FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA

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Módulo 2: 
 
FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA 
Nathan Joseph - 157 
 
 
 
 
 
Anatomia e Histofisiologia do Sistema 
Respiratório 
 
Vias aéreas superiores 
● Cavidade nasal 
● Faringe 
● Laringe 
Zona de transporte ou de condução: ​transporte do ar, filtração, umidificação, ajuste de temperatura 
(~150ml) 
● Epitélio colunar ciliado, glândulas mucosas (salina e muco), músculo liso (atuação do SNA) 
○ Movimento de íons no epitélio das vias aéreas 
■ Deslocamento dos íons Cl- pelos canais CFTR faz com que haja transporte de Na+ 
H2O juntamente, por questão osmótica. Esse deslocamento de água fluidifica o muco 
■ Fibrose cística 
■ Alteração no canal CFTR: não haverá transporte de Cl- para a região do muco. Logo, 
não ocorre o transporte adequado de água para o lúmen. Assim, o muco é pouco fluido. 
Aumenta acúmulo de partículas estranhas e bactérias. 
● Traqueia 
● Brônquios/bronquíolos 
Zona respiratória:​ onde ocorrem as trocas gasosas. Área: 70-100m2 
● Bronquíolos respiratórios 
● Ductos alveolares, sacos alveolares 
● Alvéolos: unidade funcional. Superfície pela qual o O2 se move do ar inalado para o sangue e o CO2 
move-se do sangue para o ar que será exalado. 
○ Cada grupo de alvéolos é circundado por uma rede de capilares 
○ As paredes alveolares são circundadas com fibras elásticas e circundadas por células 
epiteliais, chamadas pneumócitos 
○ Existem 3 tipos de células alveolares 
■ Pneumócito tipo I: forma a arquitetura estrutural dos alvéolos. Não possui potencial 
mitótico 
■ Pneumócito tipo II: produz o surfactante pulmonar e se diferencia em pneumócitos tipo I 
■ Macrófago alveolar: defesa. Fagocita elementos estranhos, bactérias e poluentes 
■ Ventilação colateral: existem comunicações entre as unidades alveolares 
○ Poros de Kohn (interalveolar, o ar pode passar de um alvéolo para outro) 
○ Canal de Martin (entre bronquíolos) 
○ Canal de Lambert (entre bronquíolo e alvéolo) 
● Importância: caso uma das passagens seja obstruída (ex. processo inflamatório, formação de muco), é 
possível a passagem de ar de um para outro. 
 
 
 
Funções 
● Troca gasosa (adquirir O2 e eliminar CO2) 
● Regulação do equilíbrio ácido-base: (CO2 + H2O = H2CO3 = ​H⁺​ + HCO3) 
● Termorregulação: perda de calor por respiração ex: cães 
● Vocalização/Fonação 
● Imunidade (filtração e remoção de partículas e materiais biológicos) (o pulmão tem macrófagos 
residentes que fazem um patrulhamento de moléculas que vão chegando, os macrófagos alveolares 
ou células de ar) 
● Metabolismo de substâncias bioativas (ex: conversão da angII pela ECA1) 
● Produção de plaquetas e reservatório de HSCs (pulmão também é reserva de células hematopoiéticas 
e plaquetas) (em roedores metade das plaquetas vem no pulmão. Pulmão como órgão 
hematopoiético) 
 
Circulação pulmonar 
● Fluxo sanguíneo pulmonar: é o débito cardíaco do lado direito do coração. Ejetado do ventrículo direito 
e levado para pulmões pela artéria pulmonar. 
● Devido a efeitos gravitacionais, o fluxo sanguíneo pulmonar não é distribuído uniformemente nos 
pulmões. 
● Quando a pessoa está em posição ​ortostática​, o fluxo sanguíneo é menor no ápice (parte superior) e 
maior na base (parte inferior) dos pulmões. 
● Quando a pessoa está ​supina​ (deitada de costas), esses efeitos gravitacionais desaparecem. 
● Regulação do fluxo sanguíneo pulmonar​: realizada pela alteração da resistência das arteríolas 
pulmonares. 
● Mudanças da resistência arteriolar pulmonar são controladas por fatores locais, principalmente, O2. 
● O fluxo sanguíneo (ou débito cardíaco) nas circulações sistêmica e pulmonar é quase igual. O fluxo 
pulmonar é um pouco menor que o fluxo sistêmico, porque cerca de 2% do débito cardíaco sistêmico 
não passa pelos pulmões. 
● A circulação pulmonar é caracterizada por ​pressão e resistência menores do que a circulação 
sistêmica, de modo que os fluxos nas duas circulações são aproximadamente iguais 
(fluxo=pressão/resistência). 
● O fluxo sanguíneo pulmonar é controlado localmente pela pO2 do ar alveolar. A ​hipóxia provoca 
vasoconstrição pulmonar e, assim, afasta o sangue das áreas não-ventiladas do pulmão, onde seria 
"desperdiçado". Na circulação coronariana, a hipoxemia causa vasodilatação. As circulações cerebral, 
muscular e cutânea não são controladas diretamente pela pO2. 
 
