 
- essa barreira faz o controle de entrada e 
saída de substâncias 
 
EPIDÍDIMOS 
- cabeça, corpo e cauda 
- cabeça do epidídimo tem a função de 
maturação dos spitz 
-corpo faz maturação também e a cauda 
faz a maturação final e a estocagem antes 
dos spitz serem levados pelos ductos 
deferentes 
- ductos deferentes: função de conduzir, 
armazenar e nutrir os espermatozóides 
(mesma função dos epidídimos) 
 → possuem um alargamento, que são 
as ampolas ductas (chegada dos ductos 
deferentes na cavidade abdominal) 
 → nas ampolas ductas, os spitz ficam 
armazenados até o momento da 
ejaculação 
 
 
 
GLÂNDULAS ANEXAS 
-formam o sêmen (plasma seminal) que 
irá nutrir, carrear, proteger e ativar os 
espermatozóides 
-o plasma seminal é liberado em 
pequenas quantidades a partir do 
momento que o macho fica excitado para 
fazer a limpeza da uretra (remover restos 
de urina) 
- localizadas ao redor da uretra 
- são controladas pela testosterona 
- glândulas vesiculares, bulbo-uretrais, 
próstata e ampolas ductas 
 
PROCESSO DE EREÇÃO 
- endurecimento dos corpos cavernosos e 
esponjosos 
- a excitação aumenta a produção de 
GMPc→ GMPc faz uma vasodilatação → 
aumenta a irrigação, aumentando o corpo 
cavernoso e comprimindo as veias 
- no momento que é produzido a GMPc, 
há a produção de fosfodiesterase (que 
quebra a GMPc), mas essa produção é 
lenta, dando tempo de ocorrer a 
ejaculação 
- a quebra do GMPc reverte a 
vasodilatação, fazendo com que o pênis 
volte ao tamanho normal 
 
EIXO 
HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-TESTÍCULOS 
- Células de Sertoli possuem receptores 
para FSH e Leydig para LH 
- O FSH estimula as céls de Sertoli a 
cumprir a função de espermatogênese e a 
secreção de algumas substâncias 
proteicas 
- O Lh estimula as céls de Leydig a 
produzirem os hormônios esteróides 
- o hipotálamo é estimulado por diversos 
fatores, como os hormônios metabólicos, 
status nutricional (animais desnutridos 
bloqueiam esse eixo), estimulação sexual 
- Hipotálamo libera GnRH que estimula a 
adenohipófise a produzir FSH e LH 
- O FSH atuando nas células de sertoli 
acaba estimulando a síntese de inibina, 
uma proteína com função de feedback 
negativo sobre o FSH 
- O LH estimula as células de Leydig a 
sintetizar andrógenos. Mas no momento 
que a testosterona cai na circulação, ela 
faz um feedback negativo sobre o 
hipotálamo e a hipófise, reduzindo o 
GnRH e o LH e FSH 
- a testosterona liberada na circulação 
estimula também o libido e 
comportamento de monta nos animais 
 
CÉLULAS DE SERTOLI 
- Possuem receptores de FSH e possuem 
ação direta sobre a espermatogênese 
- fornece um suporte para o 
desenvolvimento das células germinativas 
(espermatogônias) 
- a ação do FSH controla o número de 
céls de sertoli na infância do animal. A 
presença do hormônio estimula mais 
células a se desenvolverem 
- células de Sertoli secretam inibina, ABP 
- Possuem enzima aromatase que 
converte a testosterona produzida pelas 
céls de Leydig em estrógeno 
- síntese de IFG-1 
- secreção de ABP (proteína carreadora 
de testosterona) 
-secreção de peptídeos que irão controlar 
a secreção de FHS: 
 → ativina (feedback +: estimula a 
produção de FSH) 
 → inibina (feedback -: inibe a produção 
de FSH) 
 → folistatina: se une ao Receptor da 
ativina, bloqueando ele (atua quando a 
inibina está atuando) 
 
CÉLULAS DE LEYDIG 
- possuem receptores para LH 
- precede os espermatozóides 
- em um animal adulto, há atividade de 
aromatase em células de Leydig 
convertendo testosterona em estrógeno 
- aromatase também regula o fluido 
luminal, o transporte de íons e a 
diferenciação da morfologia do epitélio 
 
AÇÃO DOS ANDRÓGENOS 
- responsáveis por: características sexuais 
secundárias (crescimento corporal, de 
pelos, etc), características de 
comportamento masculino (agressividade, 
hierarquia durante a alimentação, 
marcação de território por feromônios), 
produção de spitz e manutenção do 
sistema de ductos 
- possuem atividade anabólica: estimulam 
o metabolismo construtivo (ganho de 
massa muscular), características sexuais 
gerais 
 
ESPERMATOGÊNESE 
- ocorre nos túbulos seminíferos 
 
DIVIDIDA EM DUAS FASES: 
1. Espermatocitogênese: 
- fase proliferativa 
- Espermatogônia sofre divisão mitótica → 
espermatogônia tipo A 
- Espermatogônia tipo A migra para o 
compartimento adluminal e sofre divisão 
mitótica → espermatogônia tipo B 
- Espermatogônia tipo B sofre divisão 
mitótica → espermatócito primário 
- Espermatócito primário sofre divisão 
meiótica → espermatócito secundário 
- Espermatócito secundário sofre divisão 
meiótica → espermátide 
 
2. Espermiogênese 
- processo de modificações morfológicas 
progressivas que envolvem: condensação 
cromatina nuclear, formação da cauda e 
desenvolvimento do acrossoma 
- processos divididos em fases: golgi, 
capuchão, acrossoma, maturação 
 
 
ESTRUTURA DO ESPERMATOZÓIDE 
 
- O espermatozoide é formado por 
uma cabeça, peça intermediária e cauda. 
A cabeça contém o material genético que 
será combinado com o material genético 
do ovócito durante a fertilização e é 
recoberta pelo acrossoma. A peça 
intermediária contém mitocôndrias que 
fornecem energia para a movimentação 
da cauda. 
 
