Estudo Dirigido 1

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ESTUDO DIRIGIDO
Questões – Parte I
1. Faça um quadro comparativo sobre o processo de ovogênese e espermatogênese.
2. Descreva, detalhadamente, todas as etapas do processo de fertilização/fecundação.
É importante ressaltar que a fecundação ocorre na ampola da tuba uterina e os espermatozoides a localizam por meio da quimiotaxia, processo de emissão de substâncias químicas pelo trato reprodutivo que estimulam o movimento dos gametas na direção correta do oócito.
Fase 1 | Penetração da coroa radiada
 Dos cerca de 300 milhões de espermatozóides ejaculados no sistema genital feminino apenas 300 a 500 alcançam o local de fertilização e, normalmente, só um deles fertiliza o oócito. Nesta fase inicial o acrossoma libera hialuronidases que dissolvem o material da coroa radiada e o espermatozoide adentra e encontra a zona pelúcida.
Fase 2 | Penetração à zona pelúcida e ao citoplasma do oócito
 A zona pelúcida é uma camada de glicoproteínas que cerca o oócito, facilita e mantém a ligação do espermatozoide e induz a reação acrossômica. Tanto a ligação quanto a reação acrossômica são mediadas pelo ligante ZP3, uma proteína da zona que possibilita que a reação aconteça. A liberação das enzimas acrossômicas (acrosina) permite que os espermatozoides penetrem a zona, entrando em contato com a membrana plasmática do oócito. A permeabilidade da zona pelúcida se altera quando a cabeça do espermatozoide entra em contato com a superfície do oócito. Esse contato induz a liberação das enzimas lisossomais dos grânulos corticais que estão alinhados na membrana plasmática do oócito. Por sua vez, essas enzimas alteram as propriedades da zona pelúcida (reação da zona), para evitar a penetração do espermatozoide e inativar os locais de receptores específicos de espécies para o espermatozoide na superfície da zona. Neste momento outros espermatozoides também são encontrados na região da zona pelúcida, no entanto, apenas um consegue penetrar o oócito.
Fase 3 | Fusão das membranas dos gametas e fecundação
 A adesão inicial do espermatozoide ao oócito é mediada parcialmente pela interação entre integrinas do oócito e seus ligantes, desintegrinas, no espermatozoide. Após a adesão, as membranas plasmáticas do espermatozoide e do oócito se fundem. Como a membrana plasmática que cobre a cabeça acrossômica desaparece durante a reação acrossômica, a fusão de fato é alcançada entre a membrana do oócito e a membrana que recobre a região posterior da cabeça do espermatozoide. Tanto a cabeça quanto a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática é deixada para trás, na superfície do oócito. No momento em que o espermatozóide penetra o oócito tanto a membrana plasmática do gameta feminino, quanto a sua zona pelúcida alteram suas configurações a fim de se tornarem impenetráveis a outros espermetozoides e, dessa maneira, evitarem a poliespermia. Em sequência, o oócito termina sua segunda divisão meiótica imediatamente após a entrada do espermatozoide. Uma das células-filhas, que recebe pouco ou nenhum citoplasma, é conhecida como segundo corpúsculo polar; a outra é o oócito definitivo ou óvulo. Seus cromossomos (22 mais X) se dispõem em um núcleo vesicular conhecido como pró-núcleo feminino. Neste momento, o óvulo tem seu metabolismo ativado e o fator que possibilitou tal ativação é carregado pelo espermatozoide. A ativação inclui eventos moleculares e celulares associados ao início da embriogênese. O espermatozoide no citoplasma do oócito se move para frente até que fique próximo do pró-
núcleo feminino. Seu núcleo se torna aumentado por meio da formação de novas glicoproteínas e proteínas e forma o pró-núcleo masculino; a cauda se desprende e degenera. Morfologicamente, os pró-núcleos masculino e feminino não são distinguíveis e, por fim, ficam em contato íntimo e perdem seus envelopes nucleares. Durante o crescimento dos pró-núcleos masculino e feminino (ambos haploides), cada pró-núcleo deve replicar seu DNA. Se isso não ocorrer, cada célula do zigoto no estágio de duas células terá apenas metade da quantidade normal de DNA. Imediatamente após a síntese de DNA, os cromossomos se organizam no fuso em preparo para a divisão mitótica normal. Os 23 cromossomos maternos e os 23 paternos separam-se longitudinalmente no centrômero, e as cromátides-irmãs se movem para polos opostos, fornecendo às duas primeiras células do zigoto a quantidade diploide de cromossomos e de DNA. Conforme as cromátides-irmãs se movem para polos opostos, aparece um sulco profundo na superfície da célula, dividindo o citoplasma gradualmente em duas partes. Dessa maneira está iniciado os processos de clivagem do zigoto, e em sequência, esse novo indivíduo vai sendo formado O zigoto é geneticamente único porque metade de seus cromossomos vem da mãe e a outra metade é proveniente do pai. Este mecanismo é a base para a herança biparental e variação da espécie humana. A meiose possibilita segregação independente dos cromossomos maternos e paternos entre as células germinativas. O cruzamento de cromossomos, realocando os segmentos dos cromossomos paternos e maternos, “embaralha” os genes, produzindo assim uma recombinação de material genético que já determina as características e o sexo do novo indivíduo.
