Sistema Circulatório 3 - O músculo cardíaco e o coração

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Contração Muscular Cardíaca
Excitação Rítmica do coração – Contração Muscular Cardíaca 
O MÚSCULO CARDÍACO E O CORAÇÃO 
O coração é a usina de força do corpo, um músculo que contrai continuamente, descansando somente nas pausas que duram milissegundos entre os batimentos. 
· Estima-se que o trabalho do coração, em um minuto, seja equivalente a levantar 3 kg a uma altura de 30 cm. 
· A energia necessária para esse trabalho requer um suprimento contínuo de nutrientes e oxigênio para o músculo cardíaco. 
O coração tem quatro câmaras Coração 
· Órgão muscular
· Tamanho aproximado de um punho 
· Localizado no centro da cavidade torácica 
· O ápice pontiagudo do coração está voltado para baixo e para o lado esquerdo do corpo 
· A sua base mais larga fica bem atrás do osso esterno
 Como em geral associamos a palavra base com a parte de baixo, (a base de um cone é a parte mais larga, e o ápice é a mais pontiaguda). Podemos pensar no coração como um cone invertido com o ápice para baixo e a base para cima. 
· Dentro da cavidade torácica, o coração situa-se na parte ventral entre os dois pulmões, com seu ápice sobre o diafragma.
Pericárdio é um saco membranoso resistente que envolve o coração. 
 Uma fina camada de líquido pericárdico claro, localizada dentro do pericárdio, lubrifica a superfície externa do coração, visto que ele bate dentro do saco pericárdico.A inflamação do pericárdio (pericardite) pode reduzir a lubrificação ao ponto que o coração atrite contra o pericárdio, criando um som, chamado de atrito pericárdico.
O coração é composto principalmente pelo músculo cardíaco, ou 
Miocárdio é o músculo cardíaco que compõe principalmente o coração, coberto por finas camadas internas e externas de epitélio e tecido conectivo.
A partir do lado externo, a maior parte do coração :
· a parede muscular espessa dos ventrículos
· as duas câmaras inferiores 
Os átrios apresentam paredes mais finas e situam-se acima dos ventrículos. 
Todos os vasos sanguíneos principais emergem da base do coração. 
 A aorta e o tronco pulmonar (artéria) direcionam o sangue do coração para os tecidos e pulmões, respectivamente. 
 As veias cavas e pulmonares retornam o sangue para o coração. 
Quando o coração é visto de frente (visão anterior), como na as veias pulmonares estão escondidas atrás dos demais grandes vasos. Percorrendo a superfície dos ventrículos, estão os sulcos que contêm as artérias e veias coronárias, as quais suprem de sangue o músculo cardíaco. 
A relação entre os átrios e os ventrículos pode ser observada em uma visão de secção transversal do coração (Fig. 14.5g). Como mencionado anteriormente, os lados esquerdo e direito do coração são separados pelo septo interventricular, de modo que o sangue de um lado não se mistura com o sangue do outro lado. Embora o fluxo sanguíneo no lado esquerdo seja separado do fluxo do lado direito, os dois lados contraem-se de um modo coordenado. Primeiro os átrios contraem juntos e depois os ventrículos contraem juntos. 
O sangue flui das veias para os átrios e segue para os ventrículos por valvas que se abrem em um único sentido. Os ventrículos são as câmaras bombeadoras do sangue. O sangue deixa o ventrículo direito via tronco pulmonar, e o esquerdo via aorta. Um segundo conjunto de valvas guarda a saída dos ventrículos, de modo que o sangue não possa fluir de volta para o coração após ter sido ejetado. 
Observe, na Figura 14.5g, que o sangue entra em cada ventrículo no topo da câmara e também sai pelo topo. Isso ocorre porque, durante o desenvolvimento do tubo embrionário, o coração gira e volta sobre si mesmo (FIG. 14.6b). Esse giro coloca as artérias (através das quais o sangue deixa o coração) próximas ao topo dos ventrículos. Funcionalmente, isso significa que os ventrículos devem se contrair de baixo para cima para que o sangue seja ejetado pelo topo.