Mecânica da ventilação pulmonar 
● Propriedades mecânicas determinam as facilidades e dificuldades do movimento do ar 
● contração muscular deve vencer: 
○ forças elásticas (tecido e parede) 
○ forças resistivas (fluxo de ar pelas vias aéreas) do sistema respiratório 
Sistema respiratório: 
● Componente pulmonar: Pulmões. Força elástica com a tendência natural de contrair. 
● Parede torácica: Incluem todas as estruturas que se movem durante o ciclo respiratório (com exceção 
dos pulmões). Para fins da mecânica respiratória o abdômen é considerado parte da parede torácica. 
Força elástica com tendência natural de expandir 
● Pleura parietal e pleura visceral (espaço pleural com líquido) separa os componentes pulmonar e 
parede torácica 
○ Entre a pleura visceral e a pleura parietal há a cavidade pleural 
○ Líquido gera tensão superficial que mantém as pleuras unidas 
○ Criar uma superfície úmida e escorregadia para que as membranas opostas possam deslizar 
uma sobre a outra enquanto os pulmões se movem dentro do tórax 
○ Manter os pulmões aderidos à parede torácica 
 
 
Músculos respiratórios 
● Inspiração 
○ É sempre um processo ativo = contração 
muscular 
○ Diafragma (principal músculo, 70% do 
trabalho respiratório) 
■ Controlado, também, pelo SNA; 
Centro Respiratório 
■ Ritmo inconsciente 
○ Intercostais externos 
○ Músculos acessórios: 
■ Esternocleidomastóideos 
■ Escalenos 
■ Peitoral Menor 
■ Serrátil anterior 
● Expiração 
○ Em repouso é um processo passivo = relaxamento muscular 
○ Expiração pode se tornar um processo ativo = contração muscular 
■ Intercostais Internos 
■ Músculos abdominais 
● Inervações importantes: 
○ Nervo frênico 
■ Inerva o Diafragma 
■ Composto por ramos de C3, C4 e C5 
○ Nervos Intercostais 
■ Inerva a musculatura intercostal 
■ Inerva a musculatura abdominal 
■ Derivados de ramos de T1 a T12 
 
Relação Pulmão-Pleura-Parede Torácica 
 
● Pressão alveolar​: É a pressão encontrada dentro dos alvéolos. Para que o ar entre nos pulmões, a 
pressão alveolar deve diminuir, exercendo uma força que impulsiona o ar para dentro (lembre que um 
fluido, como o ar, tende a se deslocar do local onde a pressão é maior para o local onde a pressão é 
menor). 
● Pressão intrapleural: É a pressão encontrada na cavidade pleural. Essa pressão é negativa; isso 
causa a aderência entre as pleuras. Quando essa pressão se torna mais negativa, o pulmão tende a 
se expandir. Quando essa pressão se torna menos negativa (mais ainda assim negativa) o pulmão 
tende a se retrair. Sempre negativa em condições de respiração normal. 
● Pressão transpulmonar: É a diferença entre as duas pressões acima, ou seja, é a diferença de 
pressão entre o interior dos alvéolos e a superfície do pulmão. Portanto, quanto maior a pressão 
transpulmonar maior o volume dos pulmões. Essa pressão na qual o sistema é submetido para que 
haja aumento do volume. 
● Pneumotórax 
○ Perfuração Pleural 
○ Fim da pressão intrapleural 
○ Pulmão contrai e Parede torácica expande 
 
● Músculos da inspiração induz a expansão da parede torácica o que acarreta no tracionamento da 
pleura parietal sobre a visceral, possibilitandoque o pulmão também se expanda. Parede torácica 
expande mais que os pulmões, devido à propriedades elásticas, o que explica a menor pressão 
intrapleural durante a inspiração. 
● Gradiente de pressão entre os alvéolos e a pressão permite que o ar entre nos pulmões, ele é 
diretamente proporcional a intensidade da expansão. 
○ V = (P1- P2)/R 
■ V= Volume 
■ P1 e P2= Pressão atmosférica e Pressão alveolar 
■ R = Resistência 
● Fluxo é diretamente proporcional à variação de volume, esse é 
determinado pela variação da pressão alveolar durante a respiração. 
○ Sem fluxo: Palv = Pat 
○ Inspiração: Palv < Pat 
○ Expiração: Palv > Patm 
 