3. Qual a importância da capacitação?
Após a ejaculação, os espermatozóides lançados no trato reprodutivo feminino devem alcançar a região ampular da tuba uterina – onde ocorre o processo de fecundação. Para tal locomoção, os gametas masculinos utilizam-se das contrações musculares do útero e de movimentos helicoidais realizados pela sua cauda que possibilitam a sua propulsão. Chegando ao istmo, os espermatozoides se tornam menos móveis e param sua migração. No entanto, apenas chegar ao local ideal não permite o processo de fertilização, sendo necessário que os gametas passem, portanto, pelo processo de capacitação e pela reação acrossômica para adquirirem a capacidade de fecundação.
 A capacitação é um processo de condicionamento no sistema genital feminino que, nos seres humanos, dura aproximadamente 7 horas e possibilita aos espermatozóides condições ideais para fertilizar o oócito. Tal mecanismo se dá principalmente na tuba uterina, por meio de interações epiteliais entre o espermatozoide e enzimas encontradas na superfície mucosa da tuba. Desse modo, a camada de glicoproteínas e proteínas plasmáticas seminais que recobre a região acrossômica é removida da membrana plasmática do espermatozóide. Assim, os gametas capacitados se tornam aptos a passar pelas células da coroa radiada e sofrer a reação acrossômica. A reação acrossõmica, que ocorre após à ligação à zona pelúcida, é induzida por proteínas da mesma. Essa reação culmina na liberação das enzimas necessárias para a penetração da zona pelúcida, incluindo substâncias semelhantes à acrosina e à tripsina.
4. Quais são os mecanismos de bloqueio à poliespermia?
A poliespermia, fenômeno em que mais de um espermatozóide adentra o ovócito, é potencialmente 
problemática, uma vez que acarreta a formação de um embrião com quantidade de DNA maior do que o normal. Adaptativamente dois mecanismos são responsáveis por evitar a poliespermia: o bloqueio rápido e o bloqueio lento. No bloqueio rápido ocorre a mudança de potencial elétrico na membrana plasmática do óvulo. No bloqueio lento acontece a liberação de grânulos corticais no óvulo – enzimas proteolíticas, polissacarídeos e proteína hialina, esses grânulos liberados modificam a composição química da zona pelúcida. A membrana de fecundação do óvulo é vulnerável à entrada de um espermatozóide só no ato da fecundação porque assim que o gameta masculino adentra o óvulo, fecundando-o, a membrana do óvulo é estimulada a realizar a reação da zona em toda a membrana, tornando-a impermeável à outros espermatozóides que perderam a corrida, chegando atrasados, depois que o primeiro já entrou, os demais não penetram mais . 
5. Qual aimportância da zona pelúcida nos mamíferos?
Tem a função de proteger o óvulo contra choques mecânicos e também de permitir a entrada de apenas um espermatozoide no gameta.
