UNIDADE 2 MICROBIOLOGIA

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MICROBIOLOGIA
Omar Julio Sosa
Metabolismo e 
crescimento microbiano
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Definir metabolismo e descrever as diferenças fundamentais entre 
anabolismo e catabolismo.
  Identificar os substratos e processos utilizados pelos microrganismos 
durante as suas reações metabólicas.
  Descrever as principais reações metabólicas.
Introdução
Desde as células mais simples até as que fazem parte de tecidos e órgãos 
de animais superiores, todas realizam reações químicas no seu interior 
que possibilitam o cumprimento de suas tarefas vitais. Nesses processos, 
existem algumas moléculas que são fundamentais, como substratos 
específicos, enzimas que favorecem as reações, ATP e os produtos finais.
Neste capítulo, você vai compreender o significado de metabolismo, 
diferenciando anabolismo de catabolismo. Além disso, vai identificar os 
substratos e processos utilizados pelos microrganismos e vai aprender 
sobre as reações metabólicas mais importantes. 
Reações anabólicas e catabólicas
O conjunto de todas as reações químicas que acontecem no interior de um 
organismo é chamado de metabolismo. Dentro das células, existem enzimas 
que favorecem essas reações, liberando energia, e são denominados processos 
catabólicos. Neste grupo, é comum a fragmentação de moléculas complexas 
em partículas mais simples (degradação), quebrando ligações químicas por 
meio de reações hidrolíticas (que utilizam água). Como o balanço energético 
é positivo, gerando mais energia do que a que é utilizada, dizemos que são 
reações exergônicas (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Por outro lado, as reações que necessitam de energia para a síntese de 
compostos orgânicos complexos partindo de partículas simples são conhecidas 
como anabólicas (biosintéticas). Esses processos utilizam mais energia do 
que geram e, por isso, são chamados de endergônicos. A formação de DNA 
ou RNA a partir de nucleotídeos e de proteínas partindo de aminoácidos são 
alguns exemplos de reações endergônicas (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Existe um acoplamento entre as reações catabólicas que disponibilizam as 
moléculas simples, as reações anabólicas que sintetizam macromoléculas, e a 
energia que é fundamental para levar a cabo esses processos metabólicos. A 
moeda energética comum é o ATP (trifosfato de adenosina), constituído por 
três fosfatos, uma adenina e uma ribose. A quebra da molécula do ATP pela 
remoção de um grupo fosfato gera difosfato de adenosina (ADP), um grupo 
fosfato e energia. Essa energia do anabolismo é aproveitada para sintetizar 
novamente ATP (a partir de ADP e fosfato) em uma reação catabólica (Figura 
1) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Figura 1. Reações anabólicas, catabólicas e ATP. A oxidação de moléculas complexas (catabolismo) 
gera a energia que é utilizada para a produção de ATP. Por outro lado, a síntese de compostos 
complexos partindo de partículas simples (anabolismo) é realizada utilizando a energia do ATP.
Fonte: Tortora, Funke e Case (2017, p.110).
Metabolismo e crescimento microbiano2
A seguir, veja algumas caraterísticas importantes das vias metabólicas 
(VOET; VOET, 2013).
  Irreversivilidade: significa que o sentido das reações é único e está 
determinado pela variação de energia livre.
  As vias anabólicas e catabólicas devem ser diferentes: quando dois 
metabólitos (1 e 2) são interconversíveis, a via de 1 para 2 não pode 
ser igual à via de 2 para 1.
  No início de cada etapa, existe uma reação exorgônica que obriga o 
metabólito produzido a seguir nessa via.
  As vias metabólicas são reguladas, muitas vezes, por enzimas que 
catalisam as primeiras etapas.
  Em células eucarióticas, existem regiões celulares específicas nas 
quais se desenvolvem as vias metabólicas. No Quadro 1, são descritas 
algumas funções metabólicas e sua localização celular. Por exemplo, 
as mitocôndrias são organelas que produzem a maior parte do ATP; 
no citoplasma, acontece a glicólise e, no retículo endoplasmático liso, 
são gerados lipídeos e esteroides. 
Organela Função
Mitocôndria Ciclo do ácido cítrico, transporte de elétrons e fosforila-
ção oxidativa, oxidação de ácidos graxos, degradação de 
aminoácidos
Citosol Glicólise, ciclo das pentoses, biossíntese de ácidos graxos, 
muitas reações da gliconeogênese
Lisossomos Digestão enzimática de componentes celulares e matéria 
ingerida
Núcleo Replicação do DNA, transcrição, processamento do RNA
Aparelho de Golgi Processamento pós-traducional de proteínas de membrana 
e proteínas que serão secretadas; formação da membrana 
plasmática e de vesículas secretórias
Retículo endoplas-
mático rugoso
Síntese de proteínas ligadas a membranas e proteínas que 
serão secretadas
 Quadro 1. Funções metabólicas de organelas 
(Continua)
3Metabolismo e crescimento microbiano
Classificação nutricional dos microrganismos
Uma forma de classifi car os organismos é levando em consideração a fonte 
de energia e de carbono que utilizam. Se o principal recurso energético é a 
luz, são organismos fototrópicos; se a fonte de energia é a partir de compostos 
orgânicos ou inorgânicos, estamos falando de organismos quimiotrófi cos. 