Ciclo respiratório 
● Antes da inspiração começar, quando a glote está fechada, a pressão 
intrapleural é de -5cm de H2O(As forças opostas dos pulmões tentando 
colapsar e as da caixa torácica tentando se expandir criam pressão 
negativa no espaço intrapleural entre elas). Já a pressão alveolar é 0 
(igual a pressão atmosférica por convenção) 
● O volume presente nos pulmões em repouso é o volume de equilíbrio ou 
CRF 
● No começo da inspiração, os músculos da inspiração se contraem, aumentando o volume 
torácico/pulmonar. 
● Lembre que pressão é força sobre área. Portanto, quando o volume pulmonar aumenta, a área 
superfície do interior dos alvéolos aumenta, diminuindo assim a pressão alveolar (-1cm de H2O). 
● A pressão alveolar se torna, portanto, menor que a pressão atmosférica. Portanto, o ar tende a entrar 
no pulmão, pois os fluidos se movem do local de maior pressão para o local de menor pressão. 
● A pressão intrapleural também cai durante a inspiração (-7,5cm de H2O) por que, conforme o pulmão 
se expande, sua retração elástica aumenta levando a pressão pleural a diminuir. 
● O volume de ar inspirado é o volume corrente e o volume presente nos pulmões após a inspiração 
normal (VC+CRF). 
● No momento da expiração, os músculos, que estavam contraídos, relaxam, diminuindo novamente o 
volume pulmonar. 
● A pressão alveolar e a pressão intrapleural retornam aos valores iniciais, e o ar sai dos pulmões. 
Propriedades elásticas do sistema respiratório 
● Elasticidade: propriedade física da matéria de retornar ao seu estado ou forma original após ter sido 
deformado por uma força aplicada sobre ele. 
● Lei de Hooke:​ Um corpo elástico obedece a lei de Hooke 
● Variação do comprimento é diretamente proporcional a variação de força, até que se alcance o limite 
elástico. 
Fe= k.​Δx 
● Tecido pulmonar e torácico apresentam propriedades elásticas 
● No sistema respiratório: 
● variação do comprimento = VOLUME, esse é diretamente proporcional a variação da força = 
PRESSÃO 
● Quanto mais intensa a contração do músculo inspiratório, maior será o volume (expansão) e maior 
será a pressão gerada (Ptp) 
Complacência (​ΔV/ΔP) 
● capacidade do pulmão de se distender 
● Relação entre volume e pressão 
● Indica a facilidade de distensão 
● Quanto menor = mais rígido 
● Depende de: 
○ Matriz extracelular pulmonar 
■ Colágeno 
■ Elastina 
○ Tensão superficial (TS) 
■ Fina camada de líquido que reveste a parede dos alvéolos 
■ Existe na interface ar-líquido 
■ Gerada pela força de coesão entre moléculas do líquido 
■ A tensão superficial é que faz a água assumir forma de gotas 
■ Unidade de medida é Dinas por centímetro 
■ Relação entre Pressão e Tensão é descrita pela Lei de Laplace: ​P=2T/R 
■ Alvéolos menores possuem maior pressão, esvaziando-se nos alvéolos maiores, no 
sentido de colaba-los. Entretanto isso não acontece devido à presença de surfactantes 
(maior índice de alvéolos menores, devido a maior pressão), composto em maior parte 
pelo fosfolipídeo dipalmitoilfosfatidilcolina (DPPC), produzido pelas células alveolares 
do tipo II. Reduz a TS, aumenta a estabilidade dos alvéolos e aumenta a complacência 
do pulmão. 
■ Falta de surfactante: 
● Baixa complacência dos pulmões 
● Presença de alvéolos colapsados (atelectasia) 
● Presença de líquido no espaço alveolar 
● OBS: Começa-se a ser produzido a partir do 7º mês de gestação, portanto 
recém-nascidos, que não possuem grande quantidade de surfactante, irão 
desenvolver a síndrome da angústia respiratória, aumentando a rigidez do 
sistema respiratório. Pode-se corrigir com surfactantes sintéticos e ventilação 
mecânica. 
○ Razões lecitina: esfingomielina maiores que 2:1 significam níveis 
maduros de surfactante 
● Interdependência = estruturas do pulmão (vasos, bronquíolos e alvéolos) são 
interligadas e promovem maior estabilização. 
 
● Histerese dá a característica diferente das curvas de inspiração e expiração 
● Na fibrose há uma maior variação de pressão para uma dada variação de volume, aumentando o 
trabalho muscular respiratório, enquanto no enfisema uma menor variação de pressão é necessária 
para aumentar o volume. 
● Reduzem a complacência: 
○ Menor capacidade elástica do tecido pulmonar 
○ Maior tensão superficial do alvéolo 
● Patologias 
○ redução da complacência do tecido pulmonar: 
■ congestão vascular pulmonar 
■ alvéolos colapsados (atelectasia) 
○ Complacência da parede torácica 
■ Reduz em indivíduos/animais obesos 
■ Disfunção musculoesquelética (cifoescoliose) 
 
● Complacência é diferente de elastância (capacidade de retornar a forma original depois de deformado) 
 
Fluxo de ar através de tubos 
● Equação de Poiseuille que relaciona pressão e fluxo laminar 
● Pequenas alterações na resistências irão induzir um grande aumento de 
pressão para se manter um determinado fluxo. 
● A resistência total é maior em partes proximais, uma vez que a área 
somada de secção transversa de partes distais é maior, apesar de 
individualmente serem menores nesta região. 
● Os brônquios de tamanho médio são, na verdade, o local de maior 
resistência ao longo da artéria brônquica. Embora os pequenos raios dos 
alvéolos pudessem indicar maior resistência, isso não ocorre em razão da 
sua disposição em paralelo. As alterações iniciais da resistência nas 
pequenas vias aéreas podem ser "silenciosas" e não ser percebidas por causa de sua pequena 
contribuição para a resistência. 
● Fatores determinantes da resistência em relação ao raio 
○ Volume pulmonar (aumento do calibre dos brônquios) 
○ Musculatura brônquica 
 
Trabalho Respiratório 
● Trabalho = Força x Distância ---> Trabalho respiratório = Pressão x Volume 
● 3 tipos de trabalhos: 
○ Resistivo 
■ Utilizado para vencer as forças de resistência 
● Resistência de atrito dos tecidos (sistema pulmonar) 
● Resistência de atrito das vias aéreas ao fluxo do ar 
○ Elástico 
■ Utilizado para vencer as forças de retração elástica da parede torácica, parênquima 
pulmonar e tensão superficial dos alvéolos 
○ Inercial 
■ Utilizado para vencer a inércia do sistema pulmonar (quase desprezível) 
 
 
 
Custo de O2 da ventilação: 
● Em repouso de 2% (do que é absorvido) 
○ Boa eficiência 
● Exercício o custo de O de ventilação aumenta 
● Em doença obstrutiva (limita a capacidade de exercício) 
 