ESPERMIAÇÃO 
- é a liberação de espermatozóides 
prontos na luz dos túbulos seminíferos 
- Espermatozóides recém-formados → 
imóveis; são transportados até o 
epidídimo pelo líquido das células de 
Sertoli 
 
túbulos seminíferos → rete testis → 
vasos eferentes → epidídimo → 
ejaculação 
 
- no epidídimo, os spitz chegam pela 
cabeça e vão pra cauda, sofrendo 
maturação, onde serão armazenados 
- há uma liberação contínua de spitz pelos 
sistemas de ductos: 
● alguns podem ser fagocitados no 
epidídimo ou perdidos na urina 
 
TRANSPORTE, MATURAÇÃO E 
ARMAZENAGEM EPIDIDIMÁRIA 
- epidídimos possuem a capacidade de 
secreção de PTNs, açúcares, carnitina e 
esteroides para serem usados na nutrição 
desses spitz e maturação para adquirirem 
motilidade 
- na cauda, os spitz atingem a maturação 
- spitz não ejaculados são liberados pela 
urina ou reabsorvidos (fagocitados) 
 
DESENVOLVIMENTO SEXUAL 
- depende de hormônios → 
concentrações de gonadotrofinas e de 
testosterona 
 
- ​No período infantil:​ baixa secreção de 
gonadotrofinas e testosterona; hormônio 
antimulleriano continua sendo produzido 
com a função de down-regulation (ajudará 
a manter os níveis baixos de testosterona) 
 
- ​Período pré-púbere: ​gônadas começam 
a secretar uma quantidade maior de 
testosterona e gonadotrofinas; 
período mais crítico em relação a nutrição 
→ animal for bem alimentado produz um 
maior número de céls de Sertoli (aumenta 
a espermatogênese) 
 
- ​Período púbere: ​há um acelerado 
desenvolvimento reprodutivo; se o animal 
foi bem nutrido, ele entrará nesse período 
mais rápido 
- o desenvolvimento sexual depende da 
secreção de LH no período infantil para 
que aconteça um desenvolvimento 
testicular. Assim, ao chegar na vida 
adulta, o indivíduo alcance um tamanho 
testicular máximo 
- quanto melhor for a nutrição na infância, 
maior será a frequência de pulsos de LH 
com o objetivo de estimular mais o 
desenvolvimento testicular para que o 
animal chegue na maturidade com um 
perímetro escrotal maior 
- animais com deficiências de nutrição 
terão menores picos de LH e, como 
consequência, menor desenvolvimento 
testicular 
 
PRÉ-PUBERDADE 
- antes da puberdade, existe uma inibição 
do eixo hipotálamo-hipófise-gônadas: 
● menor atividade do pulso gerador 
de GnRH 
● o eixo está inativado porque o 
hipotálamo nessa fase é muito 
mais sensível ao feedback 
negativo dos esteróides (mesmo 
sendo baixa a concentração de 
testosterona, esta é capaz de inibir 
esse eixo) 
 
 
PUBERDADE 
- momento em que aparece os primeiros 
espermatozóides férteis no ejaculado 
- na puberdade há espermatozóides 
móveis e libido, mas o animal ainda pode 
não conseguir completar uma monta (não 
atingiu a maturidade sexual) 
- a habilidade de reprodução só ocorre no 
momento da maturidade sexual, que 
ocorre semanas após o animal entrar na 
puberdade 
- nessa fase há uma multiplicação intensa 
das células de Sertoli 
 
● Bovinos: atinge a puberdade entre 
os 6 -10 meses de idade 
● ovinos e caprinos: 8 - 10 semanas 
● suínos: 120-150 dias de idade 
 
- fatores genéticos e ambientais 
influenciam o animal na entrada da 
puberdade; peso também influencia 
- problemas sanitários, clínicos e 
nutricional atrasam a puberdade e a 
maturidade sexual 
- interações sexuais: a presença de 
animais de ambos os sexos é importante 
por conta dos feromônios liberados 
 
HABILIDADE REPRODUTIVA 
- é a maturidade sexual; a capacidade 
fecundante completa 
- é variável conforme as espécies 
 
● bovinos → 12 - 14 meses 
● ovinos → 08 meses 
 
LIBIDO 
- depende da presença de testosterona 
- se relaciona com a dominância social: é 
maior em animais criados na forma 
extensiva 
 
Fatores que interferem a libido: 
● o ambiente social: a presença com 
outros animais é importante para o 
macho para seu desenvolvimento 
sexual na fase pré-púbica 
● idade, carga genética e fatores 
ambientais 
 