Quatro anéis de tecido conectivo fibroso circundam as quatro valvas cardíacas (Fig. 14.5g). Esses anéis formam a origem e a inserção do músculo cardíaco, um arranjo que traciona ao mesmo tempo o ápice e a base do coração quando os ventrículos se contraem. Além disso, o tecido conectivo fibroso atua como isolante elétrico, bloqueando a maior parte da transmissão de sinais elétricos entre os átrios e os ventrículos. Esse arranjo assegura que os sinais elétricos possam ser conduzidos por um sistema de condução especializado para o ápice do coração, gerando uma contração do ápice do coração para a base.
As valvas cardíacas asseguram um fluxo unidirecional no coração 
Como indicado pelas setas na Figura 14.5g, o sangue flui através do coração em um único sentido. Dois conjuntos de valvas cardíacas asseguram este fluxo unidirecional: as valvas atrioventriculares, localizadas entre os átrios e os ventrículos, e as válvulas semilunares (assim denominadas por sua forma parecida com uma lua crescente), localizadas entre os ventrículos e as artérias. Embora estes dois conjuntos de valvas sejam muito diferentes em termos estruturais, eles têm a mesma função: impedir o fluxo sanguíneo para trás. 
Na abertura entre cada átrio e seu ventrículo há uma valva atrioventricular (AV) (Fig. 14.5g). A valva AV é formada por finos folhetos unidos na base a um anel de tecido conectivo. Os folhetos são ligeiramente mais espessos nas bordas e se conectam aos ventrículos por tendões colagenosos, as cordas tendíneas (FIG. 14.7a, c).
A maior parte das cordas está fixada às bordas dos folhetos das valvas. As extremidades opostas das córdas estão fixadas em uma extensão de músculo ventricular semelhante a um monte, denominada músculos papilares. Esses músculos fornecem estabilidade para as cordas, contudo, eles não podem abrir e fechar as valvas AV ativamente. As valvas movem-se passivamente quando o fluxo sanguíneo as empurra. 
Quando um ventrículo contrai, o sangue é empurrado contra o lado de baixo da valva AV, empurrando-a para cima para assumir a posição fechada (Fig. 14.7b). As cordas tendíneas impedem que a valva seja empurrada para dentro do átrio, do mesmo modo que as varetas de um guarda-chuva impedem que ele vire do avesso quando há um vento muito forte. Ocasionalmente, as cordas falham, e a valva é empurrada para dentro do átrio durante a contração ventricular. Essa condição anormal é conhecida como prolapso. 
As duas valvas AV não são idênticas. A valva que separa o átrio direito do ventrículo direito tem três folhetos e é chamada de válvula tricúspide (Fig. 14.7b). A valva entre o átrio esquerdo e o ventrículo esquerdo tem somente dois folhetos e é chamada de válvula bicúspide. A valva AV esquerda também é chamada de valva mitral, pois se assemelha a um chapéu alto, denominado mitra, que os papas e bispos usam. 
As válvulas semilunares separam os ventrículos das grandes artérias. A valva aórtica está entre o ventrículo esquerdo e a aorta, e a valva pulmonar, entre o ventrículo direito e a tronco pulmonar. Cada válvula semilunar tem três folhetos semelhantes a uma taça, os quais se fecham rapidamente quando o sangue tenta voltar para dentro do ventrículo (Fig. 14.7c, d). Por causa da sua forma, as válvulas semilunares não necessitam de tendões de conexão, como as valvas AV.
Células musculares cardíacas contraem-se sem inervação
A maioria das células musculares cardíacas é contrátil, mas cerca de 1% delas são especializadas em gerar potenciais de ação espontaneamente. Essas células são responsáveis por uma propriedade única do coração: sua capacidade de se contrair sem qualquer sinal externo.
O coração pode se contrair sem uma conexão com outras partes do corpo, pois o sinal para a contração é miogênico, ou seja, é originado dentro do próprio músculo cardíaco.
O sinal para a contração miocárdica não é proveniente do sistema nervoso central, mas de células miocárdicas especializadas, denominadas células autoexcitáveis.
 As células autoexcitáveis são também denominadas células marca-passo, uma vez que elas determinam a frequência dos batimentos cardíacos. 
As células autoexcitáveis miocárdicas são distintas dascélulas contráteis, pois elas são menores e contêm poucas fibras contráteis. 
· As células autoexcitáveis não têm sarcômeros organizados, elas não contribuem para a força contrátil do coração. 
· As células contráteis são células típicas de músculo estriado, com fibras contráteis organizadas em sarcômeros.