Considerando a fonte de carbono, os que usam dióxido de carbono são auto-
trófi cos, e os que necessitam carbono orgânico são chamados de heterotrófi cos. 
Na Figura 2, podemos observar uma classifi cação geral dos organismos, 
incluindo também os fotoautotrófi cos, foto-heterotrófi cos, quimioautotrófi cos 
e quimio-heterotrófi cos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Fotoautotróficos
Este tipo de organismo tem como principal fonte de energia a luz e, como fonte 
de carbono, utiliza dióxido de carbono. Dentro deste grupo, temos plantas 
verdes, algas e bactérias fotossintéticas (cianobactérias, bactérias verdes e 
púrpuras). Na fotossíntese, o dióxido de carbono é reduzido a partir do hidro-
gênio da água, liberando oxigênio gasoso (processo oxigênico). As bactérias 
verdes e púrpuras se desenvolvem em um ambiente anaeróbico, não conseguem 
utilizar água para reduzir dióxido de carbono e não produzem O2 (processo 
anoxigênico) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
 Fonte: Adaptado de Voet e Voet (2013). 
Organela Função
Retículo endoplas-
mático liso
Biossíntese de lipídeos e esteroides
Peroxissomos 
(glioxíssomos nas 
plantas)
Reações oxidativas catalisadas por aminoácidos-oxidades e 
pela catalase; nas plantas, reações do ciclo do glioxilato
 Quadro 1. Funções metabólicas de organelas 
(Continua)
Metabolismo e crescimento microbiano4
Figura 2. Classificação nutricional dos organismos.
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
Foto-heterotróficos
Os organismos foto-heterotrófi cos possuem como fonte de energia a luz e, 
como fonte de carbono, empregam compostos orgânicos (carboidratos, álcoois, 
ácidos graxos e outros ácidos orgânicos). Exemplos deste tipo de organismos 
são as bactérias púrpuras não sulfurosas (Rhodopseudomonas) e as bactérias 
verdes não sulfurosas (Chlorofl exus) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Quimioautotróficos
A fonte de energia dos quimioautotrófi cos são elétrons de compostos inorgâ-
nicos, e a fonte de carbono é o dióxido de carbono. Alguns organismos dentro 
deste grupo utilizam como fonte de energia enxofre elementar (Acidithio-
bacillus thiooxidans), gás hidrogênio (Cupriavidus), monóxido de carbono 
(Pseudomonas carboxydohydrogena) e sulfeto de hidrogênio (Beggiatoa) 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Quimio-heterotróficos
Os quimio-heterotrófi cos utilizam como fonte de energia os elétrons dos 
átomos do hidrogênio de moléculas orgânicas. Se os compostos orgâni-
cos vêm de matéria orgânica morta ou de algum hospedeiro vivo, são 
5Metabolismo e crescimento microbiano
subclassifi cados em saprófi tas e parasitos respectivamente. Grande parte 
dos animais, fungos, bactérias e protozoários são quimio-heterotrófi cos 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Catabolismo de carboidratos
A principal forma de obter energiada maioria dos microorganismos é por 
meio do catabolismo de carboidratos. Dentro deles, a glicose é a molécula 
mais utilizada, sendo, portanto, fundamental para o metabolismo microbiano 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
As células utilizam dois mecanismos básicos para gerar energia: a fermentação 
e a respiração celular. Ambos os processos possuem uma primeira etapa comum, 
a glicólise (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). A fermentação é um processo 
catabólico anaeróbio no qual um composto orgânico atua tanto como doador quanto 
como aceptor de elétrons. Já a respiração corresponde a um catabolismo aeróbio ou 
anaeróbio em que é oxidado um doador de elétrons utilizando O2 ou um substituto, 
como o aceptor final de elétrons. Os dois processos, respiração e fermentação, são 
caminhos metabólicos alternativos. Se as condições ambientais são de elevado 
O2, ocorrerá respiração. É importante lembrar que esse processo produz maior 
quantidade de energia na forma de ATP. Em caso contrário, a fermentação será o 
processo que forneça energia ao microrganismo (MADIGAN et al., 2016).
Saccharomyces cerevisiae e seu dilema metabólico
A fermentação e a respiração são caminhos metabólicos alternativos, e um bom 
exemplo prático disso é o da levedura S. cerevisiae. Embora o processo de respiração 
gere mais energia para o organismo, as condições nas quais ele se desenvolve vão 
determinar o caminho metabólico a ser seguido. 