- permitea expressão de comportamento 
sexual 
 
COMPORTAMENTO DE MONTA 
- envolve o despertar sexual e para isso 
há uma dependência muito grande do 
órgão vomeronasal, que irá captar os 
ferormônios → estimula a secreção de LH 
→ estimula a produção de testosterona 
para potencializar a libido 
- envolve o cortejo, a vocalização, cheirar, 
lamber 
- animal procura a fêmea para a monta 
- o animal tem que ser capaz da 
introdução e manutenção do pênis na 
vagina 
- ejaculação (peristaltismos dos músculos 
uretrais e bulboesponjosos força o sêmen 
da uretra para o exterior) 
- descida 
 
Fisiologia Reprodutiva 
da Fêmea não gestante 
 
ANATOMIA DA FÊMEA 
 
1. Ovários: 
- função gametogênica e esteroidogênica 
- em cada fase do ciclo estral, haverá 
estruturas diferentes na superfície 
ovariana 
- morfologia varia entre espécies 
 
- estruturas que podem estar presentes na 
superfície: 
 
 
● Corpus albicans: é branco; uma 
cicatriz de corpo lúteo que já 
regrediu 
 
● corpo hemorrágico: transição entre 
um folículo e um corpo lúteo; 
preenchido por sangue 
 
● corpo lúteo: estrutura sólida; 
células preenche toda a estrutura 
 
● folículo: não é maciço igual ao 
corpo lúteo (é transparente); 
apresenta um único ovócito II 
 
O grande aumento sofrido pelos 
folículos​, selecionados para se tornarem 
maduros, é principalmente devido ao 
acúmulo de fluido pelo qual o óvulo é 
colocado para fora no momento da 
ovulação. A cavidade interna do folículo 
rompido, embora seja inicialmente 
preenchida por sangue (formando o 
corpo hemorrágico​), é prontamente 
ocupada pela hipertrofia das células da 
granulosa e da teca. Esse processo 
origina uma estrutura sólida, conhecida 
como ​corpo lúteo​. Os corpos lúteos são 
estruturas transitórias que crescem e 
regridem entre um período de estro e o 
subsequente (assumindo que não ocorra 
gestação). Os corpos lúteos por fim 
regridem e são substituídos por tecido 
conjuntivo cicatricial, o ​corpo albicans 
(corpo branco). 
2. Tubas uterinas (ovidutos ou 
trompas) 
- estruturas que conectam o ovário ao 
útero 
- são 4 segmentos: 
● Infundíbulo: expansão da tuba 
uterina próxima ao ovário; formato 
de funil e preenchido por fímbrias 
● Ampola e Istmo 
- Através de sua contração, geram 
movimentos ciliares que promovem a 
rotação do ovócito e assim permite a 
fertilização 
- como está em constante movimento, 
impede que o ovócito se implante na sua 
parede 
3. Útero: 
- diferenças entre espécies 
- funções de: transportar os spitz para a 
ampola (local de fecundação); 
implantação do embrião e de manutenção 
fetal; gestação e parto (gera contrações); 
e produção de hormônios e outras 
substâncias 
 
DIFERENCIAÇÃO SEXUAL 
- a proteína alfa-fetoproteína atua no 
hipotálamo do embrião prevenindo a 
entrada de estrógenos no cérebro 
- hipotálamo é “feminilizado”: forma um 
núcleo no hipotálamo chamado de centro 
de surgimento (ou de pico) → importante 
para fazer os picos de LH quando a 
fêmea estiver ciclando 
- macho não precisa desse centro, então 
o estrógeno (testosterona) entra 
livremente no cérebro; o hipotálamo então 
é “desfeminilizado”. 
 
PRÉ-PUBERDADE 
- baixa frequência de pulsos de GnRH → 
baixa frequÊncia de pulsos LH e FSH → 
baixo crescimento folicular e não ocorre 
ovulação 
- sinais metabólicos, ambiente físico e 
social ajustam o alarme da puberdade; se 
forem positivos se tornam potencial para 
puberdade se desenvolver precocemente 
 - porém depende das condições 
internas do animal 
 
A transição da pré-puberdade para a 
puberdade: 
- modificação na sensibilidade (diminui) do 
eixo hipotálamo-hipófise ao estrógeno 
- aumenta os pulsos de GnRH. LH e FSH 
- aumenta o crescimento folicular nos 
ovários e a produção de estrógenos 
- com isso, completa-se a puberdade 
 
PUBERDADE 
- É o momento que o centro tônico e o 
pré-ovulatório estão ativados no 
hipotálamo 
- momento na qual o animal libera pela 
primeira vez células germinativas 
maduras 
- ovócito primário é convertido em 
secundário e um corpúsculo polar 
 
O primeiro CIO pode ser silencioso pois 
não há progesterona circulante para ativar 
o hipotálamo: 
- o ovário desenvolve um folículo que ás 
vezes ovulará sem um comportamento de 
estro ​(cio silencioso) 
- O corpo lúteo produzido do folículo 
ovulatório da ovulação silenciosa secreta 
progesterona que “ativa” o hipotálamo 
- o priming (ativação) do hipotálamo pela 
progesterona habilita o estrógeno 
secretado pelo próximo folículo ovulatório 
a desencadear um comportamento estral 
 