 
Volumes e Capacidades Pulmonares 
Espirometria 
● Avaliação da função pulmonar 
● Registro de volume 
● Importância no diagnóstico de esforço respiratório e na classificação de gravidades de disfunções 
pulmonares 
● Volumes pulmonares 
○ Volume corrente (VT) 
■ Aproximadamente 500ml 
■ Volume de ar durante a respiração em repouso 
■ Volume de ar que entra e sai a cada ciclo respiratório. 
● Inclui: 
○ Volume que preenche os alvéolos (troca gasosa) 
○ Volume que preenche as vias aéreas 
○ Volume de reserva inspiratório (VRI) 
■ Aproximadamente 3L■ Volume adicional acima do VT 
○ Volume de reserva expiratório (VRE) 
■ Aproximadamente 1,1L 
■ Volume abaixo do VT 
○ Volume residual (VR) 
■ Aproximadamente 1,2L 
■ Volume retido no pulmão 
■ Não pode ser medido por espirometria 
● Técnica de diluição de gás hélio para aferição 
● O cálculo se baseia na proporção entre Concentração do Hélio Inicial e no 
Volume Inicial em comparação com a Concentração do Hélio Final e Volume 
Final 
● A válvula se abre quando o paciente termina uma expiração regular, dessa 
forma o volume adicionado ao sistema corresponde ao CRF 
● O Volume Final corresponde ao Volume Inicial + CRF (Capacidade Residual 
Funcional = VRE + VR) 
● A partir do CRF calcula-se o VR 
● Capacidades pulmonares 
○ Capacidade inspiratória (CI)​ = VRI + VT 
■ Aproximadamente 3,5L 
○ Capacidade residual funcional (CRF)​ = VRE + VR 
■ Aproximadamente 2,4L 
■ Volume de repouso do pulmão 
■ Volume de ar no pulmão ao término de uma expiração passiva 
○ Capacidade Vital (CV)​ = VRE + VRI + VT 
■ Aproximadamente 4,7L 
○ Capacidade pulmonar total (CPT)​ = VRE + VRI + VT + VR 
■ Aproximadamente 6L 
■ Todo o volume que cabe no pulmão 
 
 
 
 
 
Ventilação Alveolar 
● Quantidade de ar movido para dentro da zona de troca gasosa a cada minuto 
● É o volume/minuto corrigido para o espaço morto fisiológico 
● Espaço morto 
○ Zona de condução é dita espaço morto, pois não ocorre troca gasosa nesse espaço 
○ Espaço morto= VC x (PaCO2 arterial - PCO2 expirada/PaCO2 arterial) 
■ Espaço morto anatômico 
● Volume das vias condutoras aéreas, que é cerca de 150ml. Esse volume (parte 
do volume corrente), não chega até o alvéolo, mas permanece nas vias de 
condução aérea. 
● O primeiro ar expirado é o ar do espaço morto anatômico, que não sofreu troca 
gasosa 
■ Espaço morto fisiológico 
● Volume total dos pulmões que não participa na troca gasosa. 
● Inclui o espaço morto anatômico das vias condutoras aéreas mais espaço morto 
funcional nos alvéolos. 
● O espaço morto funcional é muito pequeno em pessoas saudáveis, em que a 
ventilação e a perfusão são bem combinados 
● Em situações patológicas, o espaço morto fisiológico pode se tornar maior que o 
anatômico, indicando 
● que alvéolos ventilados não estão sendo perfundidos por sangue capilar 
pulmonar. 
■ V/Q (ventilação/perfusão) = infinito (não tem fluxo sanguíneo) 
■ Na traqueostomia, o espaço morto diminui e a ventilação alveolar aumenta 
● Volume corrente (VT) = Volume espaço morto (VM) + Volume Alveolar (VA) 
● Ventilação ou volume minuto (VE; L/min) 
○ VT X Frequência respiratória 
● Ventilação Alveolar (VA; L/min) 
○ VA = (VT - VM) X FR 
■ FR ~= 10 ciclos/min 
■ VT ~= 500 ML 
■ VE ~= 5000 mL/min 
■ VM ~= 150mL 
■ VA ~= 3500 mL/min 
● Variação da VA 
○ Ex1: FR = 8 cilcos/min, VT = 625mL, ​VE = 5000mL/min, ​VA =3800 mL/min 
○ Ex2: FR = 15 ciclos/min, VT = 333,33 mL, ​VE = 5000 mL/min, ​VA=2749,5 mL/min 
○ Para a mesma VE, a mudança no padrão ventilatório terá impacto na ventilação alveolar, que é 
a ventilação importante para trocas gasosas. 
● Gases alveolares PCO2 e PO2 alveolar 
○ PACO2 = VCO2 (x K)/ VA 
■ Considerando VA constante, a PACO2 depende do metabolismo 
■ VCO2 = produção de CO2 
■ VA = ventilação alveolar 
■ K = 863 mmHg 
○ PAO2 = PiO2 - (PACO2 / R) (+F) 
■ Considerando PACO2 constante, a PAO2 depende da pressão do O2 inspirado 
■ PAO2 = PO2 alveolar ~= 100 
■ PiO2= PO2 no ar inspirado ~= 150 
■ PACO2=PCO2 alveolar ~= 40 
■ R = proporção da troca respiratória (produção de CO2/consumo de O2) = 0,8 
 
Eupneia​: Ventilação Normal 
Apneia:​ Ausência de ventilação (voluntário ou patológico) 
Hiperpneia:​ Aumento da ventilação associado ao aumento do metabolismo 
Taquipneia:​ Aumento da frequência respiratória 
Dispneia:​ Respiração Difícil, desconfortável (sensação) 
Hiperventilação:​ Aumento da ventilação acima da demanda metabólica 
Hipoventilação:​ Redução da ventilação abaixo da demanda metabólica 
 
