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J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 1 EMBRIOLOGIA Gametogênese CÉLULAS GERMINATIVAS PRIMORDIAIS Acredita-se que as células germinativas primordiais (PGCs) surjam no início da gestação, durante a fase de gastrulação (fase de formação dos folhetos embrionários). Elas originam os gametas, possuem forma arredondada e citoplasma pálido e são identificadas a partir da 4ª semana de gestação, dentro da membrana extraembrionária denominada saco vitelínico. Antes que ocorra efetivamente a gastrulação, para não se diferenciarem em epiderme, mesoderme e endoderme, as PGCs são estimuladas por quiomicinas produzidas pelas gônadas em desenvolvimento a migrarem do saco vitelínico para a parede do tubo digestivo. Em seguida, vão para o mesentério do intestino até a parede dorsal do corpo. Por fim, se instalam em ambos os lados da linha média do tecido mensequimal frouxo, região na qual será originada a gônada. Quando as PGCs chegam nessa região, elas estimulam as células do epitélio celômico adjacente a proliferar e formar as células somáticas de suporte. Assim, são criadas protuberâncias, chamadas de cristas genitais, próximas ao mesonefro (rim embrionário), dos lados direito e esquerdo do mesentério intestinal. As células somáticas de suporte envolvem as PGCs e formam os tecidos que irão nutrir e regular o desenvolvimento das células sexuais maduras (folículos ovarianos na fêmea e as células de Sertoli no macho). GAMETOGÊNESE A gametogênese é o processo que converte as células germinativas em gametas masculinos e femininos maduros. No caso, espermatozoide e ovócitos definitivos. ESPERMATOGÊNESE Nos homens, as PGCs permanecem sem se desenvolverem da 6ª semana até a puberdade. Na puberdade, os testículos liberam o hormônio esteroide testosterona, o qual causa diversos efeitos: Características sexuais secundárias: Como o aumentos dos órgãos sexuais, pelos no corpo e no rosto, crescimento acentuado, engrossamento da voz, aparecimento de acne e desenvolvimento de músculos. Amadurecimento dos túbulos seminíferos: Influenciando as células de Sertoli a se diferenciarem para formar o sistema de túbulos seminíferos, com o intuito de dar início a espermatogênese. Caso as células germinativas não sejam envolvidas pelas células somáticas de suporte elas degeneram, pela falta das substâncias necessárias para se desenvolverem, as quais os tecidos das gônadas primitivas fornecem. Ademais, se as PGCs falharem em chegar à região que dará origem a gônada, o desenvolvimento gonadal é interrompido. TERATOMA Durante a migração as PGCs continuam a se multiplicar por mitose e algumas delas podem se perder pelo caminho, fixando-se em outras regiões. Esse acontecimento pode originar um tipo de tumor chamado de teratoma, podendo ele ser benigno ou maligno. Os teratomas possuem como característica a capacidade de originar uma variedade de estruturas anatômicas definitivas, incluindo pelo, dente, glândula pituitária e mesmo um olho completamente formado. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 2 As células de Sertoli se diferenciam em um sistema de túbulos seminíferos, pelo estímulo da testosterona. As PGCs sofrem diversas mitoses até se diferenciarem em espermatogônias, quando chegam nessa fase elas se alojam abaixo da membrana basal que circunda os túbulos seminíferos, onde elas permanecem entre as células de Sertoli. Essas células permanecem interconectadas por junções de oclusão, estabelecendo uma barreira hematotesticular, a qual serve de proteção contra agentes nocivos e a resposta autoimune, além de manter o gradiente osmótico para as espermatogônias durante seu desenvolvimento. Durante a diferenciação da espermatogônia até se tornar uma espermátide, elas se deslocam entre as células de Sertoli, do lado basal para o lado luminal do epitélio seminífero, enquanto a espermatogênese acontece. PROCESSO DE ESPERMATOGÊNESE 1. As PGCs latentes se dividem por mitose, se diferenciando em espermatogônias (diploide, 2n). 2. A espermatogônia faz duplicação do DNA, e passa a ser chamada de espermatócito primário (diploide, 4n). 3. O espermatócito primário faz a meiose I, sem interrupção, produzindo dois espermatócitos secundários (haploide 2n). 