Leptina: 
- hormônio importante para manifestação 
da puberdade 
- produzida pelo tecido adiposo 
(principalmente) 
- fornece ao hipotálamo uma informação 
de quantidade da reserva de energia. 
Então fornece sinais metabólicos ou de 
desenvolvimento) 
- através dela que o hipotálamo interpreta 
que o animal já se desenvolveu e está 
pronto para começar a ciclar 
- produz um sinal permissivo que aumenta 
a secreção de GnRH 
 
*exceção para porca, onde a leptina não 
tem efeitos na puberdade 
 
- No caso dos machos, após atingir a 
puberdade, a leptina diminui pois ela inibe 
a via da testosterona 
- Na fêmea, após a puberdade ela 
participa do processo de foliculogênese 
(então se mantém elevada ao longo da 
vida reprodutiva da fêmea) 
 
 
 
 
 
CICLICIDADE REPRODUTIVA 
- é o período entre duas ovulações 
- a duração do ciclo estral, do estro e da 
ovulação são diferentes entre as espécies 
- fêmeas são classificadas de acordo com 
a frequência de ciclos estrais no ano: 
● Poliéstricas anuais​: ciclam ao 
longo de todo o ano (vaca e porca) 
● Poliéstricas sazonais:​ ciclos 
durante determinada época do 
ano; de dias curtos ou fotoperíodo 
decrescente (pequenos 
ruminantes) e de dias longos ou 
fotoperíodo crescente (égua e 
gata) 
● Monoéstricas: ​ocorre 1 ciclo por 
ano 
 
CONTROLE HORMONAL 
- hipotálamo libera GnRH que estimula a 
adenohipófise a secretar FSH e LH 
- o FSH vai atuar principalmente nos 
folículos que estão iniciando o 
desenvolvimento e depois continua 
atuando no crescimento e na ovulação 
(mas com menor ação que o LH); estimula 
a secreção de estrógenos pelo folículo 
- O LH atua na maturação, na ovulação e 
na formação do corpo lúteo (o estimula a 
secretar progesterona) 
- Tanto o estrógeno quanto a 
progesterona fazem feedback negativo 
para o eixo hipotálamo-hipófise 
- um folículo prestes a ovular faz um 
feedback positivo sobre o eixo 
hipotálamo-hipófise estimulando um pico 
de LH e FSH para que ocorra a ovulação 
 
FASES DO CICLO OVARIANO 
- Fase folicular: fase que vai desde a 
regressão do corpo lúteo do ciclo anterior 
até a ovulação 
● hormônio predominante é o 
estrógeno → fase estrogênica 
 
- Fase luteal: ovulação até regressão do 
corpo lúteo; envolve a formação do corpo 
lúteo; fase mais longa 
● hormônio predominante é a 
progesterona → fase 
progesterônica 
- luteólise: regressão do corpo lúteo 
-​luteogênese​: ​formação do corpo lúteo 
 
 
ESTÁGIOS DO CICLO ESTRAL 
- fase folicular: proestro + estro 
- fase luteal: metaestro + diestro 
 
proestro ​→ inicia com a regressão do 
corpo lúteo; período de crescimento do 
folículo ovulatório e aumento da secreção 
de estrógeno 
estro ​→ pico de estrógeno, seguido de 
pico de LH; animal apresenta 
receptividade sexual; culmina com a 
ovulação 
metaestro ​→ período pós-ovulatório 
imediato; formação do corpo lúteo e início 
da secreção de progesterona, fase muito 
curta 
diestro ​→ o tempo que dura o corpo lúteo 
(atividade do corpo lúteo); secreção de 
progesterona 
 
 
FOLICULOGÊNESE 
- todas as fêmeas, ao nascimento, já 
trazem o seu pool de células germinativas 
- cada célula germinativa está envolta por 
uma camada de células, chamada de 
folículos primordiais 
- a cada ciclo, há o recrutamento de um 
folículo primordial para entrar no ciclo de 
crescimento 
 
Folículo primordial → ovócito I 
Folículo primário → ovócito I 
Folículo secundário → ovócito I 
Folículo terciário → ovócitoII 
Folículo pré-ovulatório (de Graaf) → 
ovócito II 
 
 
O folículo terciário apresenta várias 
camadas cubóides de células da 
granulosa e pequenos antros. Já o folículo 
de Graaf apresenta um único antro 
grande e células da granulosa que se 
modificaram formando as células da coroa 
radiata e do cumulus oophorus. 
 
- se o folículo não chegar até a ovulação, 
ocorre a atresia. ​Atresia folicular​ é a 
degeneração ou involução dos folículos 
do ovário, podendo acontecer em todos 
os estágios de desenvolvimento folicular 
(primordial, primário, pré-antral e antral) 
característica pela morte das células. 
 