Pressão Parcial 
● Ar atmosférico 
○ N2 = 79,04% 
○ O2 = 20,93% 
○ CO2 = 0,03% 
● É a pressão que um determinado gás exerce em uma mistura gasosa (Lei de Dalton) 
● A pressão total de uma mistura gasosa será a soma da pressão parcial de cada gás 
● Pressão atmosférica 
○ pO2 + pCO2 + pN2 
○ Patm = 760mmHg (nível do mar) 
○ pO2 = (Patm) x Concentração (%) / 100 = 159,6mmHg 
○ Deve se levar em conta que em uma inspiração há, também, o aquecimento desse gás na 
temperatura corporal (37ºC), adicionando vapor de água por consequência, essa pressão 
exercida pelo vapor de água corresponde, aproximadamente, a 47mmHg. 
● pO2 do ar inspirado = (Patm - pH2O) x Concentração (%) / 100 = 149,73 mmHg 
● pN2 do ar inspirado= (760 -47)x 79/100=563,27 mmHg 
○ Em altitudes elevadas a pO2 é menor, entretanto ela terá a mesma concentração de gás em 
qualquer nível de altitude (20,93%). Dessa forma, em uma pressão atmosférica de 253mmHg a 
pressão parcial de O2 inspirado seria de 43,36mmHg, haja vista que a pressão do vapor de 
água não muda. 
○ Alvéolo 
■ PAO2 ~= 100 mmHg 
■ PACO2 ~= 40 mmHg 
○ Sangue Arterial 
■ PaO2 ~= 100 mmHg 
■ PaCO2 ~= 40 mmHg 
○ Sangue Venoso 
■ PvO2 ~= 40 mmHg 
■ PvCO2 ~= 47 mmHg 
 
Difusão 
● Barreira Alvéolo-Capilar 
○ Estrutura delicada que permite a passagem de gases entre alvéolos e capilares 
○ Lei de Fick da difusão 
■ Espessura: quanto menor, mais facilitada a difusão 
■ Membrana deve ser permeável aos gases 
■ Para haver difusão, deve haver gradiente 
■ Área disponível para difusão nos pulmões é grande - 70m2 
 
○ O gás é solubilizado na superfície do alvéolo em solução aquosa, permitindo a transferência do 
gás nessa barreira 
● O ar alveolar normalmente se equilibra com o sangue capilar pulmonar, que se torna sangue arterial 
sistêmico 
● Proceso de difusão perfeito: pO2 capilar = pO2 alvéolo e pCO2 alvéolo = pCO2 capilar 
● Se a produção de CO2 por constante (a partir do metabolismo aeróbico dos tecidos), então a PaCO2 é 
determinada pela ventilação alveolar. Aumentos na ventilação alveolar causam redução na PaCO2. 
Redução na ventilação alveolar causam aumento na PaCO2 
● A ventilação alveolar está retirando CO2 do sangue capilar pulmonar. A cada respiração, ar sem CO2 
é trazido para dentro dos pulmões, o que gera um gradiente para a difusão de CO2 a partir de sangue 
capilar pulmonar no gás alveolar; o CO2 retirado do sangue capilar pulmonar, então será expirado. 
Quanto maior a ventilação alveolar, mais CO2 é puxado para fora do sangue e menor a pCO2 alveolar 
e a pCO2 arterial, que se equilibram 
● Quanto menor for a ventilação alveolar, menos CO2 é puxado para fora do sangue e maior PaCO2 
● O CO2 não possui uma grande diferença de pressão (45 no capilar e 40 no alvéolo) 
● A troca possui um início mais lento e vai aumentando 
● Disfunções 
○ Fibrose 
■ A espessura aumenta 
○ Enfisema 
■ A área disponível para troca reduz 
■ Parênquima pulmonar destruído (alvéolos) 
■ Perda de capilares sanguíneos, mesmo em alvéolos funcionais. 
○ Essas disfunções, ainda assim, podem não acarretar tantos prejuízos nas trocas gasosas, 
saindo o sangue do capilar totalmente oxigenado, apesar da lentidão. 
○ Em disfunções mais graves essa troca gasosa pode ter prejuízos, no qual o sangue sai do 
capilar sem o equilíbrio total com o ambiente alveolar. 
○ Uma forma de manejar essas disfunções é aumentando o gradiente de pressão gasosa por 
meio de administração de oxigênio. 
○ Durante o exercício, o fluxo aumenta muito, principalmente em atletas altamente treinados, o 
que pode acarretar em uma hipoxemia arterial, devido ao tempo ser insuficiente para 
proporcionar o equilíbrio das pressões gasosasentre o alvéolo e o capilar. 
 
 
 