4. Os espermatócitos secundários fazem a meiose II, produzindo quatro espermátides (haploide, n). A espermatogênese ocorre continuamente, desde a puberdade até a morte. Os gametas são produzidos em ondas sincronizadas por toda área do epitélio germinativo. Para que isso ocorra, ao invés de se separarem completamente, as células-filhas produzidas permanecem conectadas por pontes citoplasmáticas, que podem permitir a passagem de pequenas moléculas de sinalização ou metabólitos. ESPERMIOGÊNESE A espermiogênese é um processo da espermatogênese, o qual consiste na diferenciação da espermátide (citodiferenciação). 1. A espermátide perde grande parte do seu citoplasma, o qual é transferido para as células de Sertoli, através de junções intercelulares denominadas complexos tubulobulbares. 2. Acontece a formação da vesícula acrossomal derivada do complexo de golgi, e que contém enzimas importantes para a fertilização. 3. O flagelo surge da região centriolar. 4. As mitocôndrias se arranjam na parte inicial do flagelo formando a peça intermediária. 5. O núcleo, contendo 23 cromossomos, permanece com o DNA condensando. Quando prontos, os espermatozoides são liberados no lúmen por um processo chamado de espermiação, que consiste na desconexão das ligações com as células de Sertoli, e vão para o epidídimo terminar sua maturação. Durante a ejaculação, os espermatozoides são impulsionados através do ducto deferente e da uretra e são misturados à secreções nutritivas. Vesícula seminal: Libera a secreção que constitui 50-60% do sêmen, a qual possui proteínas, enzimas, frutose, vitamina C, flavina e prostaglandinas. Ela serve para nutrir e estabilizar o espermatozoide. Glândula prostática: Secreção contendo cálcio, zinco, ácido cítrico, ácido fosfatase, proteínas antimicrobianas e antígeno específico da próstata (PSA). TERATOSPERMIA Existência de um número maior de espermatozoides anormais, do que de espermatozoides normais. Podendo conferir infertilidade As células-filhas da espermatogônia podem continuar se dividindo por mitose, renovando a população de células-tronco espermatogonais. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 3 Glândula bulbouretral: Mucina (componente viscoso que protege a uretra e serve como lubrificante). CAPACITAÇÃO A capacitação consiste em modificações no espermatozoide que ocorrem dentro do trato genital feminino, pois requer contato com as secreções do oviduto. Basicamente, são feitas mudanças no acrossoma que o preparam para liberar as enzimas necessárias a penetração na zona pelúcida do óvulo. CICLO HORMONAL LH: Estimula as células de Leydig do tecido instersticial do testículo a produzirem testosterona. FSH: Estimula as células de Sertoli a produzirem uma proteína que se liga à testosterona e a transporta para o interior dos túbulos seminíferos estimulando o processo de gametogênese. OVOGÊNESE 1. As PGCs, envolvidas pelas células de suporte, sofrem diversas mitoses se diferenciando em ovogônia (diploide, 2n). 2. A ovogônia cresce (duplica DNA), formando os ovócitos primários (diploide, 4n). 3. Os ovócitos primários entram em meioseI mas param na fase de prófase, permanecendo latentes até a primeira menstruação. 4. Na puberdade, a cada mês 1 ovócito completa a meiose I e forma o ovócito secundário (haploide, 2n) e 1 corpo polar. 5. Na ovulação o ovócito secundário está parado na metáfase II da meiose II. 6. Com a fecundação a meiose II é concluída e dá origem ao ovócito definitivo (haploide, n) e 2 corpos polares (totalizando 3 corpos polares). O núcleo dos ovócitos primários tornam-se grandes e aquosos, e é denominado como vesícula germinal. Acredita-se que isso proteja o DNA durante o longo período da pausa meiótica. A geração dos ovócitos ocorre na região cortical do ovário (crista), enquanto que a região medular é responsável pela vascularização Os espermatozoides usados em proceddimentos de fertilização in vitro são capacitados artificialmente. Cerca de 300 milhões de espermatozoides podem ser depositados na vagina em uma única ejaculação, mas somente algumas poucas centenas tem sucesso. Cada ciclo de espermatogênese dura cerca de 64 dias. 1. 16 dias: Mitose da espermatogônia. 2. 8 dias: Primeira divisão meiótica. 3. 16 dias: Segunda divisão meiótica. 4. 24 dias: Espermiogênese. O pH alcalino do fluído seminal ajuda a neutralizar o pH ácido da vagina. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 4 FOLICULOGÊNESE É o desenvolvimento das células foliculares, o qual ocorre a cada mês com cerca de 5 a 12 ovócitos. Elas transferem nutrientes e secretam fatores de crescimento e hormônios para o ovócito. 