Trabalhadores da indústria alimentícia e cervejeira perceberam que a fermentação da 
levedura era fundamental para a produção de pão, vinho e cerveja de boa qualidade. No 
caso do pão, o produto da fermentação que aumenta sua massa é o CO2 gerado pelas 
leveduras. Para a geração de vinhos e cervejas, o produto desejado da fermentação 
é o álcool. Mas como a levedura “escolhe” o processo de fermentação, e não o de 
respiração? As pessoas encarregadas da produção desses produtos alimentícios geram 
as condições necessárias para que as leveduras realizem a fermentação. Assim, para 
a produção de vinho, o recipiente com as uvas exprimidas é fechado, bloqueando o 
ingresso de ar, criando um ambiente sem oxigênio. As leveduras, então, realizam o tão 
esperado processo de fermentação, gerando álcool (MADIGAN et al., 2016). 
Metabolismo e crescimento microbiano6
Na Figura 3, são apresentados de forma geral os três processos.
Figura 3. Respiração e fermentação
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
Glicólise
A glicólise (também chamada via de Embden-Meyerhoff) é um processo 
catabólico utilizado pela maioria dos microrganismos (Figura 4). Nessa etapa, 
a molécula de glicose formada por seis carbonos é quebrada em dois açúcares 
de três carbonos. Durante a oxidação desses açúcares, é liberada energia e são 
formadas duas moléculas de ácido pirúvico, o NAD+ é reduzido a NADH, e 
são gerados dois ATP (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
7Metabolismo e crescimento microbiano
Figura 4. Reações da glicólise (a, b).
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
Metabolismo e crescimento microbiano8
Figura 4. Reações da glicólise (a, b).
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
9Metabolismo e crescimento microbiano
O processo de glicólise pode ser dividido em 10 etapas, em que cada 
uma é catalisada por enzimas específicas (Figura 4). No estágio inicial ou 
preparatório, são consumidas duas moléculas de ATP, a glicose é fosforilada 
e clivada enzimaticamente para gerar duas moléculas de três carbonos (di-
-hidroxiacetona-fosfato DHAP e gliceraldeído-3-fosfato GP). Posteriormente, 
o DHAP é transformado em GP (embora também seja possível a reação 
inversa). Na seguinte etapa, é formado ácido pirúvico por meio da oxidação 
das moléculas de GP, gerando, também, 2 NADH e 4 ATP (TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2017).
Respiração
A respiração é um processo de oxidação em que, se o aceptor fi nal de elétrons 
for uma molécula de O2 ou outra diferente, pode ser classifi cado em respiração 
aeróbia e em respiração anaeróbia respectivamente (MADIGAN et al., 2016). 
Na respiração aeróbia, um processo fundamental é o ciclo de Krebs (ou 
ciclo do ácido cítrico) (Figura 5). Em uma etapa inicial, a molécula de ácido 
pirúvico produto da glicose perde uma molécula de CO2 em um processo 
de descarboxilação. O composto resultante de dois carbonos (grupo acetil) 
liga-se à coenzima A, formando a primeira molécula a ingressar no ciclo de 
Krebs, a acetil coenzima A (acetil-CoA). A primeira reação do ciclo envolve 
a transferência do grupo acetil da acetil-CoA para o ácido oxalacético, 
formando uma molécula de seis carbonos (ácido cítrico). Seguidamente, 
acontece uma série de oxidações e descarboxilações, gerando CO2 e NADH 
respectivamente, assim como uma molécula de succinil-CoA. Por meio da 
fosforilação em nível de substrato, é gerado ATP e o grupo CoA é descar-
tado, gerando ácido succínico. Em uma série de oxidações, são formados 
dois produtos intermediários, o ácido fumárico e o ácido málico, liberando 
FADH2 e NADH antes da formação do ácido oxalacético, que vai iniciar 
novamente o ciclo (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Metabolismo e crescimento microbiano10
Figura 5. Ciclo de Krebs (a, b).
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
11Metabolismo e crescimento microbiano
Figura 5. Ciclo de Krebs (a, b).
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
Fermentação
O ácido pirúvico gerado durante a glicólise pode ser utilizado na respiração ou 
seguir o caminho da fermentação, em que NADP+ e NAD+ são regenerados e 
um produto orgânico fi nal é formado (Figura 6). A fermentação é um processo 
que não necessita oxigênio, gera energia partindo de moléculas orgânicas 
(como açúcares, aminoácidos, pirimidinas e purinas), produz pouco ATP 
(gerado durante a glicólise) e usa uma molécula orgânica como aceptor fi nal 
de elétrons (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Figura 6. Fermentação (a, b).
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
13Metabolismo e crescimento microbiano
Figura 6. Fermentação (a, b).
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
Os produtos finais da fermentação variam dependendo do microrganismo. 
Assim, por exemplo, ácido láctico é gerado por Streptococcus; etanol, por 
Saccharomyces; ácido propiônico, por Propionibacterium; etanol, por Esche-
richia; e ácido butírico, por Clostridium (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Metabolismo e crescimento microbiano14
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Armed, 2013.
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