- A foliculogênese se inicia com o 
recrutamento ​de pequenos folículos 
daquele pool de folículos ovarianos e uma 
produção pequena de estrógenos 
- Desse pequeno grupo recrutado, alguns 
sofrem atresia e outros são ​selecionados 
e se tornam médios folículos 
- os folículos selecionados produzem uma 
quantidade moderada de estrógeno 
- alguns destes folículos sofrem atresias e 
outros se tornam folículos ​dominantes 
que produzem uma grande quantidade de 
estrógenos 
- Os folículos dominantes irão sofrer 
ovulação. Nas espécies poli ovulatórias, 
mais de um folículo é selecionado para 
ovulação. Em espécies mono ovulatórias, 
apenas um folículo sofrerá ovulação e 
outro será atrésico 
 
 
-Células da Teca: recebe irrigação; é 
responsável pela esteroidogênese; tem 
receptores para LH; convertem colesterol 
em andrógenos, que se difundem para 
células da granulosa (possuem aromatase 
que converte os andrógenos em 
estrógenos) 
 
 
FASES DA FOLICULOGÊNESE 
- a dependência de gonadotrofinas variam 
com a dependência do tamanho dos 
folículos 
 
● Fase independente de 
gonadotrofinas: fase inicial dos 
folículos, onde ainda não 
apresentam receptores para 
gonadotrofinas 
 
● Fase intermediária: é facultativa, 
se tiver gonadotrofina o folículo 
cresce de forma mais rápida 
● Fase dependente de 
gonadotrofinas: folículo apresenta 
receptores para Gn 
 
DOMINÂNCIA FOLICULAR 
- folículo que consegue crescer mais 
- folículo que apresenta mais receptores 
de gonadotrofinas e maior capacidade de 
produção de estrógenos 
 
OVULAÇÃO - FASE FOLICULAR 
- pode ocorrer em qualquer ponto da 
superfície ovariana, exceto no hilo 
- processo espontâneo (menos nos 
felinos, onde a cópula é necessária pra 
estimular o pico de LH) 
- efeitos do pico de LH sobre as células 
da granulosa são críticos para ovulação: 
 
● ativa a síntese de enzimas 
proteolíticas e síntese de fatores 
regulatórios para promover uma 
resposta pseudoinflamatória que 
romperá a parede do folículo 
 
- quando o ovócito é liberado, ocorre o 
preenchimento do folículo rompido com 
sangue, formando o corpo hemorrágico. 
- Em seguida, ocorre modificações 
morfológicas (diferenciação e proliferação 
celular) para formar o corpo lúteo 
 
LUTEOGÊNESE - FORMAÇÃO DO 
CORPO LÚTEO 
- Dependente do LH 
- Prostaglandina ajuda a remodelar as 
camadas foliculares para produzir o corpo 
lúteo 
- fatores angiogênicos, como prostaciclina 
e prostaglandina, irão estimular a 
proliferação de vasos sanguíneos porque 
o CL é altamente irrigado 
- corpo hemorrágico: início da 
luteogênese 
- o corpo lúteo é uma glândula endócrina 
temporária: produção e secreção de 
progesterona 
 
LUTEÓLISE 
- se não houver gestação, o corpo lúteo 
regride para permitir que um novo ciclo 
aconteça 
- mudanças hemodinâmicas provocam 
uma queda na secreção de estrógeno e 
progesterona e consequentemente há um 
desprendimento do endométrio 
- corpo lúteo sofre regressão e surge uma 
cicatriz, que é o corpus albicans 
- corpus albicans → tecido fibroso branco 
 
 
ESTACIONALIDADE REPRODUTIVA 
 
-​ em animais de​ fotoperíodo 
decrescente/dias curtos ​(ovinos e 
caprinos), a baixa luminosidade aumenta 
a secreção de melatonina que gera sinais 
indutivos para o eixo hipotálamo-hipófise 
produzir GnRh, e consequentemente, LH 
e FSH 
 
- em animais de ​fotoperíodo 
crescente/dias longos​ (felinos e 
equinos), a alta luminosidade diminui a 
melatonina, que gera um sinal indutivo 
para o eixo hipotálamo-hipófise aumentar 
a secreção de GnRH, e 
consequentemente, LH e FSH 
 
 
 
PEQUENOS ANIMAIS - CICLO 
REPRODUTIVO 
 
- Cadela: 
● Anestro dura 5 meses, Proestro e 
estro 7-9 dias e gestação ou 
diestro 60 dias 
 
- Gata: 
● possui uma ovulação induzida → 
é necessário uma pressão 
mecânica no cérvix (alcançada 
pelas espículas presentes no pênis 
do gato) 
 
● essa pressão estimula 
mecanoreceptores que mandam 
informações ao hipotálamo, 
desencadeando aumento de 
GnRH, LH e FSH 
 
● se os animais entraram em estro, 
mas não houve monta, há um 
interestro que dura em torno de 1 
semana 
 
Fisiologia da Fêmea 
Gestante 
 
FERTILIZAÇÃO 
- há alguns eventos críticos que precisam 
ser vencidos para que o processo possa 
se completar: 
● migração dos spitz através das 
células do cumulus (ovócito) 
 
● união do spitz à zona pelúcida e 
migrar essa região (ZP) 
 
● fusão das membranas plasmáticas 
dos pró-núcleos masculino e 
feminino 
 
- os ovócitos se encontram na metáfase II 
rodeados pela zona pelúcida e cumulus 
oophorus + corona radiata 
- ​no caso da cadela e égua: ​os ovócitos 
ainda estão em metáfase I, e a meiose 
terá continuidade no oviduto por 2-3 dias 
- a segunda divisão meiótica vai ocorrer 
no oviduto após a fertilização 
 