6. O que você entende por clivagem?
Após a fecundação inicia-se o processo de clivagem do zigoto, que consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, levando a um rápido aumento do número de células – agora chamadas de blastômeros. A divisão do zigoto começa aproximadamente 30 horas após a fecundação. Esses blastômeros se tornam menores a cada divisão. Durante a clivagem, o zigoto ainda é envolto pela zona pelúcida. Figura 5. Ilustração do processo de clivagem do zigoto e formação do blastocisto. Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e se alinham firmemente uns contra os outros - compactação. Este fenômeno pode ser mediado por glicoproteínas de adesão da superfície celular. A compactação possibilita melhor interação célula-célula e é um pré-requisito para a segregação das células internas que formam a massa celular interna. Quando há de 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de mórula. As células internas da mórula - o embrioblasto ou massa celular interna - são envolvidas por uma camada de blastômeros achatados que formam o trofoblasto. Uma proteína imunossupressora - o fator precoce da gravidez- é secretada pelas células trofobláscicas e pode ser detectada no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a implantação. O fator precoce da gravidez forma a base do teste de gravidez aplicável durante os primeiros dias do desenvolvimento.
7. O que é um blastocisto? Faça um desenho esquemático identificando os grupos celulares desta estrutura.
Um blastocisto consiste em um embrião que evoluiu até o quinto dia, por isso, também é possível encontrá-lo sob a definição embrião D5 ou embrião de quinto dia.
8. Relacione a adesão do blastocisto ao epitélio uterino com a implantação embrionária, descrevendo o processo de implantação.
 Logo após a entrada da mórula no útero (aproximadamente 4 dias após a fecundação), o líquido uterino passa através da zona pelúcida para formar um espaço repleto de líquido - a cavidade blastoástica no interior da mórula. Com o aumento do líquido na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes: 
 • O trofoblasto, as células externas delgadas que dão origem à patre embrionária da placenta. Função nutritiva. 
 • O embrioblasto, um grupo pequeno de blastômeros que é o primórdio do embrião. Neste estágio, o concepto, ou embrião, é chamado de blastocisto. O embrioblasto agora se projeta para a cavidade blasrocísrica e o trofoblasco forma a parede do blastocisto.Após o blastocisto flutuar no líquido uterino por aproximadamente 2 dias, a zona pelúcida degenera-se e desaparece. O destacamento da zona pelúcida já foi observado in vitro. Esse destacamento possibilita que o blastocisto aumente rapidamente de tamanho. Enquanto flutua livrememe na cavidade uterina, o blastocisto se nutre através das secreções das glândulas uterinas. Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitéLio endometrial. Assim que ocorre a adesão ao epitélio, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a se diferenciar em duas camadas: O citotrofoblasto, a camada interna de células. O sinciciotrofoblasto, a camada externa que consiste em uma massa protoplasmática multitnucleada formada pela fusão das células. Os processos digitiformes do 
sinciciotrofoblasto se estendem através do epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e retira seus nutrientes do tecido materno erodido. O sinciciotrofoblasto altamente invasivo se expande rapidamente próximo ao embrioblasto - o polo embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se insira no endométrio. Ao final da primeira semana, uma camada de células cuboides, chamada de hipoblasto, aparece na superficie do embrioblasro, com a face voltada para a cavidade blastocística.
9. Quais são as estruturas resultantes da diferenciação do trofoblasto e da massa celular interna (embrioblasto) durante a implantação do embrião?
 - Citotrofoblasto: Camada interna de células.
- Sincicitrofoblasto: Camada externa de células.
10. Como acontece a nutrição do embrião antes da formação da placenta?
 Assim que a cavidade amniótica (e o âmnio), o disco embrionário e o saco vitelínico primitivo são formados, surgem as lacunas no sinciciotrofoblasto. O fluido dos espaços lacunares (composto por sangue materno, restos celulares de glândulas uterinas etc.) forma a circulação uteroplacentárias primitiva e nutre o embrião por difusão pelo disco embrionário.
Questões – Parte II
1. Descreva a reação decidual e explique o que ela proporciona ao concepto.
 As células do tecido conjuntivo ao redor do local de implantação acumulam glicogênio e lipídio e algumas destas células, chamadas de deciduais, degeneram-se na região de penetração do sinciciotroflobasto, que engloba estas células em degeneração, gerando uma rica fonte de nutrição embrionária. 