O músculo cardíaco 
Se difere do músculo esquelético e compartilha características com o músculo liso: 
 1. As fibras musculares cardíacas são muito menores do que as fibras musculares esqueléticas e, em geral, possuem um núcleo por fibra. 
2. As células musculares cardíacas individuais ramificam-se e juntam-se com as células vizinhas, criando uma rede complexa 
As junções celulares, conhecidas como discos intercalares, consistem em membranas interligadas. 
Os discos intercalares têm dois componentes:
· Os desmossomos – Conexão física 
São conexões fortes que mantêm as células vizinhas unidas, permitindo que a força criada em uma célula seja transferida para a célula vizinha
· As junções comunicantes – Conexão Elétrica
São o tipo mais simples de junção célula a célula. Elas permitem a comunicação direta e rápida célula a célula através de pontes citoplasmáticas entre células vizinhas
.
3. As junções comunicantes nos discos intercalares conectam eletricamente as células musculares cardíacas umas às outras. Elas permitem que as ondas de despolarização se espalhem rapidamente de célula a célula, de modo que todas as células do músculo cardíaco se contraem quase simultaneamente [CONTRAÇÃO MUSCULAR SIMULTÂNEA]. Neste aspecto, o músculo cardíaco assemelha-se ao músculo liso unitário.
 
 4. Os túbulos T das células miocárdicas são maiores do que os do músculo esquelético e se ramificam dentro das células miocárdicas.O túbulo T é uma invaginação da membrana plasmática contendo proteína sensível a voltagem que interage com canal de Ca+ localizado na membrana do reticulo sarcoplasmático.
5. O retículo sarcoplasmático miocárdico é menor que o do músculo esquelético; por isso, o músculo cardíaco depende, em parte, do Ca2extracelular para iniciar a contração. Nesse aspecto, o músculo cardíaco assemelha-se ao músculo liso. 
O retículo sarcoplasmático é quem regula o fluxo de íons cálcio, para a realização dos ciclos de contração muscular. A despolarização do retículo libera os íons cálcios de forma passiva até os filamentos finos e grossos dos músculos, ocasionando a contração muscular.
6. As mitocôndrias ocupam cerca de um terço do volume celular de uma fibra contrátil cardíaca, devido à grande demanda energética dessas células. 
Estima-se que o músculo cardíaco consome de 70 a 80% do oxigênio levado a ele pelo sangue, mais do que duas vezes a quantidade extraída por outras células do corpo.
 A função da Mitocôndria é produzir a maior parte da energia das células, através do processo chamado de respiração celular.
Durante o exercício físico:
· o coração utiliza todo o O2 trazido pelas artérias coronárias 
· A única maneira de conseguir mais oxigencio é aumentando o fluxo sanguíneo 
A redução do fluxo sanguíneo miocárdico por estreitamento de um vaso coronariano, por um coágulo ou por depósito de gordura pode causar danos ou até mesmo levar células miocárdicas à morte. (OLHAR NA PAGINA 411 ) 
EXPLICAÇÃO : O enchimento das coronárias ocorre na diástole do ventrículo e na sístole, o ventrículo ejeta o sangue em direção à artéria aorta, na qual é o primeiro ramo da artéria aorta, as artérias coronárias, Com isso, por uma questão anatômica, onde as artérias estão posicionadas para baixo, durante a sístole não tem como encher artérias as coronárias. Logo, quando acaba a sístole e inicia o relaxamento muscular ventricular esquerdo , o sangue que foi ejetado para a artéria aorta acaba recuando aos poucos e nesse recuo do sangue na diástole do ventrículo (momento que está se enchendo de sangue novamente ) ocorre o preenchimento das artérias coronárias e, por seguinte, se tem o fluxo coronariano mantido.
Calcio e a Excitação-Contração 
A entrada do cálcio é uma característica do acoplamento excitação-contração cardíaco. 
No músculo esquelético, a acetilcolina do neurônio motor somático estimula um potencial de ação e dá início ao acoplamento excitação-contração (acoplamento EC) (p. 383). 
No músculo cardíaco, um potencial de ação também inicia o acoplamento EC, contudo, o potencial de ação origina-se espontaneamente nas células marca-passo (autoexcitáveis) do coração e se propaga para as células contráteis através das junções comunicantes. 