Relação Ventilação-Perfusão 
● É a razão existente entre a quantidade de ventilação e a quantidade de sangue (perfusão) que chega 
ao pulmão 
● Valores normais: 0,8 a menor que 1 
● Ventilação:​ processo no qual o ar é movido para dentro e para fora do pulmão 
● Perfusão:​ processo no qual o sangue desoxigenado passa pelos pulmões e é reoxigenado 
● Admite-se que para cada litro de ventilação alveolar exista um emparelhamento com 1L de fluxo 
sanguíneo capilar pulmonar (Qc) 
● À medida que a respiração alveolar aumenta, a pO2 alveolar aumenta e pCO2 diminui. O oposto 
ocorre com uma diminuição da ventilação alveolar 
● Em VQ normal: 
○ PO2= 100 mmHg 
○ PCO2= 40 mmHg 
● V/Q aumentada: ​ventilação maior, perfusão menor ou ambos. pO2 é mais alta e a pCO2 mais baixa 
que o normal. Em VQ elevada: pO2 maior que 100mmHg e pCO2 menor que 40mmHg 
● V/Q diminuída: ventilação menor que a normal, a perfusão mais alta que o normal ou ambas. A pO2 
está mais baixa e a pCO2 mais alta que o normal. pO2 menor que 100 e pCO2 maior que 40. 
● Diferenças entre a base e o ápice 
○ A relação V/Q aumenta progressivamente da base para o ápice do pulmão 
○ Quantidade de ar que chega na base é maior que no ápice. 
○ Quantidade de sangue que chega na base é maior 
○ Relação V/Q diminuída na base, pois, embora a ventilação seja maior que no ápice (4x), a 
perfusão é muito maior (20x). A base é mais irrigada 
○ No ápice, a perfusão é menor. Relação V/Q maior 
○ Baixo VQ na base, maior VQ no ápice 
● Pessoa em posição ortostática: ​o fluxo sanguíneo é maior nas bases, visto que é onde a diferença 
entre as pressões arterial e venosa é maior; Essa diferença impulsiona o fluxo de sangue. A pressão 
hidrostática arterial também é maior 
● Resumo: ​ventilação e perfusão pulmonares são menores nos ápices e maiores nas bases. Contudo, 
as diferenças da ventilação não são tão grandes quanto as da perfusão, o que torna a razão 
ventilação/perfusão maior nos ápices e menor nas bases. Consequentemente, a troca gasosa é mais 
eficiente no ápice e menos eficiente na base. Portanto, o sangue que deixa o ápice terá pO2 maior e 
pCO2 menor, por estar mais bem equilibrado com o ar alveolar. 
● Essa diferença resulta em um valor médio de 100 mmHg (Não é uma média aritmética, uma vez que 
há uma maior contribuição da base do pulmão, devido ao maior fluxo sanguíneo nessa região). O 
sangue arterial pulmonar possui aproximadamente uma pressão parcial de 97 mmHg. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
● Defeitos nessa relação V/Q 
○ Desvio (Shunt) fisiológico 
■ O alvéolo não está sendo ventilado, não havendo trocas gasosas. 
■ Espaço morto fisiológico 
■ O alvéolo está sendo completamente ventilado, mas não existe sangue no capilar que o 
envolve, não havendo troca gasosas 
■ Reduz um pouco a pressão (pO2 na artéria cai, logo, o sangue que retorna a circulação 
sistêmica após percorrer o pulmão chega com uma pO2 mais baixa, pois não houve 
troca) 
○ Desvio V/Q 
■ Desvio direito-esquerda é a perfusão de regiões do pulmão que não são ventiladas. 
■ Ex. Obstrução de vias aéreas e desvio cardíaco direita-esquerda. 
■ Como nenhuma troca gasosa pode ocorrer no desvio, o sangue capilar pulmonar 
dessas regiões tem a mesma composição do sangue venoso misto: paO2 é 40 mmHg e 
a paCO2 é 46 mmHg 
 
 
Transporte de O2 no sangue 
● Conteúdo total de O2; [O2] total 
○ Dissolvido no plasma 
■ Lei de Henry 
● A quantidade dissolvida é proporcional à pressão parcial 
● [O2] = PO2 x Solubilidade de O2 
○ PaO2 = 100 mmHg 
○ Solubilidade do O2 = 0,003 ml / (dl mmHg) 
○ [O2] = 0,3ml O2/100mL sangue ou 0,3 vol% 
● [O2] x Débito Cardíaco 
○ 3 (mL O2/L sangue) x 5 (L/min) 
○ 15 mL O2/min 
● Consumo de O2 
○ 250-300 mL/min em repouso 
○ 3000 mL O2/min em exercício 
○ Combinado com Hemoglobina 
■ Hemoglobina é composta por 4 cadeias polipeptídicas (Globinas, 2 alfas e 2 betas) 
cada uma combinada com um complexo porfirina (HEME) contém um íon de Fe++ que 
estabelece ligação com 1 molécula de O2 
■ Coloração vermelha se dá devido a ligação do O2 com Hb 
■ O sangue sem hemoglobina tem a coloração translúcida, algumas espécies de animais 
não possuem a Hb 
■ 1g Hb carrega cerca de 1.34ml O2 
■ 15g Hb/100mL de sangue 
■ 20,1mL O2/100mL de sangue 
■ Ligação reversível 
● Hb + O2 ​⇌ HbO2 
■ Saturação da Hb 
● Expressa a proporção de Hb ligada ao O2 
● SaO2 (%) = O2 ligado Hb x 100 / Capacidade Hb-O2 
● Ex: Capacidade O2 = 15g Hb/100ml; apenas 7,5g é HbO2 
● SaO2 = 50% 
● p50 é a pressão onde se obtém 50% da saturação da Hb ao oxigênio 
● Na prática clínica a Saturação é medida por oximetria 
○ Oxímetro de pulso (não invasiva) 
○ Emissão de luz com comprimento de ondas distintos, no qual a Hb 
combinada com o Oxigênio irá absorver de forma diferente, podendo 
estimar a saturação 
 
● O processo de cooperatividade se dá devido à existência de subunidades na Hb 
(alfa e beta), uma vez que quando uma subunidade se conecta à um O2 isso 
facilita a ligação da segunda subunidade a ligar esse O2 e assim por diante. 
Essa propriedade de cooperatividade, entretanto, não está presente na 
mioglobina, uma vez que ela possui uma subunidade. 
 
 
■ Alguns fatores modulam a curva de dissociação O2-Hb 
■ É determinada pela pela estrutura química da Hb, que pode ser modificada 
■ Esse fatores não competem pelo sítio de ligação de O2, mas mudam a conformação da 
Hb 
■ São eles: 
● CO2 
● pH 
● Temperatura 
● 2,3-DPG 
■ O aumento desses moduladores aumentam a p50 (desloca o gráfico para direita) na 
curva de dissociação 
 
■ Deslocamento para a esquerda 
● Aumenta a afinidade de Hb-O2 
■ Deslocamento para a direita 
● Reduz a afinidade Hb-O2 
● Acontece durante o exercício 
● Melhor a liberação de O2 para os tecidos, uma vez que o ponto venoso (PO2 = 
40 mmHg) é deslocado significativamente e o ponto arterial (PO2 =100 mmHg) é 
pouco deslocado. Essa diferença entre o ponto arterial e venoso indica o O2 
liberado. 
 