- o spitz para completar o processo de 
fertilização precisam sofrer dois 
processos: capacitação espermática 
(motilidade) + reação acrossômica 
(liberação de enzimas no acrossomo) 
- Na zona pelúcida há 3 receptores: ZP1, 
ZP2, ZP3 (mais externo) 
● Quando o acrossomo se liga na 
ZP3 ocorre a reação acrossômica 
e ativa o ZP2, que ajuda o spitz a 
ultrapassar a zona pelúcida 
● ZP1 é ativado e inativa o ZP3, 
impedindo que outros spitz entrem 
no ovócito 
 
- quando ocorre a penetração, há uma 
captação de Ca2+ pelo ovócito, liberando 
conteúdos armazenados em grânulos que 
bloqueiam a entrada de outro 
espermatozóides 
 
- a penetração do spitz ativa o ovócito, 
que termina sua meiose → Ocorre a 
fusão dos cromossomos haplóides 
(pró-núcleos feminino e masculino) → 
formação do zigoto 
 
 
MANUTENÇÃO DA GESTAÇÃO INICIAL 
- Corpo Lúteo é responsável por manter 
essa gestação inicial 
- CL atua como uma glândula endócrina 
transitória: secretando progesterona, 
estrógeno e relaxina 
- corpo lúteo segue até a placenta ser 
formada (ela passa a produzir 
progesterona) 
 
- produção de luteotrofinas para manter a 
atividade do corpo lúteo e inibir sua 
regressão 
- as ​luteotrofinas ​são produzidas pelas 
células trofoblásticas fetais 
 
Equinos: ​os ovócitos não fertilizados 
permanecem no oviduto e serão 
fagocitados; os que chegam ao útero são 
apenas os fertilizados; Já no útero, esse 
ovócito ficará se movimentando para 
bloquear prostaglandinas, permitindo a 
permanência do corpo lúteo. 
 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
- o embrião começa seu processo de 
desenvolvimento e de elongação 
- ocorre a clivagem → divisão celular do 
embrião sem aumentar a massa celular 
- formação dos blastômeros, rodeados 
pela zona pelúcida (ZP) 
- a nutrição é de forma histotrófica: recebe 
nutrientes promovidos pelas glândulas 
(primeiro do oviduto, depois do 
endométrio) 
- é fundamental que se estabeleça um 
com o endométrio para que o blastocisto 
dê origem às camadas que irão formar a 
placenta 
- blastocisto circundado por uma camada 
externa (​sinciciotrofoblasto​) e uma 
camada interna (​citotrofoblasto​) → 
essas camadas irão permitir a 
implantação no endométrio 
 
- 9-16 células: mórula 
- mórula sofre blastulação → forma o 
blastocisto 
- ​blastocisto​ é uma esfera oca de células 
embrionárias, conhecidas como 
blastômeros, em torno de uma cavidade 
interna cheia de fluido chamada 
blastocele 
 
 
- o trofoblasto dará origem aos 
envoltórios, enquanto a massa celular 
interna (MCI) dará origem ao embrião 
 
 
 
- Trofoblasto: ​camada celular externa 
(córion) que tem a função de captação 
seletivade nutrientes; o córion se une ao 
epitélio uterino para formar a ​placenta 
 
- MCI: origem ao embrioblasto 
 
- a elongação embrionária ocorre em 
torno de 11-13 dias pós-fertilização 
 
 
 
IMPLANTAÇÃO 
- ocorre entre 2-8 semanas 
pós-fertilização (varia entre espécies) 
- depende muito da progesterona (do 
corpo lúteo) e de uma proteína, a Muc1 
- a fixação do embrião ao endométrio 
depende dos receptores de superfície 
(integrinas) que se juntam a matriz 
extracelular, formando uma ponte de 
moléculas com o endométrio 
- essa fixação libera luteotrofinas que 
permitem o reconhecimento materno da 
gestação 
 
 
canino: ​implantação ​cêntrica 
primatas, humanos: ​implantação 
intersticial ​(penetração no epitélio) 
ruminantes: ​carúnculas (se liga em sítios 
específicos) 
suínos, equinos: ​se liga em áreas 
inespecíficas do endométrio 
 
- no momento da implantação, a 
progesterona promove uma receptividade 
uterina 
 
FORMAÇÃO DOS ENVOLTÓRIOS 
FETAIS 
- após a implantação, começa a formar os 
envoltórios fetais a partir do trofoblasto 
 
- ​líquido amniótico:​ contém saliva, 
secreção nasal, urina fetais, céls epiteliais 
● faz a proteção do feto e no parto 
ajuda na dilatação das vias fetais 
 
- ​líquido alantoideano: ​tem origem renal, 
então terá urina fetal, ácido úrico, ureia, 
alantoína e glicose 
 
PLACENTAÇÃO 
- córion fetal ligado a mucosa uterina dá 
origem a placentação 
- conduz vasos sanguíneos para nutrir e 
limpar o embrião 
 
- ​placenta deciduada: ​existe uma firme 
aderência do epitélio do córion com o 
epitélio uterino; anexos fetais não são 
eliminados juntos com o feto (carnívoros, 
primatas e roedores) 
- ​placenta adeciduada: ​a união entre as 
porções fetais e maternas são menos 
intensas ; anexos fetais são eliminados 
junto com o feto (equino, ruminantes, 
suínos) 
 