2. O que é a gastrulação? Quais estruturas (camadas celulares) aparecem como resultado?
A gastrulação é o processo pelo qual as três camadas germinativas, precursoras de todos os tecidos embrionários, e a orientação axial são formados nos embriões. Constitui o evento mais importante que ocorre durante a terceira semana e representa o início da morfogênese. Durante essa semana, o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e órgãos específicos:
 O ectoderma embrionário dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas. O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a origem de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos.
 Linha Primitiva No começo da terceira semana, uma faixa linear espessada do epiblasto aparece caudalmente no plano mediano do dorso do disco embrionário bilaminar, dando origem à linha primitiva, que é o primeiro sinal morfológico da gastrulação. A linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Tão logo a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, as superfícies dorsal e ventral do embrião. Conforme a linha primitiva se alonga pela adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade cranial prolifera para 
formar o nó primitivo. Simultaneamente, um sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na linha primitiva e é contínuo com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. Ambos são resultados da invaginação das células epiblásticas. Pouco tempo depois do aparecimento da linha primitiva, as células migram de sua superfície profunda para formar o mesênquima, um tecido conjuntivo embrionário formado por pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular de fibras colágenas esparsas. O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, assim como a maior parte dos tecidos conjuntivosdo corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas. Uma parte do mesênquima forma o mesoblasto, que dá origem ao mesoderma intraembrionário. As células do epiblasto, bem como as do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário. As células remanescentes do epiblasto formam o ectoderma embrionário. Em resumo, as células do epiblasto, por meio do processo de gastrulação, dão origem a todas as três camadas germinativas no embrião, os primórdios de todos os seus tecidos e órgãos.
3. Qual é a importância da linha primitiva e do nó primitivo para o desenvolvimento do embrião?
No começo da terceira semana, uma faixa linear espessada do epiblasto aparece caudalmente no plano mediano do dorso do disco embrionário bilaminar, dando origem à linha primitiva, que é o primeiro sinal morfológico da gastrulação. A linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Tão logo a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, as superfícies dorsal e ventral do embrião. Conforme a linha primitiva se alonga pela adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade cranial prolifera para formar o nó primitivo. Simultaneamente, um sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na linha primitiva e é contínuo com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. Ambos são resultados da invaginação das células epiblásticas. Pouco tempo depois do aparecimento da linha primitiva, as células migram de sua superfície profunda para formar o mesênquima, um tecido conjuntivo embrionário formado por pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular de fibras colágenas esparsas. O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, assim como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas. Uma parte do mesênquima forma o mesoblasto, que dá origem ao mesoderma intraembrionário. As células do epiblasto, bem como as do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário. As células remanescentes do epiblasto formam o ectoderma embrionário. Em resumo, as células do epiblasto, por meio do processo de gastrulação, dão origem a todas as três camadas germinativas no embrião, os primórdios de todos os seus tecidos e órgãos.
4. Para serve a notocorda e como ela surge durante o desenvolvimento embrionário?
A notocorda, também chamada de corda dorsal, é um bastão formado por células que se localiza no dorso dos embriões dos cordados. Essa estrutura se origina a partir da diferenciação do mesoderma, sendo que sua função é a de sustentar o tubo nervoso.
5. Como ocorre a transição da forma discoidal para a forma cilíndrica do embrião dos vertebrados? (dobramento)
O dobramento do embrião é um evento muito importante no estabelecimento da forma corporal. O dobramento ocorre como resultado de um crescimento rápido e diferencial das diversas regiões do embrião. Esse crescimento diferencial faz com que o embrião sofra dois dobramentos em sentidos distintos, isto é, há um dobramento no plano mediano e um dobramento no plano horizontal.