Outros aspectos do acoplamento EC cardíaco são similares aos processos encontrados na contração dos músculos esquelético e liso. A FIGURA 14.9 ilustra o acoplamento EC e o relaxamento do músculo cardíaco.
1. Um potencial de ação(despolarização) que entra em uma célula contrátil se move pelo sarcolema e alcança os túbulos T.
2. Os canais de Ca2+ tipo L dependentes de voltagem, presentes nos túbulos T, se abrem.
3. O Ca2entra nas células através desses canais, movendo-se a favor do seu gradiente eletroquímico. A entrada de cálcio abre os canais liberadores de cálcio do tipo rianodínico (RyR) no retículo sarcoplasmático. 
OBS: Esse processo do acoplamento EC no músculo cardíaco é chamado de liberação de Ca2-induzida pelo Ca2 (LCIC) ou de Liberação de cálcio por cálcio.
4. Quando os canais RyR se abrem, o cálcio estocado flui para fora do retículo sarcoplasmático e entra no citosol. Criando uma fagulha que pode ser vista utilizando-se métodos bioquímicos especiais (p. 178).
5. A abertura múltipla de diferentes canais RyR somam e cria o sinal de Ca2 
6. O cálcio difunde-se pelo citosol para os elementos contráteis, onde se liga à troponina e inicia a contração, ou seja, o ciclo de formação de pontes cruzadas e o movimento. 
OBS: A liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático fornece, aproximadamente, 90% do Ca2necessário à contração muscular, sendo que os 10% restantes entram na célula a partir do líquido extracelular.
7. Com a diminuição das concentrações citoplasmáticas de Ca2 , o Ca2desliga-se da troponina, liberando a actina da miosina, e os filamentos contráteis deslizam de volta para sua posição relaxada 
OBS: A contração ocorre pelo mesmo tipo de movimento de deslizamento de filamentos que ocorre no músculo esquelético. O relaxamento no músculo cardíaco geralmente é similar ao do músculo esquelético.
8. Ca2 é transportado de volta para o retículo sarcoplasmático com a ajuda da Ca2-ATPase, como ocorre no músculo esquelético
9. Entretanto, no músculo cardíaco, o Ca2 é trocado com a Na+ pelo antiporte Na-Ca2(NCX) 
Ca2+ : MENOS LIGAÇOES CRUZADAS = MENOS FORÇA
Ca2+ : MAIS LIGAÇOES CRUZADAS = MENOS FORÇA
10. Um Ca2é movido para fora da célula contra o seu gradiente eletroquímico em troca de 3 Na para dentro da célula a favor do seu gradiente eletroquímico. 
O sódio que entrou na célula durante essa troca é removido pela Na-K-ATPase.
 
A contração do músculo cardíaco pode ser graduada
· Uma única fibra muscular é capaz de executar contrações graduadas, nas quais a fibra varia a quantidade de força que gera.
OBS: (Lembre-se que a contração de uma fibra no músculo esquelético, independentemente do seu comprimento, é tudo ou nada.) 
· A força gerada pelo músculo cardíaco é proporcional ao número de ligações cruzadas que estão ativas. 
· O número de ligações cruzadas é determinado pela quantidade de Ca2ligado à troponina.
FATORES QUE AFETAM A FORÇA MUSCULAR
1. Concentração de ca2+ no liquido intracelular 
· Se a concentração citosólica de Ca2 está baixa, algumas ligações cruzadas não são ativadas e a força de contração é menor. 
· Se Ca2extracelular for adicionado à célula, mais Ca2será liberado do retículo sarcoplasmático. Esse Ca2 adicional se liga à troponina, aumentando a habilidade da miosina de formar as ligações cruzadas com a actina, gerando mais força. 
2. Comprimento do sarcômero- Volume de sangue nos ventrículos 
· Em um coração sadio, o estiramento de fibras individuais depende da quantidade de sangue existente no interior das câmarascardíacas. A relação entre a força e o volume ventricular é uma propriedade importante da função cardíaca.
Volume Sanguíneo: MENOS Estiramento = MENOS FORÇA
Volume Sanguíneo: MAIS Estriamento = MENOS FORÇA
Os potenciais de ação do miocárdio variam
O músculo cardíaco, assim como o músculo esquelético e os neurônios, é um tecido excitável com a capacidade de gerar potenciais de ação. 
Cada um dos dois tipos de células musculares cardíacas tem um potencial de ação distinto, que varia um pouco no formato, dependendo do local do coração onde ele é medido. 