FUNÇÕES DA PLACENTA 
- respiração, nutrição e filtração das 
excreções do feto 
- artérias umbilicais: vem do feto → mãe 
- veias umbilicais: vem da mãe → feto 
- placenta também fornece 
imunoproteção: permitindo a passagem 
de imunoglobulinas, garantindo a 
imunidade relativa do recém-nascido 
- função respiratória: manter as pressões 
de O2 e CO2 nas normalidades: 
● PO2 feto < PO2 mãe (para que o 
feto receba oxigênio) 
● PCO2 feto > PCO2 mãe ( para que 
ele envie para a mãe) 
● como a PO2 fetal é mais baixa, a 
hemoglobina fetal possui maior 
afinidade com o oxigênio para 
captá-lo (estando em menores 
concentrações) 
- água é passada por osmose, junto com 
alguns íons 
- placenta funciona como uma barreira: os 
nutrientes passam através de uma 
transferência seletiva da mãe, conforme a 
necessidade do feto 
- placenta também secreta hormônios: 
esteróides e proteicos 
● são liberados no plasma fetal e no 
líquido amniótico 
 
- em suínos, bovinos e caprinos o corpo 
lúteo se mantém até o fim da gestação 
secretando progesterona 
- em equinos, ovinos, primatas, a partir do 
⅓ ou ⅔ da gestação, a placenta passa a 
secretar progesterona 
- em felinos e caninos, o CL tem o tempo 
de vida de 2 meses (mesmo tempo de 
gestação) 
 
- o estrógeno secretado pela placenta 
participa na preparação ao fim da 
gestação: 
● atua na preparação dos tecidos 
maternos para o parto, lactação e 
amamentação 
● começa com níveis baixos e 
aumenta conforme a gestação se 
prolonga 
● promove um aumento contínuo 
dos músculos uterinos 
● promove um relaxamento e 
amaciamento dos ligamentos 
pélvicos da mãe e junção dos 
ossos pélvicos para facilitar o parto 
● desenvolve a glândula mamária 
 
 
HORMÔNIOS ESTERÓIDES NA 
PLACENTA 
1. Ovário produz sozinho progesterona e 
estrógeno → ratos e coelhos 
 
2. ovário e placenta produzem em 
associação → ovário produz progesterona 
e placenta estrógeno em bovinos, 
caprinos, suínos, felinos, caninos; 
regressão do CL termina a prenhez 
 
3. Placenta produz hormônios em 
diferentes períodos da gestação: 
- gata: após o dia 45 (gestação de 
62 dias) 
- ovelha: após dia 55 (gestação de 
150 dias) 
- primata: após dia 35 (gestação de 
280 dias) 
- égua: após dia 150 (gestação de 
320 dias) 
 
PARTO 
- envolve três tipos de fatores: 
● fatores mecânicos: estiramento do 
cérvix e contrações uterinas 
● fatores neurais: relacionados a 
inervação do miométrio 
● fatores hormonais: cascatas 
hormonais que desencadeiam o 
término da gestação, a expansão 
do canal de nascimento, o início 
das contrações e os reflexos de 
síntese e ejeção do leite 
 
- possui três etapas: 
1. início das contrações uterinas e a 
dilatação cervical 
2. expulsão do feto 
3. expulsão da placenta 
 
- no parto, há uma alta sensibilidade do 
miométrio às prostaglandinas e ocitocina 
- desencadeamento do parto ocorre 
através de um sinal específico do feto: o 
feto passa por um momento estressante 
que passa a produzir cortisol 
- o aumento de cortisol fetal cai na 
corrente sanguínea da mãe, que também 
provoca um aumento do cortisol materno 
→ desencadeia uma liberação de 
prostaglandinas que deslocam a placenta 
e passa a produzir menos progesterona 
- a prostaglandina e o estrógeno 
provocam contrações miometriais e 
aumentam a produção de ocitocina (para 
ajudar nas contrações) 
 
- sinais que a mãe manifesta na hora do 
parto: 
● respiração agitada 
● expulsão do tampão mucoso 
● vulva avermelhada 
● aumento das mamas 
● diminui a temperatura corporal 
● comportamento de ninho 
● alguns animais se isolam 
 
1. ESTÁGIO DO TRABALHO DE 
PARTO: 
- preparação do útero para o trabalho de 
parto 
- é um mecanismo de reflexo autonômico 
neural 
- dura entre 8-24h 
- acontece contrações coordenadas 
desde o ápice do útero em direção ao 
cérvix, com o objetivo de forçar a cabeça 
do feto em direção ao colo uterino para 
poder sair 
- se houver +1 de feto, há contrações 
reversas para direcioná-los (como se 
entrassem em fila para o nascimento) 
- nesse momento pode haver ruptura das 
bolsas fetais que ajudam a lubrificar o 
canal cervical junto com a produção de 
muco 
 
2. ESTÁGIO DO TRABALHO DE 
PARTO: 
- é a expulsão do feto 
- o feto se introduz na enseada pélvica e 
começa fortes contrações reflexas 
(miométrio) e voluntárias (diafragma e 
músculos abdominais) para empurrar o 
feto até o aparecimento de sua cabeça na 
vulva 
- no momento que o feto está colocado no 
canal do parto, isso exerce uma pressão 
maior das paredes deste canal. Esta 
pressão é chamada de​ Reflexo de 
Ferguson 
- Reflexo de Ferguson: a presença do feto 
no canal é percebida por 
mecanorreceptores, que levam a 
informação até a medula e depois para o 
hipotálamo (núcleo paraventricular) → 
estimula a síntese de ocitocina e secreção 
da ocitocina armazenada na neurohipófise 
→ ocitocina liberada em grandes 
quantidades para que haja contrações 
mais fortes para que consiga empurrar o 
feto para fora 
 