6. Descreva o processo de formação dos anexos embrionários nos mamíferos.
O embrioblasto, que era uma camada única celular, se divide e se separa em duas camadas. A partir daí, essas duas camadas começam a ser chamadas de disco embrionário, que é uma placa bilaminar. Essas duas lâminas são: 1. Epiblasto: camada de células colunares altas, que forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. 2. Hipoblasto: camada de células cuboides, que forma o teto da cavidade exocelômica (saco vitelínico) e está em continuidade com a membrana exocelômica (membrana vitelínica). A partir do epiblasto, começam a surgir as células amniogênicas, os amnioblastos. Os amnioblastos se separam do epiblasto e envolvem a cavidade amniótica, produzindo o âmnio.
7. Como ocorre a formação do sistema nervoso central?
O sistema nervoso começa a sua formação a partir da quarta semana de vida, formando o tubo neural. Esse processo é denominado de neurulação.As células localizadas no ectoderma, sobre o notocorda, se espessam (caracterizando o neuroectoderma – origem do sistema nervoso). Esse espessamento forma no ectoderma uma estrutura denominada de placa neural (que formará no desenvolvimento cerca de 100 bilhões de neurônios). Posteriormente, a placa neural sofre uma invaginação, o sulco neural. Com o desenvolvimento o sulco neural se transforma na goteira neural, com duas cristas neurais presas. Ao final da terceira semana de vida a goteira neural se desprende do ectoderma, formando o tubo neural e, nas regiões laterais do tubo neural são formadas as cristas neurais.
8. Quais são os derivados da crista neural?
A crista neural é formada a partir das células neuroectodérmicas e se divide em duas partes que originam os gânglios espinhais e cranianos. As células da crista neural originam os gânglios espinhais e os gânglios do sistema nervoso autônomo, além de formar a bainha de nervos e meninges do cérebro.
9. Quais são os componentes da placenta e suas origens?
A placenta é constituída por:
· Uma porção fetal, originária do saco coriônico – córion viloso (frondoso);
· Uma porção materna, derivada do endométrio – decídua basal.
10. Como são formadas as vilosidades coriônicas? Cite seus componentes.
A placenta é composta por vilosidades coriônicas que crescem do córion para fornecer uma grande área de contato entre as circulações fetal e materna. Na placenta madura, o sangue materno entra no espaço interviloso pelas artérias endometriais (artérias espiraladas) e circula ao redor dos vilos, permitindo a troca gasosa e de nutrientes.
11. Descreva a circulação placentária.
A circulação placentária é dividida em circulação placentária fetal e circulação placentária materna. Na parte materna, o sangue materno , rico em oxigênio e nutrientes, chegam ao espaço interviloso por artérias espiraladas através de lacunas que atravessam a capa citotrofoblástica da placenta. Essa capa citotrofoblástica está em contato com o endométrio materno. Nas artérias espiraladas, o fluxo sanguíneo materno é pulsátil e é lançado em jato devido à força de pressão resultante dos batimentos cardíacos da mãe. Este sangue jorra para a placa coriônica. Com a diminuição da pressão, o sangue flui lentamente em torno das vilosidades coriônicas e ai se dá as trocas de substâncias entre o sangue materno e o sangue fetal. O sangue materno recebe os produtos do metabolismo fetal e voltam para a circulação materna pelas veias endometriais, que também atravessam a capa citotrofoblástica. Dentro dos vasos das vilosidades coriônicas, circula sangue fetal que retornará ao embrião/feto rico em oxigênio e nutrientes provenientes do sangue materno. Os gases e as substâncias, como o oxigênio e a glicose, chegam até o sangue fetal através de difusão simples (gás) e difusão facilitada (glicose). Dos capilares das vilosidades coriônicas, o sangue fetal rico em O2 passa para as veias da placa coriônica e daí para a veia umbilical. Essa veia umbilical é um grande vaso que transporta sangue rico em O2 para o feto. O sangue pouco oxigenado que deixa o feto, passa pelas artérias umbilicais, atravessa a placa coriônica através das artérias coriônicas, e vai para a placenta em direção à mãe. Nos dos troncos vilosos, os vasos sanguíneos formam um extenso sistema ARTÉRIO-CAPILAR-VENOSO dentro das vilosidades coriônicas, que mantém o sangue fetal muito próximo do sangue materno. Esse sistema oferece uma grande área de contato para as trocas de substâncias e gases entre as correntes sanguíneas materna e fetal. Normalmente não há mistura entre sangue materno e fetal.