Tanto no miocárdio autoexcitável quanto no contrátil, o Ca2desempenha um papel importante no potencial de ação, em contraste com os potenciais de ação do músculo esquelético e dos neurônios.
Células miocárdicas contráteis
Os potenciais de ação das células cardíacas contráteis são similares, de diversas maneiras, aos dos neurônios e dos músculos esqueléticos. 
· A fase de despolarização rápida do potencial de ação é resultado da entrada de Na.
· A fase de repolarização rápida é devida à saída de Kda célula. 
A principal diferença entre o potencial de ação das células miocárdicas contráteis daqueles das fibras musculares esqueléticas e dos neurônios é que as células miocárdicas têm um potencial de ação mais longo, devido à entrada de Ca2 . 
As fases do potencial de ação iniciam com zero. 
· Fase 4: potencial de membrana em repouso. 
· As células miocárdicas contráteis têm um potencial de repouso estável de aproximadamente 90 mV.
· Ocorre o aumento da permeabilidade ao Na 
AUMENTO DA PERMEABILIDADE AO Na
· Fase 0: despolarização. 
· Quando a onda de despolarização entra na célula contrátil através das junções comunicantes, o potencial de membrana torna-se mais positivo. 
· Os canais de Nadependentes de voltagem se abrem, permitindo que a entrada de Nadespolarize rapidamente a célula.
· O potencial de membrana atinge cerca de 20 mV antes de os canais de Nase fecharem.
Estes são canais de Na com duas comportas, similares aos canais de Nadependentes de voltagem do axônio.POTENCIAL TORNA-SE POSITIVO 
OS CANAIS DE NADEPENDENTES DE VOLTAGEM SE ABREM
A ENTRADA DE SÓDIO DEPOLARIZA RAPIDAMENTE A CÉLULA
 O PONTECIAL DE MEMBRANA ATINGE 20mV
· Fase 1: repolarização inicial.
Quando os canais de Nase fecham, a célula começa a repolarizar à medida que o Kdeixa a célula pelos canais de Kabertos.OS CANAIS DE SÓDIO SE FECHAM 
OS CANAIS RÁPIDOS DE POTÁSSIO CONTINUAM ABERTOS 
A SAÍDA DE K COMEÇA A REPOLARIZAR A CÉLULA
· Fase 2: o platô.
· A repolarização inicial é muito breve, pois os canais rápidos de k se fecham. 
· Entretanto, outros canais de Ca2+ se abrem. 
· O influxo de Ca2+ prolonga o potencial de ação p/ 200 ms (previne a tetania)
O potencial de ação, então, se achata e forma um platô como resultado de dois eventos: 
· Uma diminuição na permeabilidade ao K 
· Um aumento na permeabilidade ao Ca2. 
Os canais de Ca2 dependentes de voltagem ativados pela despolarização foram abertos lentamente durante as fases 0 e 1. 
· Quando eles finalmente abrem, o Ca2entra na célula. Ao mesmo tempo, alguns canais “rápidos” de K se fecham. 
· A combinação do influxo de Ca2com a diminuição do efluxo de K faz o potencial de ação ficar mais próximo do positivo (devido a carga positiva do cálcio), se achatar e formar um platô.
CONCLUSÃO 
OS CANAIS RÁPIDOS DE K SE FECHAM 
OS CANAIS DE Ca2+ SE ABREM 
A ENTRADA DE CALCIO PROLONGA O POTENCIAL DE AÇÃO (PREVENI A TETANIA)
PONTECIAL DE AÇÃO SE ACHATA, RESULTANDO NO PLATÔ
IMPORTÂNCIA DO PLATÔ:
O potencial de ação miocárdico mais longo, platô, evita uma contração muito rápida em poucos milissegundos, que geraria várias contrações seguidas por causa da rápida contração, logo, uma contração sustentada, chamada de tétano. A prevenção do tétano no coração é importante porque o músculo cardíaco deve relaxar entre as contrações, de modo que os ventrículos possam encher-se com sangue, com isso evitando uma parada cardíaca. Por exemplo, um coração sem o platô faria por volta de 160 batimentos por segundo em repouso
· Fase 3: repolarização rápida.
· O platô termina quando os canais de Ca2se fecham e a permeabilidade ao K aumenta mais uma vez. 