■ Efeito Bohr 
● O ​efeito de Bohr é caracterizado pelo estímulo à dissociação entre o oxigênio e 
a hemoglobina (Hb), causando liberação de oxigênio para o sangue, quando 
ocorre um aumento na concentração de gás carbônico, ou pela promoção da 
ligação do oxigênio à hemoglobina quando ocorre uma diminuição do pH 
sanguíneo, facilitando, consequentemente, a expulsão do gás carbônico pelos 
pulmões. 
■ HbF: hemoglobina fetal 
● α e γ fetal 
● HbF fetal possui maior afinidade pelo O2- curva desviada para a esquerda 
● Na HbF, as cadeias beta são substituídas por cadeias gama, que não se ligam 
ao 2,3-DPG 
● p50 é menor- pO2 necessária para saturar 50% a Hb é menor- afinidade maior. 
● Feto- pO2= 30 mmHg 
● Mãe- pO2= 95 mmHg 
● Assim, o feto, mesmo com pO2 muito menor, o sangue tem saturação alta 
■ Condições que afetam a Hb e por consequência afetam o transporte de O2 
● Intoxicação por monóxido de carbono (CO) 
○ Maior afinidade de CO pelo sítio de ligação do O2 
● Anemia 
○ Deficiência de Hb no sangue 
● Policitemia 
○ Aumento do número de hemácias 
○ Altitude ou doenças 
● Dopping sanguíneo 
○ Aumento de Hb por atletas 
 
Transporte de CO2 no sangue 
● Dissolvido no plasma 
○ Representa 10% do total 
○ CO2 produzido pelos tecidos dissolve-se no plasma 
○ Maior solubilidade do CO2 (20X mais do que O2) 
● Combinado com proteínas sanguíneas 
○ Representa 10% do total 
○ CO2 + Proteínas = compostos carbamino 
○ Proteína mais importante é a globina 
● Na forma de Bicarbonato○ Representa 80% do total 
○ Transportado como HCO3- 
○ Catalisada pela anidrase carbônica no interior das hemácias 
 
○ A eliminação do CO2 pelo sistema respiratório na forma de bicarbonato é de suma importância, 
formando o tampão sanguíneo, regulando o equilíbrio ácido-básico 
○ O sistema renal e o sistema respiratório modula a quantidade do [HCO3-] e [CO2] 
○ Alcalose respiratória: 
■ Quando há hiperventilação pulmonar (aumento da frequência respiratória), o CO2 
formado nos tecidos é rapidamente eliminado e a pCO2 no alvéolo cai. Há 
imediatamente uma baixa do H2CO3, com consequente elevação do pH sanguíneo. O 
rim tenta equilibrar liberando urina alcalina 
■ Exemplo: Durante uma caminhada intensa, as células aumentam seu metabolismo e, 
por consequência, produzem maior quantidade de H+, derivado da produção de 
energia. A resposta do organismo é aumentar a frequência respiratória, para liberar 
mais CO2 para o meio e consumir o H+ em uma velocidade maior. Assim, a [H+] no 
sangue diminui pela liberação de CO2 para fora. 
■ Respirar usando um saco de papel: Evita a perda de CO2, logo, reduz os efeitos da 
alcalose sanguínea, diminuindo a chance de desmaios. 
○ Alcalose metabólica 
■ Aumenta HCO3- 
■ Regulação pulmonar: diminuir a ventilação para aumentar pCO2 
○ Acidose respiratória 
■ Quando há hipoventilação pulmonar, a pCO2 alveolar cresce, aumentando o CO2 
dissolvido. Este existe todo como como H2CO3 e há uma baixa no pH sanguíneo. O rim 
tenta compensar eliminando urina ácida 
■ Exemplo: Se o indivíduo parar de respirar, o CO2 acumula-se nos pulmões. A 
velocidade com que o CO2 passa do pulmão para o plasma aumenta e, logo, 
acumula-se CO2 no sangue. Isso faz com que a concentração de H2CO3 aumente, 
bem como a formação de H+. Logo, o pH diminui 
○ Acidose metabólica 
■ Redução de HCO3- 
■ Regulação pulmonar: aumentar a ventilação e reduzir a pCO 
 
Controle da ventilação 
● Processo automático e espontâneo 
● Promove a homeostase dos gases sanguíneos 
● Componente voluntário 
● Sofre ajustes (frente à diversidade de situações) 
○ Vocalização 
○ Diferentes padrões comportamentais 
○ Desafios metabólicos 
● Composto por: 
○ Sensores 
■ Mais sensíveis às variações de CO2 do que de O2 
 