 
3. ESTÁGIO DO TRABALHO DE PARTO 
- expulsão da placenta 
- continuidade das contrações uterinas 
(menor intensidade) desde o corno do 
útero até o cérvix que empurram a 
placenta para se desprender do útero e 
ser expulsa 
- algumas espécies (principalmente as 
pequenas), como porcas, gatas e cadelas, 
realizam a ​placentofagia: ​comem a 
placenta 
- as espécies pequenas fazem isso como 
uma prevenção (minimizar a atenção de 
predadores) 
 
Duração média dos três estágios do 
trabalho de parto em animais domésticos 
 
 
PUERPÉRIO 
- desde a expulsão da placenta até o 
reinício da atividade cíclica normal 
(quando a fêmea está pronta para outra 
gestação) 
- envolve a involução uterina (útero tem 
que voltar para o seu tamanho normal), a 
regeneração do endométrio e a expulsão 
dos lóquios (líquidos com tecido) 
- para que isso ocorra, é necessário que 
permaneça as contrações uterinas por 4-5 
dias para reduzir a hemorragia e começar 
o processo de evacuação dos lóquios 
(que dura entre 18-30 dias) 
- as contrações fecham os vasos 
sanguíneos rompidos 
- em 4-5 dias o tamanho do útero tem que 
sofrer involução de 60% (útero não 
gestante) 
- há redução de tamanho, perda de tecidoe reparação do tecido lesado 
- a involução completa do útero, 
dependendo da espécie, leva em torno de 
4-5 semanas (em equinos e suínos em 2 
semanas) 
 
- no processo de puerpério há um afluxo 
de leucócitos pois no parto há um certo 
grau de contaminação 
- o ovário continua a produzir estrógenos, 
que aumentam a capacidade uterina em 
eliminar bactérias no cérvix 
- os lóquios no começo é sanguinolento e 
passa a ser seroso conforme os dias 
passam 
- o animal só poderá ter outra gestação 
quando outra gestação quando a 
superfície endometrial estiver 
re-epitelizada 
 
- a amamentação ajuda no puerpério pois 
há liberação de ocitocina para ejeção do 
leite. 
- essa ocitocina mantém as contrações 
uterinas para eliminação do conteúdo 
uterino e na involução do útero 
 
LACTAÇÃO - MAMOGÊNESE 
- a mamogênese é a fase de 
desenvolvimento da glândula mamária 
- a glândula mamária de um animal não 
gestante é composta quase por completa 
com tecido adiposo 
- o tecido adiposo é substituído por tecido 
secretório 
- estrógeno estimula o sistema de ductos, 
o estroma e o depósito de gorduras 
- a progesterona estimula os alvéolos 
mamários 
 
- quando a glândula está capacitada a 
sintetizar leite, ela tem que ser suprida de 
nutrientes: 
● GH, prolactina, glicocorticóides e 
insulina vão levar os nutrientes 
para constituição do leite (ptns, 
carboidratos, lipídeos…) 
 
LACTAÇÃO - LACTOGÊNESE E 
LACTOPOIESE 
- quando a mamogênese está completa, a 
lactação pode ocorrer 
- para que haja produção de leite, os 
hormônios esteróides têm que cair, então 
tem que ser depois do parto 
- a diminuição dos hormônios esteróides 
durante o parto provoca a síntese de leite 
- durante a gestação a síntese de leite é 
estimulada pelo lactogênio placentário 
- manutenção da produção de leite é feita 
pela prolactina 
 
- o colostro é o primeiro leite a ser 
mamado pelo recém-nascido e é mais 
fino, tem concentração maior de glicose e 
ptn e menor de gordura 
- Há grande concentração de proteínas 
porque há imunoglobulinas no colostro 
- é importante que o filhote mame o 
colostro nas primeiras horas de vida 
porque as imunoglobulinas serão 
absorvidas pelo intestino (pois nas 
primeiras 24h ainda não há junções de 
oclusão nas células do intestino, então o 
filhote consegue absorver essas 
imunoglobulinas). 
 
- pós-colostro, o leite começa a ser 
produzido com as características de cada 
espécie 
 
LACTAÇÃO - EJEÇÃO DO LEITE 
- ocitocina → libera o leite 
- prolactina → produz o leite 
- os dois hormônios são estimuladas com 
a sucção (mamada ou ordenha) 
- sucção → ativa mecanorreceptores que 
mandam impulsos sensoriais → 
hipotálamo sintetiza e secreta mais 
ocitocina → ocitocina faz a contração de 
células mioepiteliais do teto que fazem a 
ejeção do leite 
- a sucção também estimula o hipotálamo 
a produzir prolactina para sintetizar leite 
para próxima mamada 
 
- situações estressantes liberam 
adrenalina, que impedem a ligação da 
ocitocina em seus receptores na glândula 
mamária → não há liberação de leite 
- quando a adrenalina é consumida, o 
leite volta a ser liberado