Os canais lentos de K, responsáveis por essa fase, são similares aos dos neurônios: eles são ativados pela despolarização, mas são abertos lentamente. 
· Quando os canais lentos de Kse abrem, o Ksai rapidamente e a célula retorna para seu potencial de repouso (fase 4).
OBSERVAÇÕES:
· Um potencial de ação típico em um neurônio ou fibra muscular esquelética dura entre 1 e 5 ms. Em uma célula miocárdica contrátil, o potencial de ação dura geralmente 200 ms ou mais.
Relação entre os potenciais de ação, os períodos refratários e a contração em células dos músculos cardíaco e esquelético.:
O período refratário é o período após um potencial de ação durante o qual um estímulo normal não pode desencadear um segundo potencial de ação.
No músculo cardíaco, o longo potencial de ação (curva vermelha) faz o período refratário (fundo amarelo) e a contração (curva azul) terminarem simultaneamente. 
 
Quando um segundo potencial de ação pode ocorrer, a célula miocárdica está quase completamente relaxada. Consequentemente, não ocorre somação. 
Em contrapartida, o potencial de ação e o período refratário do músculo esquelético terminam justamente com o início da contração.
. 
Por esse motivo, o disparo de um segundo potencial de ação imediatamente após o período refratário causa a somação das contrações. Se uma série de potenciais de ação ocorrer em rápida sucessão, resultará em uma contração sustentada, conhecida como tétano.
Células miocárdicas autoexcitáveis
A habilidade única de gerar potenciais de ação espontaneamente na ausência de um sinal do sistema nervoso, resulta do seu potencial de membrana instável, o qual inicia em - 60 mV e lentamente ascende em direção ao limiar.
Este potencial de membrana instável é chamado de potencial marca-passo, em vez de potencial de membrana em repouso, uma vez que ele nunca permanece em um valor constante. 
Sempre que o potencial marca-passo depolariza até o limiar, as células autoexcitáveis disparam um potencial de ação. 
O que causa a instabilidade do potencial de membrana dessas células? 
As células autoexcitáveis contêm canais que são diferentes dos canais de outros tecidos excitáveis. 
1. Quando o potencial de membrana da célula é -60 mV, os canais If, que são permeáveis tanto ao Kquanto ao Na, estão abertos. Os canais If são assim denominados porque eles permitem o fluxo da corrente (I). 
Os pesquisadores que primeiro descreveram a corrente iônica através desses canais não entenderam, naquele momento, o seu comportamento e a denominaram corrente funny (engraçada), e, portanto, utilizaram o subscrito f. 
Os canais If pertencem à família dos canais HCN, ou canais dependentes de nucleotídeos cíclicos ativados por hiperpolarização. 
Outros membros da família HCN são encontrados em neurônios. 
2. Quando os canais If se abrem em potenciais de membrana negativos, o influxo de Na excede o efluxo de K. (Isso é similar ao que acontece na junção neuromuscular quando um canal catiônico não específico se abre).
3. O influxo resultante de carga positiva despolariza lentamente a célula autoexcitável,
4. À medida que o potencial de membrana se torna mais positivo, os canais de If fecham-se gradualmente, e alguns canais de Ca2se abrem.
5. O resultante influxo de Ca2continua a despolarização, e o potencial de membrana move-se continuamente em direção ao limiar. Quando o potencial de membrana atinge o limiar, canais adicionais de Ca2 dependentes de voltagem se abrem. O cálcio entra rapidamente na célula, gerando a fase de despolarização rápida do potencial de ação.
 Observe que esse processo é diferente daqueles em outras células excitáveis, no qual a fase de despolarização é devida à abertura de canais de Nadependentes de voltagem. 
6. Quando os canais de Ca2se fecham no pico do potencial de ação, os canais lentos de Kestão abrindo.
7. Afase de repolarização do potencial de ação autoexcitável é devida ao resultante efluxo de K. Essa fase é similar à repolarização em outros tipos de células excitáveis. 
A velocidade na qual as células marco-passo despolarizam determina a frequência com que o coração contrai (a frequência cardíaca).
O intervalo entre os potenciais de ação pode ser modificado pela alteração da permeabilidade das células autoexcitáveis para diferentes íons, o que, por sua vez, modifica a duração do potencial marca-passo. 
Células do coração 
musculares cardíacas 
Contrátil
Autoexcitáveis
Miocárdio