■ Quimiorreceptores Centrais 
● Ainda não é bem estabelecido na literatura 
● Múltiplos locais 
○ Principalmente na superfície ventrolateral do bulbo 
● Monitoram somente a pCO2 e pH 
○ Só o CO2 atravessa a barreira hematoencefálica, entretanto devido ao 
equilíbrio ácido base mediado pela anidrase carbônica no líquido 
cerebrospinal o pH é alterado nesta região 
○ Recebem feedback negativo 
● Participa na regulação do equilíbrio ácido-base 
● Aumentam a ventilação 
■ Quimiorreceptores Periféricos 
● Carotídeos (maioria) e Aórticos 
● Estímulos: pO2 (também pCO2, pH) 
○ Únicos que respondem às alterações na pO2 
○ Detectado pelas células glomus (tipo I) 
■ Mecanismo de ação: 
● Com a queda da pO2, fecham-se os canais para K+, há 
despolarização local, com subsequente abertura de 
canais de Ca2+ voltagem-dependente. A entrada de Ca2+ 
promove a liberação de transmissores (ex: dopamina) no 
terminal axônico, iniciando potenciais de ação e, assim, 
sinalizam aos centros de controle respiratório no SNC 
(para aumentar a ventilação) 
○ Recebem feedback negativo 
● Carotídeos tem alto fluxo sanguíneo 
● 10-20% responda ao CO2 (pCO2, pH arterial) 
● Aferências chegam no núcleo solitário (Complexo Respiratório Dorsal do bulbo) 
● Hipóxia na altitude 
○ Curto prazo (imediato) 
■ Queda da pO2 (detectado por quimiorreceptores periféricos) 
● Estímulo da ventilação 
○ Hiperventilação 
■ Alcalose Respiratória 
○ Com a permanência do indivíduo em alta altitude, mecanismos 
compensatórios são ativados para controlar o pH e a pressão parcial dos 
gases arteriais. Quanto maior a altitude, mais tempo é necessário para a 
aclimatação 
○ Médio prazo 
■ Excreção de HCO3- pelos rins na tentativa de diminuir o pH 
○ Longo prazo 
■ Excreção de Eritropoietina (EPO), aumentando o número de 
hemácias e hemoglobinas 
■ Aumento da capilarização tecidual e muscular 
■ Aumento da concentração de mioglobina 
■ Receptores de Estiramento 
● Mecanorreceptores presentes na musculatura lisa das vias aéreas. Quando 
estimulados pela distensão dos pulmões e das vias aéreas, os 
mecanorreceptores iniciam a redução reflexa na frequência respiratória, 
chamada reflexo Hering-Breuer. O reflexo reduz a FR pelo prolongamento do 
tempo expiratório 
■ Receptores de Irritação 
● Receptores para partículas e substâncias químicas nocivas estão localizados 
entre as células epiteliais que margeiam as vias aéreas. A informação desses 
receptores vai até o bulbo e causa constrição reflexa da musculatura lisa 
brônquica e aumento na FR 
■ Receptores J 
● Receptores justacapilares. São localizados nas paredes alveolares e, logo, 
estão próximos aos capilares. O alargamento dos capilares pulmonares com 
sangue e aumentos do volume do líquido intersticial pode ativar esses 
receptores e produzir aumento na FR 
■ Receptores nos Músculos e tendões 
● Mecanorreceptores localizados nas articulações e nos músculos que detectam o 
movimento das costelas e instruem o centro inspiratório a aumentar a FR. 
Informação das articulações e músculos é importante na resposta inicial 
(antecipatória) ventilatória ao exercício. 
○ Controlador central 
■ Ponte 
● Modula a atividade dos neurônios dos Complexos Respiratórios Ventral e 
Dorsal. Também faz a integração de informações provenientes de centros 
superiores 
■ Bulbo 
● Complexo Respiratório Ventral 
○ Complexo Pré-Bötzinger 
■ Subdivisão do Complexo Respiratório Ventral (coluna cinza) 
■ Necessário para o ritmo respiratório (sua remoção leva à apneia) 
Isolado ainda pode gerar o ritmo 
● Complexo Respiratória Dorsal 
○ Recebe as informações provenientes da periferia (receptores 
pulmonares e quimiorreceptores periféricos) e modulam ou ajustam a 
atividade dos neurônios respiratórios da ponte e do Complexo 
Respiratório Ventral 
○ Não gera o ritmo respiratório! 
■ Elementos integrativos 
● Córtex (voluntário/fala) 
○ O controle voluntário pode também ser exercido por comandos no córtex 
cerebral. Por exemplo, prender a respiração ou hiperventilação voluntária 
podem sobrepujar o tronco encefálico 
■ Hiperventilação voluntária: a consequência é a redução da 
PaCO2, o que causa aumento do pH arterial. Porém, a 
hiperventilação é auto-limitante porque a redução da PaCO2 
produzirá inconsciência e a pessoa irá reverter para o padrão 
respiratório normal 
■ Hipoventilação voluntária: Ao prender a respiração, há uma 
redução da paO2 e aumento da paCO2 e ambos são poderosos 
estímulos para a ventilação. 
● Sistema límbico (emoção) 
● Hipotálamo (temperatura) 
● Exercício/locomoção 
● Orofacial (deglutição e mastigação) 
■ Órgãos efetores 
● Músculos respiratórios 
○ Músculos respiratórios são inervados por fibras motoras- motoneurônios 
cervicais, torácicos e lombares 
○ Músculo liso e células secretoras dos brônquios são inervados por fibras 
nervosas do SNA 
● Desordens clínicas relacionadas ao controle neural respiratório 
○ Síndrome da hipoventilação central congênita (síndrome de Ondine) 
■ Mutação no gene PHOX2b 
■ Apneias durante o sono 
○ Apneia obstrutiva do sono: está entre as doenças respiratórias do sono mais frequente 
■ Causada pela obstrução das vias aéreas superiores que está relacionada (entre as 
causas) com a redução da atividaderespiratória de motoneurônios do hipoglosso 
(língua, sendo um dos músculos o genioglosso que possui atividade respiratória) 
○ Síndrome de Rett 
■ Doença neurológica causada por mutação genética (gene MECP2) 
■ Pacientes exibem episódios de apneia e irregularidades respiratórias que podem 
representar riscos à vida 
■ Estudos em modelos de animais confirmam que as anormalidades respiratórias tem 
origem no tronco encefálico 
○ Depressão respiratória por analgésicos opióides​: drogas deprimem a respiração por atuarem 
farmacologicamente em grupos de neurônios respiratórios.