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Via das Pentoses - A via das pentoses-fosfato ocorre no citosol da célula. Ela consiste em duas reações irreversíveis, seguidas de uma série de interconversões reversíveis de açúcar-fosfato. -Nenhum ATP é consumido ou produzido diretamente no ciclo. -O carbono 1 da G-6-P é liberado na forma de CO2, e dois NADPHs são produzidos para cada molécula de G-6-P que entra na parte oxidativa da via. -A velocidade e o sentindo das reações reversíveis da via são determinados pela oferta e demanda de intermediários do ciclo. -A via proporciona a maior parte de NADPH do organismo; o NADPH atua como redutor bioquímico. -A via produz também ribose-5-fosfato, necessário para a biosíntese de nucleotídeos e proporciona um mecanismo para o uso de metabólitos de açúcares de cinco carbonos, obtidos da dieta ou da degradação de carboidratos estruturais do organismo. REAÇÕES DE OXIDAÇÃO IRREVERSÍVEIS São três reações que levam a formação de ribose-5-fosfato, CO2 e 2 NADPH para cada G-6-P oxidado. Importante no fígado, nas glândulas mamárias lactantes e no tecido adiposo, que agem na biossíntese de ácidos graxos; no córtex adrenal, que atua na síntese de esteroides dependentes de NADPH; e nos eritrócitos, que exigem NADPH para manter a glutationa reduzida. REAÇÕES REVERSÍVEIS NÃO-OXIDATIVAS Ocorrem em todos os tipos de células que sintetizam nucleotídeos e ácidos nucleicos. Essas reações permitem que a Ribulose-5-P seja convertida em Ribose-5-P (necessária para a síntese de nucleotídeos) ou em intermediários da glicólise – Frutose-6-P ou Gliceroaldeído-6-P. Aumenta necessidade de NADPH: A Ribulose-5-P passa por transcetolase (transfere 2 carbonos) e transaldolase (transfere 3 carbonos) e é convertida em F-6-P e Gliceroaldeído-6-P. Aumenta demanda de ribose para incorporar em nucleotídeos: F-6-P e Gliceroaldeído6-P consegue sintetizar Ribose-5-P. Lipogênese “Quando ingerimos carboidratos, estes são transformados em glicose, e esta, entra na corrente sanguínea. Quando a concentração de glicose depositada no sangue ultrapassa o seu limite máximo, seu excesso é removido pelo fígado, e este, o armazena em seu interior sob a forma de glicogênio. Diante disso, é correto afirmar que ao ingerirmos glicose, conseqüentemente aumentaremos a concentração de glicogênio dentro do fígado. Por sua vez, quando em excesso, o glicogênio é quebrado pelo fígado tendo seu excedente eliminado no sangue e, conseqüentemente, a concentração de ácidos graxos na corrente sanguínea será aumentada. O excesso de ácidos graxos no sangue é removido pela pele, e esta, o armazenará dentro de células conhecidas como adipócitos (células armazenadoras de gordura). Este armazenamento ocorrerá sob a forma de gordura.” A síntese ocorre no citossol, para onde deve ser transportado o acetil-CoA formado na mitocôndria a partir de piruvato, como a membrana interna da mitocôndria é impermeável a acetil-CoA, os seus carbonos são transportados na forma de citrato (resultado da degradação de proteínas e carboidratos que vai resultar em acetil-CoA e oxaloacetato, que sofrem condensação formando assim o citrato pela enzima citrato sintase) Nessa condição, o citrato não poderá ser oxidado pelo ciclo de Krebs, pois a isocitrato desidrogenase vai estar inibida, sendo assim o citrato vai ser transportado para o citossol pela tricarboxilato translocase, onde é cindido na presença de ATP em oxaloacetato e acetil-CoA pela enzima citrato liase. O oxaloacetato é reduzido a malato pela enzima malato desidrogenase. O malato é substrato da enzima málica: nesta reação são produzidos piruvato e NADPH. O resultado dessas reações é o transporte dos carbonos do acetil-CoA (na forma de citrato), com gasto de ATP, da mitocôndria para o citossol e ainda a produção de NADPH. Acetil-CoA e NADPH (ambos no citossol) podem ser utilizados para formar ácidos graxos. O carbono metil do acetil-CoA é “ativado” por carboxilação a malonil-CoA pela enzima acetil-CoA carboxilase. Essa reação requer ATP e bicarbonato como fonte de CO2. Na 1ª etapa o CO2 é ligado a um resíduo de biotina da enzima, usando energia derivada da hidrolise de ATP, o CO2 então é transferido para acetil-CoA. O 1º ciclo da síntese termina com a formação de butiril-ACP. Para prosseguir o alongamento da cadeia, o radical butiril é transferido para o grupo SH da β-cetoacil- ACP sintase, liberando o ACP, que recebe outro radical malonil. A repetição do ciclo após mais cinco voltas (que dá um total de sete voltas) leva a formação de palmitoil- ACP, que hidrolisado, libera o ácido palmítico. No total, a síntese de ácido palmítico (16 C) requer 1 acetil-CoA, 1 malonil- CoA, 14 NADPH e 7 ATP (consumidos na formação de 7 malonil-CoA a partir de 7 malonil-CoA). Os NADPH têm duas origens: provém da reação catalisada pela enzima málica e das reações da via das pentoses-fosfato catalisadas por desidrogenases. Os ácidos graxos sintetizados aqui se combinam por esterificação com o glicerol com a finalidade de se produzir triglicérides armazenáveis
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