1. As células foliculares rodeiam o ovócito primário, formando o folículo primordial, o qual possui apenas uma camada de células pavimentosas. 2. Na puberdade, se inicia o primeiro estágio de crescimento do folículo. O ovócito aumenta de volume e as celulares foliculares se tornam cuboidais, passam a ser chamadas de folículo primário. O folículo secreta glicoproteínas na superfície do ovócito, formando a zona pelúcida. 3. As células foliculares se proliferam e formam o folículo em crescimento. Nessa fase, alguns dos outros folículos em crescimento cessam e degeneram. 4. O folículo expande através da absorção de líquido, formando em um de seus polos uma cavidade chamada de antro. Ao mesmo tempo, o tecido conjuntivo do estroma ovariano que circunda cada um desses folículos se diferencia em duas camadas, ambas vascularizadas, a mais externa é a teca externa e serve como envoltório e a mais interna é a teca interna, que tem a função hormonal. Com isso, o folículo passa a ser chamado de folículo antral. 5. O ovócito, circundando por uma pequena massa de células, denominada cumulus oofurus, projeta- se para o antro em expansão e é circundado pela zona pelúcida e rodeado por células foliculares que se dispõem radialmente, formando a coroa radiata. Sendo assim, o folículo torna-se maduro e é denominado como folículo de Graaf. ZONA PELÚCIDA Ela é penetrada por prolongamentos das células foliculares, conectados à membrana células dos ovócitos por junções intercelulares, as quais transmitem sinais de desenvolvimento e suporte metabólico. As células foliculares produzem o fator inibidor de maturação dos ovócitos (IMO), um peptídeo responsável pela manutenção do estado latente dos ovócitos primários. J Ú L I A M O R A I S 1 4 3 - 2 0 1 9 . 2 | 5 OVULAÇÃO É o momento em que as células de cumulus oofurus perdem suas junções e desagregam do folículo, liberando o ovócito secundário. Pode ser comparada a uma resposta inflamatória por causa da secreção de hormônios característicos. 1. É iniciada pela secreção de histamina e prostaglandinas. 2. Depois do surto de LH e FSH, o folículo torna-se mais vascularizado e é deslocado pela superfície do ovário, onde forma uma protuberância. 3. A parede projetada do folículo afina, resultando na formação de uma protusão chamada estigma. 4. A tensão das células musculares e a ação de enzimas de degradação de colágeno promovem a ruptura do folículo e a liberação do ovócito secundário no oviduto. 5. As células da membrana granulosa da parede do folículo rompido começam a proliferar e dão origem as células luteínicas do corpo lúteo. Ele é responsável pela liberação de progesterona que mantém o endométrio. 6. Após 14 dias, caso o embrião não se implante no útero, o corpo lúteo degenera e é convertido em uma estrutura semelhante a cicatriz denominada corpus albicans. CICLO HORMONAL 1. O hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) do hipotálamo é secretado e estimula a glândula pituitária a aumentar a secreção de hormônios gonadotróficos (FSH e LH). 2. O hormônio folículo estimulante (FSH), estimula a maturação do folículos ovariano e a produção de estrogênio. 3. O estrogênio faz a proliferação do endométrio nesse momento, desenvolve as características secundárias femininas e ativa o LH. 4. O hormônio luteinizante (LH) promove a ovulação e o prosseguimento da meiose II do ovócito secundário. 5. A progesterona é liberada pelo corpo lúteo e serve para fortalecer o endométrio, mantê-lo durante a gravidez e para desenvolver as mamas. 6. Caso não ocorra fecundação os níveis de progesterona caem e ocorre a descamação do endométrio. ESPERMATOGÊNESE x OVOGÊNESE A espermatogênese é contínua e a ovogênese é relacionada ao ciclo reprodutivo de cada mulher. A espermatogênese produz 4 espermátides, enquanto que a ovogênese produz apenas 1 ovócito. Os gametas masculinos são produzidos até a velhice, já os femininos cessam com a menopausa. Os gametas masculinos podem possuir tanto um fator X quanto Y. No caso dos femininos eles possuem apenas X. ENDOMETRIOSE A endometriose é um distúrbio em que há o crescimento anormal de tecido fora da parede uterina. ANTICONCEPCIONAL E PÍLULA DO DIA SEGUINTE O anticoncepcional sinaliza para que não ocorra a produção de FSH e LH, deixando os folículos adormecidos e o endométrio frágil. A pílula do dia seguinte afeta a produção de progesterona, ocasionando da descamação do endométrio.
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